CC BY
22
УДК 630*231.1:630*182:630*228.81
РОЛЬ СИНУЗИАЛЬНОЙ СТРУКТУРЫ В ВОЗОБНОВЛЕНИИ КЕДРОВОГО И ПИХТОВОГО ПОДРОСТА ПОД ПОЛОГОМ ГОРНЫХ ЧЕРНЕВЫХ КЕДРОВНИКОВ
Н.Ю. Сташкевич, Д.М. Исмаилова, Д.И. Назимова
Институт леса им. В.Н.Сукачева СО РАН 660036 Красноярск, Академгородок, 50; е-mail: [email protected]
На основе многолетних стационарных исследований в черневых пихтово-кедровых девственных лесах выявлена определяющая роль синузиальной структуры травяного покрова в развитии возобновления сосны кедровой сибирской (Pinus sibirica Du Tour). Объект исследования относится к генетическому резервату черневых кедровников Западного Саяна.
Ключевые слова: возобновление кедра, черневые леса, синузиальная структура
On the basis of long-term permanent investigations in virgin coniferous chern forests the principal role of herb layer synusial structure on the first stage of Pinus sibirica regeneration is found. The studied region is the part of genetic reserve in the West Sayan chern forests.
Key words: Pinus sibirica regeneration, chern forests, synusial structure
ВВЕДЕНИЕ
Низкогорная полоса черневого пояса Алтае-Саянского экорегиона является экологическим оптимумом для развития сосны кедровой сибирской (далее - кедра) ^тш sibirica), что неоднократно отмечалось в публикациях (Семечкин и др., 1985; Поликарпов, 1970; Ирошников, 1985; Назимова и др., 2011). При отсутствии пожаров здесь сформировались специфические разновозрастные разреженные насаждения из кедра и пихты со своеобразным составом нижних ярусов растительности (обилие кустарников, крупно-травья и папоротников, реликтовых неморальных видов). Редкие реликтовые и мутантные формы кедра выявлены в ходе генетико-селеционных исследований (Ирошников, 1985; Красная книга, 2005; Кузнецова и др., 2011). В ходе промышленных рубок 1930-1980х гг. площадь кедровников заметно сократилась. Тем важнее изучение и поддержание сохранившихся массивов низкогорных пихтово-кедровых черневых лесов. Успешность возобновления кедра напрямую зависит от характера напочвенного покрова и видов-доминантов травянистой растительности. Все многообразие синузий в рамках отдельно взятого участка типа леса обобщается в понятии его «синузиальной структуры». Изменения древесно-кустарниковой растительности (выпадение деревьев вследствие достижения ими возраста естественной спелости, рубки и пр.) обусловливают изменения в расположении сину-зий, в их видовом составе. Целью исследования было проследить динамику синузиальной структуры на опытном постоянном участке коренного кедровника и оценить на ее фоне изменение в возобновлении кедра и пихты по количеству и высотно-возрастным категориям за 45 лет (с 1967 по 2011 г.).
ОБЪЕКТ ИССЛЕДОВАНИЯ
Пробная площадь №3 (кедровник осочково-
крупнотравно-папоротниковый) была заложена в 1963 г. в бассейне р. Малый Кебеж на склоне западной экспозиции (крутизна 22-25°). Абсолютная высота участка составляет 630-650 м. Площадь пробы равна 1,56 га (80*195м). Почва характеризуется как горная лесная бурая высокощебнистая на делювии хлоритовых сланцев.
В 1965 г. древостой на п.п. №3 (кедровник осоч-ково-крупнотравно-папоротниковый) был представлен двумя ярусами (Поляков, 2007): первый ярус -6К(193)3К(282)1П(136)+К(370)ед.Б(101), со средней высотой 27,5 м, запасом 486 м3/га, полнотой 0,71, густотой 164 экз./га кедра и 44 экз./га пихты. Второй ярус -8П(87)1К(110)1П(4з), со средней высотой 13,9 м, запасом 27 м3/га, полнотой 0,13, густотой 13 экз./га кедра и 269 экз./га пихты. Индекс перекрытия крон был равен 1,5. Площадь крон была равна 118 тыс. м2/га (Ермоленко, 1985).
К 1999 г. (последнее официальное таксационное описание) древостой характеризовался следующим образом: 1ый ярус - 7К(228)3К(315)+К(404), 2ой ярус - не зафиксирован. Средняя высота составляет 28,4 м. Запас равен 462 м3/га. Полнота - 0,65. Густота - 135 экз./га.
За период с 1965 по 1999 г. в древостое произошли следующие изменения: исчез 2ой, пихтовый ярус, из 1го яруса исчезли пихта и береза, средняя высота увеличилась на 0,9 м; запас, полнота и густота уменьшились (на 24 м3/га, 0,06 и 29 экз./га кедра соответственно).
Подлесок на пробной площади имеет 2 подъя-руса (табл. 1). Первый подъярус разреженный, развит куртинами, преимущественно в окнах, представлен, главным образом, черемухой. Второй подъярус более сомкнут, хотя и неравномерен. В нем господствует спирея дубровколистная. Общее проективное покрытие подлеска приблизительно равно 0,3. Высота первого подъяруса 4(6) м, второго - 1,2 м.
Таблица 1 - Состав подлеска на п.п. №3 (кедровник осочково-крупнотравно-папоротниковый) в 1967 г_
_Вид_Обилие_Жизн._Нср., м_Подъярус
Spiraea chamaedryfolia Padus avium Sorbus sibirica Sambucus racemosa Rubus idaeus Ribes hispidulum_
Sp Sp Sol Sol Sol Sol
вп.н. п.н. п.н. вп.н. п.н. п. н.
1,1
2-4
3-6 2 1,2 1,2
Учет подроста на пробе проводился в 1967 и 2011 гг. одновременно с картированием синузиаль-ной структуры. Отмечалась приуроченность подроста к элементам структуры нижних ярусов (рис. 1). В 1967 г. в напочвенном покрове пробы преобладали папоротники, осока большехвостая и
борец: борцово-папоротниковая синузия занимала 18 % площади пробы, крупнотравно-папоротниковая - 16 %, осочковая - 13 %, кислич-но-осочковая - 6 %, щитовниково-осочковая - 6 %, борцово-осочковая - 19 %, осочково-борцовая -10 %, вейниково-щитовниковая синузии - 12 %.
18%
13%
16%
12%
47%
12%
29%
13%
1967 2011
□ Осч.-Меяк.-осч. □ Осч. ЭКисл.-Мелк.-пап. Ш Кисл.-осч.: щит.-осч.
□ Осч.-борц. 0 Бори .-осч., осч.-бори.
□ Вейн.-щит. [HB?iiH.-iiniT.
1967
2011
I Kip .-пап.
I Крт.-пап. I Бори .-пап.
Рисунок 1 - Синузиальная структура п.п. №3 (кедровник осочково-крупнотравно-папоротниковый) в 1967 и 2011 г. Условные обозначения: Осч. - осочковая синузия (осока большехвостая - Carex macroura Meinsh.); Кисл.-осч. - кислично-осочковая (кислица обыкновенная - Oxalis acetosella L., осока большехвостая); Щит.-осч. - щи-товниково-осочковая (щитовники - Dryopteris carthusiana, D. expansa, D. dilatata, осока большехвостая); Борц.-осч.
- борцово-осочковая (борец северный - Aconitum septentrionale, осока большехвостая); Осч.-борц. - осочково-борцовая (осока большехвостая, борец северный); Вейн.-щит. - вейниково-щитовниковая (вейник притупленный
- Calamagrostis obtusata, щитовник игольчатый); Крт.-пап. - крупнотравно-папоротниковая (страусник обыкновенный - Matteucia struthiopteris, кочедыжник женский - Athyrium filix-femina, борец северный, скерда сибирская -Crepis sibirica, василистник малый - Thalictrum minus); Борц.-пап. - борцово-папоротниковая (борец северный, страусник обыкновенный, щитовники, кочедыжник женский); Мелк.-осч. - мелкотравно-осочковая (осока большехвостая, кислица обыкновенная, майник двулистный - Maianhtemum bifolium); Кисл.- кисличная (кислица обыкновенная); Мелк-пап. - мелкотравно-папоротниковая (голокучник обыкновенный - Gymnocarpium dryopteris, фегоптерис связывающий - Phegopteris connectilis, кислица обыкновенная, фиалка одноцветковая -Viola uniflora)
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИИ
К 2011 г. основной состав травяного покрова и подлеска не изменился, однако изменилось соотношение площадей синузий.
Значительно увеличилась доля участия крупно-травно-папоротниковой синузии за счет перехода в нее борцово-папоротниковой синузии (в настоящий момент она занимает 47 % площади пробы); пло-
щади осочковой и щитовниковой синузий практически не изменились (20 и 13 % площади пробы соответственно). Следует отметить также более четкое обособление кисличной синузии (по сравнению с 1967 г.), которая в совокупности с мелко-травно-папоротниковой синузией в 2011 г. занимает 7 % площади пробы.
Динамика синузиальной структуры наглядно представлена на рисунке 2.
1967 г.
19%
2011 г.
20%
Рисунок 2 - Изменение синузиальной папоротниковый) за период с 1967 по 2011 г
структуры на п.п. №3 (кедровник осочково-крупнотравно-
В синузиальной структуре пробы по данным картирования в масштабе 1:100 как в 1972 г., так и в 2011 г., преобладают крупнотравно-папоротниковая, вейниково-щитовниковая, бор-цово-осочковая и осочковая синузии. Помимо изменений в расположении и соотношении площадей синузий, следует отметить также изменения в их видовом составе (табл. 2).
По сравнению с 1972 г. видовой состав сину-зий стал менее разнообразен (табл. 3). Виды из одних синузий активно проникают в другие: крупнотравье и папоротники занимают осочко-вые участки, осока большехвостая расширяет свое влияние в крупнотравно-папоротникой си-нузии (табл. 3). В верхних ярусах при этом изменения незначительны: увеличились местами окна за счет выпадения двух кедров и двух пихт из 1 яруса, местами подрост пихты перешел в тонкомер (данные 2011 г.). Именно в биогруппах пих-
ты травяной покров изреживается (до 10-20 %) и поселяется таежное мелкотравье, в первую очередь кислица, а также осока большехвостая, мелкие папоротники (Gymnocarpium dryopteris, Phegopteris connectШs), ветреница байкальская. В окнах разрастаются кустарники - рябина, черемуха, спирея, бузина. Видовой состав подлеска остается без изменений. Данные по подросту кедра и пихты (табл. 4) свидетельствуют об их неудовлетворительном естественном возобновлении (в отдельных синузиях возобновление пихты оценивается как удовлетворительное). За период с 1967 по 2011 г. количество подроста, как кедрового, так и пихтового, сократилось более чем в 2 раза. Эта закономерность, по всей видимости, обусловлена разрастанием трав и увеличением относительной доли участия крупнотравно-папоротниковой микроассоциации в синузиаль-ной структуре насаждения.
Таблица 2 - Особенности сложения синузий по составу и структуре на п.п. №3 (кедровник осочково-крупнотравно-папоротниковый) за период с 1972 по 2008 г_
Год:_1972 г._2008 г.
Синузия: Крупнотравно-папоротниковая
ОПП*, %: 95-100 90-100
Высота, см : 80-120 80-120
Кочедыжник женский, борец северный, стра- Страусник обыкновенный - 30 %,
1 подъярус: усник обыкновенный, щитовник игольчатый - кочедыжник женский - 20 %, щитов-
70-80 %, 80-120 см. ник игольчатый - 10 %
Вейник притупленный, осока большехвостая, Осока большехвостая местами до
2 подъярус: медуница лекарственная, бруннера сибирская, 60 %, бруннера сибирская - до 15 %,
ветреница байкальская -30-40 %, 30-40 см ветреница байкальская - до 10 %.
3 подъярус Кислица обыкновенная, цирцея альпийская,
эфемероиды -20 %, 10 см
Мхи, % 20-40 -
Синузия: Вейниково-щитовниковая
ОПП, % 70-80 70-80
Высота, см 60-70 60-70
1 подъярус Щитовник игольчатый - 50-60 %, 40-60см Щитовник игольчатый 30 %, кочедыжник женский 20 %
2 подъярус Вейник притупленный, осока большехвостая, Вейник притупленный 20 %, мелкие
мелкие папоротники - 30-40 %, 20-30 см. папоротники, встречается ветреница байкальская
Кислица обыкновенная, мелкотравье - 40- Кислица обыкновенная 20 %, майник
3 подъярус
50 %, 5см. двулистный, седмичник европейский,
плаун булавовидный
Мхи, % 60 -
Синузия: Борцово-осочковая
ОПП, % 90-100 50-60
Высота, см 70-120 30-60
1 подъярус Борец северный - 20-30 %, 70см Борец северный 15 %, кочедыжник женский, щитовник игольчатый
2 подъярус Осока большехвостая - 80-100 %, 30см. Осока большехвостая 60 %, звездчатка
Бунге, мелкие папоротники
3 подъярус Кислица обыкновенная - 5-10 %, 5-10см. Кислица обыкновенная 10 %, майник
двулистный
Мхи, % Практически отсутствуют -
Синузия: Осочковая
ОПП, % 90-100 70-80
Высота, см 70-120 20-40
1 подъярус - Щитовники 3 %
2 подъярус Осока большехвостая, вейник притупленный - 5-10 %, 5-10см. Осока большехвостая 60 %. Кислица обыкновенная 15 %, майник
3 подъярус Кислица обыкновенная - 5-10 %, 5-10см. двулистный, линнея северная, ветреница байкальская
Мхи, % Практически отсутствуют -
Примечание: * ОПП, % - общее проективное покрытие, %.
Таблица 3 - Изменение видового разнообразия на п.п. №3 (в кедровнике осочково-крупнотравно-папоротниковом) за период с 1972 по 2008 г_
Синузии_Крт.-пап._Вейн.-щит._Борц.-осч._Осч.
Год 1972 2008 1972 2008 1972 2008 1972 2008
Число видов 51 42 ОПП страусника обыкновенного сократилось с 80 38 31 ОПП кочедыжника 24 30 23 19
Особенности изменения видового состава до 20 %, кочедыжника женского - с 40 до 20 %; ОПП бруннеры сибирской увеличилось с <1 до 15 %, осоки большехвостой - с 510 до 60 % (местами) женского увеличилось с 5 до 20 %; ОПП кислицы обыкновенной сократилось с 2540 до 20 % ОПП осоки больше-хвостой сократилось с 70-90 до 60 %
Таблица 4 - Количество подроста кедра и пихты на п.п. №3 (кедровник осочково-крупнотравно-папоротниковый) в 1967, 2008 и 2011 гг._
_Кол-во подроста кедра*, экз./га_Кол-во подроста пихты*, экз./га_
1967 г. 2008 г. 2011 г. 1967 г. 2008 г. 2011 г.
_792_811_350_2877_2533_1375
Примечание: * - при пересчете в крупный - согласно Инструкции (Инструкция по сохранению..., 1984).
Сравнение данных учета за 45 лет показывает, что кедровый подрост под пологом леса сохраняется лишь в состоянии мелкого подроста (до 600 экз./га - рис. 3). При переходе к средней категории крупности подрост кедра начинает отмирать (80 экз./га). Крупный подрост практически отсутствует (на всей учитываемой площади зафиксированы лишь 2 кедра 22 и 23 лет при высоте 150 и 160см, что говорит о вероятности их выживания при ослабленной степени угнетения со стороны трав и деревьев). Пихтовый подрост не только более многочисленный, но и более разновозрастный: 770 экз./га - мелкого, 850 экз./га - среднего и 310 экз./га - крупного.
2 900
й 800
£ 700
§ 600
& 500
в 400
§ 300
и 200
® 100
& 0
Категории крупности подроста
□ Кед р □ Пихта Рисунок 3 - Количество кедрового и пихтового подроста по категориям крупности на п.п. №3 (кедровник осочково-крупнотравно-папоротниковый) в 2011 г
Наиболее наглядно оценить негативное влияние конкуренции с травянистой растительностью в процессе возобновления кедра в первые годы его развития (до 8-10 лет) позволяет сравнение с данными учета кедрового подроста на откосах насыпей автомобильных дорог, где практически нет трав. В качестве
объекта исследования были взяты откосы автомобильной дороги, проходящей через массив кедрово-пихтовых лесов (Манско-Канский округ горнотаежных кедровых лесов). Здесь были заложены 2 учетные трансекты 3*100м. На всем протяжении насыпей было представлено обильное возобновление хвойных пород: пихты сибирской (Abies sibirica), ели сибирской (Picea obovata) и сосны кедровой сибирской. Были зафиксированы единичные экземпляры сосны обыкновенной (Pinus sylvestris). Весь представленный здесь кедровый подрост вырос из принесенных кедровкой орешков. Травянистая растительность, кустарники и мхи практически отсутствуют, растительные сообщества не сформированы. Возобновление кедра здесь представлено мелким подростом в количестве 9850 экз./га, что в 17 раз больше по сравнению с 580 экз./га мелкого кедрового подроста в описываемом выше кедровнике. 57 % кедров растут в гнездах (кедровка преимущественно закладывает по несколько орешков). На 1 га приходится 3770 гнезд.
При этом весь представленный на откосах подрост - мелкий, не превышает по возрасту 8 лет, а по высоте - 37,5 см. Основной причиной успешного сохранения подроста кедра в данных условиях является отсутствие корневой конкуренции: с травянистой растительностью и взрослыми деревьями. Кроме того, здесь исключается отрицательное влияние мышевидных грызунов. Этот фактор особенно важен, поскольку северная пищуха может уничтожить и повредить до 60-80 % подроста (Хлебников, Штильмарк, 1965).
На пробе в кедровнике осочково-крупнотравно-папоротниковом по сравнению с 1967 г. количество кедрового подроста сократилось во всех представленных синузиях (табл. 5). Количество пихтового подроста заметно не изменилось по годам, что свидетельствует о большей устойчивости пихты в условиях конкуренции с травяным ярусом.
Мелкий 10-50 см
Средний 50-150 см
Крупный >150 см
Таблица 5 - Количество кедрового и пихтового крупнотравно-папоротниковый) в 1967 и 2011 г подроста по синузиям на п. п. №3 (кедровник осочково-
Подрост кедра, экз./га Подрост пихты, экз./га
1967 2011 1967 2011
Осч.+Мелк.-осч. 800 490 2070 1850
Кисл.-осч., щит.-осч. 800 - 2070 -
Кисл .+Мелк .-пап. - 417 - 2660
Борц.-осч. 400 - 1270 -
Осч.-борц. 150 - 900 -
Вейн.-щит. 500 - 2100 -
Борц.-пап. 150 - 600 -
Борц.-щит. - 0 - 1464
Ктр.-пап. 130 0 360 361
ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
В целом возобновление кедра в кедровнике осоч-ково-крупнотравно-папоротниковом оценивается как неудовлетворительное. Данная тенденция сохраняется с 1967 г. и является характерной особенностью черне-вых лесов Северной Алтайско-Саянской провинции (Бабинцева, 1966). Отмеченные ранее особенности возобновления кедра подтверждаются: крупнотравье и папоротники являются основными конкурентами для мелкого кедрового подроста, большая часть сеян-
цев кедра приурочена к участкам с преобладанием осоки большехвостой и зеленых мхов (Rhytidiadelphus triquetrus, Polytrichum commune, Hylocomium splendens, Mnium sp.). Влияние трав заключается в трансформации режимов влажности воздуха и освещенности под их пологом. Так, кедровый подрост, произрастающий под ярусом крупнотравья и папоротников, получает лишь 2-3 % от освещенности открытого места и при этом находится в состоянии повышенного увлажнения (влажность воздуха 95-99 %) (Поликарпов, 1970). Данные условия вызывают мас-
совую гибель кедрового подроста: уже к концу первого вегетационного периода погибает большая часть всходов (по данным Бабинцевой (1963) - до 100 % всходов). Осенью подрост заваливается отмершей ветошью трав и опадом кустарников, под которым он начинает загнивать из-за высокой влажности, а снежный покров, устанавливающийся на долгий период зимы и весны, еще более усиливает действие почвенных микроорганизмов и грибов, активно развивающихся в подстилке и опаде даже в зимний период.
Дальнейшему развитию немногочисленного выжившего кедрового подроста, препятствует корневая конкуренция со стороны взрослых деревьев. Ее механизм был раскрыт в ходе экспериментальных исследований биопотенциалов подроста и деревьев кедра (Коловский, 1980). Воздействие материнского древостоя на подрост выражается в препятствии поступления ионов питательных веществ в корни подроста за счет взаимовлияния электрических полей растений и нарушении в корневых системах подроста метаболических процессов.
Таким образом, на первых этапах развития под пологом черневых лесов (не только коренных, но и производных) кедровый подрост испытывает угнетение со стороны травянистой растительности (за счет трансформации ею микроклиматических условий в зоне роста подроста), а далее наиболее значимым фактором становится корневая конкуренция с древесной растительностью. Роль синузиальной структуры сообществ сказывается и на этапе поселения кедрового подроста, попадания семян в почву: кедровка избегает прятать свои запасы в высокой траве, предпочитая участки с изреженным покровом, а также старый замоховелый валеж.
Проведенное исследование подтверждает недолговечность кедрового подроста в данных условиях. Основное его количество представлено возрастной группой 1-5 лет (70 %). Дольше 15 лет выживают лишь немногочисленные экземпляры, приуроченные к окнам в древесном пологе (на 260 м2 было зафиксировано лишь 2 кедра в возрасте 22 и 23 г.). Даже при резком увеличении количества мелкого кедрового подроста (до 14 раз в отдельные годы, по данным П.М. Ермоленко), этому препятствует конкуренция с травяным ярусом (крупнотравьем, папоротниками), подростом пихты и взрослыми деревьями кедра и пихты.
Количество кедрового подроста на учитываемой площади (<800 экз./га в 1967 г. и <500 экз./га в 2011 г.) согласуется с литературными данными для крупно-травно-папоротниковой группы типов леса - менее 750 экз./га мелкого и среднего подроста (Поликарпов, 1970) или 80 - 150 экз./га, с учетом пересчета подроста в средний и крупный (Бабинцева, 1963).
Пихтовый подрост не только более многочисленный и более разновозрастный по сравнению с кедровым подростом, но и более устойчивый в условиях конкуренции с крупнотравьем, широкотравьем и папоротниками. При этом в количественном выражении возобновление пихты на пробе оценивается как неудовлетворительное. Удовлетворительная оценка зафиксирована лишь в осочковой, мелкотравно-
осочковой, кисличной и мелкотравно-папоротниковой микроассоциациях (1850 и 2660 экз./га, соответственно).
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Долговременный мониторинг процесса естественного возобновления под пологом черневых кедровников позволил детально отследить динамику фи-тоценотической структуры одного из распространенных типов леса - кедровника осочково-крупнотравно-папоротникового (п.п. №3, бассейн р. Малый Кебеж) и выявить связь начального этапа возобновления кедра с синузиальной структурой травяного покрова. С 1967 по 2011 г. структура не претерпела кардинальных изменений: сохраняется общее преобладание крупнотравно-папоротниковой синузии, а в остальных синузиях почти повсеместно возросла роль круп-нотравья и папоротников. Одновременно снизилась площадь синузий с осокой большехвостой и борцом северным. Видовой состав синузий достаточно стабилен: незначительное сокращение числа видов не оказывает существенного влияния на процесс возобновления.
Различия в количестве кедрового подроста между синузиями достигают 4-5-кратной величины. Однако в дальнейшем отмирание мелкого подроста кедра ведет к выравниванию синузиальных различий: за 45 лет был лишь один короткий период вспышки обилия кедрового подроста, после чего процесс вернулся к исходному состоянию.
Более равномерно и обильно протекает процесс возобновления пихты, формирующей мелкие группы разновозрастного подроста, из которых в дальнейшем может пополняться второй ярус древостоя.
На 2011 г. возобновление обеих пород оценивается как неудовлетворительное. Кедровый подрост преимущественно мелкий, немногочисленный, практически не доживает до 15 лет, представлен лишь в сину-зиях с преобладанием осоки большехвостой и кислицы обыкновенной в количестве 400-500 экз./га. Подрост пихты более многочисленный и разновозрастный, в синузиях с преобладанием осоки большехво-стой и кислицы обыкновенной он представлен в количестве 2-2,5 тыс. экз./га, в крупнотравно-папоротниковой и борцово-щитовниковой синузиях -350-1500 экз./га.
Для того чтобы сохранить кедровые леса в черне-вом поясе, целесообразно их использование в качестве семенной базы для выращивания культур кедра и создания кедровых плантаций. Одним из таких семенных участков и является кедровник осочково-крупнотравно-папоротниковый на пп.№3, а также другие участки, представляющие уникальный генофонд для разведения ценной популяции черневого кедра.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Бабинцева, Р.М. Природа возобновительного процесса в
кедровых лесах Западного Саяна / Р.М. Бабинцева: ав-
тореф. дисс. канд.с.-х. наук. - Красноярск, 1966. - 21 с.
Ермоленко, П. М. Пространственно-временная структура древостоев темнохвойных лесов Западного Саяна // Продуктивность и структура лесных сообществ. Красноярск, 1985. - С. 59-70.
Инструкция по сохранению подроста и молодняка хозяйственно ценных пород при разработке лесосек и приемке от лесозаготовителей вырубок с проведенными мероприятиями по восстановлению леса. Москва, 1984.
Ирошников, А. И. Биоэкологические свойства и изменчивость кедра сибирского / А. И. Ирошников // Кедровые леса Сибири. - Новосибирск: Наука, 1985. - С. 8-40.
Коловский, Р.А. Биоэлектрические потенциалы древесных растений. Новосибирск, Наука, 1980. - 176 с.
Красная книга Красноярского края: Растения и грибы. -Красноярск: «Поликом», 2005. - 386 с.
Кузнецова, Г.В., Карбаинов, Ю.М. Редкие формы кедра сибирского в местах рефугиума древней третичной флоры // Сохранение лесных генетических ресурсов Сибири. Материалы 3-го международного совещания 23-29 августа 2011, Красноярск, Россия. - Учреждение Российской академии наук Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, 2011. - 181 с.
Назимова, Д.И., Исмаилова, Д.М., Степанов, Н.В. К проблеме сохранения черневых кедровников в Западном Саяне // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока. Чтения памяти Л.М. Черепнина: материалы Пятой Всероссийской конференции с международным участием: в 2 т. / Е.М. Антипова (отв. ред.); ред. кол.; КГПУ В.П. Астафьева. - Красноярск, 2011. - Т. 2. - 420 с.
Поликарпов, Н. П. Комплексные исследования в горных лесах Западного Саяна // Вопросы лесоведения. - Красноярск, 1970. - Т. 1. - С. 26-79.
Поляков, В.И. Черневые кедровники Западного Саяна: контроль и прогнозирование хода роста. В. И. Поляков; отв. Ред. В. А. Соколов; Ин-т леса им. В. Н. Сукачева СО РАН. - Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2007. - 181 с.
Семечкин, И.В., Поликарпов, Н.П., Ирошников, А.И. / Кедровые леса Сибири. - Новосибирск: Наука, 1985. - 225 с.
Судачкова, Н.Е. Эколого-физиологическая характеристика подроста кедра сибирского в горных условиях [Текст]: дис. на соискание учен. степ. к. б. н. / Н.Е. Судачкова; Институт леса и древесины СО АН СССР. - Красноярск, 1964. - 188 с.
Поступила в редакцию 23 октября 2012 г. Принята к печати 16 мая 2013 г.
