Научная статья на тему 'РАСТИТЕЛЬНОСТЬ КЛАССА SCHEUCHZERIO-CARICETEA FUSCAE TX. 1937 В РАЙОНЕ ГОРНОГО МАССИВА ЯНГАНАПЭ (ВОСТОЧНЫЙ МАКРОСКЛОН ПОЛЯРНОГО УРАЛА)'

РАСТИТЕЛЬНОСТЬ КЛАССА SCHEUCHZERIO-CARICETEA FUSCAE TX. 1937 В РАЙОНЕ ГОРНОГО МАССИВА ЯНГАНАПЭ (ВОСТОЧНЫЙ МАКРОСКЛОН ПОЛЯРНОГО УРАЛА) Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

CC BY
97
28
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
Журнал
Растительность России
Scopus
ВАК
Область наук
Ключевые слова
БОЛОТНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ / КЛАССИФИКАЦИЯ БРАУН-БЛАНКЕ / КЛАСС SCHEUCHZERIO-CARICETEA FUSCAE / ПОДЗОНА ЮЖНЫХ ТУНДР / ГОРНЫЙ МАССИВ ЯНГАНАПЭ / ПОЛЯРНЫЙ УРАЛ / ЯМАЛО-НЕНЕЦКИЙ АВТОНОМНЫЙ ОКРУГ

Аннотация научной статьи по биологическим наукам, автор научной работы — Лапшина Е. Д., Филиппов И. В., Федосов В. Э., Скучас Ю. В., Ламковски П.

Изучена растительность болот горного массива Янганапэ на восточном макросклоне Полярного Урала (67.70°с. ш., 67.82° в. д.) и прилегающих к нему равнин (Приуральский район, Ямало-Ненецкий автономный округ). Рассматриваются сообщества класса Scheuchzerio-Caricetea fuscae Tx. 1937. Приведены описания 13 ассоциаций, в том числе 9 новых (из них 3 выделены предварительно), 11 субассоциаций, 12 вариантов и 7 типов сообществ, которые отнесены к 3 порядкам и 6 союзам. Синтаксоны охватывают весь диапазон экологических условий развития болотной растительности класса от местообитаний с маломощными органоминеральными и торфянистыми почвами на карбонатных грунтах до обводненных топей и мочажин омбротрофных тундрово-болотных комплексов. Выявлены особенности состава и структуры сообществ, их отличия от близких синтаксонов, описанных ранее на севере Западной Европы и в восточноевропейских тундрах. Для визуализации результатов классификации проведена ординация синтаксонов методом DCA и методом t-SNE.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Похожие темы научных работ по биологическим наукам , автор научной работы — Лапшина Е. Д., Филиппов И. В., Федосов В. Э., Скучас Ю. В., Ламковски П.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

THE VEGETATION OF THE CLASS SCHEUCHZERIO-CARICETEA FUSCAE TX. 1937 IN THE YANGANAPE MOUNTAIN MASSIF AREA (EASTERN MACROSLOPE OF THE POLAR URALS)

There are very few publications on the classification of mountain mire vegetation in Russia. Several associations in the Southern Siberia mountains (Lapshina, 1996; Lashchinsky, 2009) and the Khibiny Mountains (Koroleva, 2001) are described. Mire vegetation in the Southern Urals is relatively well studied and described in the traditions of the ecological-phytocenotic dominant classification (Ivchenko, 2013; Ivchenko, Znamenskiy, 2015) while the knowledge on that of the Northern and Sub-Polar Urals is extremely limited. There is no information about the mires in the Polar Urals. The paper presents the results of classification of the class Scheuchzerio-Caricetea fuscae of the Yanganape mountain massif (67.68°-67.75° N, 67.72°- 68.00° E) and adjacent plains in the Eastern macroslope of the Polar Urals, within the southern tundra subzone. The study area is mountain massif of about 250 m a. s. l., composed of limestone outcrops, with a wavy flat (60-90 m a. s. l.) plain around (Fig. 1-2). The classification is based on 138 releves made in July 27-August 8, 2017 (Fig. 3). Releves of similar syntaxa, established in the north of the Western Europe and the East European tundras (Ruuhijarvi, 1960; Dierssen, 1982; Lavrinenko et al., 2016), were included in analysis. DCA and t-SNE (t-distributed stochastic neighbor embedding) methods were used for ordination of syntaxa in multidimensional space (Maaten, Hinton, 2008). The calculations were made using the machine learning package for Python-Scikit-learn. In total, 13 associations, 11 subassociations, 12 variants from 6 alliances and 3 orders of the class Scheuchzerio-Caricetea fuscae were identified on the relatively small (about 70 km2) area. Within the order Caricion davallianae, syntaxa of the alliance Caricion atrofuscae-saxatilis, comprising low sedge-hypnum communities on carbonate mineral and organomineral soils in the mountains of the Western Europe, were identified and described for the first time on the territory of Russia. Three new associations (Ditricho flexicauli-Caricetum redowskianae, Tomentypno nitentis-Equisetetum palustre, Tomentypno nitentis-Eriophoretum vaginati) were described on the the Yanganape mountain massif (Table 1), which significantly expands the area of the alliance to the East. Alliance’ communities have some similarities with syntaxa of zonal dwarf shrub-rass-moss tundra vegetation (Lavrinenko, Lavrinenko, 2018), but are generally well differed by the species composition and community structure (Table 5). The order Caricetalia fuscae in the Eastern macroslope of the Polar Urals is represented by 4 alliances. In addition to Drepanocladion exannulati and Sphagno-Caricion canescentis, listed in the “Classification of Vegetation of Europe” (Mucina et al., 2016), we include into order the alliance Caricion stantis - moderately rich sedge-moss fen vegetation of the Subarctic and tundra zones, and the alliance Stygio-Caricion limosae, containing extremely waterlogged meso-oligotrophic and slightly acidic to neutral low sedge fens. There are 4 associations within the alliance Caricion stantis, including new ass. Scorpidio cossonii-Caricetum rariflorae (Table 2). Taking into account statistically significant differences in the species composition of sedge-moss communities dominated by various moss species (Fig. 15, 5-6), ass. Scorpidio scorpioidis-Caricetum chordorrhizae was taken out from ass. Drepanoclado revolventis-Caricetum chordorrhizae Osvald 1925 ex Dierssen 1982 broadly understood in the Western Europe. Its nomenclature type is the only releve of Carex chordorrhizae-Amblistegium scorpioides-Ass. (Osvald 1925: 37), which sufficient for the original diagnosis, because it contains list of species with abundance and both name-giving taxa (ICPN, 2b, 7). The communities of both associations were identified in the Eastern macroslope of the Polar Urals, where they are represented by new subassociations, which significantly expands the distribution area of these associations to the East. Recently validly described in the Eastern European tundras (Lavrinenko et al., 1916) ass. Scorpidio revolventis-Caricetum rariflorae is also known for the North of the Western Europe (Dierssen, 1982). Its difference from western syntaxa is the absence of many boreal species, which are not able to exist in the severe climate in the North of Western Siberia, as well as the great number of plant communities with the diagnostic species of the alliance Caricion atrofuscae-saxatilis due to rich mineral nutrition, associated with the carbonate soils and calcium-rich groundwaters in the study area. New associations are established in two alliances: Carici aquatilis-Warnstorfietum tundrae in Drepanocladion exannulati and Sphagno squarrosi-Caricetum chordorrhizae in Sphagno-Caricion canescentis (Table 3). The floristic features of the latter alliance, whose communities on the northern limit of their distribution have a certain similarity to the arctic sedge-moss mire vegetation of the alliance Caricion stantis, are discussed. Oligotrophic communities of the alliance Scheuchzerion palustris, occuring in acidic habitats, are placed in the order Scheuchzerietalia palustris that is in agreement with new interpretation of this alliance in the paper by Mucina et al. (2016). Two associations (Carici rotundatae-Sphagnetum baltici, Sphagno compaci-Caricetum rotundatae) are assigned to this alliance. There are few releves for both Scheuchzerion palustris and Stygio-Caricion limosae alliances in the study area that is why their classification is preliminary, and it will be considered in the near future for the whole North of the Western Siberia on a larger data set. The classification results are confirmed by DCA-ordination of selected syntaxa (Fig.15, Б). However, the differentiation of communities is more clearly demonstrated by the t-SNE method, which allows displaying multidimensional hyperspaces on the plane (Fig.15, А).

Текст научной работы на тему «РАСТИТЕЛЬНОСТЬ КЛАССА SCHEUCHZERIO-CARICETEA FUSCAE TX. 1937 В РАЙОНЕ ГОРНОГО МАССИВА ЯНГАНАПЭ (ВОСТОЧНЫЙ МАКРОСКЛОН ПОЛЯРНОГО УРАЛА)»

Растительность России. СПб., 2021. № 41. С. 113-149.

https://doi.org/10.31111/vegrus/2021.41.113

Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2021.

N41. P. 113-149.

Растительность класса Scheuchzerio- Caricetea fuscae Tx. 1937 в районе горного массива Янганапэ (восточный макросклон Полярного Урала)

The vegetation of the class Scheuchzerio-Caricetea fuscae Tx. 1937

in the Yanganape mountain massif area (Eastern macroslope of the Polar Urals)

©E. Д. лапшина,1 И. в. Филиппов,1 в. Э. Федосов,2 Ю. в. Скучас,3 П. ламковски,4 И. H. Поспелов5

E. D. Lapshina, I. V. Eilippov, V. E. Eedosov, Yu. V. skuchas, P. Lamkowski, I. N. Pospelov

1Югорский государственный университет. 628012, Ханты-Мансийск, ул. Чехова, 16. Yugra State University.

E-mail: e_lapshina@ugrasu.ru, filip86@yandex.ru 2Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова. 119234, Москва, Ленинские Горы, 1, стр. 2.

Lomonosov Moscow State University. E-mail: fedosov_v@mail.ru 3Музей Природы и Человека. 628012, Ханты-Мансийск, ул. Мира, 11.

The Museum of Nature and Man. E-mail: jskuchas@umuseum.ru 4Institute of Plant Physiology, University of Greifswald, Germany, Domstraße 11, 17489, Greifswald,

E-mail: schneidried@gmail.com

5Институт проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН. 119071, Москва, Ленинский пр., 33.

A. N. Severtsov Institute of Ecology and Evolution. E-mail: taimyr@orc.ru

Изучена растительность болот горного массива Янганапэ на восточном макросклоне Полярного Урала (67.70°с. ш., 67.82° в. д.) и прилегающих к нему равнин (Приуральский район, Ямало-Ненецкий автономный округ). Рассматриваются сообщества класса Scheuchzerio-Caricetea fuscae Tx. 1937. Приведены описания 13 ассоциаций, в том числе 9 новых (из них 3 выделены предварительно), 11 субассоциаций, 12 вариантов и 7 типов сообществ, которые отнесены к 3 порядкам и 6 союзам. Синтаксоны охватывают весь диапазон экологических условий развития болотной растительности класса от местообитаний с маломощными органоминеральными и торфянистыми почвами на карбонатных грунтах до обводненных топей и мочажин омбротрофных тундрово-болотных комплексов. Выявлены особенности состава и структуры сообществ, их отличия от близких синтаксонов, описанных ранее на севере Западной Европы и в восточноевропейских тундрах. Для визуализации результатов классификации проведена ординация синтаксонов методом DCA и методом t-SNE.

Ключевые слова: болотная растительность, классификация Браун-Бланке, класс Scheuchzerio-Caricetea fuscae, подзона южных тундр, горный массив Янганапэ, Полярный Урал, Ямало-Ненецкий автономный округ.

Keywords: mire vegetation, Braun-Blanquet classification, class Scheuchzerio-Caricetea fuscae, southern tundra subzone, Yanganape mountain massif, Polar Urals, Yamal-Nenets Autonomous Area.

Номенклатура: Santesson, 1993; Sekretareva, 2004; Ignatov et al., 2006; Konstantinova et al., 2009; Flexitrichum: Fedosov et al., 2016; Trichophorum spp.: Panarkticheskaya.

введение

Основы системы эколого-флористической классификации болотной растительности закладывались и развивались в Западной и Центральной Европе, где болота в их естественном состоянии сохранились преимущественно в горных районах и низкогорьях. В результате синтаксоны, описанные в зарубежной литературе, в значительной степени отражают фитоценотическое разнообразие, прежде всего, горных болот.

В России классификация растительности болот в традициях школы Браун-Бланке в общих чертах разработана для равнинных территорий севера таежной зоны европейской части (Smagin, 1999а, Ь, с, 2012), восточноевропейских тундр (Ьауппеп-ко, Ьауппепко, 2015; Ьауппепко е! а1., 2016) и юга лесной зоны Западной Сибири (Ьар8Ыпа, 2010). Растительность горных болот и тундровой зоны Сибири до настоящего времени остается слабо изученной.

Характеристика района иследования

Район исследования (67.68°—67.75° с. ш., 67.72°—68.00° в. д.) расположен в 150 км к северу от г. Лабытнанги (Приуральский район, Ямало-Ненецкий автономный округ) в области сплошного распространения многолетней мерзлоты, и согласно Циркумполярной карте растительности Арктики (САУМ) относится к подзоне южных тундр. Здесь на поверхность выходят палеозойские отложения девонского и каменноугольного возраста, образованные мощной толщей известняков, характерных для Полярного Урала, перекрытых на прилегающих равнинах п-ова Ямал чехлом четвертичных морских отложений.

Территория проведения работ — пологоували-стая равнина с отметками 60-90 м над ур. м., пересеченная в субширотном направлении каменистой грядой около 3-5 км шир., в которой приподнятые известняковые плато чередуются с выходами магматических пород основного состава. Сравнительно обособленный горный массив Янгананэ (средняя высота 250 м, максимальная — 290 м), вытянут с запада на восток на 4 км. Он имеет сглаженные формы рельефа в виде отпрепарированных ветром округлых вершин выходов карбонатных пород, местами с почти отвесными склонами, разделенных более или менее глубокими межгорными распадками и лощинами от 50 до 300 м шир., заполненными рыхлыми грунтами и мелкоземом (рис. 1, 2).

Щебнистые вершины гор заняты слабо задернованными дриадовыми сообществами. В верхней части склонов развиты мелкоосоково-дриадово-

Рис. 1. Общий вид центральной части горного массива Янганапэ.

General view of the central part of the Yanganape mountain massif.

Для горных районов Южной Сибири и западносибирской Арктики некоторые сведения о растительности болот можно почерпнуть в обобщающих работах (Pyavchenko, 1955; Kuminova, 1960; Boch et al., 1971; Volkova, 2001; Chemova, 2006), где есть лишь краткое описание основных типов сообществ и крайне редко приведены полные геоботанические описания. В традициях эколого-флористической классификации описаны несколько ассоциаций болотной растительности на Кузнецком Алатау (Lapshina, 1996), болотных ельников и ключевых болот на Салаирском кряже и в предгорьях Алтая (Lashchinskiy, 2009; Lashchinskiy, Pisarenko, 2010), болот горнотундрового пояса Хибинских гор (Королева, 2001). Тополого-экологическая классификация растительности болот выполнена для низкогорных районов на северо-западе Мурманской обл. (Kalela, 1939).

На Урале сравнительно хорошо изучены болотные сообщества Южного Урала, и разработана их эколого-фитоценотическая классификация (Ivchenko, 2013, 2019; Ivchenko, Znamenskiy, 2015). Крайне ограничена информация о болотах Северного и Приполярного Урала (Storozheva, 1960; Goncharova, Degteva, 2014; Goncharova, 2017). Сведения о растительности болот Полярного Урала отсутствуют.

Цель данного исследования — описание син-таксонов класса Scheuchzerio palustris-Caricetea fuscae горного массива Янганапэ в восточной части Полярного Урала и прилегающих равнин в подзоне южных тундр, с построением эколого-флори-стической классификации.

Рис. 2. Вид на примыкающую с юга к горному массиву Янганапэ озерно-аккумулятивную равнину с большим количеством болот и термокарстовых озер, разделенных невысокими сглаженными холмами,

занятыми зональными тундрами.

View of the accumulative plain adjacent to the Yanganape mountain massif from the south with a large number of mires and thermokarst lakes, separated by low hills with zonal tundra plant cover.

зеленомошные и кустарничково-травяно-зелено-мошные тундры; в нижней — местами встречаются фрагменты лиственничных редколесий и заросли ольховника ^Ыж fruticosa). На пологих вогнутых склонах гор, в межгорных лощинах и на делювиальных шлейфах развиты ерниково-осо-ково-зеленомошные тундры, кустарничково-пу-шицево-сфагновые, кустарничково-осоково-пуши-цево-гипновые и хвощево-гипновые болота.

С юга и севера к горному массиву примыкают обширные равнины, сложенные осадочными породами мезозойско-кайнозойского времени с большим количеством остаточно-полигональ-ных болот, термокарстовых озер и заболоченных хасыреев,1 разделенных невысокими сглаженными холмами и грядами с дриадовыми сообществами на щебнистых грунтах и кустарничково-травяно-зе-леномошными зональными тундрами.

Климат континентальный, зимы холодные и продолжительные, лето прохладное и недолгое, до 68 дней, ^атоу1оуа, 2017). Самый теплый месяц — июль, со средней температурой 14.6 °С, самый холодный — январь (-23.8 °С). Среднемесячные температуры с декабря по март

1 Хасыреи — днища спущенных термокарстовых озер на Европейском Севере и севере Западной Сибири, часто подверженные вторичному заболачиванию с накоплением торфа и развитием на их месте болот.

ниже -20 °С. Абсолютный зарегистрированный минимум — -54 °С. Среднее годовое количество осадков — 480 мм. Район находится в зоне слош-ной многолетней мерзлоты.

Материалы и методы

Полевые исследования проводились с 27 июля по 8 августа 2017 г. Предварительно были подобраны космические снимки Landsat 8 с разрешением 15 м, охватывающие горный массив Янганапэ и примыкающие к нему с юга и с севера сильно заболоченные равнины. Радиальные маршруты общей протяженностью около 100 км прокладывали от базового лагеря (67.70723° с. ш., 67.82545° в. д.) таким образом, чтобы охватить основные элементы ландшафтной структуры территории (на площади 70 км2).

Описания выполняли в однородных выделах на пробных площадках размером от 4 до 25 м2. На каждой выявляли полный состав видов сосудистых растений, мхов, печеночников и лишайников с оценкой проективного покрытия в процентах. Географические координаты определяли с помощью спутникового навигатора (GPS). Всего выполнено 268 описаний (рис. 3), из них 138 — в сообществах класса Scheuchzerio-Caricetea fuscae.

Рис. 3. Карто-схема района исследования.

Места описаний сообществ: 1 — класса Scheuchzerio-Caricetea fus-cae, 2 — класса Oxycocco—Sphagnetea.

Study area.

Sites of relevés: 1 — communities of the class Scheuchzerio-Caricetea fuscae, 2 — the class Oxycocco—Sphagnetea.

Классификация растительности выполнена в традиции эколого-флористической школы Браун-Бланке (Westhoff, Maarel, 1978). Для первичной обработки и сортировки геоботанических описаний использована интегрированная ботаническая информационная система IBIS 7.2 (Zverev, 2007). В диагностических таблицах обилие видов приведено в баллах проективного покрытия (Becking, 1957; Mirkin, Naumova, 1998): r — единично, + — менее 1 %, 1 — 1-5 %, 2а — 6-13 %, 2b — 14-25 %, 3 — 26-50 %, 4 — 51-75 %, 5 — 76-100 %.

Для выделения синтаксонов наряду с понятием характерных видов (Braun-Blanquet, 1932; Westhoff, Maarel, 1978) использовали понятие дифференцирующей комбинации видов (Molenaar, 1976; Matveyeva, 2006), что обусловлено широкой экологической амплитудой большинства видов болотных растений и их малым числом в сообществах. В классификации растительности топяных болот очень важны доминанты, определяющие физиономический облик фитоценозов.

Названия синтаксонов даны в соответствии с Международным кодексом фитосоциологи-ческой номенклатуры (ICPN) (Theurillat et al., 2021). При наименовании ассоциаций на второе место ставили название таксона из наиболее высокого яруса (ICPN, ст. 10b) или, при низком проективном покрытии сосудистых растений, вида-эдификатора мохового покрова, определяющего вертикальную структуру. Номенклатура высших синтаксонов приведена в соответствии со сводкой Л. Муцины с соавт. (Mucina et al., 2016).

Для уточнения степени сходства и особенностей выявленных синтаксонов использовались описания сообществ, близких по экологии и флористическому составу, с севера Западной Европы и восточноевропейских тундр (Ruuhijärvi, 1960; Dierssen, 1982; Lavrinenko et al., 2016).

Для статистического анализа и ординации син-таксонов в многомерном пространстве использовали широко применяемый в фитоценологии DCA

метод и пока малоизвестный среди ботаников метод t-SNE (t-distributed stochastic neighbor embedding) стохастического встраивания соседей с t-распределением (Maaten, Hinton, 2008), позволяющий отображать на плоскости многомерные гиперпространства. Расчеты проведены в пакете машинного обучения для языка Python—Scikit-learn.

Результаты и обсуждение

Все разнообразие типов болотных местообитаний и свойственных им сообществ в районе исследования можно разделить на несколько групп в зависимости от типа водно-минерального питания и соотношения степени увлажненности и обеспеченности минеральными элементами.

Низинные болота 1. Собственно горные мелкоосоко-во-гипновые и хвощово-гипновые болота (от 100 до 10 000 м2) с доминированием Tomentypnum nitens2 на щебнисто-мелкоземных карбонатных грунтах, на вогнутой поверхности и уступах террасированных склонов и глубоких распадков в горном массиве Янганапэ. Поверхность ровная или слегка волнистая, иногда с выступающими на поверхность крупными камнями. Мощность торфа 10-25 см.

2. Присклоновые хвощево-гипновые, ивово-пу-шицево-гипновые болота с доминированием в моховом покрове Tomentypnum nitens и участием Aulacomnium acuminatum, Cinclidium spp., Scorpidium cossonii и других кальцефильных и толерантных к кальцию видов, на деллювиаль-ных шлейфах и в древних долинах ручьев в основании карбонатных гор. Мощность торфа 20-50 см, реже более.

3. Мезоевтрофные осоково-моховые и осоково-гипновые болота с доминированием в моховом покрове Scorpidium revolvens, S. scorpioides, нередко с заметной примесью видов рода Warn-storfia и сфагновых мхов секции Subsecunda, в виде гомогенных участков и в составе плоскобугристых болотных комплексов в крупных ха-сыреях на торфяных почвах.

Переходные болота

4. Мезотрофные осоково-сфагновые и осоково-болотнотравно-сфагновые (Sphagnum obtusum, S. squarrosum, S. teres) болота в приозерных котловинах и небольших хасыреях на торфяных почвах.

5. Олиготрофные и мезоолиготрофные осоко-во-гипновые, осоково-печеночниково-сфагно-во-гипновые обводненные мочажины с доминированием видов Warnstofia и олиготрофных сфагновых мхов (Sphagnum jensenii, S. lindbergii, S. perfoliatum) в составе болотных комплексов крупных хасыреев на торфяных почвах.

2 Здесь и далее вид принимается в широком смысле, включая недавно выделеные Tomentypnum involutum (Цшрг.) Hedenas е1 ^па1оу и T. vittii Hedenas е1 ^па1оу (Hedenas е1 а1., 2020).

Верховые болота

6. Омбротрофные осоково-сфагновые (Sphagnum balticum) сообщества в мочажинах обширных остаточно-полигональных болотных комплексов на междуречных равнинах на торфяных почвах.

7. Омбротрофные кустарничково-пушицево-сфагновые (Sphagnum lenense) и морошко-во-сфагновые болота на слабо дренируемых пологих поверхностях в нижней части делювиальных склонов и слабовыпуклых торфяных полигонах остаточно-полигональных болотных комплексов на торфяных почвах.

Продромус растительности класса Scheuchzerio-Caricetea fuscae в районе горного массива Янганапэ

Класс Scheuchzerio Caricetea fuscae Tx. 1937 Порядок Caricetalia davallianae Br.-Bl. 1950

Союз Caricion atrofusco-saxatilis Nordhagen 1943

Асс. Flexitricho gracilis-Caricetum redowskianae Lapshina ass. nov. Асс. Tomentypno nitentis-Equisetetumpalustris Lapshina ass. nov. Асс. Tomentypno nitentis-Eriophoretum vaginati Lapshina ass. nov. Субасс. typicum subass. nov.

Субасс. sphagnetosum warnstorfii Lapshina subass. nov. Порядок Caricetalia fuscae Koch 1926 Союз Caricion stantis Matveyeva 1994

Асс. Drepanoclado revolventis-Caricetum chordorrhizae Osvald ex Dierssen 1982 Субасс. sphagnetosum orientalis Lapshina subass. nov. Вар. typicа Вар. Carex laxa

Асс. Scorpidio scorpioidis-Caricetum chordorrhizae Osvald ex Lapshina nom. mut. invers.

Субасс. scorpidietosum cossonii Lapshina subass. nov. Асс. Scorpidio revolventis-Caricetum rariflorae Lavrinenko, Matveyeva et Lavrinenko 2016 ex Lapshina nom. mut. invers. Вар. Carex chordorrhiza Асс. Scorpidio cossonii-Caricetum rariflorae Lapshina ass. nov. Субасс. typicum subass. nov.

Субасс. tomentypnetosum nitentis Lapshina subass. nov. Сообщество Carex rariflora-Paludella squarrosa Союз Sphagno-Caricion canescentis Passarge (1964) 1978

Асс. Sphagno squarrosi-Caricetum chordorrhizae Lapshina ass. nov. Субасс. typicum subass. nov.

Субасс. salicetosum myrtilloidis Lapshina subass. nov. Союз Drepanocladion exannulati Krajina 1933

Асс. Drepanoclado exannulati-Caricetum aquatilis Nordhagen ex Dierssen 1982

Субасс. typicum Асс. Carici aquatilis- Warnstorfietum tundrae Lapshina ass. nov. Вар. typicа

Вар. Comarum palustre Сообщество Carex chordorrhiza- Warnstorfia tundrae Сообщество Carex rariflora- Warnstorfia tundrae Сообщество Carex rariflora-Warnstorfia exannulata Сообщество Carex rotundata-Warnstorfia exannulata Сообщество Carex rotundata-Scorpidium revolvens Союз Stygio-Caricion limosae Nordhagen 1943

Асс. Sphagno perfoliati-Caricetum rotundatae Lapshina ass. nov. prov. Вар. Sphagnum lindbergii Вар. Sphagnum annulatum Сообщество Carex chordorrhiza-Sphagnumperfoliatum Порядок Scheuchzerietaliapalustris Nordhagen ex Tx. 1937 Союз Scheuchzerion palustris Nordhagen ex Tx. 1937

Подсоюз Caricenion rariflorae Lavrinenko, Matveyeva et Lavrinenko 2016 Асс. Carici rotundatae-Sphagnetum baltici Lapshina ass. nov. prov. Субасс. typicum subass. nov. prov. Вар. typicа

Вар. Sphagnum lindbergii Вар. Warnstorfia fluitans Субасс. eriophoretosum russeoli Lapshina subass. nov. prov. Асс. Sphagno compacti- Caricetum rotundatae Lapshina ass. nov. prov. Вар. typica

Вар. Gymnocolea inflata

В рамках эколого-флористической классификации сообщества разных типов болот, выявленные в горном массиве Янганапэ и на прилегающих равнинах, отнесены к 3 порядкам и 6 союзам класса Бскеискгегю-СапсеЬеа/иясае и 1 порядку и 1 союзу класса Oxycocco-Sphagnetea Бг.-Б1. е! Тх. ех ^^ЛоА^ е! а1. 1946. В настоящей статье рассматриваются только синтаксоны первого класса. Омбротрофные сообщества сфагновых пушичников и мо-рошково-сфагновых ковров второго класса будут рассмотрены отдельно.

Класс Scheuchzerio-Caricetea fuscae объединяет осоково-моховые сообщества болот разного типа водно-минерального питания — от атмосферного до насыщенного минеральными элементами грунтово-ключевого. Последние включены в порядок Caricetalia davallianae Br.-Bl. 1950, который объединяет мелкоосоково-гипновые сообщества Евразии на исключительно богатых кальцием минеральных, органоминеральных или торфянистых, умеренно увлажненных почвах.

Характерные виды порядка (Dierssen, 1982; Peterka et al., 2017): Bryum pseudotriquetrum, Cam-pylium stellatum, Eleocharis quinqueflora, Equisetum variegatum, Parnassia palustris, Pinguicula vulgaris, Primula farinosa s. l., Scorpidium cossonii, Tofieldia pu-silla, Tomentypnum nitens. Региональные виды, диагностирующие сообщества порядка, — Aulacomnium acuminatum, Cinclidium arcticum, Orthothecium chry-seon,3 Tofieldia coccinea.

Союз Caricion atrofuscae-saxatilis включает низкопродуктивные мелкоосоково-гипновые сообщества на карбонатных минеральных (нередко мелкощебнистых) и органоминеральных увлажненных почвах в горах Западной и Центральной Европы, Скандинавии и арктических архипелагов Европы, где они замещают сообщества союза Caricion davallianae Klika 1934 этого же порядка, встречающиеся преимущественно на равнинах и низкогорьях бореальной и неморальной зон.

Характерные виды союза в районе исследования: Carex atrofusca, C. capillaris agg.,4 C. parallela subsp. redowskiana,5 C. vaginata agg.,6 Catoscopium nigritum, Bistorta viviparum, Juncus triglumis, Meesia uttginosa,7 Minuartia stricta, Salix reticulata, Tofieldia pusilla. Константные и дифференцирующие виды по отношению к союзу Caricion davallianae: Dis-tichium capillaceum, Equisetum scirpoides, Pedicularis oederi, Pinguicula alpina, Saussurea alpina.

В Европе в сообществах союза часто встречаются Carex microglochin, Equisetum variegatum, Saxifraga aizoides, Salix myrsinites, Selaginella selaginoides, Thalictrum alpinum (Peterka et al., 2017).

3 Здесь и далее вид рассматривается в широком смысле, включая недавно описанный Orthothecium retroflexum Ignatov et Ignatova, который ранее не отличали от O. chryseon Bruch, Schimp. et W. Gümbel (Ignatov et al., 2020).

4 На Полярном Урале в районе исследования типичная форма осоки волосовидной Carex capillaris L. s. str., более свойственная лесной зоне, встречается сравнительно редко, ее замещает близкий вид C. fuscidula V. Krecz. ex Egor., который распространен в Арктике и на севере лесной зоны, а также в высокогорьях и верхней части лесного пояса. Некоторые авторы рассматривают C. fuscidula в качестве северного подвида C. capillaris subsp. fuscidula (V. Krecz. ex Egor.) A. et D. Löve (Флора ..., 1990). Для облегчения сравнения наших описаний с европейскими аналогами, мы не разделяли эти 2 вида в диагностических таблицах.

5 В диагнозе союза, выполненном на европейском материале, в качестве характерного вида приведена осока Carex parallela (Laest.) Sommerf. На Полярном Урале C. parallela s. str. замещается близким по экологии азиатским подвидом C. parallela subsp. redowskiana (C. A. Meyer) Egor.

6 В осоково-гипновых сообществах союза на Полярном Урале Carex vaginata Tausch представлена наряду с типичной формой C. vaginata s. str., преимущественно близким видом C. quasivaginata Clarke, который некоторые авторы рассматривают в качестве подвида C. vaginata subsp. quasivagnata (Clarke) Malyschev или сводят в синонимы к C. vaginata.

7 Здесь и далее вид расматривается в широком смысле,

включая Meesia minor Brid. (Hedenäs, 2020).

Ранее сообщества союза Caricion atrofuscae-saxatilis на территории России не отмечали (Ermakov, 2012). Нахождение хотя и несколько обедненных сообществ этого союза на восточном макросклоне Полярного Урала существенно расширяет его ареал на восток.

В рамках союза описаны 3 новые ассоциации.

Асс. Flexitricho gracilis-Caricetum redowski-anae8 Lapshina ass. nov. (табл. 1, оп. 1-5; табл. 5, синтаксон 1; рис. 4).

Номенклатурный тип (holotypus) — табл. 1, оп. 2 (авторский номер — 258E17yp): восточный макросклон Полярного Урала, горный массив Янга-напэ, 06.08.2017, автор — Е. Д. Лапшина.

Дифференцирующая комбинация: Carex parallela subsp. redowskiana (доминант), C. vaginata subsp. quasivaginata, Flexitrichum gracile.9

Ассоциация объединяет небольшие по площади (от 10 до 100 м2, реже более, в среднем около 50 м2) богатые видами мелкоосоково-гипновые сообщества на вогнутых поверхностях и террасообразных уступах довольно крутых склонов карбонатных гор и в их основании на сильно минерализованном торфе.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Хорошо развитый (проективное покрытие 15-35 %) кустарничковый ярус (2-3 см выс.) образован Dryas octopetala subsp. subincisa и Salix reticulata. Над ними едва возвышаются единичные кустики Betula nana до 5 см выс. В густом травостое (10-15 см выс.) доминирует Carex paral-lela subsp. redowskiana (до 75 %). Остальные виды встречаются с небольшим обилием, среди них диагностические и константные виды союза Caricion atrofuscae-saxatilis — Carex capillaris agg., Bistorta vivipara, Pedicularis oederi, Tofieldia coccinea, T. pusil-la и виды зональных тундровых сообществ — Carex bigelowii subsp. arctisibirica, реже Hedysarum hedysa-roides subsp. arcticum, Saxifraga hirculus.

Моховой покров — многовидовой, проективное покрытие от 50 до 95 %. Содоминируют в нем Bryum pseudotriquetrum, Catoscopium nigritum, Flexitrichum gracile, Scorpidium cossonii, Tomentyp-num nitens; высокое постоянство, но небольшое обилие имеют Campylium stellatum, Orthothecium chryseon.

Число видов в сообществах — 26-39 (в среднем 31), высококонстантных10 — 17 (55 %); в том числе сосудистых — 13-26 (18), мохообразных — 10-13 (12).

Нанорельеф мелковолнистый или ячеисто-мелкокочковатый. Мощность минерализованного торфа — 20-55 см, ниже карбонатный щебнистый грунт или мелкозем.

8 Для образования названия синтаксона использовали таксон внутривидового ранга, согласно ст. 10а «Международного кодекса фитосоциологической номенклатуры» (Weber et al., 2000).

9 Flexitrichum gracile (Mitt.) Ignatov et Fedosov — недавно признанный вид (Fedosov et al., 2016), который ранее не отличали от F. flexicaule (syn. =Dirtichum flexicaule (Schwäger.) Hampe). Встречается в увлажненных условиях на гипновых болотах, реже в задернованных каменистых россыпях карбонатных пород среди других видов мхов. В сообществах описываемой ассоциации ему изредка сопутствует F. flexicaule s. str. (Schwäger.) Ignatov et Fedosov — пионерный вид, более свойственный открытым местообитаниям, лишенным мохового покрова. Поскольку в полевых условиях оба вида плохо различимы, в диагностической таблице мы их не разделяли.

10 Здесь и далее высоконстантные — виды с константностью IV и V.

Замечание. В горах северной Норвегии в этом же союзе описано сообщество Carex parallela (Dierssen, 1982), в котором в отличие от нашей ассоциации нет ряда дифференцирующих видов и иные доминанты мохового покрова (см. табл. 5, син-таксон 7). Оно крайне неоднородно по своему составу (см. рис. 15), что остановило К. Дирссена от выделения ассоциации. В данный син-таксон вошли сообщества, описанные в горных районах Норвегии (Nordhagen, 1943: 464, tabl. 75), и в более сухих и несколько более кислых местообитаниях на севере Швеции (Carex parallela-Tomentypnum-Ass.; Persson, 1961). На богатых основаниями карбонатных почвах К. Дирссен выделил вариант с ивой Salix myrsinites, которой нет в районе нашего исследования. Ареал европейских сообществ с Carex parallela охватывает север Скандинавии, восточное побережье Гренландии и Шпицберген (Dierssen, 1982).

Рис. 4. Сообщество асс. Flexitricho gracilis-Caricetum redowskianae с доминированием Carexparallela subsp. redowskiana на террасированном

склоне горы.

Community of the ass. Flexitricho gracilis-Caricetum redowskianae dominated by Carex parallela subsp. redowskiana on a terraced mountain slope.

Асс. Tomentypno nitentis-Equisetetum palustris

Lapshina ass. nov. (табл. 1, оп. 6-19; табл. 5, синтаксон 2; рис. 5, 6).

Номенклатурный тип (ho-lotypus) — табл. 1, оп. 10 (авторский номер — 172E17yp): восточный макросклон Полярного Урала, горный массив Янганапэ, 30.07.2017, автор — Е. Д. Лапшина.

Дифференцирующая комбинация: Equi-setum palustre (доминант), To-mentypnum nitens (доминант).

Флористически слабо дифференцированные, но в природе легко узнаваемые сообщества, издалека выделяющиеся ярко-зеленой окраской стеблей хвоща на общем буром фоне растительного покрова (рис. 5), развиваются в неглубоких межгорных лощинах, на слабонаклонных плоских или вогнутых поверхностях в нижней части склонов карбонатных гор.

Хорошо развитый (покрытие 40-80 %, реже менее) кустарничковый ярус (2-3 см выс.) в разном соотношении слагают Salix reticulata и Dryas octopetala subsp. subincisa. Травостой 2-ярусный. Верхний ярус (20 см выс.) образует более или менее густая щетка неветвящихся побегов Equisetum palustre (20-40 %), придающих сообществу своеобразный облик и ярко-зеленый аспект. В нижнем травяном ярусе (10 см выс.) на-

Рис. 5. Общий вид сообщества асс. Tomentypno nitentis-Equisetetum palustris в основании склона горы, выделяется ярко-зеленой окраской в растительном покрове. General view of community of the ass. Tomentypno nitentis-Equisetetum palustris

at the base of the mountain slope stands out in bright green color in the plant cover.

ходятся многие константные и характерные виды союза Caricion atrofuscae-saxatilis — Carex ca-pillaris agg., C. parallela subsp. redowskiana, Bistorta vivípara, Equisetum scirpoides, Minuartia stricta, Pedicularis oederi, Pinguicula alpina, Tofieldia coccinea, а также виды зональных тундровых сообществ — Carex bigelowii subsp. arctisibinca, Lagotis glauca subsp. minor, Hedysarum hedysaroides subsp. arcticum,

К)

о

Синтаксоны союза Caricion atrofuscae-saxatilis на восточном макросклоне Полярного Урала

Syntaxa of the alliance Caricion atrofuscae-saxatilis on the Eastern macroslope of the Polar Urals

Таблица 1

Ассоциация Flexitricho gracilis-Caricetum redowskianae (1) Tomentypno nitentis-Equisetetumpalustris (2) Tomentypno nitentis-Eriophoretum ziaginati (3) Константность 1 | 2 | За | 3b | 3

Субассоциация - - typicum (3a) sphagnetosum warnstorfii (3b)

Проективное покрытие, % кустарники кустарнички травы мохообразные <1 20 70 95 3 15 70 95 1 - 5 20 35 15 75 60 60 50 60 80 - 1 10 - 40 60 20 40 30 30 50 40 100 100100 95 5 45 40 100 <15 - 5 <1 5 20 1 20 40 40 60 40 50 80 5 10 5 30 25 35 20 20 30 50 40 40 100 95 100 95 100 95 100100100 1 - 7 10 5 1 20 50 25 30 40 50 50 40 45 35 45 40 95 100100 95 95 100 5 30 45 95 5 10 <1 40 20 45 55 50 55 95 100 80 20 3 50 70 30 5 40 95 15 25 25 25 20 5 20 30 30 40 40 30 100 90 75 80

Число видов 28 39 28 26 32 30 37 38 28 39 33 42 33 48 32 34 22 27 34 35 34 33 34 30 38 35 43 56 46 41 39 38 39 40 35

Номер описания авторский табличный о. r^ W tO Ю CN 1 o. >> W 00 Ю CN 2* Он Oh Oh >> >> >> НИН «tf г-- ю ю ю ю CN CN CN 3 4 5 Он Он Он Он [>■[>■[>■[>■ W W W W ^ '•£> О C^ О CO CN CN CN 6 7 8 9 o. W CN r^ 10* Он О. Oh Oh Oh Oh Oh Oh O. r^r^ t-— с-— t-— с-— t-— t^ с-— HH HHHHHHH oocn оогогосоюсою юог oo^oco-^t^o ^н^н CN CN CN 11 12 13 14 15 16 17 18 19 Он Он Он Он Он Oh >> >> >> >> >> >> t— t— t— t— t— w w w w w w Oi (N Ю TH n TH О го CS CS CS ^н CN CN ^н ^н 20 21 22 23 24 25 o. W CS Ю CN 26* Он Он Oh >> >> >> НИН 00 CN О го О CS CN ^н 27 28 29 o. W CN 30 o. r^ W to о 31* Он Он Он Он [>■[>■[>■[>■ ИНИН CN 00 О CO CO CO ^н CN CN CN 32 33 34 35

Ca rex paralella subsp. redow- 4 4 5 4 4 1 1

skiana С

С. vaginata subsp. quasi- +1111

vaginata С

Flexitrichum gracile (incl. 2b 2b 2b 1 1 1 1 F. flexicaule)

Д. к. в. acc. Tomentypno nitentis-Equisetetum palustris

Equisetum palustre | . . 1 + + 12b 2b 3 3

Диагностический вид (д. в.) вар. Stereodon bambergeri Stereodon bambergeri | . 1 . . 1 12b 2b 1 +

Д. к. в. acc. Tomentypno nitentis Eriophoretum vaginati Eriophorum vaginatum Salix phylicifolia x pulchra Dicranum elongatum

Д. в. субасс. Т. n.-E. v. typicum

Myurella julacea |.....| +

Д. к. в. субасс. Т. п. -E. v. sphagnetosum warnstofii Sphagnum wanistorfii Ledum palustre subsp. decum-

bens Bistorta major Pedicularis labradonca Aulacomnium palustre

1 1 1

3 2b 2b 2a 2a 3 3

r

1 1

■

r

+

+

+

2a + 1 +

• 1 +

1 2a 2b 3 3

1 1 2a

. 1

+ + • • . ■

1 1 I . . r

• • I • • •

y4-5

V+-1

yl-2b

1 . I IIP1 I V2a 3 IIV+ 11 IP1 I IIP . . I II1 IIP2bl P1

IV+1 IP1 P

IP IP P P

IIP1 IIP1 IP

+ + +

2b 2a

r

+

2b 2b

2a 2a

1 1

2b

+

1

3 2b

+ 2b . 2a

+ + +

■

Tomentypnum nitens Btyum pseudotriquetrum Scotpidium cossonii Campylium stellatum Pamassia palustris

2b 3 2b 2b 2b 4 2a 4 5 3 3 3 4 4 4 4 5 2b 2b 2b 4 4 3 3 4 5 4 4 3

2b 2a + 2a 1 1 2b 1 1 2b 3 2b + 2b 2a 2a 2a 2a 1 2b r 1 1 2a + 1 + 2a

2b 2a 1 1 1 1 2a 2a 2a 2a 1 1 1 3 3 2a 1 r 1 + r + r 1 2a

1 + 1 1 + 1 2a + 1 1 1 + 1 + + 1 1 2a 2b 1 + 1 r + + 1

+ + + + + + + + +

2a 2a

+ +

1

+ +

+

2b 3

+

+

2a 3 2b + 2a + 2a 2a

2b

+ 1

+ +

2a +

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

1

P IV+1 y2a-3 y2b-3

P IIP1 yr-2a y+-2b

IV+1 jyl-2a

• P-+ IVr + •

p P + y+-3

p P1 y+-2a

P p IV+1

I+ P1 v+

P jy+-2a

y2b-3 y2a-5 y2b-5 yl-4

y+2b y+-2b yr-2b IIP1

jyl-2b yl-3 yr-2a IV+

V+-1 y+-2b IVм IP

P IIP p

y2b-3 y+-2b jyl-2a

IP+

IIP2b IIP 2a

IP"1 IP"1 IP 2a

yl-5

IIP2b IP 2a IIP1 P

X. в. союза Caricion atrofiiscae-saxatilis

К)

2b 2b 1

1

+

1 .

3 3

+ + +

1 .

+ +

2a 2b

. 1

+

+

1 1

+ + + + + + +

+

3 3

1 1

+ +

Salix reticulata Bistotta vivípara Pedicularis oederi Equisetum scupoides Meesia uliginosa Catoscopium nigritum Carex capillaris Minuartia stricta Pinguecula alpina Distichium capillaceum Tofieldia pusilla Thalictmm alpinum Saussurea alpina Carex vaginata s. str. /uncus triglumis Carex atrofusca

Константные виды союза Caricion atrofiiscae-saxatilis в регионе Cinclidium arcticum

1

+

+ +

+

+

1 1

2a

+

Orthothecium chryseon Aulacomnium acuminatum Tofieldia coccínea

X. в. союза Caricion stantis Pedicularis sudetica s. 1. Brachythecium turgidum

X. в. класса Scheuchzerio -Cariceteafuscaae Eriophorum angustifolium I . Andromeda polifolia s. 1. | . +

+ 2a

+ 1

1 1

+ +

■

3 3 4 1 2a +

1 1 1 1 1 2a

+ + + +

1 + 1 + 1 +

+ + + +

1 + 1 .

+ + . .

+ + + + + + + +

1

2b 1 r

i:

1 1 +

1 r .

1 2b 1

+ +

+

+ +

2b

+

r

+

2b

3 1

+ +

2b 3 1 1

+

+ +

3 2b

+ +

+

+ + +

2b 2b

1 +

+ +

1 .

+ +

3 1

1 1

. 1

+

+

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

+ +

+ 2b r

+ 2a 1

2b 1

2a 1

1

+

1

+

. 2a 2a 1

+ + . .

+ +

X. в. высших синтаксонов зональной растительности в южных тундрах западносибирского сектора Арктики

Carex bigelowii subsp. arcti-

sibirica Dryas octopetala subsp. sub-incisa

Hylocomium splendens s. 1. Saxífraga hirculus Valeriana capitata Salix glauca Arctagrostis latifolia Ptilidium ciliare Lagotis glauca subsp. minor Poa árctico

Hedysarum hedysaroides

subsp. arcticum Stellaria peduncularis

2b

2a

1

2a 1

2a 3

+

1 1

1 2b 2a 2a 1

r . 2a 1 + + r

+

+

+ + + .

. 1 . +

+ . +

1 1

2a 1 1 2a 2b

2b

1 1

+

+ + . 1

1 1 +

+ + r

+ + +

1

+

+ +

+ +

+

2a

X. в. класса Oxycocco-Sphagnetea и союза Rubo chamaemori-Dicranion elongati

Vaccinium vitis-idaea subsp. minus

Empetrum hennaphroditum Vaccinium uliginosum subsp. microphyllum Rubus chamaemorus

2b 1 2a + 2a

1 2a 1

r 1 +

1 1

2 b 1 +

+ + +

1

r

+ +

2a 3 3

1 + + + 2a

1 r 1 2a

2a 1 1 + 1

+ r

+ ■ • +

• + +

1 + + +

2a 1 2a 2b 3

1 2a 2b + 1

1 2b 2a 1 2a

+ + + + +

+ 1

+

+ + + + +

+ 1 r

+ + +

+ 1

+

+ + +

+ + +

2b 2a 1 .

3 2b

+ +

+ +

+ 2b

+

1 1

+

+

+ + +

+ + +

1 + 1

+ +

+ + +

4 1

+

+ +

1 +

+

+ +

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

+ +

2b 2a 1 1

r

1 2b

+ +

1 2b

. 1

+ 1

yl-2b У+-4 y2b-3 IV+1

IV+ yl-2a V+-1 V+-1

IV+ V+-1 IV+ yr-+

Iir jy+-2a IVrl Iir

I1 IVr-+ V+-1 Ir

jy+2-a nr2a II+-2b

IV+1 Iir r ir

ir IV+ ir

ir Iir Iir 1

ir r

Iir r1 r

II+1 r

r r r ir

r

ir

r

ПГ1 y+-2b y+-2b

V+1 jyr-2b jyr-2a

iir2a jy+-2b y+-2a

IV+1 IIP+ Iir+ p

IIP2a ir V+-1

ir IIr + IIIr+

II+1 IV+1 IIP 1

r+

V+-1 yr-2b yr-3 yl-2b

y+2-b jy+-2b y+-2b P1

J j2a-3 jyr-2a y+-2b yl-4

ir ПГ1 IV+1 ir

IIIrl Iir 1 IV+

IIP2b III+1 y+-2b

ir V+ ir

I1 r1 III+1 V+-1

ir Iir p r

r IIP ir

Iir 1 ir ir1

ir

I1 IP1 v+

ir y+-2b

p-+ r r IV+1

r IV+1

y+-3

V+-1

yr-+

IVrl IIIrl

П+-2Ь

Г Г

ir-1

Г Г

г г

IV+-2b IIP2a

Ш+-2а

IP+

IV+1 IP+

IV+1

уг-З jyr-2b у+-4

IV+1 IIP1

jy+-2b

IV+ IV+1 P1 Iir

I+1

r

IIIrl

nr2b ir1

II+1

м

К)

Продолжение таблицы 1

Табличный номер

1 2s 3 4 5 6 7

9 10* 11 12 13 14 15 16 17 18 19

20 21 22 23 24 25 26* 27 28 29 30 31* 32 33 34 35

3a 3b 3

IP1 yl-2b [V+-2b

yr-2a V*'3 yr-3

IVr + IP1 IVм

IIP IP IIP

IVм V+-' IV 1

Iм IIм Iм

IP IIP IIP

p IP p

p IP p

p p p-+

IP IIP II+-2a

jjr-+ IP+ IP +

IP IP

IP 1 II"

p P

IIr + P"+

IP P

p p P

p P

IP P

IP P+

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

p P

p P

ТГ p P

P

ТГ Г

T + IP p

T + IP p

ТГ-+ p-+

T + IP p

T + IIP IP

T + IIP IP

T + IP+ p+

T + p

IP p

T + p p

T + p

p J2a J l-2a

TP"3 1 ■

II1 I1

Прочие виды Betula папа Aulacomnium turgidum Festuca ovina Pyrola rotundifolia Calamagrostis neglecta Equisetum ámense s. 1. Orthilia obtusata Brachuthecium cirrosum Breidleña pratensis Calliergon richardsonii Salix lanata Arctous alpina Gentianopsis ciliata Philonotis tomentella Cyrtomnium hymenophylloides Carex heleonastes Ranunculus monophyllus Plagiomnium ellipticum Cinclidium stygium Pseudocalliergon brevifolium Carex rariflora С ten idiummolliiscum Pseudocalliergon turgescens Eritrichium vilhsum Oncophoms wahlenbergii Draba sp. Cetraria islandica Salix hast at a Luzula sibirica Meesia triquetra Dicranum laevidens Carex aquatilis s. str. Orthocaulis binsteadii Polytñchum strictum Flavocetraria cucidlata Rhytidium rugosum Luzula confusa Chrysosplenium sibiricum Dicranum spadiceum Sphenolobus minutus Eriophorum russeolum Poa alpígena Paludella squarrosa Sphagnum alaskense S. capillifolium

24 (r); Calamagrostis holmii 12 (r); Calliergonella lindbergi

1 1

2a

Примечание. Виды, встреченные в 1 -2 описаниях: Abietinella abietina 7 (г); Aneura pinguis 27 (г)

1 + + t- +

+ + + 1

+ + + +

+ + +

+

2a

г

+

1

2a

г

+

2b

+

2a

2a

2a 1

IV+1

III+ IIP I1 IIP1 P

IIP

P P

P+ IIP1

IV+1 IIP1 IIP+

IIP

p

JJr-2a

P+ P IP IP+ I1 P P P P I1 P P I1 I1

P1 I"

P

Jr-2a

P P I1 P I1

Г

p

P + p

p p

Astragalus frigidus 6 (+), 21 (r); BarbilophozM barbata 27 (r); Bryum capillare

28 (r); Cardaminepratensis 34 (г); Carex williamsii 12 (r); Cephaloziella sp. 29 (r); C. spinigera 30 (r); Cinclidium latifolium 31(r),

33 (r); Cladonia arbuscula 2 (1); C. uncialis 23 (r); Climacium dendroides 33 (r); Dtyas incisa 29 (r); Epilobium palustre 14 (r); Eriophorum medium 8 (+), 20 (+); Festuca brachyphylla 7 (r),

^ ■ s s

S sb S cS

g 'S

CN ^ . S -H-g

о rO

- ^ S-S о £ X

11« S s

О *«

- s

s) ^

■^■ts

«5

О 4 £ 2

в + °

S ^ о й* в

§ oo S .<3 • S3 s S с 5

о

<a s

о JS1IS . " îh " <3 CL ^ ^

•S g ^ £-00

tü s cn

kj ? hOO " . _ g ^CN

m ta o gui со-g § s e ta •

"ici s

^ se

to»

<n Isc S

^CN^h 5 -S в О О -jjS.s.öw

-SlSJS.13^ S • sa Si ffc

^ te e gO m ^.o

tc^lT

-G ss к

с*«-

Î3.3

JiÜ

§ s s Js • S3 &

> г4

• ^ w ?" 'S

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

s^jj ^ 5a 3

о ts

-В ^ ! 8"; a-3

tu -C-+ •'¡s e tg oo ¿-ja a.

S.e

s Ä

о

® 0-5

00

tO C> О

to ю t—

. " tO cn

00 ^

о

- со ^ oo cn oo

m"

«O 00

Iii

t^ ..

to СП

ci t-^ >>•

t^ to

-

to ci со о

Pit-; • - !>.*

00 to to t^ CN

00 о to

о о

^ ¡c

^ to о

00 '

^lil

oig f.'«9

to

_ о

S

CN en

. - to

to ( о

Iii

„ to

to

О Iii t^ to I-' ÎN-

to t^

- CN CI CN CI ^ О 00

to oo t^ t^ СЛ

00 to

" to

00 to

CN ! to Iii ( - to о ^ !

^ 00 <

О to '

cm . to .

l> С

-rt to с

. - I t t^ 1 . 10 Vf

t^'to. to t о 00

r- t^

to to

to

Iii

to to

cm 0-5 О CN

00 AC CN СП

00 ^

Iii Iii

-to

00

t^to

s.^3 и ta ^ •g ^рм . "Iii

S ^^ -s ^^ S oi

-Q CN О

sa ta Э

- 00

Э Lil

wli1 ;

;

^ Fs со «о

00 t^ о to t^

to

Ю

^ 5 H

" ^ w s

+ S'à -^„ё c

^ О S • - « л а.г u ^3 ta Йц § sb-S

Ü se ^ S

s ^ -

; CO О-.

to

ХЛ -rh t^-

У 00 s 00

ООО

S и-0 к

Л

о

S t-

К ... о о

и

В 00

>sS й00

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

. - CN ^ CN О

Iii

о к® S ^ ta

es w

s to

Js

'Й я

^ ^ ^^ s

^ s^ . - 05

Dys

^ S ^¡^ S + Й

StO

§o5

800

со ^ cm

co-^ c^o^

Ot^

to f^.

to ^

^^ CN

to

^ to

O^^OO

to to

®

со ti

PJ

00

t^-о

à

PJ 00 m

cn

К

Л К л f^ К t* m S о

«

К ft

о

н

о о

m

m' . g^

о о

U™-

45 «

SC О

Л

«

U „

- " S

§

¡3 ^ " ^ «

2 ^ a s t^ S

cm •

^ S

to

to

Л

X S

3 к

я

• о ^

01

M

о °

К СО «

Щ ® ^ t=j t3 C1 m\o a

о

«m

CN СО

о - , „- • ;

ft t-

to

m to cm

tO cn о cn

cn co ^ 00 to со о to cm 00

с .

S н to ^ и

S a о ^ oj

m Ц - ^ 1)

c Э ^ 4

0 к^и S

ft S ^ ft S

о о M л „

m I й I a

О со

-e

Рис. 6. Сообщество асс. / community of the ass. Tomentypno nitentis-Equisetetum palustris.

Saxifraga hirculus, Valeriana capitata. Среди трав иногда встречаются редкие кустики Betula nana (10-15 см выс.). В сплошном моховом покрове доминирует Tomentypnum nitens, иногда с заметным участием (до 30 %) Bryum pseudotriquetrum, Campylium stellatum, Scorpidium cossonii. В небольшом обилии с высоким постоянством встречаются Aulacomnium acuminatum, Cinclidium arcticum, Orthothecium chryseon.

Число видов в сообществах — 22-48 (в среднем 34), высококонстантных — 20 (59 %); в том числе сосудистых — 14-30 (21), мохообразных — 6-19 (14).

Нанорельеф мелковолнистый до сглаженно-мелкокочковатого, образованный упругими дерновинами гипновых мхов. Относительный перепад высот — 5-10 см. Мощность торфяного горизонта варьирует от 20 до 50 см. Торф часто загрязнен делювием; ниже переувлажненный рыхлый щебнистый грунт.

Асс. Tomentypno nitentis-Eriophoretum vaginati Lapshina ass. nov. (табл. 1, оп. 20-35; табл. 5, синтаксон 3, 4; рис. 7).

Номенклатурный тип (holotypus) — табл. 1, оп. 26 (авторский номер — 259E17yp): восточный макросклон Полярного Урала, горный массив Янганапэ, 06.08.2017, автор — Е. Д. Лапшина.

Дифференцирующая комбинация: Eriophorum vagina-tum (доминант), Salix phylicifolia x S. pulchra,11 Dicranum elongatum, виды порядка и союза.

Ассоциация объединяет многовидовые пушицево (Eriophorum vaginatum)-гипновые сообщества, формирующиеся в условиях богатого минерального питания карбонатными водами преимущественно в присклоновой полосе и на протяженных пологих делювиальных шлейфах в основании гор.

Кустарничковый ярус (30-50 %) сложен Salixreticulata (20-40 %) с участием Dryas octopetala subsp. subincisa (до 15 %) 2-3 см выс. В 2-ярусном травостое основу нижнего яруса образует Eriophorum vaginatum (30-50 %) 10-15 см выс., с высоким постоянством ей сопутствуют Carex bigelowii subsp. arctisibirica (1-15 %) и в меньшем обилии — Eriophorum angustifolium, рассеянно встречаются Bis-torta vivipara, Equisetum scirpoides, Pedicularis oederi, Saxifraga hirculus, Valeriana capitata и низкорослые (10-15 см выс.) кусты Betula nana, гибридные формы Salix philicifolia x S. pulchra, иногда с примесью S. glauca. Редкий верхний ярус трав (30-40 см выс.) образован генеративными стеблями пушицы и злаков Arctagrostis latifolia, Calamagrostis neglecta. В сплошном многовидовом моховом покрове

есц-

ä cm й

to CN

11 В районе исследования редко встречаются типичные формы Salix pulchra и S. phylicifolia, как правило, представлены низкорослые гибриды S. phylicifolia х

S. pulchra.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Рис. 7. Сообщество асс. Tomentypno nitentis-Eriophoretum vaginati в верхней части пологого склона к межгорной долине ручья. Community of the ass. Tomentypno nitentis-Eriophoretum vaginati

on the upper part of gentle slope to the intermountain brook valley.

доминирует Tomentypnum nitens (70-80 %), помимо видов обычных в зональных сообществах (Aula-comnium turgidum, Hylocomium splendens и Ptilidium ciliare), небольшое обилие имеют Aulacomnium acuminatum, Bryum pseudotriquetrum, Catoscopium nigritum, Cinclidium arcticum, Flexitrichum gracile, F. flexicaule, Meesia uliginosa, Orthothecium chryseon.

Число видов в сообществах — 30-56 (в среднем 38), высококонстантных — 22 (58 %); в том числе сосудистых — 18-38 (23), мохообразных —1123 (17).

Нанорельеф от резко- до сглаженно-мелко-кочковатого, образован небольшими кочками пушицы и ямками. Относительный перепад высот 5-10 (15) см. Мощность торфа около 40 см, ниже мелкозем.

По экологии и флористическому составу в ассоциации выделено 2 субассоциации.

Субасс. T. n.-E. v. typicum subass. nov. (табл. 1, оп. 20-29; табл. 5, синтаксон 3).

Номенклатурный тип (holotypus) — табл. 1, оп. 26 (авторский номер — 259E17yp): восточный макросклон Полярного Урала, горный массив Янга-напэ, 06.08.2017, автор — Е. Д. Лапшина.

Дифференцирующая комбинация: Myurella julacea и в иды ассоциации.

Сообщества субассоциации развиваются в основании склонов карбонатных гор в местообитаниях, наиболее богатых в отношении минерального питания.

Кустарничковый ярус сложен Salix reticulata (2040%) с примесью Dryas octopetala subsp. subincisa (до 15 %). В травяном ярусе доминирует Eriophorum vaginatum с постоянным участием Carex bigelowii subsp. arctisibirica и видов союза Caricion atrofus-cae-saxatilis. Рассеянно встречаются низкорослые гибридные формы Salix philicifolia х S. pulchra. В моховом покрове доминирует Tomentypnum nitens, которому сопутствуют многие кальцефильные и требовательные к богатству минерального питания виды.

Число видов в сообществах — 30-56 (в среднем 38), высококонстантных — 26 (68 %); в том числе сосудистых — 18-38 (22), мохообразных — 11-23 (16).

Хорошо выраженный мелкокочковатый нанорельеф образован кочками пушицы и подушками гипновых мхов. Относительный перепад высот 10-15 см.

Субасс. T. n.-E. v. sphag-netosum warnstorfii Lapshi-na subass. nov. (табл. 1, оп. 30-35; табл. 5, синтак-сон 4).

Номенклатурный тип (holotypus) — табл. 1, оп. 31 (авторский номер — 106E17yp): восточный макросклон Полярного Урала, горный массив Янганапэ, 26.07.2017, автор — Е. Д. Лапшина.

Дифференцирующая комбинация: Aulacomnium palustre, Bistorta major, Ledum palustre subsp. decumbens, Pedicularis labra-dorica, Sphagnum warnstorfii. Разреженный кустарниковый ярус (20-30 %) сложен в основном Betula nana. В отличие от типовой субассоциации здесь значительно меньше характерных видов союза Caricion atrofuscae-saxatilis, но с высоким постоянством, хотя и в небольшом обилии, встречаются виды класса Oxycocco-Sphagnetea (Empetrum her-maphroditum, Ledum palustre subsp. decumbens, Rubus chamaemorus, Vaccinium vitis-idaea subsp. minus, V. uliginosum subsp. microphyllum), что свидетельствует о некотором обеднении торфяного горизонта элементами минерального питания. В моховом покрове доминирует Tomentypnum nitens, нередко обилен Sphagnum warnstorfii (до 30 %) и значительно меньше кальцефильных и требовательных к минеральному питанию видов.

Число видов в сообществах — 35-41 (в среднем 38), высококонстантных — 22 (58 %); в том числе сосудистых — 19-30 (25), мохообразных — 1119 (18).

Нанорельеф мелковолнистый, сглаженный дернинами гипновых и сфагновых мхов. Относительный перепад высот не превышает 5-10 см.

Замечание. По структуре и флористическому составу сообщества данной ассоциации, как и других синтаксонов союза Caricion atro-fuscae-saxatilis, сходны с сообществами равнинных зональных тундр с хорошо развитым моховым покровом на тундровых поверхностно-глеевых и торфянисто-глеевых суглинистых почвах (Lavrinenko, Lavrinenko, 2018). Однако из 25 таксонов диагностической комбинации высших синтаксонов зональных сообществ восточноевропейских тундр (многие обычны и в плакорных местообитаниях Таймыра) с высоким постоянством в сообществах асс. Tomentypno nitentis-Eriophore-tum vaginati и союза Caricion atrofuscae-saxatilis присутствуют только 3 с широкой экологической амплитудой (Carex bigelowii subsp. arctisibirica, Hylocomium splendens и Ptilidium ciliare). Ещё 4 вида (Pedicularis lapponica, Poa arctica, Saxifraga hirculus, Valeriana capitata) на болотах редки и не обильны.

Среди синтаксонов зональной растительности равнинных восточноевропейских тундр наиболее близки по флористическому составу к болотным сообществам субассоциации typicum, caricetosum capillaris и caricetosum redowskianae асс. Dryado octopetalae-Hylocomietum splendentis Andreev ex Lavrinenko, Lavrinenko, 2018 (табл. 5, синтаксон 5, 6), от которых, помимо группы диагностических и константных видов, они отличаются рядом особенностей: 1 — более бедным флористическим составом сообществ (в среднем 31—38 видов по сравнению с 62-68 в зональных); 2 — почти полным отсутствием лишайников; 3 — гомогенной или мелкомозаичной структурой, обусловленной небольшими кочками пушицы Eriophorum vaginatum и подушками мхов и отсутствием пятен глинистого грунта; 4 — маломощным, но сплошным торфяным, нередко органоминеральным, горизонтом на поверхности щебнистого грунта или мелкозема.

Порядок Caricetalia fuscae объединяет разнообразные осоково-моховые сообщества на умеренно богатых (до бедных), умеренно кислых торфяных, торфянистых и переувлажненных минеральных почвах на равнинах и в низкогорьях Северного полушария. Изначально предложенный В. Кохом (Koch, 1926) для широкого спектра болотных сообществ, он включал 2 союза — Caricion fuscae Koch 1926 и Rhynchosporion albae Koch 1926. Позже Р. Нордхаген (Nordhagen, 1936) переместил последний союз в предложенный им новый порядок Scheuchzerietaliapalustris. Затем Ж. Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1949) выделил из союза Caricion fuscae хорошо отличающиеся многовидовые сообщества местообитаний низинных болот, богатых обменными основаниями, в самостоятельный порядок Caricetalia davalianae, что было принято большинством европейских геоботаников. В результате порядок Caricetalia fuscae и его центральный союз Caricion fuscae в их современном понимании очень слабо дифференцированы. Почти все их диагностические виды в большем или меньшем обилии встречаются и нередко с высоким постоянством в сообществах порядков Caricetalia davalianae (осоково-гипновые кальцефильные болота на богатых минеральных почвах) или Moli-nietalia Koch 1926 (влажные и сырые луга).

Согласно сводке Л. Муцины с соавт. (Mucina et al., 2016), порядок объединяет 3 основных союза (не считая нескольких узко эндемичных), из которых на восточном макросклоне Полярного Урала нами выявлены Drepanocladion exan-nulati и Sphagno-Caricion canescentis. К этому же порядку мы относим союзы Caricion stantis и Stygio-Caricion limosae, которые европейские фитоценологи поместили в порядок Sphagno watnstorfii-Tomentypnetalia Lapshina 2010.

Союз Caricion stantis объединяет осоково-гип-новые и осоково-сфагново-гипновые сообщества мочажин плоскобугристых болот и центральных частей полигональных болот, а также гомогенную гидроморфную растительность в долинах рек и широких ложбинах стока в тундровой зоне Евразии (Matveyeva, 1998). Они развиваются на мерзлотных торфяных и торфянисто-глеевых почвах с застойным или периодически слабопроточным увлажнением и высоким уровнем стояния болотных вод. Местообитания отличаются умеренным богатством элементами минерального питания и слабокислой до нейтральной реакцией среды за счет значительной доли атмосферных вод в их

питании. Характерные виды (Matveyeva, 1994): Caltha arctica, Calliergon giganteum, Carex aquatilis subsp. stans, Drepanocladus arcticus,12Dupontia fisch-eri, Pedicularis sudetica s. l.,13 Salix reptans, Scorpidium revolvens, Leiocolea rutheana, Chiloscyphus sp. На основании новых данных из восточноевропейского сектора Арктики (Lavrinenko et al., 2016) и собственных материалов к характерным видам союза мы относим также Cinclidium subrotundum, C. latifolium, Meesia triquetra, Pseudocalliergon brevifolium.

С. С. Холод и О. В. Лавриненко с соавт. (Kho-lod, 2007; Lavrinenko et al., 2016) совершенно правомерно поместили этот союз в порядок Caricetalia nigrae.14 В сводке «Vegetation of Europe...» (Mucina et al., 2016) союз ошибочно отнесен к порядку Sphagno warnstofii-Tomentypnetalia Lapshina 2010, который объединяет растительность осоково-моховых болот богатого грунтового питания, что не отвечает реальным условиям, в которых развиваются сообщества данного союза.

К этому союзу в районе исследования отнесены 4 ассоциации.

Асс. Drepanoclado revolventis-Caricetum chor-dorrhizae Osvald ex Dierssen 1982 (табл. 2, оп. 1-10; табл. 5, синтаксон 8).

Синонимы и близкие синтаксоны:15 Carex chordorrhiza-Amblystegium revolvens-Ass. (Osvald, 1925: 37); Drepanocladetum revolventis caricetorum chordorrhizae (Dahl, 1956: 223, tabl. 45); Drepanocladus revolvens-Rimpibrounmoore (Ruuhijärvi, 1960: 120, tabl. 26); Drepanoclado revolventis-Caricetum chordorrhizae Subass. von Cinclidium stygium (Dierssen, 1982: 15 В).

Дифференцирующая комбинация: Carex chordorrhiza (доминант), Scorpidium revolvens (= Drepanocadus revolvens) (доминант).

Ассоциацию впервые приводит Х. Освальд (Osvald, 1925: 37) под названием Carex chordorrhizae-Amblistegium revolvens-Ass. для северной Норвегии по одному описанию без полного списка и оценок обилия видов. К. Дирссен (Dierssen, 1982) использовал его в качестве номенклатурного типа и расширил объем ассоциации, включив в ее состав не только сообщества с доминированием Scorpidium revolvens, но и со S. scor-pioides из Северной Европы, а также сообщества Carex chordorrhiza из горных районов Центральной

12 Названия видов приведены в соответствии с современной номенклатурой (Игнатов и др., 2006): Drepanocladus arcticus (R. S. Williams) Hedenäs (=Campylium zemliae (C. E. O. Jensen) C. E. O. Jensen), Scorpidium revolvens (Sw. ex anon.) Rubers (=Drepanocladus revolvens (Sw. ex anon.) Warnst.).

13 В районе исследования Pedicularis sudetica представлен двумя подвидами: P. sudetica subsp. arctoeuropaea и subsp. interioroides, между которыми наблюдается целый ряд переходных форм.

14 В современной синтаксономической номенклатуре — порядок Caricetalia fuscae (Mucina et al., 2016). Хотя впервые описанные ассоциации нового союза Н. В. Матвеева (1994) предварительно предложила поместить в порядок Tofieldietalia Preising in Oberd. 1950, который сейчас рассматривается как синоним порядка Caricetalia davallianae Br.-Bl. 1950.

15 Синонимы представляют собой названия одного и того же ранга, именующие один и тот же синтаксон или син-таксоны, сочтенные идентичными, независимо от их позиции в системе (ICPN, раздел I, определение X). Названия синтаксонов неодинакового ранга, но имеющие одно и то же синтаксономическое содержание, не являются синонимами и приводятся как близкие, соответствующие по смыслу.

M CD

Синтаксоны союза Caricion stantis на восточном макросклоне Полярного Урала

Syntaxa of the alliance Caricion stantis on the Eastern macroslope of the Polar Urals

Таблица 2

Ассоциация / Сообщество Drepanoclado revolventis-Caricetum chordorrhizae Scorpidio scorpioidis-Caricetum chordorrhizae Scorpidio revolventis-Caricetum rariflorae (3) Scorpidio cossonii-Caricetum rariflorae (4) Carex rariflora Paludella squarrosa Константность 1 1 2 1 3 1 4a 1 4b 4

Субассоциация sphagnetosum orientalis ( 1 ) scorpidietosum cossonii (2) — typicum (4a) tomentypnetosum nitentis (4b) —

Вариант typica Carex laxa Carex chordorrhiza - -

Проективное покрытие, % кустарники кустарнички травы мохоообразные 25 20 1 50 70 80 80 100 90 <1 65 80 3 60 80 5 2 - - - -90 60 80 70 80 0 85 75 65 80 1 1 - - <1 <1 - 3---1 70 90 60 80 80 80 70 70 80 65 85 100100 90 100100100100100100 35 45 50 70 80 90 60 100 <1 <1 40 85 <1 -2 -55 60 90 100 20 5 - <1 60 60 95 95 10 <1 60 100 25 7 25 10 25 10 <1 - - <1 - -40 40 40 45 30 35 95 100 95 95 95 100 30 100

Число видов 28 19 19 16 12 20 9 10 15 19 13 14 18 18 12 17 17 17 17 18 21 17 14 17 22 19 21 28 25 31 28 24 28 33 26 26 8

Номер описания авторский табличный Он Oh Oh C» C» C» НИН 0 ^н о ю ю t^ M ÍN тн 1 2 3 о. г^ W CN Ю CN 4* о. г^ W со ю CN 5 Он Он Он Он Он f» f» f» f» f» H H H H H СО «tf Г-- 00 45 00 00 00 00 00 6 7 8 9 10 Он Oh OH OH OH >» >>>>>> >> t>* t*» Is" t*» t*» щ и И S S CN Ю С* СО z£> C* i£> Z£> 11 12 13 14 15 o. W CN 16* Он Он Он Oh f» f» f» f» H H H H ^н ^н СО CN О ^н о '•£> CN CN CN CN 17 18 19 20 Он Он Oh f» f» f» НИН 00 Os 45 45 21 22 23 o. r^ W Ю CN 24 o. r^ W 45 CN 25* o. o. r-- r-- W M о со 45 45 ^н CN 26 27 o. o. r-- r-- W M 00 о О ^н ^н CN 28 29 о. t^ W os о CN 30* Он Он Он Он Он Он >» >> >> >> >> с^ t^ о о t^ t^ щ щ и S S S 00 СО О Ю О Ci СО Ci Ci Ci О 31 32 33 34 35 36 o. W 45 37

Дифференцирующая комбинация видов асс. Drepanoclado revolventis-Caricetum chordorrhizae

Carex chordorrhiza Scorpidium revolvens

2b

5 4 4

2a 2b 3 5

3 2b 3

4 2b 4

Д. к. в. субасс. S. г.-С. с. sphagnetosum orientalis

5 4 5 1 2b +

Warnstorfia sannentosa Sphagnum orientale

1

1 1 + 2a 3 2b 1 1 + 1 .11 + 111.1 + 1 Диагностический вид (д. в.) вар. Carex laxa

Carex laxa |.....| 3 2b 2b 3 2b |

Д. к. в. acc. Scorpidio scorpioidis-Caricetum chordorrhizae

î 4

:

4 5 4

2a 2a 1 |2a 3

Scorpidium scotpioides Pseudocalliergon trifa-rium

2a

1

1 2a

+ +

2b

+

Д. к. в. acc. Scorpidio cossonii-Caricetum rariflorae

3 4

+ +

Carex rariflora Campylium stellatum Scorpidium cossonii

Д. к. в. acc. S. c.-C. г. субасс. tomentypnetosum nitentis Tomentypnum nitens Bistotta vivípara Equisetum scitpoides Pinguecula alpina Bryum pseudotriquetrum

Д. в. сообщества Carex rariflora-Paludella squarrosa

Paludella squarrosa |.....|.....| .

Характерные виды (x. в.) союза Caricion stantis Meesia triquetra 1+1 • • • I • • . + . 12a 1

1

2a 1

1 .

. 2b 1 2b

4 2b 1

+ +

+ 2b

2b 1 1 .

2a 1

+ +

!a 1 12;

:: : :

2a

2a

2b 3

. +

: ;

■

■.

y2a-4 y2b-5

y+-3

|Ш2ЬЗ III12b

ir

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

yl-5

Iir

y4-5 3 4 jjr-2a IIIr2a

ir2b 3 II1 I1

II+1 3 2

2

+ . + 2b 3 3 3 2b 3 2b 2b 3 3 3 2a 2b 2b 2b 2b 2b II1 ПГ 1 3 4 y2a-3 y2a-4

1 + 1 + 2b 2b 2b 2b r 2b 4 2b 3 2b 3 2b 2a jy+-2b 1 4 yr-4 yr-4

3 3 4 3 3 2b 3 2b 3 2b 2b 2b 2b 2b 2b 3 y+-4 4 y2b-3 y2b-3

2b 1

2b 2b 2b 2a 2b 2b 1 2a 1 1 1 +

+ 1 + + + 1 + rll.l 1 2a 2a 2b 2b 2b

yl-2b y+-2a

y-1 yr-2b

jyl-2b y+-2a

IVм

jyr-2b

+ 1

. ■ . . . + 1 + 2b 1

.... I 1 .+ 2b

2a

+

I 1 1 . |2a 1 1 1 I 1 2b 1 2b 1 1 2a 1 . |

I 1Г 1 I V+ 2b I 2 I

|lip-2b| n+-2b 4 I V12b I V12b

1 2a 1 r 1 2a 1 + 1 1 r

1 2a 1 3 2b 2b 2a 2a 2b 2b

+ + + + + + +

2a 2 b 1 2a 2a + 1 1 r

+ + r + + r +

r 1 1 + 1 + +

1 +

1 + r

2a 1 1 2a 1 2a 1 1 1 1

+ 2a + +

1 + 1 1 1 + 1 1 + 1 +

+ + 1 1 1 1

+ 1 + + + +

IVrl IV+-3

IIP1

III+-2b

ПГ

H+-2b

IIP1

J2b

2a

2b 1 2a

1 +

+

+

2b 1 2b 2a 2b 1

1 +

1 1 + 1 +

2b 1 1

IV+1 IIP

Y+-3 vr

IP-1 v+

IIP23 IP

IP1 IP

IP3 J2b

IV+1 IP

JV+-2b P

I1

IP P

P

IP3

P P

IP

IP

P

IP

IP1

Г

IP

IP +

p

IP-1

IIr +

P

yr-2a yr-2a

yl-3 yl-3

IV+ IV+

jyr-2a Jvr-2b

IIIr + IIIr +

IV+1 IIP1

IP1 IP1

y+-2a y+-2a

IP IP 2a

V+-1 V+-1

IIP1 IIP1

IIP IIP1

M

Pedicularis sudetica s. 1. 11 . + . + 1 + + 1 + r + r . + . 1 + . + +

Cinclidium stygium 1 +........2a 3 . . 1 + 1 1 2a 1 1

Aneura pinguis r + 1. . 1+. . + .+ + +1 + +. . . .+

Cinclidium latifolium ............1 2b . . + 2a 2a 1

Leiocolea mtheana ..........+ .. + .+ + +..

Calliergon richardsonii ............+ ... + . 2b 1

Bryum neodamense ..........1. .1 + 1.1.+ +

Cinclidium subrotundum . r 2b .. + ..+ +..........1 2a 1............. . IIP

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Pseudocalliergon brevi- .................2b .

folium

X. в. класса Scheuchzerio -Cariceteafuscae

Eriophorum russeolum 1111... + + +..1+..++. 1 + 1 +

Carex rotundata 11 . + 1 1 3 2a 2b 2b 1 1 r 1 + + 1 + r 1 2a 1 1

Eriophorum angustifolium + +1.......+ .+ + +11111 +

Comarum palustre + 2a 1 1 1.......r . . . 1 . 1 + +

Andromeda poli folia s. 1. r .... 1......+ + . 1 . . . +

Warnstorfia exannulata 1 . . 2b . + 3..........2b

Прочие виды

Betula nana 11 + + +1. . + . . + . . . + . . . .++.+ + +

Salix myiTilloides 1 2b 1 + 1 + . . + . . +........++. . .+

Salix phylicipholia x pul chra

Equisetum palustre Gymnocolea in flata

Carex aquatilis s. str. + + +

C. heleonastes . . +

Warnstorfia tundrae ............3 ... 2a . r......1........1

Aulacomnium palustre r..........r.................++...+

Eriophorum gracile Loeskypnum badium Salix glauca

Luzula wahlenbergii + . + . +

Calamagrostis purpurea + r . r 1 Aulacomnium turgidum Straminergon stramineum Scapania paludicola Carex williamsii Sphagnum obtusum S. wamstorfii

Pamassia palustris ..................+...........+ .+

/uncus triglumis ...........................+ ..+ + +

Pyrola rotundifolia .............................r . + +

Saxí fraga hirculus ...............................+ +

Meesia uliginosa ....................r........+ ... + .. . . . 1

Примечание. Виды, встреченные в 1-2 описаниях: Brachythecium cürosum 30 (г), 32 (+); Bryum weigelii 36 (r); Calamagrostis neglecta 2 (r), 13 (r); Calliergonella lindbergii 35 (+); Carex atrofusca 25 (+); C. bigelowii subsp. arctisibirica 28 (1), 36 (1); C. capillatis agg. 34 (r); C. limosa 4 (1), 27 (1); С. lívida 23 (r); Catoscopium nigritum 16 (г), 28 (1); Chiloscyphuspoly-anthos 1 (r); Cinclidium arcticum 30 (2a); Corallotrhiza trífida 36 (r); Equisetum fluviatile 19 (+); Eriophorum vaginatum 34 (r), 36 (r); Festuca ovina 33 (r); Gentianopsis ciliata 32 (r), 36 (r); Juncus biglumis 30 (r); Luzula confusa 34 (r); Minuartia stricta 32 (r); Odontoschisma elongatum 6 (+); Pedicularis karoi 29 (r), 34 (r); P. labradorica 20 (r), 29 (r); P. oederi 33 (+); Philonotis tomentella 19 (+); Polytrichum jensenii 1 (r), 26 (r); Pseudocalliergon turgescens 17 (r), 18 (+); Ranunculus pallasii 4 (r); Riccardia chamaedryfolia 6 (r); Riccardia sp. 29 (r); Salix hastata 28 (r), 36 (r); S. reticulata 16 (r); Saxífraga nivalis 1 (r); Sphagnum teres 37 (1); Tofieldiapusilla 28 (r), 33 (r); Vaccinium uliginosum subsp. microphyllum 29 (r), 30 (r); Valeriana capitata 33 (r) GPS-координаты описаний (WGS 84) (c. in., в. д.): 1 - 67.75690, 67.78612; 2 - 67.75687, 67.78488; 3 - 67.73310, 67.91395; 4 - 67.75655, 67.78091; 5 - 67.75655, 67.78091

6 - 67.73779, 67.75926; 7 - 67.73833, 67.75819; 8 - 67.73946, 67.75656; 9 - 67.73978, 67.75553; 10 - 67.73833, 67.75819; 11 - 67.73443, 67.90112; 12 - 67.73467, 67.90258

yl-2b y+-2b

IG1 IP-1

yr-1 IVrl

III+-2b IIP 2b

IIP IP

IP IP

I1 I1

IP IP

IIP1 IP1

p p-+

p p

IP IP

IIP IP

IIIr+ IIr +

IP IP

IP p

i i

Европы. Последние заметно отличаются от североевропейских сообществ малым обилием либо отсутствием гипновых мхов и участием Sphagnum fallax, а в травяном покрове — Carex lasiocarpa, Rhynchospora alba, Agrostis canina (Braun, 1968; Oberdorfer, 1977). Учитывая статистически достоверные отличия видового состава сообществ ассоциации с доминированием разных видов гипновых мхов (рис. 15, 5-6), представляется правомерным ограничить ее объем сообществами с доминированием в моховом покрове Scorpidium revolvens из Арктики и северной части Скандинавии. Нахождение их на восточном макросклоне Полярного Урала существенно расширяет ареал ассоциации на восток. Сходные по составу сообщества есть и в арктической части Якутии (Perfilyeva et al., 1991).

Сообщества на Полярном Урале заметно отличаются от наиболее близких западноевропейских синтаксонов по структуре и флористическому составу (рис. 15), на основании чего описана новая субассоциация.

Субасс. D. r.-C. c. sphagnetosum orientalis Lapshina subass. nov. (табл. 2, оп. 1-10; табл. 5, син-таксон 8; рис. 8)

Номенклатурный тип (holotypus) — табл. 2, оп. 4 (авторский номер — 252E17yp): восточный макросклон Полярного Урала в районе горного массива Янганапэ, 04.08.2017, автор — Е. Д. Лапшина.

Рис. S. Сообщество асс. Drepanoclado revolventis-Caricetum chordorrhi-zae субасс. sphagnetosum orientalis var. Carex laxa в обширном заторфо-

ванном хасырее (на месте спущенного термокарстового озера). Community of the ass. Drepanoclado revolventis-Caricetum chordorrhizae subass. sphagnetosum orintalis var. Carex laxa in the vast peaty "khasyrei" (drained thermokarst lake area).

Дифференцирующая комбинация: Carex chordorrhiza, C. laxa, Scorpidium revolvens (доминант), Sphagnum orientale, Warnstorfia sarmentosa.

В районе исследования сообщества субассоциации встречаются в относительно бедных кальцием обводненных мочажинах и топях, площадью до 1000 м2, среди мерзлых бугров болотных комплексов в крупных хасыреях.

Травяной ярус густой (60-80 %). Основу травостоя (20 см выс.) слагают осоки — Carex chordorrhiza, C. laxa, C. rariflora, C. rotundata с незначительной примесью Eriophorum russeolum. Небольшую примесь (1-5 %, редко до 20 %) образуют низкие (15-20 см выс.) кустики Salix myrtilloides с незначительным участием Betula nana. Разреженный верхний ярус (30-40 см выс.) — высокие соцветия Pedicularis sudetica s. l., Eriophorum angustifolium. В моховом покрове доминирует Scorpidium revolvens с заметным участием Warnstoria sarmentosa (до 30 %), реже W. exannulata. В небольшом обилии, но с высоким постоянством, среди гипновых мхов встречается Sphagnum orientale.

Число видов в сообществах — 9-28 (в среднем 17), высококонстантных — 9 (53 %); в том числе сосудистых — 4-15 (11), мохообразных — 4-14 (8).

Нанорельеф мелкокочковатый, образован подушками гипновых мхов, или поверхность мохового ковра ровная с небольшими вымочками. Уровень болотных вод на 2-3 см ниже поверхности рыхлого мохового ковра. Торфяная залежь оттаивает на 30-45 см.

В субассоциации выделены 2 варианта: typica (табл. 2, оп. 1-5) и Carex laxa (табл. 2, оп. 6-10). Последний встречен на 2 болотных массивах в 5 и 3 км к северу и северо-западу от горного массива Янганапэ и отличается по содоминированию или заметной примеси в травяном ярусе Carex laxa — редкого в Сибири вида осоки с дизъюнктивным голарктическим ареалом.

Асс. Scorpidio scorpioi-dis-Caricetum chordorrhizae

Osvald ex Lapshina nom. mut. invers. (табл. 2, оп. 11-20).

Ассоциацию, которую впервые описал Х. Освальд (Osvald 1925, р. 37) под названим Carex chor-dorrhizae-Amblistegium scorpioides-Ass., необходимо валидизировать, поскольку на нее распространяются

Продолжение примечания к табл. 2

13 — 67.68564, 67.78252; 14 — 67.73443, 67.90112; 15 — 67.73444, 67.90264; 16 — 67.73550, 67.86345; 17 — 67.69695, 67.76481; 18 — 67.73669, 67.86197; 19 — 67.69762, 67.76402; 20 — 67.73371, 67.88934; 21 — 67.73310, 67.91395; 22 — 67.73310, 67.91395; 23 — 67.73215, 67.91695; 24 — 67.73427, 67.86345; 25 — 67.73489, 67.86286; 26 — 67.73425, 67.90027; 27 — 67.73374, 67.88530; 28 — 67.68722, 67.81708; 29 — 67.73583, 67.86131; 30 — 67.73521, 67.86090; 31 — 67.68715, 67.78455; 32 — 67.69187, 67.81290; 33 — 67.68908, 67.78674; 34 — 67.68844, 67.78539; 35 — 67.68908, 67.78674; 36 — 67.69214, 67.81406; 37 — 67.73516, 67.76116. Автор описаний — Е. Д. Лапшина.

* — номенклатурные типы (Ьо^урш) синтаксонов. Восточный макросклон Полярного Урала, горный массив Янганапэ: 4 — 252Е17ур, 04.08.2017; 16 — 127Е17ур, 27.07.2017; 25 — 126Е17ур, 27.07.2017; 30 — 209Е17ур, 02.08.2017.

Номенклатурный lotypus, hoc. loco)

требования Кодекса к ассоциациям Уппсальской школы (3d, ICPN). Оригинальное название приведено в соответствие с современной номенклатурой мхов (Игнатов и др., 2006): Scorpidium revolvens (= Amblystegium revolvens); вид, определяющий структуру (проективное покрытие осоки выше 25 %) поставлен на второе место (ICPN, 10b, 29b).

зный тип (ho единственное описание Carex chordorrhizae-Amblistegium scorpioides-Ass. (Osvald 1925: 37), достаточное в смысле оригинального диагноза, в котором есть список видов с обилием и оба имяобразующих таксона (ICPN, ст. 2b, 7).

Близкие синтаксо-н ы: Scorpidium-reiche Carex chordorrhiza-Ass. (Nordhagen, 1928: 399); Scorpidium-Rimpi-braunmoore (Ruuhijärvi, I960: 118, tabl. 25), Drepanoclado revolventis-Caricetum chordorrhizae Subass. von Scorpidium scorpioides (Dierssen, 1982: 129, tabl. 15B—C).

В районе исследования близость карбонатного горного массива обеспечивает повышенное флористическое богатство сообществ, что позволило выделить новую субассоциацию.

Субасс. S. s.-C. c. scorpidietosum cossonii Lapshina subass. nov. (табл. 2, оп. 11-20; табл. 5, синтак-сон 11; рис. 9).

Номенклатурный тип (holotypus) — табл. 2, оп. 16 (авторский номер — 127E17yp): восточный макросклон Полярного Урала в районе горного массива Янганапэ, 27.07.2017, автор — Е. Д. Лапшина.

Близкие синтаксоны: Drepanocladus intermedius-reiche Carex chordorrhiza-Ass. (Nordhagen, 1928: 402); Carex chordorrhiza-Drepano-cladus intermedius-Scorpidium-Braunmoor (Ka-lela, 1939: 462); Scorpidium-Rimpibraunmoore (Ruuhijarvi, 1960: 118; tabl. 25).

Дифференцирующая комбинация: Carex chordorrhiza, Pseudocalliergon trifarium, Scorpi-dium scorpioides (доминант), S. cossonii, виды союза.

Вертикальная структура сообществ 2-ярусная. Травяной ярус (20-25 см выс.) густой (до 80 %) и однородный, сложен Carex chordorrhiza с незначительной примесью других видов. Моховой ярус гомогенный либо (чаще) пятнистого или мозаичного сложения. Доминирует Scorpidium scorpioides. Высокое постоянство у Bryum neodamense, Campy-lium stellatum, Cinclidium latifolium, C. stygium, Mee-sia triquetra, Scorpidium cossonii; реже встречаются Calliergon richardsonii, Scorpidium revolvens. В небольшом обилии обычны печеночники — Aneura pinguis, Leiocolea rutheana.

Число видов в сообществах — 12-18 (в среднем 17), высококонстантных — 9 (53 %); в том числе сосудистых — 5-9 (7), мохообразных — 7-12 (9).

Поверхность мохового ковра ровная или мелковолнистая с небольшими вымочками. Относительный перепад высот 5-10 см. Уровень болотных вод на 4-5 см ниже поверхности рыхлого мохового ковра. Торфяная залежь оттаивает на 30-45 см.

Рис. 9. Сообщество асс. / community of the ass. Scorpidio scorpioidis-Cari-cetum chordorrhizae субасс. / subass. scorpidietosum cossonii.

В районе исследования сообщества описаны неоднократно в обводненных хасыреях, расположенных под уступами сглаженных увалов на расстоянии 1-2 км от горного массива.

Замечание. Сообщества имеют некоторое флористическое сходство с синтаксонами на севере Западной Европы: субасс. Drepanoclado revolventis-Caricetum chordorrhizae cinclidietosum stygii и субасс. Drepanoclado revolventis-Cari-cetum chordorrhizae scorpidietosum scorpioidis вар. Meesia triquetra, которые часто встречаются в Исландии и на севере Норвегии (Dierssen, 1982).

Осоково-гипновые сообщества, описанные на Полярном Урале, отличаются от североевропейских заметно меньшим участием или отсутствием многих бореальных видов класса и порядка Caricetalia fuscae, таких как Carex limosa, C. rostrata, C. nigra, Menyanthes trifoliata, заходящих далеко на север в более мягком климате Западной Европы (табл. 5, синтаксоны 9, 10, 12, 13). На Полярном Урале обычны Scorpidium cossonii, Cinclidium subrotundum, C. latifolium, имеются также азиатские виды — Sphagnum orientale.

Асс. Scorpidio revolventis-Caricetum rariflorae Lavrinenko, Matveyeva et Lavrinenko 2016 nom. mut. invers. Lapshina (табл. 2, оп. 21-23; табл. 5, синтаксон 14).

Дифференцирующая комбинация: Bryum neodamense, Carex rariflora, Cinclidium subrotundum, Scorpidium revolvens (доминант), S. scorpioi-des.

Ассоциация недавно валидно описана в подзоне типичных тундр восточноевропейской Арктики (Лавриненко и др., 2016: 59-63, табл. 2, оп. 1-7). Оригинальное название асс. Carici rariflorae-Limprichtietum revolventis Lavrinenko, Matveyeva et Lavrinenko 2016 изменено в соответствии с современной номенклатурой (Игнатов и др., 2006): Scorpidium revolvens (=Limprichtia revolvens). На второе место в названии поставлен вид, определяющий вертикальную структуру сообщества (проективное покрытие осоки выше 25 %) (ICPN, 10b, 29b).

Синонимы и близкие синтаксоны: Carex rariflora (-Amblystegium)-Ass. (Fríes, 1913: 132), Caricetum rariflorae (Fríes 1913) Díerssen 1982 Subass. von Drepanocladetosum revolventis

(Díerssen, 1982: 126-128, tabl. 14B, оп. 1-11, Island; tabl. 14C, оп. 1-10, Norwegen).

Статистическая обработка описаний показала, что по видовому составу ассоциация, описанная в восточноевропейских тундрах, соответствует суб-асс. Caricetum rariflorae drepanocladetosum revolventis (Díerssen, 1982), для которой не было приведено номенклатурного типа (рис. 15 A; 7.1, 7.2).

На Полярном Урале немногочисленные сообщества с доминированием Carex rariflora и Scorpi-dium revolvens отличаются от восточноевропейской ассоциации (Lavrinenko et al., 2016) большим обилием Carex chordorrhiza и C. rotundata и отсутствием типично тундрового подвида C. aquatilis subsp. stans. Это определяется их более южным положением, развитием на типично торфяных, а не тор-фяно-глеевых почвах и тесной пространственной сопряженностью с сообществами, в которых доминирует Carex chordorrhiza, что позволяет выделить особый географический вариант Carex chordor-rhiza (табл. 2, оп. 21-23).

При доминировании в травяном покрове Carex rariflora (20-50 %), проективное покрытие C. chordorrhiza и C. rodundata — 5-10 %. Видовой состав и строение мохового покрова в разных частях ареала ассоциации варьируют незначительно. Доминант — Scorpidium revolvens со значительным участием Warnstorfia sarmentosa (5-30 %). В меньшем обилии встречаются виды дифференцирующей комбинации ассоциции и видов союза — Bryum neodamense, Cinclidium subrotundum, Meesia triquetra и Scorpidium scorpioides. Некоторую региональную специфику придает восточноазиатский вид Sphagnum orientale.

Число видов в сообществах — 14-21 (в среднем 17), высококонстантных— 9 (53 %); в том числе сосудистых — 6-9 (8), мохообразных — 8-12 (10).

В районе исследования сообщества встречены на приозерных участках, в мочажинах комплексных болот и в заторфованных хасыреях.

Асс. Scorpidio cossonii- Caricetum rariflorae

Lapshina ass. nov. (табл. 2, оп. 24-36; табл. 5, син-таксоны 18,19).

Номенклатурный тип (holotypus) — табл. 2, оп. 25 (авторский номер — 126E17yp): восточный макросклон Полярного Урала в районе горного массива Янганапэ, 27.07.2017, автор — Е. Д. Лапшина.

Дифференцирующая комбинация: Carex rariflora (доминант), Campylium stellatum, Scorpidium cossonii и виды союза — Pedicularis su-detica s. l., Cinclidium stygium, Meesia triquetra.

Сообщества неоднократно встречены в затор-фованных хасыреях под хорошо выраженными уступами бывших озерных котловин, примыкающих к невысоким грядам карбонатных пород, где нередко занимают большие площади. Они описаны также в болотном массиве в широкой долине ручья, стекающего с южного склона горного массива Янганапэ.

Среди других синтаксонов союза Caricion stantis сообщества этой ассоциации занимают местообитания, наиболее богатые элементами минерального питания с повышенным содержанием кальция. В результате по флористическому составу они занимают промежуточное положение, имея определенное сходство с синтаксонами

союза Caricion atrofuscae-saxatilis, которые ассоциируются исключительно с богатыми карбонатными торфяными и торфяно-минеральными почвами.

Вертикальная структура сообществ преимущественно 2-ярусная. Кустарники единичны, реже Betula nana, Salix spp. (i5-20 см выс.) формируют более или менее выраженный (покрытие до 25 %) ярус. Покрытие травяного яруса 40-60 %. Основу травостоя (i0-i5 см выс.) создает Carex rariflora, постоянно присутствуют Pedicularis sudetica s. l., Eriophorum angustifolium, E. russeolum, остальные виды редки и малообильны. Моховой покров сплошной, мозаичный, многовидовой. Помимо Scorpidium cossonii (i5-40 %), c высоким постоянством при разном обилии в нем встречаются Cal-liergon richardsonii, Campylium stellatum, виды рода Cinclidium, Meesia triquetra, печеночник Äneura pinguis.

Число видов в сообществах — i 7-33 (в среднем 25), высоко константных — i 8 (64 %); в том числе сосудистых — i0-22 (i5), мохообразных — 7-i4 (ii).

Поверхность ровная или с мелкими редкими кочками i5-20 см в диам., образованными дернинами гипновых мхов. Относительный перепад высот 5-i5 см. Торфяная залежь оттаивает на глубину 30-40 см.

На основании различий в видовом составе и экологии выделены 2 субассоциации.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Субасс. S. c.-C. r. typicum subass. nov. (табл. 2, оп. 24-27; табл. 5, синтаксон i8).

Номенклатурный тип (holotypus) — табл. 2, оп. 25 (авторский номер — i26Ei7yp): восточный макросклон Полярного Урала в районе горного массива Янганапэ, 27.07.20i7, автор — Е. Д. Лапшина.

Близкие синтаксоны: Carex rariflora-Drepanocladus intermedius-Scorpidium scorpioides Braunmoor Drepanocladus intermedius Variante (Kalela, i939: 473; tabl. i0i).

Субассоциация не имеет дифференцирующих видов.

Видовой состав доминантов и вертикальная структура сообществ те же, что в ассоциации. Изредка встречаются рассеянные кустики Betula nana, Salix phylicifolia, S. myrtilloides. В травяном ярусе в виде небольшой примеси (5-i0 %) обычна Carex chordorrhiza, значительно более редки Bis-torta vivipara, Equisetum scirpoides. Моховой покров образован в основном характерными видами союза, нередко с высоким обилием (i0-40 %) встречается Scorpidium scorpioides, высокое обилие (3-20 %) и константность имеет Cinclidium latifolium.

Число видов в сообществах — i 7-22 (в среднем 20), высоко константных — i 2 (60 %); в том числе сосудистых — i0-ii (i0), мохообразных — 7-ii (9).

Субасс. S. c.-C. r. tomentypnetosum nitentis

Lapshina subass. nov. (табл. 2, оп. 28-36; табл. 5, синтаксон i9).

Номенклатурный тип (holotypus) — табл. 2, оп. 30 (авторский номер — 209Ei7yp): восточный макросклон Полярного Урала в районе горного массива Янганапэ, 02.08.20i7, автор — Е. Д. Лапшина.

Дифференцирующая комбинация: Bistorta vivipara, Equisetum scirpoides, Pinguicula alpina, Bryum pseudotriquetrum, Tomentypnum nitens (содоминант).

Субассоциация объединяет наиболее многовидовые осоково-гипновые сообщества союза Caricion stantis. Из-за промежуточного положе-

ния, в них есть характерные виды союза Caricion atrofus-cae-saxatilis, индицирующие повышенное богатство водно-минерального питания, что обеспечивают стекающие с горного массива воды, обогащенные карбонатами.

Разреженый (покрытие 5-25 %) кустарниковый ярус (15-20 см выс.) образован Betula nana с примесью разных видов ив (Salix phylicifo-lia, S. myrtilloides, реже S. has-tata, S. glauca). В травяном ярусе c высоким постоянством встречаются Bistorta vivipara, Equisetum scirpoides, Pinguicula alpina, характерные для союза Caricion atro-fuscae-saxatilis. В сплошном многовидовом моховом покрове в разном соотношении содоминируют Bryum pseudotriquetrum, Campylium stellatum, Cinclidium stygium, Meesia triquetra, Scorpidium cossonii, Tomentypnum nitens.

Число видов в сообществах — 24-33 (в среднем 28), высококонстантных — 18 (64 %); в том числе сосудистых — 14-22 (17), мохообразных — 9-14 (11).

Замечание. Сходные сообщества с доминированием Carex rariflora и участием Campylium stellatum и Tomentypnum nitens в моховом покрове известны из Исландии, где они были описаны в рамках соответствующих подвариантов типового варианта субасс. Caricetum rariflorae drepano-cladetosum revolventis (Dierssen, 1982). Основное отличие их от сообществ на Полярном Урале — заметное обилие в моховом покрове Scorpidium re-volvens и отсутствие или малое обилие кальцефильных видов союза Cariceon atrofuscae-saxatilis.

К этому же союзу Caricion stantis мы предварительно отнесли сообщество с доминированием в моховом покрове Paludella squarrosa.

Сообщество Carex rariflora-Paludella squarrosa (табл. 2, оп. 37, рис. 10).

Встречено однажды в краевой зоне обширного заторфованного хасырея в основании хорошо выраженного берегового уступа бывшей озерной депрессии.

Травяной ярус сомкнутостью около 30 % образован Carex rariflora. В небольшом обилии (2-5%) встречается Comarum palustre. В сплошном моховом покрове доминирует Paludella squarrosa (покрытие 80 %), незначительную примесь (1-3 %) образуют Straminergon stramineum, Sphagnum teres, виды рода Warnstorfia.

Нанорельеф мелкокочковатый, образованный дернинами гипновых мхов. Относительный перепад высот 5-10 см. Торфяная залежь оттаивает на глубину 25 см.

Замечание. Сходные сообщества известны из северной Норвегии, где они описаны под названием Paludella-reiche Carex rariflora-Ass. (Nordhagen, 1928) и Paludella squarrosa-Braunmoore (Kalela, 1939).

Союз Sphagno-Caricion canescentis включает мезотрофные и мезоолиготрофные осоково-сфаг-

Рис. 10. Сообщество Carex rariflora-Paludella squarrosa (Paludella squarrosa с обильными незрелыми спорогонами).

Carex rariflora-Paludella squarrosa communíty (Paludella squuarrosa wíth abundant ímmature sporogons).

новые сообщества низинных и переходных болот, охватывающие широкий диапазон местообитаний от бедных до умеренно бедных элементами минерального питания с кислой реакцией среды.

Сообщества обычны на торфяных болотах преимущественно в бореальной и неморальной зонах Северного полушария. На юге тундровой зоны они представлены мезотрофными осоково-моховыми сообществами, которые по набору и обилию сфагновых мхов статистически достоверно отличаются от синтаксонов союза Caricion stantis, но не полностью соответствуют типичной комбинации видов союза Sphagno-Caricion canescentis.

К характерным видам союза Sphagno-Caricion canescentis на северной границе его распространения относятся Comarum palustre, Sphagnum obtu-sum, S. riparium, S. squarrosum, S. teres. Возможно, по мере накопления описаний такие сообщества более правомерно будет рассматривать в качестве особого подсоюза в союзе Caricion stantis.

На Полярном Урале описана новая ассоциация с 2 субассоциациями.

Асс. Sphagno squarrosi-Caricetum chordorrhi-

zae Lapshína ass. nov. (табл. 3, оп. 1-14; табл. 5, син-таксоны 20, 21; рис. 11).

Номенклатурный тип (holotypus) — табл. 3, оп. 7 (авторский номер — 224E17yp): восточный макросклон Полярного Урала в районе горного массива Янганапэ, 02.08.2017, автор — Е. Д. Лапшина.

Дифференцирующая комбинация: Carex chordorrhiza, Sphagnum obtusum (доминант), S. squarrosum.

Ассоциация объединяет мезотрофные осоково-сабельниково (Comarum palustre)-сфагновые сообщества, которые развиваются в заторфованных хасыреях в условиях застойного или слабопроточного увлажнения, а также в приозерных низинах в зоне подтопления озерными водами.

Травяной покров 2-ярусный. Верхний ярус (1520 см выс.) сложен Carex chordorrhiza (5-20 %) или

C. rariflora (5-20%) с меньшим участием (до 5 %) C. rotundata, Eriophorum angustifolium, E. russeolum. В нижнем ярусе (5-10 см выс.) с высоким постоянством встречается Comarum palustre. Среди трав в небольшом обилии (5-15 %) иногда присутствуют Salix myrtilloides и Betula nana (10-15 см выс.). Сплошной моховой покров гомогенный или мозаичный, от мало- (1-2 вида) до многовидового (10). Доминируют Sphagnum obtusum и S. squarrosum, в примеси — Aulacomnium palustre, Warnstorfia flui-tans.

Число видов в сообществах — 6-20 (в среднем 13), высококонстантных — 8 (62 %); в том числе сосудистых — 4-11 (7), мохообразных — 2-10 (6).

Нанорельеф не выражен или мелко кочковатый, образованный зелеными и сфагновыми мхами. Торфяная залежь оттаивает на 35-40 см.

В ассоциации на основании различий в видовом составе и экологии выделены 2 субассоциации.

Субасс. S. s.-C. c. typicum subass. nov. (табл. 3, оп. 1-8; табл. 5, рис. 11). табл. 5, синтаксон 20; рис. 11).

Номенклатурный тип (holotypus) — табл. 3, оп. 7 (авторский номер — 224E17yp): восточный макросклон Полярного Урала в районе горного массива Янганапэ, 02.08.2017, автор — Е. Д. Лапшина.

Дифференцирующая комбинация: соответствует ассоциации.

Субассоциация объединяет осоково-сфагновые и осоково-сабельниково-сфагновые маловидовые сообщества с доминированием Carex chordorrhiza и Sphagnum obtusum, нередко с заметным участием (до 30 %) Comarum palustre. Незначительную примесь образуют травы — Carex aquatilis s. str., Erio-phorum angustifolium, E. russeolum и мхи — Sphagnum squarrosum, Polytrichum jensenii.

Число видов в сообществах — 6-18 (в среднем 10), высококонстантных — 7 (70 %); в том числе сосудистых — 4-10 (6), мохообразных — 2-8 (4).

Рис. 11. Сообщество асс. Sphagno squarrosi-Caricetum chordorrhizae субасс. typicum в зоне подтопления водами термокарстового озера.

Community of the ass. Sphagno squarrosi-Caricetum chordorrhizae subass. typicum in the area of water logging by thermokarst lake.

Субасс. S. s.-C. c. salicetosum myrtilloidis

Lapshina subass. nov. (табл. 3, оп. 9-14; табл. 5, синтаксон 21).

Номенклатурный тип (holotypus) — табл. 3, оп. 13 (авторский номер — 229E17yp), восточный макросклон Полярного Урала в районе горного массива Янганапэ, 02.08.2017, автор — Е. Д. Лапшина.

Дифференцирующая комбинация: Aulacomnium palustre, Carex rariflora, C. rotundata, Salix myrtilloides, Sphagnum teres.

Сообщества встречаются в неглубоких термокарстовых депрессиях и небольших заторфован-ных хасыреях с периодически слабопроточным режимом увлажнения, чем обусловлено несколько повышенное видовое богатство по сравнению с типовой субассоциацией.

В травяном ярусе доминирует Carex rariflora (15-40 %), с небольшим обилием ей сопутствуют C. chordorrhiza, C. rotundata, пушицы — Eriophorum angustifolium, E. russeolum и Comarum palustre. Среди трав рассеянно встречаются низкорослые (15-20 см выс.) кустики Salix myrtilloides (5-15 %). В мозаичном моховом покрове доминируют Sphagnum obtusum и S. squarrosum, менее обильны S. teres, Aulacomnium palustre, остальные виды единичны.

Число видов в сообществах — 13-20 (в среднем 17), высококонстантных — 13 (76 %); в том числе сосудистых — 6-11 (8), мохообразных — 5-10 (8).

Замечание. К близким синтаксонам по отношению к описанной ассоциации относятся асс. Sphagno obtusi-Caricetum chordorrhizae (субасс. typicum) Lapshina 2010, выделенная на юге лесной зоны Западной Сибири (Lapshina, 2010) и асс. Carici stantis-Sphagnetum squarrosi Lavrinenko, Matveyeva et Lavrinenko 2016, описанная недавно на европейском Севере в подзоне типичных тундр (Lavrinenko et al., 2016). От первой ассоциация на Полярном Урале отличается отсутствием высококонстантных на юге бореальных видов — Chamaedaphne calyculata, Carex lirnosa, Menyanthes tri-foliata, Oxycoccus palustris, Scheuchzeria palustris. От северного аналога новая ассоциация отличается доминированием Sphagnum obtusum в моховом покрове и отсутствием яруса Carex aquatilis subsp. stans или ее более южного подвида Carex aquatilis s. str.

Союз Drepanocladion ex-annulati объединяет бедные видами осоково-гипновые сообщества с доминированием видов рода Warnstorfia в обводненных местообитаниях со слабокислой реакцией среды, бедных обменными основаниями и кальцием, в Арктике, сопредельных областях бореальной зоны и высокогорьях Евразии.

Первоначально союз выделен В. Краина (Krajina, 1933) в составе порядка Drepano-cladietalia, на основании синоптической таблицы крайне неоднородных по составу описаний из юго-западной

Исландии, который не был воспринят европейскими фи-тоценологами. Вновь предложенные союз и порядок долгое время рассматривали в качестве синонимов порядка Caricetalia fuscae и союза Caricion fuscae. Ревизия класса Scheuchzerio palus-tris-Caricetea fuscae, предпринятая недавно чешскими ботаниками (Peterka et al., 2017) на основе статистической обработки всего объема описаний в Европе, достоверно подтвердила своеобразие северных и высокогорных сообществ с доминированием видов рода Warnstorfia среди других синтаксонов класса.

Союз Drepanocladion exannulati диагностируется отсутствием большинства характерных и константных видов союза Caricion fuscae (Agrostis canina, Anthoxantum odoratum, Carex nigra, C. echi-nata, Cirsium palustre, Festuca rubra, Galium palustre, Molinia coerulea, Potentilla erecta, Ranunculus flamula, Viola palustris) и высоким постоянством и доминированием в моховом покрове Warnstorfia exannulata и W. sarmentosa.

На Полярном Урале к союзу отнесены 2 ассоциации и 5 типов сообществ.

Acc. Drepanoclado exannulati-Caricetum aquatilis Nordhagen ex Dierssen 1982.

Крупноосоковые (Carex aquatilis s. str.) сообщества низинных болот широко распространены и многократно описаны на севере таежной зоны и в лесотундре Евразии (Nordhagen, 1928; Ruuhi-järvi, 1960; Dierssen, 1982). Все многообразие североевропейских сообществ с доминированием Carex aquatilis s. str. сведено К. Дирссеном (Dierssen, 1982) в асс. Drepanoclado exannulati-Caricetum aquatilis. В районе исследования встречено только 1 сообщество, которое отнесено к ее типовой субассоциации.

Субасс. D. e.-C. a. typicum (табл. 3, оп. 15; рис. 12).

Субассоциация объединяет крупноосоковые сообщества, формирующиеся на сравнительно богатых торфяных и торфяно-глеевых почвах в условиях длительного затопления.

Сообщество образует широкий пояс по периферии остаточных мелководных водоемов, занимая основную площадь молодого хасырея.

Густой однородный травяной ярус (70-80 см выс.) образован Carex aquatilis s. str. (покрытие около 90 %). Под ее пологом встречаются редкие экземпляры Comarum palustre, Caltha palustris, Hippuris vulgaris. В моховом покрове преобладает Warnstorfia exannulata (5-15 %, местами до 30 %), остальные виды (Warnstorfia trichophylla, Calliergon megalophyllum, Drepanocladus aduncus, Marchantia polymorpha subsp. aquatilis) в небольшом обилии или единичны.

Нанорельеф слабо выражен, образован мелкими повышениями в основании узлов кущения осок, перекрытыми их сухими прошлогодними

Рис. 12. Сообщество acc. Drepanoclado exannulati-Caricetum aquatilis субасс. typicum по периферии мелководного водоема в молодом хасырее.

Community of the ass. Drepanoclado exannulati-Caricetum aquatilis subass. typicum on the periphery of the shallow water reservoir in young khasyrei.

побегами. Вода стоит на поверхности, занимая все пространство между ними. Торфяная залежь оттаивает на глубину около 50 см.

Замечание. Близкая по видовому составу,16 но отличающаяся по экологии и структуре асс. Ca-rici stantis- Warnstorfietum exannulatae Lavrinen-ko, Matveyeva et Lavrinenko 2016 описана недавно в восточноевропейских тундрах. Она широко распространена в подзонах типичных и южных тундр и северной лесотундре (Lavrinenko et al., 2016).

Асс. Carici aquatilis-Warnstorfietum tundrae

Lapshina ass. nov. (табл. 3, оп. 16-21; табл. 5, син-таксон 23; рис. 13).

Номенклатурный тип (holotypus) — табл. 3, оп. 19 (авторский номер — 132E17yp): восточный макросклон Полярного Урала в районе горного массива Янганапэ, 27.07.2017, автор — Е. Д. Лапшина.

Дифференцирующая комбинация: Carex aquatilis s. str. (доминант), Warnstorfia tundrae (доминант).

Наиболее широко распространенная в районе исследования ассоциация союза Drepanocladion Drepanocladion exannulati, объединяющая маловидовые осоково-гипновые и осоково-сабельни-ково-гипновые сообщества сплавинного типа. Они встречаются по наиболее обводненным участкам по периферии хасыреев, в основании мерзлых тающих торфяных бугров, по берегам озер, нигде не занимая большой площади.

Общее проективное покрытие травостоя 3060 %. Травяной покров 1-(2)-ярусный. Верхний ярус (30-40 см выс.) слагает Carex aquatilis s. str. (покрытие 15-20 %, реже до 30 %). Более или менее сомкнутый (5-50 %) нижний ярус (10-15 см выс.) формирует Comarum palustre. В сплошном

16 При проведении статистического анализа (рис. 15) оба подвида доминирующего вида осоки принимали за разные таксоны — Сагех адпайИз й. йй1. и С адпайШ йиЬйр. з1ат.

Асс. Sphagno squarrosi-Caricion chordorrizae союза Sphagno-Caricion canescentis и синтаксоны Ass. Sphagno squarrosi-Caricion chordorrizae of the alliance Sphagno-Caricion canescentis and syntaxa

Союз Sphagno-Caricion canescentis Drepanocladion

Ассоциация Sphagno squarrosi-Caricetum chordorrhizae (1) Drepanoclado exannulati-Caricetum aquatilis Carici aquatilis-warnstorfietum tundrae (2)

Субассоциация typicum (1a) salicetosum myrtilloidis (1b) typicum —

Проективное покрытие, % кустарники травы мохоообразные 2 15 35 25 35 30 30 45 70 20 100 100 95 100 100 100 95 100 5 15 5 15 15 1 40 40 45 60 60 50 100 100 100 100 100 100 90 15 25 35 40 20 65 40 100 100 100 100 85 100

Число видов 12 9 10 6 8 10 10 18 16 13 16 18 16 20 9 3 4 3 4 7 4

Номер описания авторский табличный 77777777 ЩЩЩЩЩЩЩЩ 9 7 7 1 2 3 4 7 4 4 1 2 2 2 2 3 22222221 1 2 3 4 5 6 7* 8 & & & & & & ^ ^ ^ ^ ^ ^ 777777 S s s s s s 567898 222224 222222 9 10 11 12 13* 14 a 7 W 41 2 15 л л л л л л ^ ^ ^ ^ ^ ^ 777777 W w w w w w 043256 662376 16 17 18 19* 20 21

Дифференцирующая комбинация видов асс. Sphagno squarrosi

2b

2b 2b 2b 2b 2a 2b

5 4 3 5 5 2b 2t

, + + r r 2b 4 4 C. c. salicetosum myrtilloidis

' + . l

l . .

l l +

l l l l

3 4 4 3 2b

4 3 2b 3 3

2b 3 3 3

l l 2a l 2a

l 2b 3 3

l l + + 2a

+ + + l 2a

Caricetum chordorrhizae и

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

2b

2b 2b

3

2b 2a 2b l

2a

l

2b

Carex chordorrhiza Sphagnum obtusum S. squarrosum

Д. к. в. субасс. S. s.-Carex rariflora Salix myrtilloides Sphagnum teres Carex rotundata Aulacomnium palustre

Характерный вид (х. в.) союза Caricion stantis

Pedicularis sudetica s. l. |......+ | . . . . + | .

Д. к. в. асс. Carici aquatilis-Warnstorfietum tundrae и союза Drepanocladion exannulati Carex aquatilis s. str. ' ' '

Warnstorfia tundrae W. sarmentosa W. exannulata

Д. к. в. сообщества Carex rotundata-Scorpidium revolvens

Scorpidium revolvens ..........'

Gymnocolea inflata .....

Х. в. класса Scheuchzerio-Caricetea fuscae

Comarum palustre '

Eriophorum angustifolium E. russeolum Warnstorfia fluitans

Прочие виды Betula nana Polytrichum jensenii Dicranum laevidens Sphagnum warnstorfii Pohlia nutans Pedicularis labradorica Sphagnum orientale Aulacomnium turgidum Calamagrostis neglecta Sphagnum girgensohnii Luzula wahlenbergii Sphagnum balticum Calamagrostis purpurea Calliergon richardsonii

союза Sphagno-

.

2b

5

2b

5

2b 5

2a l

l +

l l +

2b 2b 3

2b

+

l

2b l l

2a

2a l

+ l l l l +

+ + + 2a

+ + +

+ +

+ + +

+ +

l

+ l l

+

l

2b

5

2b 5 2b

l 2b 2a

3 2b

Примечание. Виды, встреченные в 1 описании: Andromeda polifolia s. l. 23 (r); Bryum neodamense 23 (r); B. pseu-liergon megalophyllum 15 (r); Caltha palustris 15 (r); Calypogeia sp. 9 (r); Cardamine pratensis 15 (r); Carex heleonastes Corallorrhiza trifida 11 (r); Drepanocladus aduncus 15 (r); Hippuris vulgaris 15 (r); Loeskypnum badium 27 (r); Lophozia ven-toschisma elongatum 27 (r); Paludella squarrosa 16 (1); Pseudobryum cinclidioides 20 (r); Salixglauca 23 (+); S. phylicifolia x cossonii 23 (1); Sphagnum aongstroemii 14 (r); S. compactum 27 (r); S. perfoliatum 14 (r); Straminergon stramineum 12 (r); storfia trichophylla 15( r).

GPS-координаты описаний (WGS 84) (с. ш., в. д.): 1 — 67.75370, 67.80984; 2 — 67.75346, 67.80799; 3 — 67.74752, 67.87930; 6 — 67.74482, 67.87930; 7 — 67.74482, 67.87930; 8 — 67.68797, 67.73231; 9 — 67.74233, 67.85814; 10 — 67.74233, 67.85814; 13 — 67.74233, 67.85814; 14 — 67.75370, 67.80984; 15 — 67.74575, 67.81081; 16 — 67.70912, 67.84338; 17 — 19 — 67.73677, 67.86546; 20 — 67.71439, 67.76800; 21 — 67.73375, 67.90394; 22 — 67.73427, 67.86345; 23 — 67.73427, 67.76116; 26 — 67.73516, 67.76116; 27 — 67.73516, 67.76116.

Автор описаний — Е. Д. Лапшина.

* — номенклатурные типы (holotypus) синтаксонов. Восточный макросклон Полярного Урала в районе горного 13 —229E17yp, 02.08.2017; 19 —132E17yp, 27.07.2017.

Сообщества — Carex chordorrhiza-Warnstorfia tundrae (оп. 22), Carex rariflora-Warnstorfia tundrae (оп. 23), Carex rotundata-Warnstorfia exannulata (оп. 25), Carex ^u^ata-S^^id^rn revolvens (оп. 26, 27).

r

r

Таблица 3

союза Drepanocladion exannulati of the alliance Drepanocladion exannulati

exannulati

Сообщества

90 100

3 80 100

15

W H

«tf CN

W

55 100

w

22 23 24 25 26 27

10

Caricion canescentis

5

Константность

1а 1b

V1-2b V1-2b V1-2b

r . . . . V3-5 V2b-4 V2b-5

Vr-4 Vr-3 Vr-4

5 3 ... II+-1 V+-3 III+-3

. . r . . II1 V+-2a III+-2a

V1-3 II1-3

. . 3 2b 2b III+-1 V+-2a IV+-2a

II+ V+-2a IV+-2a

1 | I+ I I+ I I+ I

2a

3 2b 2b

3 3

2b 3

2b r r . . r . . . . 11111

II+-1 II+-1 V2b-3

V5

I2b

V+-3 V1-2b V+-3 V1-3

IV+-1 IV+-1 IV+-1

V+-1 V+-1 V+-1

IV+-2b II1-2b III+-2b

IIr-2a V+-1 IIIr-2a

III+-1 I V+-2a III+-2a Ir

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

I+ III+ II+

I+ II+ II+

Ir III+ IIr-+

I+ II+ II+

II+-1 I1 II+-1

III+-1 II+-1

I+ I+

II1 I1

I+ I+ I+

I1 I1 I1

II+-1 I+-1

IIr

dotriquetrum 20 (r); Calamagrostis holmii 8 (r); Cal-27 (+); C. limosa 14 (1); Cladopodiellafluitans 14 (+); tricosa s. l. 9 (r); Marchantiapolymorpha 15 (r); Odon-pulchra 20 (r); Scapaniapaludicola 14 (r); Scorpidium Vaccinium uliginosum ssp. microphyllum 23 (r); Warn-

67.86558; 4 — 67.74482, 67.87930; 5 — 67.74482, 67.85814; 11 — 67.74233, 67.85814; 12 — 67.74233, 67.73514, 67.88206; 18 — 67.73427, 67.86345; 67.86345; 24 — 67.73676, 67.75941; 25 — 67.73516,

массива Янганапэ: 7 — 224E17yp, 02.08.2017; Carex rariflora-Warnstorfia exannulata (оп. 24),

Рис. 13. Сообщество асс. Carici aquatilis-Warnstorfietum

tundrae вар. Comarumpalustre в основании тающего торфяного бугра по краю хасырея. Community of the ass. Carici aquatilis- Warnstorfietum tundrae var. Comarum palustre at the base of melting peat mound at khasyrey edge.

моховом ковре доминирует Warnstorfia tundrae, вид близкий по экологии к W. exannulata. Незначительную примесь нередко образует W. sarmentosa, остальные виды единичны.

Число видов в сообществах — 3-7 (в среднем 4), высококонстантных — 3 (50 %); в том числе сосудистых — 1-3 (2), мохообразных — 1-4 (2).

Нанорельеф не выражен. Торфяная залежь оттаивает на 10-15 см.

По степени участия в травяном покрове сабельника в ассоциации можно выделить 2 варианта: typica (оп. 16) и Comarum palustre (оп. 17-21, рис. 13).

К этому же союзу отнесены маловидовые осоково-гипновые сообщества с доминированием Carex chordor-rhiza, C. rariflora, C. rotundata и моховым покровом из Warnstorfia tundrae или W. exannulata.

Carex chordorrhiza-Warnstorfia tundrae (табл. 3, оп. 22) и Carex rariflora-Warnstorfia tundrae (табл. 3, оп. 23). Каждое встречено однократно в краевой части крупного хасырея.

Густой травяной ярус (50-80 %, 15 см выс.) сложен Carex chordorrhiza или C. rariflora. В небольшом обилии встречаются Comarum palustre (1-15 %), Eriophorum rus-seolum (1-2 %), остальные виды единичны. Сплошной моховой покров образует Warnstorfia tundrae, иногда с небольшой примесью других видов.

По всей видимости, это стадии сукцессионной смены сообществ асс. Carici aquatilis-Warnstorfietum tundrae более устойчивыми во времени осоково-гипновыми сообществами ассоциаций Drepanoclado revolventis-Cari-cetum chordorrhizae и Carici rariflorae-Scorpidietum cossonii союза Caricion stantis, занимающими центральную часть болотного массива.

Несколько особняком стоят 2 сообщества в мочажинах примыкающего к озеру обширного плоскобугристого комплекса, занимающего днище крупного хасырея (табл. 3, оп. 24, 25): Carex rariflora-Warnstorfia exannulata и Carex rotundata-Warnstorfia exannulata. По флористическому составу и расположению на болотном массиве они занимают промежуточное положение между сообществами союзов Drepanocladion exannulati и Caricion stantis, представляя собой переходные стадии развития.

Еще одно сообщество — Carex rotundata-Scorpidium revolvens (табл. 3, оп. 26, 27) описано дважды в краевой зоне крупного хасырея в условиях переменного

6

7

6

6

1

2

r

1

увлажнения умеренно богатыми грунтовыми водами. Травяной ярус (20-25 см выс.) образован Carex rotundata (15-25 %). В моховом покрове примерно в равном соотношении содоминируют гипновые мхи — Scorpidium revolvens, Warnstorfia sarmensora и печеночник Gymnocolea inflata.

Союз Stygio-Caricion limosae объединяет низкопродуктивные мелкоосоковые сообщества, развивающиеся в условиях бедных элементами минерального питания со слабокислой реакцией среды. В отличие от более южных сообществ союза, на севере в них отсуствуют многие бореальные виды (Carex limosa, Juncus stygius, Menyanthes trifoliata, Utricularia spp.).

К характерным видам союза в лесотундре и южной тундре Западной Сибири мы относим Gymnocolea inflata, Scapania paludicola, Sphagnum com-pactum, S. perfoliatum S. platyphyllum, Trichophorum cespitosum, Warnstorfia fluitans.

В сводке Л. Муцины с соавт. (Muchina et al., 2016) союз отнесен к порядку Sphagno warnstor-fii-Tomentypnetalia Lapshina 2010, что не вполне корректно, поскольку сообщества этого порядка характерны для биотопов богатого жестководно-го, нередко ключевого грунтового питания, что не соответствует условиям болот, в которых развиваются сообщества союза Stygio-Caricion limosae, имеющим иной тип питания.

В современной классификации класса Scheuch-zerio-Cariceteafuscae этим союзом предложено заменить союз Rhynchosporion albae в его исходном понимании, который в настоящее время объявлен nomen ambiguum (Peterka et al., 2017). С экологической точки зрения он изначально ассоциировался исключительно с порядком Caricetalia fuscae, которому, по нашему мнению, в наибольшей степени соответствует и союз Stygio-Caricion limosae.

В районе исследования сообщества союза описаны в крупном плоскобугристом комплексе, где от 50 до 70 % площади занимают плоские мерзлые кустар-ничково-морошково-сфагновые бугры, чередующиеся с небольшими замкнутыми сильно обводненными топкими мочажинами. Осоково-сфагновые, осоково-гипново-сфагновые и осоково-печеночни-ково-гипново-сфагновые сообщества более крупных мочажин предварительно отнесены к новой асс. Sphagno perfoliati- Caricetum rotundatae.

Асс. Sphagno perfoliati-Caricetum rotundatae

Lapshina ass. nov. prov. (табл. 4, 14-17; табл. 5, син-таксон 30).

Гомогенный травяной ярус (15 см выс.) слагает Carex rotundata (20-50 %) с незначительной примесью Eriophorum russeolum (1-3 %). В мозаичном моховом покрове (покрытие варьирует от 40 до 80 %) в разном соотношении содоминируют Sphagnum perfoliatum, S. compactum, иногда в заметном обилии встречаются S. lindbergii, S. annu-latum, S. jensenii, Warnstorfia fluitans и печеночники — Cladopodiella fluitans с примесью Gymnocolea inflata.

Высокое постоянство Sphagnum compactum свидетельствует о резкой переменности условий увлажнения и временном обсыхании поверхности мочажин.

Число видов в сообществах — 7-12 (в среднем 9), высококонстантных — 6 (67 %); в том числе сосудистых — 2-3 (2), мохообразных — 4-9 (6).

Нанорельеф не выражен, уровень болотных вод у поверхности. Глубина оттаивания торфяной залежи около 40 см.

В зависимости от доминирующего вида сфагновых мхов выделены 2 варианта: Sphagnum lindber-gii (табл. 4, оп. 14) и Sphagnum annulatum (табл. 4, оп. 15-17).

Сообщество Carex chordorrhiza-Sphagnum perfoliatum (табл. 4, оп. 18) описано 1 раз в топи плоскобугристого комплекса, примыкающей к минеральному уступу с тундровой растительностью. В травяном ярусе, наряду с Carex rotundata, обильны C. chordorrhiza и C. rariflora, а в моховом покрове — Warnstorfia exannulata (табл. 4, оп. 18).

Замечание. Мезоолиготрофные сообщества с участием и нередко с доминированием Sphagnum perfoliatum сравнительно широко распространены в лесотундре и южной тундре Западной Сибири (неопубликованные данные Е. Д. Лапшиной). По доминирующему виду в травяном ярусе (Carex rotundata или C. chordorrhiza) они разделяются на 2 большие группы, которые в дальнейшем могут быть описаны в ранге субассоциаций.

Союз Scheuchzerion palustris объединяет оли-готрофную растительность сфагновых топей и мочажин верховых болот (Mucina et al., 2016).

Для севера бореальной зоны и подзоны южных тундр О. В. Лавриненко с соавт. (Lavrinenko et al., 2016) предложили подсоюз Caricenion rariflorae11, основанием выделения которого было низкое обилие или отсуствие ряда бореальных болотных видов (Carex limosa, Rhynchospora alba, Scheuchzeriapalus-tris, Sphagnum cuspidatum, S. papillosum) и заметное участие видов класса Oxycocco-Sphagnetea.

Характерные виды подсоюза на Полярном Урале и в тундровой зоне Западной Сибири: Carex rariflora, C. rotundata, Eriophorum russeolum, Trichophorum cespitosum, Sphagnum balticum, S. lindbergii, Cladopodiella fluitans, Cetrariella delisei, в меньшей степени — Calypogeia sphagnicola, Sphagnum jensenii, S. majus. Дифференцирующий вид по отношению к основной части союза — Polytrichum jensenii.

Сообщества подсоюза, объединяющего растительность крайне бедных (омбротрофных) топей и мочажин с кислой реакцией среды, вследствие широкого распространения карбонатных пород в районе исследования встречаются редко и занимают небольшие площади. Из-за малого числа описаний, 2 ассоциации описаны предварительно без выделения номенклатурных типов.

Асс. Carici rotundatae-Sphagnetum baltici

Lapshina ass. nov. prov. (табл. 4, оп. 1-9; табл. 5, син-таксон 27, 28).

Одна из наиболее широко распространенных ассоциаций подсоюза Caricenion rariflorae на севере лесной зоны и в подзоне южных тундр Западной Сибири. Сообщества встречаются в умеренно обводненных топях и мочажинах плоскобугристых и остаточно-полигональных болот.

Вертикальная структура сообществ 2-ярусная. Густой травяной ярус (покрытие 30-50 %, 1520 см выс.) слагают в разном соотношении Carex rotundata и Eriophorum russeolum. Сплошной моховой покров образует Sphagnum balticum. Постоянно с низким обилием ему сопутствует Polytrichum jensenii, реже Warnstorfia fluitans.

17 Номенклатурным типом подсоюза выбрана асс. Carici rariflorae-Sphagnetum lindbergii (Andreev, 1932) Lavrinenko, Matveyeva et Lavrinenko 2016, для которой ва-лидизировано название асс. Sphagnum lindbergii-Carex rariflora (Андреев, 1932).

Число видов в сообществах — 6-13 (в среднем 9), высококонстантных — 3 (40 %); в том числе сосудистых — 2-7 (5), мохообразных — 2-8 (4).

По доминантам травяного яруса выделены 2 субассоциации.

C. r.-S. b. субасс. eriopho-retosum russeoli Lapshina subass. nov. prov. (табл. 4, оп. 1-4).

Сообщества встречаются в наиболее обводненных центральных частях крупных мочажин плоскобугристых и остаточно-полигональных болот или на участках, примыкающих к тающим торфяным буграм.

Однородный травяной ярус слагает Eriophorum rus-seolum (15-20 см выс.) с незначительной примесью Carex rotundata, другие виды единичны. Общее покрытие трав — 20-25 %. Среди осок изредка встречаются Andromeda polifolia s. l. и Betula nana. Сплошной моховой покров образует Sphagnum bal-ticum, единичны Polytrichum jensenii и Warnstorfia fluitans.

Число видов в сообществах — 6-11 (в среднем 8), высококонстантных — 4 (50 %); в том числе сосудистых — 4-7 (5), мохообразных — 2-4 (3).

Торфяная залежь оттаивает на глубину 2035 см.

C. r.-S. b. субасс. typicum subass. nov. prov. (табл. 4, оп. 5-9; рис. 14).

Сообщества встречаются в неглубоких мочажинах или топях плоскобугристых болот, но в менее сырых условиях, чем предыдущая субассоциация, часто сменяя последнюю ближе к периферии крупных мочажин.

Гомогенный травяной ярус с проективным покрытием 25-50 % формирует Carex rotundata (15 см выс.), иногда с незначительной примесью C. rariflora и Eriophorum russeolum. Среди осок рассеяно (с общим покрытием не более 5 %, обычно не более 2 %) встречаются кустарнички (5-10 (15) см выс.) — Amdromeda polifolia s. l., Ledum palustre subsp. decumbens, Vaccinium uliginosum subsp. micro-phyllum и стелющиеся кустики Betula nana. Сплошной моховой покров образует Sphagnum balticum. С высоким постоянством и в небольшом обилии ему сопутствуют Polytrichum jensenii, Warnstorfia fluitans. Среди сфагнов единичны мелкие печеночники — Calypogeia sphagnicola, Mylia anomala, Or-thocaulis binsteadii, Sphenolobus minutus.

Число видов в сообществах — 8-13 (в среднем 10), высококонстантных — 2 (40 %); в том числе сосудистых — 2-7 (5), мохообразных — 3-8 (5).

Поверхность ровная. Торфяная залежь оттаивает на глубину до 20 см.

По содоминантам мохового покрова выделены 3 варианта: typica (табл. 4, оп. 5-7), Sphagnum lindbergii (табл. 4, оп. 8), Warnstorfia fluitans (табл. 4, оп. 9), ранг которых в дальнейшем может быть повышен.

Замечание. Разнообразные болотные сообщества с доминированием Carex rotundata в травя-

Рис. 14. Сообщество асс. Carici rotundatae-Sphagnetum baltici субасс. typicum в мочажине плоскобугристого комплекса в сочетании с морошко-во-сфагновыми (Sphagnum lenense) сообществами на мерзлых буграх.

Community of the ass. Carici rotundatae-Sphagnetum baltici subass. typicum in the hollow of flat-palsa mire complex in combination with cloudberry-peat moss (Sphagnum lenense) communities in frozen palsas.

ном ярусе широко распространены на севере лесной зоны, в южных тундрах и субальпийском поясе гор от Скандинавии до Аляски и западной Канады (Dierssen, 1982). На севере Западной Европы в сходных наиболее бедных условиях олиготроф-ных топей и мочажин с кислой реакцией среды развиты сообщества Carex rotundata с доминированием Sphagnum lindbergii. Сообщества Carex rotundata со Sphagnum balticum в моховом покрове неизвестны в Западной Европе (Ruuhijarvi, 1960; Dierssen, 1982) и на европейском севере России (Smagin, 1999а). Широко распространены они только в континентальном климате севера Западной Сибири.

Асс. Sphagno compacti-Caricetum rotundatae

Lapshina ass. nov. prov. (табл. 4, оп. 10-13).

Сообщества ассоциации развиваются в условиях переменного режима увлажнения.

Верхний ярус (15 см выс.) образован Carex rotundata (20-50 %), среди осоки есть редкие кустарнички (5-10 см выс.) — Amdromeda polifolia s. l., Vaccinium unliginosum subsp. microphyllum. Плотный моховой покров образован Sphagnum compactum (80 %) при участии Gymnocolea inflata (5-10 %) или сплошным ковром этого печеночника с незначительной примесью сфагновых мхов.

Число видов в сообществах — 4-5 (в среднем 4), высококонстантных — 3 (75 %); в том числе сосудистых — 1-3 (2), мохообразных — 2-4 (2).

Торфяная залежь оттаивает на глубину 1520 см.

В ассоциации выделено 2 варианта: typica (табл. 4, оп. 10) и Gymnocolea inflata (табл. 4, оп. 11-13).

Вар. typica описан 1 раз на окраине плоскобугристого комплекса в условиях регулярного периодического высыхания поверхности зачаточных мочажин, формирующихся в окружении плоских мерзлых кустарничково-морошково-сфагновых (Sphagnum lenense) торфяных бугров. В моховом покрове доминирует Sphagnum compactum,

Синтаксоны союзов Scheuchzerion palustris и Stygio-Syntaxa of the alliances Scheuchzerion palustris and Stygio-

Союз Scheuchzerion palustris Stygio-Caricion limosae

Ассоциация / Сообщество Carici rotundatae-Sphagnetum baltici Sphagno compacti-Caricetum rotundatae (2) Sphagno perfoliati-Caricetum rotundatae (3) Carex chordo-rrhiza-Sphagnum perfouatum

Субассоциация eriophoretosum russeoli (la) typicum (lb) — — —

Вариант — typica Sphagnum lindbergii Warnstorfia fluitans typica Gymnocolea inflata Sphagnum lindbergii Sphagnum annulatum —

Проективное покрытие, % кустарники кустарнички травы мохообразные 3 1 - б 2 - - б 5O 30 25 30 100 100 100 100 1 - 5 <1 - 1 50 40 30 100 100 100 <1 30 100 50 100 1 1 50 90 20 30 30 100 100 100 40 S0 50 50 45 50 40 S0 60 80

Число видов 11 7 б S S 13 10 S 10 5 4 5 4 7 S 9 12 11

Номер описания авторский табличный pppp yyyy 7777 w w w w О CN ÎO OO l3 2l 2l 2l 12 3 4 ppp yyy 777 W w w 00 ÎO ÎO 344 ll2 5 б 7 p y 7 W ю 4 2 S 9 l49El7yp p y 7 W б 3 10 a a ^ ^ ^ rC Й w w w «tf со .S s CN CN ^ 11 12 13 p y 7 W ю ю 14 ppp yyy 777 W w w -.H CN CO Ю Ю Ю 15 1б 17 ft W CN 18

Характерные виды союза Scheuchzerion palustris и подсоюза Caricenion rarflorae

Eriophorum russeolum * 3 2b 2b 2b . + 1 1 + . 1 1 1 1 1

Carex rotundata + 1 1 2a 3 3 3 3 3 3 2b 3 3 3 3 3 3 2b

Sphagnum balticum 5 5 5 5 5 5 5 4 4 . + . 2a 2a

Polytrichum jensenii + 1 1 + . 1 +

Дифференцирующая комбинация видов ва Sphagnum lindbergii I . . . .

Warnstorfia fluitans \ + . . +

Д. к. в. асс. Sphagno compacti-Caricetum rotundatae Sphagnum compactum J-C\ . '

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Gymnocolea inflata J-C . .

Д. к. в. асс. Sphagno perfoliati-Caricetum rotundatae Sphagnumperfoliatum J-C . . . . I . r

Д. к. в. вар. Sphagnum annulatum Sphagnum annulatum '

S. jensenii

Cladopodiella fluitans

Д. к. в. сообщества Carex chordorrhiza-Sphagnum perfoliatum

Carex chordorrhiza . . r . . 2a ' '

C. rariflora

Warnstorfia exannulata

Характерные виды класса Scheuchzerio-Cariceteafuscae

Eriophorum angustifolium ' ' '

Andromeda polifolia s. l. Straminergon stramineum

Прочие виды Betula nana Scapania paludicola Sphagnum lenense Warnstorfia sarmentosa Vaccinium uliginosum subsp.

microphyllum Luzula wahlenbergii

р. Sphagnum lindbergii и вар. Warnstorfia fluitans

2b б

2a

2b 1

I 1 I 2a 1

2b 2b

1 2a + .

1

2b 3

+

3 2b

+

2b

2b

3

2a

2b

1

+

+

+

+

Примечание. Виды, встреченные в 1 описании: Calamagrostis holmii 6 (r); C. purpurea s. str. 6 (r); Calypogeia sphagnicola 5 (r); Comarumpalustre 9 (r); Dicranum laevidens 2 (r); Empetrum hermaphroditum 1 (r); Ledumpalustre subsp. decumbens 7 (r); Lophozia sp. 6 (1); Mylia anomala 5 (r); Orthocaulis binsteadii (5 r); Pedicularis sudetica s. l. 17 (+); Rubus chamaemorus 1 (r); Scorpidium revolvens 17 (r); Sphagnum alaskense 16 (r); S. orientale 6 (+); Sphenolobus minutus 5 (r); Warnstorfia exannulata 18 (2b).

GPS-координаты описаний (WGS 84) (с. ш., в. д.): 1 — 67.74001, 67.86601; 2 — 67.74213, 67.86847; 3 — 67.74578, 67.86619; 4 — 67.74581, 67.87553; 5 — 67.68754, 67.73101; 6 — 67.68118, 67.73221; 7 — 67.75195, 67.80831; 8 — 67.75083, 67.80839; 9 — 67.67939, 67.72964; 10 — 67.69074, 67.74052; 11 — 67.75083, 67.80839; 12 — 67.75083, 67.80839; 13 — 67.75083, 67.80839; 14 — 67.67796, 67.72906; 15 — 67.67880, 67.72914; 16 — 67.67880, 67.72914; 17 — 67.67796, 67.72906; 18 — 67.74451, 67.86170.

Автор описаний — Е. Д. Лапшина.

* — дифференцирующий вид субасс. Carici rotundatae-Sphagnetum baltici eriophoretosum russeoli.

J-C — характерный вид союза Stygio-Caricion limosae.

печеночник Gymnocolea inflata образует мелкие скопления или растет отдельными побегами среди сфагновых мхов.

Вар. Gymnocolea inflata описан в мочажине на краю плоскобугристого комплекса, где развивается в условиях резко переменного режима увлажнения: от длительного затопления талыми водами в начале вегетационного сезона до полного пересыхания поверхности в сухие периоды второй половины лета. В сплошном покрове, сложенном в основном печеночником Gymnocolea inflata, Sphagnum compactum занимает не более 20 % (обычно 1-5%). Примесь других видов незначительна. Поверхность ровная или с мелкими ямками с торфом.

Замечание. Почти идентичные по составу пе-ченочниковые сообщества, занимающие наиболее сухие мочажины с переменным режимом увлажнения, встречаются на севере Норвегии (Dierssen, 1982).

Обсуждение результатов

Класс Scheuchzerio palustris- Caricetea fuscae,

объединяющий все разнообразие осоковых и осо-ково-моховых сообществ, представлен на Полярном Урале в районе горного массива Янганапэ и прилегающих равнинах 3 порядками, 6 союзами, 13 ассоциациями, 11 субассоциациями и 12 вариантами. Союзы эколого-флористической классификации хорошо соответствуют ландшафтно-экологическим типам болот, выделенным на начальном этапе при общей характеристике территории. Сообщества горных и присклоновых болот на карбонатных органоминеральных почвах входят в союз Caricion atrofuscae-saxatilis порядка Caricetalia davallianae. Низинные осоково-гип-новые сообщества с доминированием в моховом покрове Scorpidium revolvens, S. scorpioides и видов рода Warnstorfia, переходные мезотрофные осоко-во-болотнотравно-сфагновые и мезоолиготрофные осоково-печеночниково-сфагново-гипновые относятся к союзам Caricion stantis, Drepanocladion exannulati, Sphagno-Caricion canescentis и Sty-gio-Caricion limosae порядка Caricetalia fuscae соответственно. Осоково-сфагновые и осоково-пу-

шицево-сфагновые сообщества олиготрофных топей и мочажин верховых плоскобугристых и оста-точно-полигональных комплексов соответствуют подсоюзу Caricenion rariflorae союза Scheuchzerion palustris порядка Scheuchzerietalia palustris.

Сравнение выявленных на Полярном Урале синтаксонов с ранее известными на севере Западной Европы и в восточноевропейских тундрах иллюстрирует табл. 5.

Сообщества союза Caricion atrofuscae-saxa-tilis хорошо дифференцированы от всех других синтаксонов класса Scheuchzerio palustris-Caricetea fuscae, но при этом имеют определенное сходство с некоторыми субассоциациями (carice-tosum capillaris и caricetosum redowskianae) асс. Dryado octopetalae-Hylocomietum splendentis, объединяющей зональную растительность кустар-ничково-травяно-зеленомошных тундр на богатых суглинистых почвах. В тундровых сообществах в небольшом обилии, но с высоким постоянством присутствуют некоторые характерные виды союза Caricion atrofuscae-saxatilis и порядка Caricetalia davallianae — Carex capillaris, C. parallela subsp. redowskiana, Salix reticulata, Tofieldia pusilla, Tomen-typnum nitens. Однако в зональных тундрах имеется целый блок константных видов, отсутствующих на болотах (табл. 5).

Союз Caricion stantis в районе горного массива Янганапэ включает 3 ассоциации — Drepanoclado revolventis-Caricetum chordorrhizae, Scorpidio scorpioidis-Caricetum chordorrhizae и Scorpidio revolventis-Caricetum rariflorae, сходные с описанными в Западной Европе и восточноевропейских тундрах, но представленные особыми географическими вариантами. Западноевропейские осоково-гипновые болота с доминированием Carex chordorrhiza, известные из северной Норвегии, отличаются высоким постоянством Calliergon giganteum, Carex nigra. На севере Финляндии в таких сообществах спорадически встречаются многие бореаль-ные (Carex lasiocarpa, C. rostrata, C. livida, Drosera anglica, Equisetum fluviatile, Trichophorum alpinum) и гипоарктические (Trichophorum cespitosum) виды, редкие в более суровом климате Полярного Урала. Новая асс. Scorpidio cossonii-Caricetum rariflo-rae индицирует наиболее богатые условия водно-минерального питания в союзе Caricion stantis, что сближает ее с синтаксонами союза Caricion atrofuscae-saxatilis. В этой ассоциации (особенно в субасс. S. c.-C. r. tomentypnetosum nitentis) примерно в равной степени представлены характерные виды обоих союзов.

Асс. Sphagno squarrosi-Caricetum chordorrhizae (с субассоциациями typicum и salicetosum myrtilloidis) предварительно отнесена к преимущественно бореальному и бореально-неморально-му союзу Sphagno-Caricion canescentis порядка Caricetalia fuscae из-за характерных видов — Carex chordorrhiza, Sphagnum obtusum, S. squarrosum, S. teres. Однако высокое постоянство гипоар-ктических видов — Carex rariflora, C. rotundata, Eriophorum russeolum, Polytrichum jensenii и отсутствие многих бореальных болотных видов, широко распространенных на мезотрофных сфагновых болотах в более южных районах, резко выделяют эту ассоциацию среди других синтаксонов этого союза. Наиболее близкие осоково-сфагновые сообщества асс. Carici stantis-Sphagnetum squarrosi отнесны О. В. Лавриненко с соавт. (Lavrinenko et al., 2016) к союзу Drepanocladion exannulati.

Союз Drepanocladion exannulati на Полярном Урале включает ассоциации Drepanoclado

Таблица 4 Caricion limosae Caricion limosae

Константность

1a 1b 2 3

42Ь-3 III+-1 2+1 41

4+-2a V3 42b-3 43

45 V4-5 1+ 12a

4+-' II+-1

2+ ц2а-3 ii+-3 1+-3 2+-1

IIr-+ Ir 4 4 41-2b 1+

. Ir 1 41-3

I+ 3+-2b 31-2b 2+-2b

lr 1 Ii2a ii+-1

1+ 21 ii+ iii+-1 I+ 1+

3+ 1r 1+ ii+ Ir I1 Ir 1r 2+

1r I+

Таблица 5

Синоптическая таблица установленных синтаксонов в сравнении с другими экологически сходными синтаксонами растительности болот севера Западной Европы и восточноевропейских тундр

Synoptic table of the established syntaxa in comparison with the other ecologically similar syntaxa of mire vegetation from the North of Western Europe and the East European tundras

Синтаксон 12 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30

Число описаний Число видов 5 14 10 6 59 112110 83 14 8 134126 17 107 10 11 12 43 58 44 10 6 11 37 21 37 3 7 10 10 26 26 41 43 4 9 35 62 8 6 26 32 6 6 5 10 8 34 10 13 31 26 4 5 4 5 16 30 8 21

Дифференцирующая комбинация видов асс. Flexitricho gracilis—Caricetum redowskianae

V IV II

V II I

V III III

I IV V V

II III IV V I II IV V . + I V . + + V

. . + III

. . + III

+ IV

VV

Carexparallela subsp. redow-skiana

C. vaginata subsp. quasivaginata Flexitrichum gracile (incl. F. flexi-

caule) ...

k. b. acc. Tomentypno nitentis—Equisetetumpalustris Equisetumpalustre |III V IV II | . . | . | . III I | . . + | . . + III| 1 III | . . | +

k. b. acc. Tomentypno nitentis—Eriophoretum vaginati h cyöacc. sphagnetosum warnstorfii Eriophorum vaginatum ' .... . .

Salix phylicipholia x pulchra Calamagrostis neglecta Sphagnum warnstorfii Pedicularis labradorica Orthocaulis binsteadii Aulacomnium palustre

III

Характерные виды союза Caricion atrofuscae-saxatilis

+I

II V

III II II

Orthothecium chryseon Tofieldia coccínea Aulacomnium acuminatum Cinclidium arcticum Salix reticulata Bistorta vivipara Equisetum scirpoides Pinguicula alpina Pedicularis oederi Carex capillaris Distichium capillaceum Tofieldia pusilla Catoscopium nigritum Minuartia stricta Meesia uliginosa Saussurea alpina Thalictrum alpinum Carex vaginata s. str.

I

V IV IV IV III II III IV IV .

III V V .

V V V IV

IV V V V

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

III III IV III II III III .

IV IV III V IV III + II

II II II .

III I I .

IV III II . II IV II . I IV IV I I + + II . II + .

. I + .

Х. в. порядка Caricetalia davallianae

Tomentypnum nitens Bryum pseudotriquetrum Campylium stellatum Scorpidium cossonii Parnassia palustris

V V V V

V V V III

V V IV II IV IV V II I III I .

VV VV II IV II .

IV IV

V . II III

VI II .

. II II . I . . IV

V V III II + III . II

III

I .

II III

II

IV II

V .

I

III

Х. в союза Rubo chamaemori—Dicranion elongati и класса Oxycocco-Sphagnetea

Dicranum elongatum Vaccinium vitis-idaea subsp. minor V. uliginosum subsp. microphyllum Polytrichum strictum Ledum palustre subsp. decumbens Empetrum hermaphroditum Rubus chamaemorus

III IV

IV III

V III

VI

II IV

V .

V .

III .

Х. в. высших синтаксонов зональной тундровой растительности

I 1

Carex bigelowii subsp. arctisibirica Dryas octopetala s. l. Hylocomium splendens s. l. Saxifraga hirculus Ptilidium ciliare Bistorta major Aulacomnium turgidum Valeriana capitata Salix glauca Poa arctica Stellaria peduncularis Racomitrium lanuginosum Juncus biglumis Petasites frigidus Eriophorum brachyantherum Saxifraga hieracifolia Nephroma expallidum Pedicularis lapponica Lobaria linita Psoroma hypnorum

IV V V V

V IV V II II IV V V II III IV III

I I III V

II + . IV III IV V III III IV III II V

I III III + I .

VV VV

V V IV

IV II III IV VV + II

V .

II IV

III V

V III

III IV

IV III + III

II III

V . IV .

III . III V

II I

I I

III

III

Продолжение таблицы 5

Синтаксон 12 3 4 5 б 7 S 9 10 11 12 13 14 15 16 17 1S 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30

Deschampsia glauca Salix polaris + V V +

Виды, входящие в дифференцирующие комбинации субасс. caricetosum capillaris и caricetosum redowskianae асс. Dryado octopetalae—Hylocomietum splendentis

II

V IV . IV III IV III . V . IV . IV . IV . V . III . III

I+

I+

Salix hastata . + + II

Pinguicula vulgaris Epilobium davuricum Luzula nivalis Eutrema edwardsii Festuca vivipara Astragalus umbellatus Draba kjellmanii Bryum wrightii Packera heterophylla

Ranunculus monophyllus ... . .

Константные виды синтаксонов зональной тундровой растительности Hedysarum hedysaroides subsp. ' ... . .

arcticum Orthilia obtusata Lagotis glauca subsp. minor Brachythecium cirrosum Arctous alpina Festuca ovina Equisetum arvense s. l. Stereodon bambergeri Pyrola rotundifolia Arctagrostis latifolia Salix lanata Sphenolobus minutus Eritrichium villosum Brachythecium turgidum Dicranum laevidens D. spadiceum Myurella julacea Flavocetraria cucullata Cetraria islandica Rhytidium rugosum Cladonia arbuscula Poa alpigena Pleurozium schreberi Sanionia uncinata Saxifraga oppositifolia S. aizoides

I+

III II II I . I

I II II III

II III I I I .

III II I II I .

I + I II V .

III III IV III V .

III III I II V III

II II I II IV

III III III II II III

II IV III . III

+ I III V II

+ + I IV .

I + + I . III

II II III

I + II II .

+ II + III

I III III I

II + V V

III + V V

II V IV

I V III

I IV III

II IV I

I I III

III IV

+ . III

Диагностические виды (д. в.) сообщества Carex parallela Carexparallela s. str. | . . . . | . . | V | • . . | . .

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Д. в. асс. Drepanoclado revolventis—Caricetum chordorrhizae

Carex chordorrhiza .......VVVVV

Scorpidium revolvens C. s. . + . . I .IV V V V II II

Д. в. асс. D. r.—C. c. субасс. sphagnetosum orientale Sphagnum orientale ' ...

Carex laxa

II

III

I III

I + + V V V

VV

1 I

V III

Д. в. асс. Scorpidio scorpioidis—Caricetum chordorrhizae

II I

Scorpidium scorpioides Pseudocalliergon trifarium

III II

III I

V V V

III V II

Дифференцирующие виды западноевропейских сообществ (север Menyanthes trifoliata ........III IV . IV V

V III III . II +

+ I

Carex rostrata Calliergon giganteum Carex nigra C. lasiocarpa Drosera anglica Trichophorum alpinum Equisetum fluviatile Trichphorum cespitosum Carex livida

Д. к. в. асс. Scorpidio revolventis—Caricetum rariflorae

Carex rariflora | . I .II | . . | I '

Д. к. в. асс. Scorpidio cossoni—Caricetum

I IV

V .

V .

. II

. I

. III

. III

+ III

III II

IV . II .

III III

II

III III III

Норвегии, Финляндии) . . II II . ■ ■

. III I III I .

II +

Cinclidium latifolium Leiocolea rutheana Pseudocalliergon brevifolium Calliergon richardsonii Paludella squarrosa

Характерные виды союз Warnstorfia sarmentosa Pedicularis sudetica s. l. Cinclidium stygium Aneura pinguis

C. s. C. s. C. s.

I

I

II

, , , I III . |III II . I 3 V V VI 4 VI II VI + . |V I III I 1 II . I rariflorae субасс. typicum и tomentypnetosum nitentis ■ ' ' ' ' 4 IV

2 III 2 II . IV . III

III

II III .

+ .

I + II

II

I+

II I

II V III I II . + 3 V IV III 2 . + I I + . ... II

. III III V IV . . IV . . 3 III . . 4 V I I ... I

. I . I II I V II IV II . 2 . IVIV 4 V +

. . + . II III III . III . . 1 . . II 3 IV

Продолжение таблицы 5

Синтаксон 12 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21

Meesia triquetra .II. II III + V . . 2 III . + 4 V

Bryum neodamense III . . 1 III . . 3

Cinclidium subrotundum I III . . 3 III . .

Loeskypnum badium I I . II . . II 1 . + .

Д. к. в. асс. Sphagno squarrosi —Caricetum chordorrhizae и субасс. salicetosum myrtilloidi

Sphagnum squarrosum V V

S. obtusum II . . V V

S. teres + . . + . V

Salix myrtilloides IV . . + . . 2 . . . 1 II II V

Pohlia nutans ... I II I I III

Х. в. порядка Caricetalia fuscae и союза Drepanocladion exannulati

II IV V

Carex aquatilis s. str. Warnstorfia tundrae Carex aquatilis subsp. stans Warnstorfia exannulata Epilobium palustre Polytrichum jensenii

C. s.

II I +

+ I II

II II

+ II

III IV

V V V

III I

V V V

V V IV

II III III

III II IV

Х. в. подсоюза Caricenion rariflorae союза Scheuchzerion palustris и союза Stygio—Caricion limosae

4 II

Sphagnum balticum ... I

S. compactum S. lindbergii Gymnocolea inflata Sphagnum perfoliatum S. annulatum S. jensenii

Х. в. класса Scheuchzerio—Caricetea fuscae

Eriophorum angustifolium . II IV III'

Comarum palustre Eriophorum russeolum C. r.

Carex rotundata C. r.

Andromeda polifolia Straminergon stramineum Carex limosa Warnstorfia fluitans

Прочие виды Betula nana IV IV III V

Juncus triglumis . II . .

I I

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

I +

III

II III III V V II 1 V IV IV 4 V IV IV

III I . II + 2 II II II 1 III V V

IV III 3 IV 4 V V V

V . I V 3 I + 2 II III V

I . III II + II 2 III

II ++ I . I

+ II III I III 1 . I

IV II

IV . II I + 2 3 V II V

+ III

V . III V

II II . V

IV III IV

4 V 1 II

II 4 V

II 1 II

I 4 I

I V

III

III

1 II II

I

4 III 2 IV

4 V 4 V

2 III 1

I I

2 II II

3 II

Примечание. Виды с константностью только I или II в таблицу не включены. Серой заливкой выделены виды, входящие в диагностические комбинации синтаксонов.

Лишайники на глинистых пятнах, входящие в диагностические комбинации субассоциаций caricetosum capil-laris и caricetosum redowskianae асс. Dryado octopetalae-Hylocomietum splendentis: Mycobilimbia lobulata 5 (III), 6 (IV); Solorina saccata 5 (III), 6 (IV); S. spongiosa 5 (II), 6 (IV).

Виды зональной тундровой растительности, отсутствующие в сообществах союза Caricion atrofuscae-saxati-lis. Высококонстантные виды (22) лишайников — Alectoria nigricans 5 (V), 6 (III); A. ochroleuca 5 (IV), 6 (II); Bryocau-lon divergens 5 (V), 6 (III); Cetrariella delisei 6 (IV), 7 (+); Cladonia amaurocraea 5 (V), 6 (V); C. chlorophaea 5 (III), 6 (II); C. coccifera 5 (III), 6 (III); C. gracilis subsp. elongata 5 (V), 6 (V); C.pocillum 5 (V), 6 (V); C. rangiferina 5 (V), 6 (I); C. un-cialis 5 (III); Flavocetraria nivalis 5 (V), 6 (V); Ochrolechia androgyna 5 (V), 6 (V); O. frigida 5 (V), 6 (V); Peltigera aphthosa 5 (V), 6 (III); P. membranacea 5 (IV), 6 (I); P. polydactylon 5 (IV), 6 (I); P. scabrosa 5 (IV); Pertusaria bryontha 5 (III); Sphaerophorusglobosus 5 (V), 6 (II); Stereocaulon alpinum 5 (V), 6 (III); Thamnolia vermicularis 5(V), 6 (V). Прочие виды (14) — Achoriphragma nudicaule 6 (III); Calamagrostis lapponica 5 (III); Carex rupestris 6 (III); Cerastium regelii subsp. сaespitosum 6 (IV); Cladonia stellaris 5 (III); Dicranum acutifolium 5 (II), 6 (III); Equisetumpratense 5 (III); Festuca rubra subsp. arctica 5 (II), 6 (III); Kiaeria glacialis 5 (III); Lloydia serotina 6 (III); Myosotis asiatica 6 (III); Pohlia cruda 6 (III); Polytrichum hyperboreum 5 (+), 6 (V); Silene acaulis 5 (I), 6 (V).

Характерные виды: C. s. — союза Caricion stantis, C. r. — подсоюза Caricenion rariflorae союза Scheuchzerion palustris.

Синтаксоны: 1 — асс. Flexitricho gracili-Caricetum redowskianae; 2 — асс. Tomentypno nitentis-Equisetetum palustris; 3 — асс. Tomentypno nitentis-Eriophoretum vaginati субасс. typicum; 4 — асс. Tomentypno nitentis-Erio-phoretum vaginati субасс. sphagnetosum warnstorfii; 5 — асс. Dryado octopetalae-Hylocomietum splendentis субасс. caricetosum capillaris Lavrinenko et Lavrinenko 2018; 6 — асс. Dryado octopetalae-Hylocomietum splendentis субасс. caricetosum redowskianae Lavrinenko et Lavrinenko 2018; 7 — сообщество Carexparallela (Dierssen, 1982); 8 — асс. Drepanoclado revolventis-Caricetum chordorrhizae субасс. sphagnetosum orientale; 9 — асс. Drepanoclado revolventis-Caricetum chordorrhizae субасс. cinclidietosum stygii (Dierssen, 1982); 10 — Drepanocladus revolvens-Rimpi-braunmoore (Ruuhijarvi 1960); 11 — асс. Scorpidio scorpioidis-Caricetum chordorrhizae субасс. scorpidietosum cosso-ni; 12 — асс. Drepanoclado revolventis-Caricetum chordorrhizae субасс. scorpidietosum scorpioidis (Dierssen, 1982); 13 — Scorpidium-Rimpibraunmoore (Ruuhijarvi 1960); 14 — асс. Scorpidio scorpioidis-Caricetum rariflorae вар. Carex chordorrhiza; 15 — асс. Carici rariflorae-Limorichtietum revolventis Lavrinenko, Matveyeva et Lavrinenko 2016; 16 — асс. Caricetum rariflorae субасс. drepanocladietosum revolventis (Dierssen, 1982: Норвегия); 17 — асс. Caricetum rariflorae субасс. drepanocladietosum revolventis (Dierssen, 1982: Исландия); 18 — асс. Scorpidio cossoni-Caricetum rariflorae субасс. typicum; 19 — асс. Scorpidio cossoni-Caricetum rariflorae субасс. tomentypnetosum nitentis; 20 — асс. Sphagno squarrosi-Caricetum chordorrhizae субасс. typicum; 21 — асс. Sphagno squarrosi-Caricetum chordorrhizae субасс. salicetosum myrtilloidi; 22 — асс. Drepanoclado exannulati-Caricetum aquatilis субасс. drepanocladietosum exannulati Dierssen 1982; 23 — асс. Carici aquatilis-Warnstorfietum tundrae; 24 — асс. Carici stantis-Warnstorfi-etum exannulatae субасс. typicum вар. Carex rariflora Lavrinenko, Matveyeva et Lavrinenko 2016; 25 — асс. Carici stantis-Warnstorfietum exannulatae субасс. typicum вар. typicum Lavrinenko, Matveyeva et Lavrinenko 2016; 26 — асс. Carici stantis-Sphagnetum squarrosi Lavrinenko, Matveyeva et Lavrinenko 2016; 27 — асс. Carici rotundatae-Sphganetum baltici субасс. eriophoretosum russeoli; 28 — асс. Carici rotundatae-Sphganetum baltici субасс. typicum;

+

exannulati-Caricetum aquatilis и Carici aquatilis-Warnstorfietum tundrae. Первая встречается редко и идентична по видовому составу и структуре сообществам Carex aquatilis subsp. s. str. с Warn-storfia exannulata, описанным на севере Западной Европы. Вторая с доминированием в моховом покрове Warnstorfia tundrae и более характерная для района исследования, описана впервые. Севернее, в подзоне типичных тундр, эти ассоциации замещаются тундровыми болотами с Carex aquatilis subsp. stans в травяном ярусе, которые, при сходном видовом составе, заметно отличаются по структуре и положению в ландшафте, занимая обширные пониженные пространства на водоразделах, в долинах рек и на низких морских террасах (Lavrinenko et al., 2016). Мезоолиготрофные и олиготрофные сообщества союза Stygio-Caricion limosae и под-союза Caricenion rariflorae союза Scheuchzerion palustris достаточно редки в районе исследования, что затрудняет их сравнение с другими синтаксо-нами, известными ранее. Олиготрофные осоково-сфагновые мочажины c Carex rotundata, Sphagnum lindbergii, S. compactum, включая печеночниковые с Gymnocolea inflata, ранее были выявлены в Западной Европе (Dierssen, 1982; Ruuhijärvi, 1960) и на северо-западе европейской части России (Smagin, 1999а). Сообщества с доминированием Eriophorum russeolum и Sphagnum balticum более характерны для северо-восточных районов Европы и Западной Сибири. Синтаксоны с участием в моховом покрове Sphagnum perfoliatum описаны нами впервые.

Для подтверждения и визуализации результатов классификации проведена ординация выделенных синтаксонов разными статистическими методами.

Метод непрямой ординации DCA показал общую тенденцию дифференциации синтаксонов (рис. 15, А). Левое крыло занимают кальцефитные болотные сообщества союза Caricion atrofuscae-saxatilis (1-3), развивающиеся в условиях умеренного увлажнения и непосредственно примыкающие к зональным кустарничково-зеленомошным тундрам на тундровых суглинистых почвах (14). Центральную часть занимают синтаксоны тундровых осоково-гипновых болот союза Caricion stantis и осоково-болотнотравно-сфагновых болот, представленных северным вариантом союза Sphagno-Caricion canescentis (4-8). Среди всех остальных резко выделяются сильно обводненные сообщества союза Drepanocladion exannulati с доминированием Carex aquatilis s. str. и видов рода Warnstorfia в моховом покрове (10). В правой части сосредоточены сообщества олиготрофных и мезоолиготрофных осоково(Carex rotundata)-пушицево(Eriophorum russeolum)-сфагновых и осо-

ково-печеночниково-сфагново-гипновых ( Warnstorfia spp.) обводненных мочажин комплексных болот союзов Scheuchzerion palustris (подсоюз Caricenion rariflorae) и Stygio-Caricion limosae (11-13).

На диаграме DCA-ординации разделение син-таксонов даже на уровне союзов выражено не явно. Скопления точек описаний из разных союзов в той или иной степени перекрываются, субассоциации не образуют выраженных кластеров (рис. 15, А).

Более наглядный результат дает ординация t-SNE методом стохастического встраивания соседей с t-распределением (t-distributed stochastic neighbor embedding) (рис. 15, Б). Этот метод позволил визуализировать результаты классификации до уровня субассоциаций. Несмотря на обращенный характер осей, общие закономерности взаиморасположения основных групп синтаксонов сохраняются. Кальцефитные болотные синтаксо-ны союза Caricion atrofuscae-saxatilis и сопряженные с ними сообщества зональных кустарнич-ково-зеленомошных тундр, занимают нижнюю часть ординационной диаграммы (1-3, 14). Олиго-трофные и мезоолиготрофные сообщества союзов Scheuchzerionpalustris и Stygio-Caricion limosae и генетически связанные с ними синтаксоны класса Oxycocco-Spahgnetea смещаются к центру (1113, 15). В верхней и правой части располагаются сравнительно хорошо дифференцированные друг от друга синтаксоны союзов Sphagno-Caricion canescentis (8а, b), Drepanocladion exannulati (8.1, 9-10) и Caricion stantis (4-7).

Заключение

Изложены результаты обработки и анализа растительности класса Scheuchzerio palustris-Cari-cetea fuscae на восточном макросклоне Полярного Урала и прилегающих к нему равнин в подзоне южных тундр. Район исследования охватывает горный массив Янганапэ (средняя высота около 250 м над ур. м., максимальная — 290 м), сложенный толщей известняков, и прилегающие к нему с юга и севера равнины с большим количеством остаточ-но-полигональных болот, термокарстовых озер и заболоченных хасыреев.

На площади около 70 км2 выявлено 13 ассоциаций, в том числе 9 новых (из них 3 описаны предварительно), 11 субассоциаций, 12 вариантов и 7 типов сообществ из 6 союзов и 3 порядков, что говорит о высоком фитоценотическом разнообразии болотной растительности изученной территории. Синтаксоны охватывают весь диапазон экологических условий от исключительно богатых

Продолжение примечания к табл. 5

29 — асс. Sphagno еотраеи-СапевЫт rotundatae; 30 — асс. Sphagno ре^оНаН-СапсвЫш rotundatae.

Авторы описаний, местонахождение, источник информации: 1-4 — Е. Д. Лапшина, Янганапэ (эта статья, табл. 1); 5, 6 — О. В. Лавриненко, И. А. Лавриненко, восточноевропейские тундры (Лавриненко О., Лавриненко И., 2018: 62-69, табл. 4, 1-14, 20-27); 7 — К. Дирссен, Норвегия ф1ег88еп, 1982: 179-180, табл. 42, 6-17); 8 — Е. Д. Лапшина, Янганапэ (эта статья, табл. 2, 1-10); 9 — К. Дирссен, Исландия (Э1ег88еп, 1982: 129-130, табл. 15В, 13-23); 10 — Р. Руухиярви, Северная Финляндия (ЯиЫтрт, 1960: 120-121, гаЫ 26, 1-5, 8-10, 11, 15-16, 20-21); 11-Е. Д. Лапшина, Янганапэ (эта статья, табл. 2, 11-12); 12 — К. Дирссен, Исландия (Э1ег88еп, 1982: 128-129, табл. 15В, 1-6); 13 — Р. Руухиярви, Северная Финляндия (Яии]]ргу1, 1960: 118-119, гаЫ. 25, 2, 5, 13, 16, 18, 23, 25, 30-32, 37); 14 — Е. Д. Лапшина, Янганапэ (эта статья, табл. 2); 15 — О. В. Лавриненко, И. А. Лавриненко, восточноевропейские тундры: о-в Вайгач, о-в Долгий (Лавриненко и др., 2016: 60-63, табл. 2); 16 — К. Дирссен, Норвегия (Э1ег88еп, 1982: 126-127, табл. 14С, 1-10); 17 — К. Дирссен, Исландия (Э1ег88еп, 1982: 126-127, табл. 14В, 1-10); 18, 19 — Е. Д. Лапшина, Янганапэ (эта статья, табл. 2, 24-36); 20, 21 — Е. Д. Лапшина, Янганапэ (эта статья, табл. 3, 1-14); 22 — К. Дирссен, Норвегия (Э1ег88еп, 1982: 122-123, табл. 12В, 7-12); 23 — Е. Д. Лапшина, Янганапэ (эта статья, табл. 3, 16-21); 24, 25 — О. В. Лавриненко, И. А. Лавриненко, восточноевропейские тундры (Лавриненко и др., 2016: 66-69, табл. 3, 20-34); 26 — О. В. Лавриненко, И. А. Лавриненко, восточноевропейские тундры (Лавриненко и др., 2016: 71-72, табл. 4, 7-14); 27-30 — Е. Д. Лапшина, Янганапэ (эта статья, табл. 4).

Рис. 15. Ординация описаний болотной растительности класса Scheuchzerio palustris-Caricetea fuscae

восточного макросклона Полярного Урала.

А — t-SNE метод стохастического встраивания соседей с t-распределением; Б — DCA-ординация.

1 — литературные данные, 2 — описания авторов, 3 — сообщество Carexparallela Dierssen 1982.

Ordination of mire vegetation of the class SScheuchzeriopalustris-Caricetea fuscae of the Eastern macroslope

of the Polar Urals.

А — t-SNE (t-distributed stochastic neighbor embedding) method; Б — DCA-ordination.

1 — published literature data, 2 — authors' relevés, 3 — Carex parallela community Dierssen 1982.

Синтаксоны / syntaxa: 1 — асс. / ass. Flexitricho gracilis-Caricetum redowskianae; 2 — асс. / ass. Tomentypno ni-tentis-Equisetetumpalustris; 3 — асс. / ass. Tomentypno nitentis-Eriophoretum vaginati (3a — субасс. / subass. typicum, 3b—субасс. / subass. sphagnetosum warnstorfii); 4 — асс. / ass. Scorpidio cossoni-Caricetum rariflorae (4a — субасс. / subass. typicum; 4b — субасс. / subass. tomentypnetosum nitentis); 5 — асс. / ass. Drepanoclado revolventis-Caricetum chordorrhizae субасс. / subass. sphagnetosum orientalis; 5.1 — асс. / ass. Drepanoclado revolventis-Caricetum chor-dorrhizae субасс. / subass. cinclidietosum stygii (Dierssen, 1982); 5.2 — Drepanocladus revolvens-Rimpibraunmoore (Ruuhijarvi, 1960); 6 — асс. / ass. Scorpidio scorpioidis-Caricetum chordorrhizae субасс. / subass. scorpidietosum cos-sonii; 6.1 — асс. / ass. Drepanoclado revolventis-Caricetum chordorrhizae субасс. / subass. scorpidietosum scorpioidis (Dierssen, 1982); 6.2 — Scorpidium-Rimpibraunmoore (Ruuhijarvi, 1960); 7 — асс. / ass. Scorpidio revolventis-Caricetum rariflorae вар. / var. Carex chordorrhiza; 7.1 — асс. / ass. Caricetum rariflorae субасс. / subass. drepanocladi-etosum revolventis (Dierssen, 1982); 7.2 — асс. / ass. Carici rariflorae-Limprichtietum revolventis Lavrinenko, Mat-veyeva et Lavrinenko 2016; 8 — асс. / ass. Sphagno squarrosi-Caricetum chordorrhizae (8a — субасс. / subass. typicum; 8b —субасс. / subass. salicetosum myrtilloidis); 8.1 — асс. / ass. Carici stantis-Sphagnetum squarrosi Lavrinenko, Matveyeva et Lavrinenko 2016; 8.2 — асс. / ass. Carici stantis-Warnstorfietum exannulatae subass. / subass. typicum Lavrinenko, Matveyeva et Lavrinenko 2016; 9 — асс. / ass. Drepanoclado exannulati-Caricetum aquatilis субасс. / subass. drepanocladietosum exannulati Dierssen 1982; 10 — асс. / ass. Carici aquatilis-Warnstorfietum tundrae; 11 — асс. / ass. Carici rotundatae-Sphagnetum baltici (субасс. / subass. typicum, eriophoretosum russeoli); 12 — асс. / ass. Sphagno perfoliati-Caricetum rotundatae; 13 — асс. / ass. Sphagno compacti-Caricetum rotundatae; 14 — зональные тундры / zonal tundras: асс. / ass. Dryado octopetalae-Hylocomietum splendentis (субасс. / subass. caricetosum capil-laris, caricetosum redowskianae) Lavrinenko et Lavrinenko 2018; 15 — сообщества класса / communities of the class Oxycocco-Sphagnetea.

местообитаний на карбонатных органоминераль-ных почвах до крайне бедных мочажин атмосферного питания с кислой реакцией среды.

В порядке Caricion davallianae впервые на территории России выявлены синтаксоны союза Caricion atrofuscae-saxatilis, охватывающего растительность кальцефитных осоково-гипновых болот на минеральных и гравелистых субстратах в горах Западной Европы (Mucina et al. 2016). На восточном макросклоне Полярного Урала описаны 3 новых ассоциации (Flexitricho gracilis- Caricetum redowskianae, Tomentypno nitentis-Equisete-

tum palustris, Tomentypno nitentis-Eriophoretum vaginati), что существенно расширяет ареал союза на восток.

Порядок Caricetalia fuscae на восточном макросклоне Полярного Урала включает 4 союза. Помимо Drepanocladion exannulati и Sphagno-Cari-cion canescentis, приводимых в сводке Л. Муцины с соавт. (Mucina et al., 2016), к этому порядку мы относим союз Caricion stantis — умеренно богатых арктических осоково-моховых болот и союз Stygio-Caricion limosae — низкопродуктивных мелкоосоковых мезоолиготрофных топей и мо-

чажин со слабокислой реакцией среды. Наиболее разнообразен первый союз, в котором выделены 4 ассоциации, в том числе 1 новая (Scorpidio cos-sonii-Caricetum rariflorae). От близких западноевропейских синтаксонов они отличаются, как отсутствием в более суровых условиях Полярного Урала многих бореальных болотных видов, так и присутствием диагностических видов союза Cari-cion atrofuscae-saxatilis, требовательных к богатству минерального питания. По 1 новой ассоциации описано в союзах Drepanocladion exannulati (асс. Carici aquatilis-Warnstorfietum tundrae) и Sphagno-Caricion canescentis (асс. Sphagno squarrosi-Caricetum chordorrhizae). Выявлены флористические особенности сообществ последнего союза, которые находятся на северной границе своего распространения и имеют определенное сходство с осоково-моховыми болотами союза Caricion stantis. В союзе Stygio-Caricion limosae предварительно описана новая ассоциация — Sphagno perfoliati- Caricetum rotundatae.

К порядку Scheuchzerietalia palustris отнесены синтаксоны олиготрофных топей и мочажин союза Scheuchzerion palustris, развивающиеся в кислых условиях среды. Сообщества союза отнесены к подсоюзу Caricenion rariflorae, характерному для севера бореальной зоны и южных районов Арктики. В нем предварительно описаны 2 новые ассоциации (Carici rotundatae-Sphagnetum bal-tici, Sphagno compaci-Caricetum rotundatae). Союзы Stygio-Caricion limosae и Scheuchzerieta-lia palustris в районе исследования представлены небольшим числом описаний. Их классификация предварительна и будет рассмотрена в ближайшее время для всего севера Западной Сибири на большем объеме материала.

Благодарности

Авторы благодарны сотрудникам межрегионального экспедиционного центра «Арктика» Ямало-Ненецкого автономного округа, оказавшим поддержку в организации и проведении полевых исследований. Мы признательны рецензентам за обсуждение материала и ценные замечания, Е. О. Головиной и О. В. Лавриненко (БИН РАН) за консультации по номенклатуре.

Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований и Правительства Ханты-Мансийского автономного округа (18-44-860017), гранта РНФ 14-50-00029 и гранта Правительства Тюменской области.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

[Andreev] Андреев В. Н. 1932. Типы тундр запада Большой Земли // Тр. Бот. музея. Т. XXV. Л. C. 121-268.

Becking R. 1957. The Zürich-Montpellier school of phytoso-ciology // Bot. Rev. Vol. 23. N 7. P. 411-488. https://doi. org/10.1007/BF02872328.

[Boch et al.] Боч М. С., Герасименко Т. В., Толчельни-ков Ю. С. 1971. Болота Ямала // Бот. журн. Т. 56. № 10. С. 1421-1435.

Braun W. 1968. Die Kalkflachmoore und ihre wichtigsten Kontaktgesellschaften im Bayerischen Alpenvorland. Diss. Bot. Bd. 1. 134 S.

Braun-Blanquet J. 1932. Plant sociology; the study of plant communities / Eds. G. D. Fuller and H. S. Conard. New York; London. 439 p.

Braun-Blanquet J. 1949. Übersicht der Pflanzengesellschaften rätiens // Vegetatio. N 2. P. 20-37. https://doi. org/10.1007/BF00132674.

[CAVM ...] CAVMTeam. 2003. Circumpolar Arctic Vegetation Map. (1:7,500,000 scale). Conservation of Arctic Flora

and Fauna (CAFF) Map No. 1. U. S. Fish and Wildlife Service, Anchorage, Alaska. URL: https://www. geobotany. uaf.edu/cavm/.

[Chernova] Чернова Н. А. 2006. Болота хребта Ергаки (Западный Саян): Дис. ... канд. биол. наук. Томск. 201 с.

Dahl E. 1956. Rondane — mountain vegetation in South Norway and its relation to the environment // Skr. Norsk. Vid.-Akad. I. Mat.-Naturv. Kl. 3. Oslo. 374 p.

Dierssen K. 1982. Die wichtigsten Pflanzengesellschaften der Moore NW-Europas. Genève. 382 S.

[Ermakov] Ермаков Н. Б. 2012. Продромус высших единиц растительности России // Миркин Б. М., Наумова Л. Г. Современное состояние основных концепций науки о растительности. Уфа. С. 377-483.

Fedosov V. E., Fedorova A. V, Fedosov A. E., Ignatov M. S. 2016. Phylogenetic inference and peristome evolution in haplolepideous mosses, focusing on Pseudoditrichaceae and Ditrichaceae s. l. // Botanical Journal of the Lin-nean Society. Vol. 181. Iss. 2. P. 139-155. https://doi. org/10.1111/boj.12408.

[Flora...] Флора Сибири. 1990. Т. 3. Новосибирск. 279 c.

Fries Th. C. E. 1913. Botanische Untersuchungen im nôrdlichsten Sweden // Vetenskapliga och praktiska un-derôkningar i Lappland. Stockholm. 362 p.

[Goncharova] Гончарова Н. Н. 2017. Болота Приполярного Урала // Западно-Сибирские торфяники и цикл углерода: прошлое и настоящее. Материалы V междунар. полевого симп. (Ханты-Мансийск, июнь 19-29, 2017). Томск. С. 12-14.

[Goncharova, Degteva] Гончарова Н. Н, Дёгтева С. В. 2014. Растительность болот хребта Западные Саледы (Приполярный Урал) // Западно-Сибирские торфяники и цикл углерода: прошлое и настоящее. Материалы IV междунар. полевого симп. (Новосибирск, август 4-17, 2014). Томск. С. 58-59.

Hedenâs L. 2020. Disentangling Scandinavian species hidden within Meesia uliginosa Hedw. s. l. (Bryophyta, Meesiaceae) // Lindbergia. Vol. 1. P. 1-15. https://doi. org/10.25227/linbg.01125.

Hedenâs L., Kuznetsova O. I., Ignatov M. S. 2020. A revision of the genus Tomentypnum (Amblystegiaceae) in northern Eurasia // The Bryologist. Vol. 123. Iss. 3. P. 377-395. https://doi.org/10.1639/0007-2745-123.3.377.

[Ignatov et al.l Игнатов М. С., Афонина O. M., Игнатова E. A., с дополнениями по флорам отдельных регионов: Аболинь A. A., Акатова T. В, Баишева Э. З., Барду-нов Л. В, Барякина E. A., Белкина O. A., Безгодов A. Г., Бойчук М. А., Черданцева В. Я., Чернядьева И. В, Дорошина Г. Я, Дьяченко A. П., Федосов В. Э., Гольд-берг И. Л., Иванова E. И, Юкони£не И, Каннукене Л., Казановский С. Г, Харзинов З. Х., Курбатова Л. Е., Максимов А. И., Маматкулов У. K., Манакян В. A., Масловский O. M., Напреенко M. Г., Отнюкова T. Н., Партыка Л. Я, Писаренко O. Ю., Попова Н. Н., Ры-ковский Г. Ф., Тубанова Д. Я, Железнова Г. В., Золо-тов В. И. 2006. Список мхов Восточной Европы и Северной Азии // Arctoa. № 15. С. 1-130. https://doi. org/10.15298/arctoa.15.01.

Ignatov M. S., Kucera J., Hedenâs L., Kuznetsova O. I., Ignato-va E. A. 2020. A revision of the genus Orthothecium (Pla-giotheciaceae, Bryophyta) in Northern Eurasia // Arctoa. № 29. С. 10-48. https://doi.org/10.15298/arctoa.29.02.

[Ivchenko] Ивченко Т. Г. 2013. Растительность болот Ильменского государственного заповедника (Южный Урал) // Растительность России. № 22. С. 38-62. https://doi.org/10.31111/vegrus/2013.22.38.

[Ivchenko] Ивченко Т. Г. 2019. Растительность болот Южно-Уральского региона (в пределах Челябинской области): Дис. ... д-ра биол. наук. СПб. 476 с.

[Ivchenko, Znamenskiy] Ивченко Т. Г, Знаменский С. Р. 2015. Фитоценотическое разнообразие ключевых болот горно-таежного пояса Южного Урала (в пределах Челябинской области) // Бот. журн. Т. 100. № 11. С. 1167-1184. https://doi.org/10.1134/ S0006813615110058.

Kalela A. 1939. Uber Wiesen und wiesenartige Pflanzenge-selschaften auf der Fischerhalbinsel in Petsamo Lappland // Acta Forest. Fenn. Vol. 48. N 2. S. 1-523. https://doi. org/10.14214/aff.7347.

[Kholod] Холод С. С. 2007 Классификация растительности острова Врангеля // Растительность России. № 11. С. 3-135. https://doi.org/10.31111/vegrus/2007.1L3.

Koch W. 1926. Die Vegetationseinheiten der Linthebene // Jahrh. St. Gall. Naturwiss. Ges. 61(2). St. Gallen. 144 S.

[Konstantinova et al.] Константинова Н. А., Бакалин В. А., Андреева Е. Н, Безгодов А. Г., Боровичев Е. А., Ду-лин М. В., Мамонтов Ю. С. 2009. Список печеночников (Marchaniophyta) России // Arctoa. № 18. С. 1-63. https://doi.org/10.15298/arctoa.18.02.

[Koroleva] Королева Н. Е. 2001. Синтаксономический обзор болот тундрового пояса Хибинских гор (Мурманская область) // Растительность России. № 2. C. 49-57. https://doi.org/10.31111/vegrus/2001.02.48.

Krajina V. 1933. Die Pflanzengesellschaften des MlynicaTales in den Vysoké Tatry (Hohe Tatra) // Beihefte zum botanischen Zentralblatt. Bd. LI. Abt. II. Heft 1. S. 1-224.

[Kuminova] Куминова А. В. 1960. Растительный покров Алтая. Новосибирск. 450 с.

[Lapshina] Лапшина Е. Д. 1996. К синтаксономии болотной растительности заповедника «Кузнецкий Алатау» // Биоценотические исследования в заповеднике «Кузнецкий Алатау». Новосибирск. С. 78-96.

[Lapshina] Лапшина Е. Д. 2010. Растительность болот юго-востока Западной Сибири. Новосибирск. 168 с.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

[Lashchinsky] Лащинский Н. Н. 2009. Растительность Са-лаирского кряжа. Новосибирск. 186 с.

[Lashchinsky, Pisarenko] Лащинский Н. Н, Писарен-ко О. Ю. 2010. Ленточные болота междуречья рек Кия и Яя (Западная Сибирь) // Растительный мир Азиатской России. Т. 1. № 5. С. 42-48.

[Lavrinenko, Lavrinenko] Лавриненко О. В., Лаври-ненко И. А. 2015. Сообщества класса Oxycocco-Sphagnetea Br.-Bl. et R. Tx. 1943 в восточноевропейских тундрах // Растительность России. № 26. С. 55-84. https://doi.org/10.31111/vegrus/2015.26.55.

[Lavrinenko, Lavrinenko] Лавриненко О. В., Лавринен-ко И. А. 2018. Зональная растительность равнинных восточноевропейских тундр // Растительность России. № 32. С. 35-108. https://doi.org/10.31111/ vegrus/2018.32.35.

[Lavrinenko et al.] Лавриненко О. В., Матвеева Н. В., Лавриненко И. А. 2016. Сообщества класса Scheuch-zerio-Caricetea nigrae (Nordhagen 1936) Tx. 1937 в восточноевропейских тундрах // Растительность России. № 28. С. 55-88. https://doi.org/10.31111/ve-grus/2016.28.55.

Maaten L. V. D. van der, Hinton G. 2008. Visualizing data using t-SNE // Journal of machine learning research. Vol. 9. P. 2579-2605.

Matveyeva N. V. 1994. Floristic classification and ecology of tundra vegetation of Taymyr Peninsula, northern Siberia // J. Veg. Sci. Vol. 5. N 6. P. 813-838. https://doi. org/10.2307/3236196.

[Matveyeva] Матвеева Н. В. 1998. Зональность в растительном покрове Арктики. СПб. 220 с.

[Matveyeva] Матвеева Н. В. 2006. Растительность южной часть острова Большевик (архипелаг Северная Земля) // Растительность России. № 8. С. 3-87. https:// doi.org/10.31111/vegrus/2006.08.3.

[Mirkin, Naumova] Миркин Б. М., Наумова Л. Г. 1998. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). Уфа. 410 с.

Molenaar J. G. de. 1976. Vegetation of the Angmagssalik District, Southeast Greenland, II. Herb and snow-bed vegetation // Meddel. Grönland. Bd. 198. Hf. 2. 266 S.

Mucina L., Bültmann H., Dierssen K., Theurillat J.-P., Raus T., Carni A., Sumberová К., Willner W., Dengler J., Gavilán García R., Chytry M., Hájek M., Di Pietro R., Iaku-shenko D., Pallas J., Daniels F. J. A., Bergmeier E., Santos Guerra A., Ermakov N., Valachovic M., Schaminée J. H. J., Lysenko T., Didukh Ya. P., Pignatti S., Rodwell J. S., Capelo J., Weber H. E., Solomeshch A., Dimopoulos P., Agui-ar C., Hennekens S. M., Tichy L. 2016. Vegetation of Europe: hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities // Appl. Veg. Sci. Vol. 19. (Suppl. 1). P. 3-264. https://doi. org/10.1111/avsc.12257.

Nordhagen R. 1928 (1927). Die Vegetation und Flora des Sy-lenegebietes. I. Die Vegetation // Skr. Norsk. Vidensk. Selsk. I. Matem.-Naturvid. Kl. S. 1-612.

Nordhagen R. 1936. Versuch einer neuen Einteilung der sub-alpinen-alpinen Vegetation Norwegens // Bergens Mus. Arbok. N 7. S. 3-87.

Nordhagen R. 1943. Siliksdalen og Norges fjellbeiter. En

Plantesosiologisk monografi // Bergens Mus. Skr. N 22. S. 1-607.

Oberdorfer E. (ed.). 1977. Süddeutsche Gesellschaften. 2. Aufl. Stuttgart; New York. 309 p.

Osvald H. 1925. Zur Vegetation der ozeanischen Hochmoore in Norwegen. Sv. Växtsoc. Sällsk. Handl. 7. Uppsala. 106 S.

[Panarkticheskaya] Панарктическая флора. https://www. binran.ru/resources/archive/paf/ (дата обращения 10.11.2020).

[Perfilyeva et al.] Перфильева В. И, Тетерина Л. В, Карпов Н. С. 1991. Растительный покров тундровой зоны Якутии. Якутск. 192 с.

Persson A., 1961. Mire and spring vegetation in an area north of lake Torneträsk, Torne Lappmark, Sweden. I. Description of the vegetation // Opera Bot. Vol. 6. N. 1. 187 p.

Peterka T., HájekM., Jirousek M., Jiménez-Alfaro B., Aunina L., Bergamini A., Díte D., Felbaba-Klushyna L., Graf U., Háj-ková P., Hettenbergerová E., Ivchenko T. G, Jansen F., Koroleva N. E., Lapshina E. D., Lazarevic P. M., Moen A., Napreenko M. G, Pawlikowski P., Plesková Z, Sekulová L., Smagin V. A., Tahvanainen T., Thiele A., Bitä-Nicolae C., Biurrun I., Brisse H., Custerevska R., De Bie E., Ewald J., Patrick Ú. F., Font X., Jandt U., Kqcki Z., Kuzemko A., Lan-ducci F., Moeslund J. E., Pérez-Haase A., Rasomavicius V., Rodwell J. S., Schaminée J. H. J., Silc U., Stancic Z., Chytry M. 2017. Formalized classification of European fen vegetation at the alliance level // Appl. Veg. Sci. Vol. 20. P. 124-142. https://doi.org/10.1111/avsc.12271.

[Pyavchenko] Пьявченко Н. И. 1955. Бугристые торфяники. М. 280 с.

Ruuhijärvi R. 1960. Über die regionale Einteilung der Nordfinnischen Moore. Helsinki. 360 S.

[Samoylova] Самойлова Г. С. 2017. Природа: физико-географический очерк. Ямало-ненецкий автономный округ // Большая российская энциклопедия. Т. 35. М. С. 698-704.

Santesson R. 1993. The lichens and lichenicolous fungi of Sweden and Norway. Lund. 240 p.

[Sekretareva] Секретарева Н. А. 2004. Сосудистые растения Российской Арктики и сопредельных территорий. М. 129 с.

[Smagin] Смагин В. А. 1999а. Растительность мочажин, ерсеев и олиготрофных топей болот европейского севера России // Бот. журн. Т. 84. № 1. С. 104-116.

[Smagin] Смагин В. А. 1999b. Растительность евтрофных болот севера Европейской России // Бот. журн. Т. 84. № 7. С. 80-96.

[Smagin] Смагин В. А. 1999c. Растительность мезотроф-ных топей, мочажин аапа-болот, ерсеев бугристых болот севера Европейской России // Бот. журн. Т. 84. № 10. С. 75-86.

[Smagin] Смагин В. А. 2012. Растительность топей и мочажин верховых, переходных и аапа-болот Европейской России и ее место в синтаксономии флористической школы // Изв. Самарского НЦ РАН. Т. 14. № 1(4). С. 1125-1129.

[Storozheva] Сторожева М. М. 1960. Материалы к характеристике болот восточного склона Северного Урала и Зауралья. Свердловск. 56 с.

Theurillat J.-P., Wllner W., Fernández-González F., Bültmann H., Carni A., Gigante D., Mucina L., Weber H. 2021. International code of phytosociological nomenclature. 4th ed. // Appl. Veg. Sci. Vol. 24. Iss. 1. P. 1-62. https://doi. org/10.1111/avsc.12491.

[Volkova] Волкова И. И. 2001. Горные болота заповедника «Кузнецкий Алатау»: Дис. ... канд. биол. наук. Томск. 142 с.

Weber H. E., Moravec J., Theurillat J.-P. 2000. International code of phytosociological nomenclature. 3rd ed. // J. Veg. Sci. Vol. 11. Iss. 5. P. 739-768. https://doi. org/10.2307/3236580.

Westhoff V., Maarel E. van der. 1978. The Braun-Blanquet approach // Classification of plant communities / Ed. by R. H. Whittaker. The Hague. P. 287-399. https://doi. org/10.1007/978-94-009-9183-5_9.

[Zverev] Зверев А. А. 2007. Информационные технологии в исследованиях растительного покрова. Томск. 304 с.

Получено 6 ноября 2020 г.

Подписано к печати 24 ноября 2021 г.

Summary

There are very few publications on the classification of mountain mire vegetation in Russia. Several associations in the Southern Siberia mountains (Lap-shina, 1996; Lashchinsky, 2009) and the Khibiny Mountains (Koroleva, 2001) are described. Mire vegetation in the Southern Urals is relatively well studied and described in the traditions of the ecological-phy-tocenotic dominant classification (Ivchenko, 2013; Ivchenko, Znamenskiy, 2015) while the knowledge on that of the Northern and Sub-Polar Urals is extremely limited. There is no information about the mires in the Polar Urals.

The paper presents the results of classification of the class Scheuchzerio-Caricetea fuscae of the Yan-ganape mountain massif (67.68°—67.75° N, 67.72°— 68.00° E) and adjacent plains in the Eastern macroslope of the Polar Urals, within the southern tundra subzone. The study area is mountain massif of about 250 m a. s. l., composed of limestone outcrops, with a wavy flat (60-90 m a. s. l.) plain around (Fig. 1-2).

The classification is based on 138 relevés made in July 27-August 8, 2017 (Fig. 3). Relevés of similar syntaxa, established in the north of the Western Europe and the East European tundras (Ruuhijàrvi, 1960; Dierssen, 1982; Lavrinenko et al., 2016), were included in analysis. DCA and t-SNE (t-distributed stochastic neighbor embedding) methods were used for ordination of syntaxa in multidimensional space (Maaten, Hinton, 2008). The calculations were made using the machine learning package for Python-Scikit-learn.

In total, 13 associations, 11 subassociations, 12 variants from 6 alliances and 3 orders of the class Scheuchzerio-Caricetea fuscae were identified on the relatively small (about 70 km2) area.

Within the order Caricion davallianae, syntaxa of the alliance Caricion atrofuscae-saxatilis, comprising low sedge-hypnum communities on carbonate mineral and organomineral soils in the mountains of the Western Europe, were identified and described for the first time on the territory of Russia. Three new associations (Ditricho flexicauli—Caricetum redowskianae, Tomentypno nitentis-Equisetetum palustre, Tomentypno nitentis-Eriophoretum vaginati) were described on the the Yanganape mountain massif (Table 1), which significantly expands the area of the alliance to the East. Alliance' communities have some similarities with syntaxa of zonal dwarf shrub-rass-moss tundra vegetation (Lavrinenko, Lavrinen-o, 2018), but are generally well differed by the species composition and community structure (Table 5).

The order Caricetalia fuscae in the Eastern macroslope of the Polar Urals is represented by 4 alliances. In addition to Drepanocladion exannulati and Sphagno-Caricion canescentis, listed in the "Classification of Vegetation of Europe" (Mucina et al., 2016), we include into order the alliance Caricion stantis — moderately rich sedge-moss fen vegetation of the Subarctic and tundra zones, and the alliance Stygio-Caricion limosae, containing extremely waterlogged meso-oligotrophic and slightly acidic to neutral low sedge fens. There are 4 associations within the alliance Caricion stantis, including new ass. Scor-pidio cossonii-Caricetum rariflorae (Table 2). Taking into account statistically significant differences in the species composition of sedge-moss communities dominated by various moss species (Fig. 15, 5-6), ass. Scorpidio scorpioidis-Caricetum chordorrhizae was taken out from ass. Drepanoclado revolventis-Caricetum chordorrhizae Osvald 1925 ex Dierssen

1982 broadly understood in the Western Europe. Its nomenclature type is the only releve of Carex chordorrhizae-Amblistegium scorpioides-Ass. (Osvald 1925: 37), which sufficient for the original diagnosis, because it contains list of species with abundance and both name-giving taxa (ICPN, 2b, 7). The communities of both associations were identified in the Eastern macroslope of the Polar Urals, where they are represented by new subassociations, which significantly expands the distribution area of these associations to the East. Recently validly described in the Eastern European tundras (Lavrinenko et al., 1916) ass. Scorpidio revolventis-Caricetum rariflorae is also known for the North of the Western Europe (Dierssen, 1982). Its difference from western syntaxa is the absence of many boreal species, which are not able to exist in the severe climate in the North of Western Siberia, as well as the great number of plant communities with the diagnostic species of the alliance Caricion atrofuscae-saxa-tilis due to rich mineral nutrition, associated with the carbonate soils and calcium-rich groundwaters in the study area.

New associations are established in two alliances: Carici aquatilis-Warnstorfietum tundrae in Drepanocladion exannulati and Sphagno squarro-si- Caricetum chordorrhizae in Sphagno-Caricion canescentis (Table 3). The floristic features of the latter alliance, whose communities on the northern limit of their distribution have a certain similarity to the arctic sedge-moss mire vegetation of the alliance Caricion stantis, are discussed.

Oligotrophic communities of the alliance Scheuchzerion palustris, occuring in acidic habitats, are placed in the order Scheuchzerietalia palustris that is in agreement with new interpretation of this alliance in the paper by Mucina et al. (2016). Two associations (Carici rotundatae-Sphagnetum baltici, Sphagno compaci-Caricetum rotundatae) are assigned to this alliance. There are few releves for both Scheuchzerion palustris and Stygio-Caricion limosae alliances in the study area that is why their classification is preliminary, and it will be considered in the near future for the whole North of the Western Siberia on a larger data set.

The classification results are confirmed by DCA-ordination of selected syntaxa (Fig.15, B). However, the differentiation of communities is more clearly demonstrated by the t-SNE method, which allows displaying multidimensional hyperspaces on the plane (Fig.15, A).

References

Andreev V. N. 1932. Tipy tundr zapada Bolshoy Zemli [The types of tundra of the west of the Big Land]. Trudy Bo-tanicheskogo Muzeya. T. 25. [Proceedings of the Botanical Museum. Vol. 25]. Leningrad. P. 121-268. Becking R. 1957. The Zurich-Montpellier school of phyto-sociology. Botanical Review 23(7): 411-488. https://doi. org/10.1007/BF02872328. Boch M. S., Gerasimenko T. V., Tolchelnikov Yu. S. 1971. Mires of the Yamal peninsula. Botanicheskiy zhurnal. 56(10): 1421-1435. (In Russian). Braun W. 1968. Die Kalkflachmoore und ihre wichtigsten Kontaktgesellschaften im Bayerischen Alpenvorland. Diss. Bot. 1: 134 p. Braun-Blanquet J. 1932. Plant sociology; the study of plant communities. Eds. G. D. Fuller and H. S. Conard. New York; London. 439 p. Braun-Blanquet J. 1949. Ubersicht der Pflanzengesellschaften ratiens. Vegetatio. 2: 20-37. https://doi.org/10.1007/ BF00132674.

CAVM Team. 2003. Circumpolar Arctic Vegetation Map. (1:7,500,000 scale), Conservation of Arctic Flora and Fauna (CAFF) Map No. 1. U. S. Fish and Wildlife

Service, Anchorage, Alaska. https://www.geobotany.uaf. edu/cavm/.

Chernova N. A. 2006. Bolota khrebta Ergaki (Zapadnyi Sayan): Dis. kand. biol. nauk [Mires of Ergaki mountain ridge: Dis. cand. biol. sci.]. Tomsk. 201 p. (In Russian).

Dahl E. 1956. Rondane — mountain vegetation in South Norway and its relation to the environment. Skr. Norsk. Vid.-Akad. I. Mat. -Natura. Kl. 3. Oslo. 374 p.

Dierssen K. 1982. Die wichtigsten Pflanzengesellschaften der Moore NW-Europas. Genève. 382 S.

Ermakov N. B. 2012. Prodromus of higher syntaxa of Russian vegetation. Sovremennoye sostoayniye osnovnykh kontseptsiy nauki o rastitel'nosti (Mirkin B. M., Naumova L. G. ) [Contemporary state of main concepts in vegetation science (by Mirkin B. M., Naumova L. G. )]. Ufa. P. 377-483. (In Russian).

Fedosov V. E., Fedorova A. V., Fedosov A. E., Ignatov M. S. 2016. Phylogenetic inference and peristome evolution in haplolepideous mosses, focusing on Pseudoditrichaceae and Ditrichaceae s. l. Botanical Journal of the Linnean Society 181: 139-155. https://doi.org/10.1111/boj.12408.

Flora of Siberia. 1990. Vol. 3. Novosibirsk. 279 p. (In Russian).

Fries Th. C. E. 1913. Botanische Untersuchungen im nördlichsten Sweden. Vetenskapliga och praktiska underökningar i Lappland. Stockholm. 362 p.

Goncharova N. N. 2017. Mires of the Subpolar Ural. West Siberian peatlands and carbon cycle: past and present. Materials of the V International Field Symposium (Khanty-Mansiysk, june 19-29, 2017). Tomsk. P. 12-14. (In Russian).

Goncharova N. N., Degteva S. V. 2014. Vegetation of bogs in the Western Saledy ridge (Subpolar Ural). West Siberian peatlands and carbon cycle: past and present. Materials of the IV International Field Symposium (Novosibirsk, august 4-17, 2014). Tomsk. P. 58-59. (In Russian).

Hedenäs L. 2020. Disentangling Scandinavian species hidden within Meesia uliginosa Hedw. s. l. (Bryophyta, Mee-siaceae). Lindbergia 1: 1-15. https://doi.org/10.25227/ linbg.01125.

Hedenäs L., Kuznetsova O. I., Ignatov M. S. 2020. A revision of the genus Tomentypnum (Amblystegiaceae) in northern Eurasia. The Bryologist 123(3): 377-395. https://doi. org/10.1639/0007-2745-123.3.377.

Ignatov M. S., Afonina O. M., Ignatova E. A., Abolina A. A., Akatova T. V., Baisheva E. Z., Bardunov L. V., Baryakina E. A., Belkina O. A., Bezgodov A. G., Boy-chuk M. A., Cherdantseva V. Ya., Czernyadjeva I. V., Doroshina G. Ya., Dyachenko A. P., Fedosov V. E., Goldberg I. L., Ivanova E. I., Jukoniene I., Kannukene L., Kazanovsky S. G., Kharzinov Z. Kh., Kurbatova L. E., Maksimov A. I., Mamatkulov U. K., Manakyan V. A., Maslovsky O. M., Napreenko M. G., Otnyukova T. N., Partyka L. Ya., Pisarenko O. Yu., Popova N. N., Rykovsky G. F.,Tubanova D. Ya., Zheleznova G. V., Zolotov V. I. 2006. Check-list of mosses of East Europe and Northern Asia. Arctoa. 15: 1-130. https://doi. org/10.15298/arctoa.15.01.

Ignatov M. S., Kucera J., Hedenäs L., Kuznetsova O. I., Ig-natova E. A. 2020. A revision of the genus Orthothecium (Plagiotheciaceae, Bryophyta) in Northern Eurasia. Arctoa. 29: 10-48. https://doi.org/10.15298/arctoa.29.02.

Ivchenko T. G. 2013. Mire vegetation of the Ilmenski State Nature Reserve, the Southern Urals. Rastitel'nost' Rossii. 22: 38-62. (In Russian). https://doi.org/10.31111/veg-rus/2013.22.38.

Ivchenko T. G. 2019. Rastitelnost bolot Yuzhno-Uralskogo re-giona (v predelakh Chelyabinskoy oblasti): Dis. dokt. biol. nauk [Mires vegetation in South-Ural region (Chelyabin-skaya oblast): Dis. dokt. biol. sci.]. St. Petersburg. 476 p.

Ivchenko T. G., Znamenskiy S. R. 2015. Phytocoenotic diversity of spring fen vegetation in the mountain taiga belt of the Shouthern Ural (Chelyabinsk region). Botaniches-kiy zhurnal. 100(11):1167-1184. (In Russian). https:// doi.org/10.1134/S0006813615110058.

Kalela A. 1939. Über Wiesen und wiesenartige Pflanzenge-selschaften auf der Fischerhalbinsel in Petsamo Lappland. Acta Forestalia Fennica. 48(2): 1-523. https://doi. org/10.14214/aff.7347.

Kholod S. S. 2007. Classification of Wrangel Island vegetation. Rastitel'nost' Rossii. 11: 3-135. (In Russian). https:// doi.org/10.31111/vegrus/2007.11.3.

Koch W. 1926. Die Vegetationseinheiten der Linthebe-ne. Jahrh. St. Gall. Naturwiss. Ges. 61(2). St. Gallen. 144 p.

Konstantinova, N. A., Bakalin V. A., Andreeva E. N, Bez-godov A. G., Borovichev E. A., Dulin M. V., Mamon-tov Yu. S. 2009. Checklist of liverworts (Marchantiophy-ta) of Russia. Arctoa. 18: 1-63. (In Russian). https://doi. org/10.15298/arctoa.18.02.

Koroleva N. Е. 2001. Syntaxonomic survey of tundra belt mires of Khibiny Mountains (Murmansk region). Rastitel'nost' Rossii. 2: 49-57. (In Russian). https://doi. org/10.31111/vegrus/2001.02.48.

Krajina V. 1933. Die Pflanzengesellschaften des Mlynica-Tales in den Vysoké Tatry (Höhe Tatra). Beihefte zum botanischen Zentralblatt. Bd. LI. Abt. II. Heft 1. S. 1-224.

Kuminova A. V. 1960. Rastitel'nyy pokrov Altaya [Plant cover of Altai]. Novosibirsk. 450 p. (In Russian).

Lapshina E. D. 1996. K sintaksonomii bolotnoy rastitelnosti zapovednika Kuznetskiy Alatau [On the syntaxonomy of mire vegetation of the Kuznetskiy Alatau Nature Reserve]. Biocenoticheskie issledovaniya v zapovednike Kuznetskiy Alatau [Biocenotic studies in the nature reserve Kuznetskiy Alatau]. Novosibirsk. P. 78-96. (In Russian).

Lapshina E. D. 2010. Rastitelnost bolot yugo-vostoka Zapadnoy Sibiri [Mire vegetation of West Siberian southeast]. Novosibirsk. 186 p. (In Russian).

Lashchinskiy N. N. 2009. Rastitelnost Salairskogo kryazha [Vegetation of Salair Ridge]. Novosibirsk. 186 p. (In Russian).

Lashchinsky N. N., Pisarenko O. Yu. 2010. Ribbon mires in Kija-Yaya interfluve (Western Siberia). Rastitelniy mir Asiatskoy Rossii. 1(5): 42-48. (In Russian).

Lavrinenko O. V., Lavrinenko I. A. 2015. Communities of the class Oxycocco-Sphagnetea Br.-Bl. et R. Tx. 1943 in the East European tundras. Rastitel'nost'Rossii. 26: 55-84. (In Russian). https://doi.org/10.31111/vegrus/2015.26.55.

Lavrinenko O. V., Lavrinenko I. A. 2018. Zonal vegetation of the plain East European tundras. Rastitrl'nost' Rossii. 32: 35-108. (In Russian). https://doi.org/10.31111/ve-grus/2018.32.35.

Lavrinenko O. V., Matveyeva N. V., Lavrinenko I. A. 2016. Communities of the class Scheuchzerio-Caricetea ni-grae (Nordhagen 1936) Tx. 1937 in the East European tundras. Rastitel'nost' Rossii. 28: 55-88. (In Russian). htt-ps://doi.org/10.31111/vegrus/2016.28.55.

Maaten L. V. D. van der, Hinton G. 2008. Visualizing data using t-SNE. Journal of machine learning research. 9: 2579-2605.

Matveyeva N. V. 1994. Floristic classification and ecology of tundra vegetation of Taymyr Peninsula, northern Siberia. Journal of Vegetation Science. 5(6): P. 813-838. https:// doi.org/10.2307/3236196.

Matveyeva N. V. 1998. Zonation in plant cover of the Arctic. St. Petersburg, 220 p. (In Russian).

Matveyeva N. V. 2006. Vegetation of the southern part of Bolshevik Island (Severnaya Zemlya Archipelago). Rastitel'nost' Rossii. 8: 3-87. (In Russian). https://doi. org/10.31111/vegrus/2006.08.3.

Mirkin B. M., Naumova L. G. 1998. Nauka o rastitelnosti ( istoriya i sovremennoe sostoyanie osnovnykh kontseptsiy) [Vegetation Science (history and current status of basic concepts)]. Ufa. 410 p. (In Russian).

Molenaar J. G. de. 1976. Vegetation of the Angmagssalik District, Southeast Greenland, II. Herb and snow-bed vegetation. Meddel. Grönland. 198(2): 266 S.

Mucina L., J3ültmann H., Dierssen K., Theurillat J.-P., Raus T., Carni A., Sumberová K., Willner W., Dengler J., Gavilán García R., Chytry M., Hájek M., Di Pietro R., Iakushenko D., Pallas J., Daniéls F. J. A., Bergmeier E., Santos Guerra A., Ermakov N., Valachovic M., Schaminée J. H. J., Lysenko T., Didukh Ya. P., Pignatti S., Rodwell J. S., Capelo J., Weber H. E., Solomeshch A., Di-mopoulos P., Aguiar C., Hennekens S. M., Tichy L. 2016. Vegetation of Europe: hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities. Applied Vegetation Science. 19(Suppl. 1): 3-264. https://doi.org/10.1111/avsc.12257.

Nordhagen, R. 1928 (1927). Die Vegetation und Flora des Sylenegebietes. I. Die Vegetation. Skrifter utgitt av Det Norske Videnskaps-Akademi i Oslo I. Matematisk-Naturvi-denskapeling Klasse. 1: 1-612.

Nordhagen R. 1936. Versuch einer neuen Einteilung der subalpinen-alpinen Vegetation Norwegens. Bergens Mus. Ärbok. 7: 3-87.

Nordhagen R. 1943. Siliksdalen og Norges fjellbeiter. En Plantesosiologisk monografi. Bergens Museums Skrifter. 22: 1-607.

Oberdorfer E. (ed.). 1977. Süddeutsche Gesellschaften. 2. Aufl. Stuttgart; New York. 309 S.

Osvald H. 1925. Zur Vegetation der ozeanischen Hochmoore in Norwegen. Sv. Växtsoc. Sällsk. Handl. 7. Uppsala. 106 S.

[Panarkticheskaya...] Annotated Checklist of the Panarctic Flora (PAF). https://www.binran.ru/resources/archive/ paf/ (Date of request 10.11.2020).

Perfilyeva V. I., Teterina L. V., Karpov N. S. 1991. Rastitelnyy pokrov tundrovoy zony Yakutii [Vegetation of tundra zone in Yakutia]. Yakutsk, 192 p. (In Russian).

Persson A., 1961. Mire and spring vegetation in an area north of lake Torneträsk, Torne Lappmark, Sweden. I. Description oft he vegetation. Opera Bot. 6(1): 187 p.

Peterka T., Hájek M., Jirousek M., Jiménez-Alfaro B., Au-nina L., Bergamini A., Díte D., Felbaba-Klushyna L., Graf U., Hájková P., Hettenbergerová E., Ivchenko T. G., Jansen F., Koroleva N. E., Lapshina E. D., Lazarevic P. M., Moen A., Napreenko M. G., Pawlikowski P., Plesková Z., Sekulová L., Smagin V. A., Tahvanainen T., Thiele A., Bitä-Nicolae C., Biurrun I., Brisse H., Custerevska R., De Bie E., Ewald J., Patrick Ú. F., Font X.,Jandt U., KqckisZ., Kuzemko A., Landucci F., Moeslund J. E., Pérez-Haa-se A., Rasomavicius V., Rodwell J. S., Schaminée J. H. J., Silc U., Stancic Z., Chytry M. 2017. Formalized classification of European fen vegetation at the alliance level. Applied Vegetation Science. 20: 124-142. https://doi. org/10.1111/avsc.12271.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Pyavchenko N. I. Bugristye torfjaniki. [Palsa peatlands]. Moscow. 1955. 280 p.

Ruuhijärvi R. 1960. Über die regionale Einteilung der Nordfinnischen Moore. Helsinki. 360 S.

Samoylova G. V. 2017. Priroda: fiziko-geograficheskiy ocherk. Yamalo-nenetskiy avtonomnyy okrug [Nature: a physical and geographical essay. Yamalo-Nenets Autonomous Okrug]. Bolshaya rossiyskaya enciklopediya. T. 35 [The Great Russian Encyclopedia. Vol. 35]. Moscow. P. 698-704.

Santesson R. 1993. The lichens and lichenicolous fungi of Sweden and Norway. Lund. 240 p.

Sekretareva N. A. 2004. Sosudistye rasteniya Rossiyskoy Ark-

tiki i sopredel'nukh territoriy [Vascular plants of the Russian Arctic and adjacent territories]. Moscow. 129 p. (In Russian).

Smagin V. A. 1999a. Vegetation of flarks, jersseyes and oligotrophia swamps in mires of European North of Russia. Botanicheskiy zhurnal. 84(1): 104-116. (In Russian).

Smagin V. A. 1999b. Vegetation of eutrophic swamps of European North of Russia. Botanicheskiy zhurnal. 84(10): 75-86. (In Russian).

Smagin V. A. 1999c. Vegetation of mesotrophic swamps and flarks of aapa-mires, jersseyes and palsa mires in the North of European Russia. Botanicheskiy zhurnal. 84(7): 80-96. (In Russian).

Smagin V. A. 2012. Rastitelnost topey i mochazhin verk-hovykh, perekhodnykh i aapa bolot Evropeyskoy Rossii i eye mesto v sintaksonomii floristicheskoy shkoly [Vegetation of hollows, flarks and pools of oligotrophic and me-sotrophic mires in European Russia and its place in the syntaxonomy of the floristic school]. Izvestiya Samarskogo nauchnogo tsentra Rossiyskoy akademii nauk. 14(1-4): 1125-1129. (In Russian).

Storozheva M. M. 1960. Materialy k kharakteristike bolot vostochnogo sklona Severnogo Urala i Zauralya [Proceedings to mires characteristic of the western slope of the Northern Ural and Transural]. Sverdlovsk. 56 p. (In Russian).

Theurillat J.-P., Wllner W., Fernández-González F., Bültmann H., Carni A., Gigante D., Mucina L., Weber H. 2021. International code of phytosociological nomenclature. 4th ed. Applied Vegetation Science. 24(2): 1-62. https://doi.org/10.1111/avsc.12491.

Volkova I. I. 2001. Gornye bolota zapovednika Kuznetskiy Alatau: Dis. kand. biol. nauk [Mountain mires of Kuznetskiy Alatau Reserve: Dis. cand. biol. sci.]. Tomsk. 142 p. (In Russian).

Weber H. E., Moravec J., Theurillat J.-P. 2000. International code of phytosociological nomenclature. 3rd ed. Journal of Vegetation Science. 11(5): 739-768. https://doi. org/10.2307/3236580.

Westhoff V., Maarel E. van der. 1978. The Braun-Blanquet approach. Classification of plant communities. Ed. ey R. H. Whittaker. The Hague. P. 287-399. https://doi. org/10.1007/978-94-009-9183-5_9.

Zverev A. A. 2007. Informatsionnye tekhnologii v issledova-niyakh rastitelnogo pokrova [Information technologies in vegetation research]. Tomsk. 304 p. (In Russian).

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
Пользовательское соглашение Политика конфиденциальности
Открытая наука