CC BY
25Растительность России. СПб., 2001. N 2. С. 58—70.
Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2001.
N 2. P. 58—70.
Растительность болот Южно-Камчатского федерального заказника
Mire vegetation of the Southern Kamchatka state nature reserve
© В.Ю. Нешатаева, В.Ю. Нешатаев
V. Yu. Neshatayeva, V. Yu. Neshatayev
Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН. 197376, Санкт-Петербург, ул. Проф. Попова, 2.
Fax: (812)234-45-12, e-mail: val@VN1872.spb.edu Санкт-Петербургская государственная лесотехническая академия.194021, Санкт-Петербург, Институтский пер., 5. Fax: (812)534-67-03, e-mail: val@VN1872.spb.edu
Проанализирована растительность 4 болотных массивов на территории Южно-Камчатского заказника (Усть-Большерецкий р-н Камчатской обл.), расположенных в устьях рек и на приморских равнинах. Приведена геоботаническая характеристика основных растительных сообществ, разработана эколого-фитоценотическая классификация и синтаксо-номия южнокамчатских болот. Предложено отнести болота Южно-Камчатского заказника к особому южнокамчатскому типу аапа болот, отличающемуся мелкой торфяной залежью и особенностями флоры и растительности. Изученные болотные системы соответствуют критериям Рамсарской конвенции и заслуживают отнесения их к водно-болотным угодьям международного значения
Ключевые слова: болота, растительность, классификация, ассоциации, Камчатка
Keywords: mires, vegetation, synthaxonomy, associations, Kamchatka
Номенклатура: Абрамов, Волкова, 1998; Афонина, Чернядьева, 1995; Определитель лишайников СССР, 1971—1978; Черепанов, 1995.
Введение
Растительность болот Камчатки, занимающих площадь свыше 6 млн га, до настоящего времени довольно слабо изучена. Лишь в отдельных работах дается общая характеристика болот некоторых районов полуострова (Нейштадт, 1936; Нейштадт, Короткина, 1936; Липшиц, Ливеровский, 1937; Комаров, 1940; Любимова, 1940; НиНеп, 1974; Боч, 1983; Нешатаева, 1988; Нешатаев и др., 1994). Данные по растительности болот западного побережья Камчатки содержатся в работе Е. Л. Любимовой (1940). Описания болотных сообществ южной оконечности Камчатки приводят Е. НиНеп (1974) и В. Ю. Нешатаева (1988).
Н. Я. Кац (1971) относит п-ов Камчатка к единой болотной провинции «олиготрофных, частью выпуклых болот», отмечая при этом различия болот западного и восточного побережий полуострова. Сходное районирование дает Н. И. Пьявченко (1985). Иной точки зрения придерживаются М. С. Боч и В. В. Ма-зинг (1979), выделяя на Камчатке 2 болотные провинции: Западнокамчатскую и Восточнокамчатскую, но недостаток фактического материала не позволил им
привести адекватную характеристику этих провинций. Боч (1983) выделила также особую Северокамчатскую провинцию аапа-бугристых болот. Позднее М. С. Боч, используя литературные данные и материалы районирования торфяного фонда Камчатки, предложила выделять на полуострове 5 болотных районов: Северный (58—61° с. ш.), где преобладают аапа-бугристые болота; Западный (от р. Воямполки на севере до р. Большой на юге и гор Срединного хр. на востоке), где господствуют верховые болота; Восточный с преобладанием низинных и аапа болот; Южный, где обычны осоковые низинные болота и болота с Myrica tomentosa, и Центральный (в границах долины р. Камчатка) с преобладанием травяных и осоковых болот, облесенных Larix cajanderi и Alnus hirsuta (Botch, 1995). Однако характеристика болотной растительности и границы районов нуждаются в уточнении.
В. Ю. Нешатаев с соавт. (1994) привели детальную характеристику растительности болот Кроноцкого заповедника (Восточная Камчатка) и установили, что для Восточнокамчатской болотной провинции харак-
терны грядово-мочажинно-озерковые травяно-сфаг-ново-гипновые практически безлесные болотные массивы, имеющие сходство с аапа болотами, впервые описанными в северной Европе. При этом отмечено, что вопрос о южной границе распространения такого типа болот на Камчатке до настоящего времени остается открытым.
Торфяные залежи болот в устье р. Камбальная были обследованы Н. Е. Зарецкой и О. Н. Успенской. Методом радиоуглеродного анализа установлен абсолютный возраст этих болот — 5000—5500 лет (Zarets-kaia, Uspenskaia, 2001).
Материалы и методы
Исследования проведены в 1985—1986 и 1990— 1991 гг. на территории Южно-Камчатского федерального заказника (площадь 247 тыс. га), расположенного на крайнем юге п-ова Камчатка (51° 22' с. ш. и 156° 30' в. д.) в зоне активного современного вулканизма (см. рисунок). Общая заболоченность территории за-
Район исследований.
Study area.
Цифрами обозначены болотные массивы: 1 — по левому берегу р. Теплая, 2 — по левому и правому берегам р. Камбальная, 3 — в устье р. Ильинская.
казника невелика в силу гористого рельефа территории. Более или менее крупные болотные массивы расположены в долинах и устьях рек, а также на приморских аккумулятивных равнинах, сформировавшихся на месте бывших морских лагун в результате поднятия суши на последних этапах четвертичной истории (Леонтьев, 1961). Довольно крупный болотный массив находится на самой южной оконечности п-ова Лопатка, сложенной морскими песчаными отложениями.
Климат района морской, умеренный, подвержен влиянию влажных воздушных масс с Тихого океана и Охотского моря. Зима теплая, часты метели и сильные ветры. Средняя температура воздуха в феврале составляет -7° С. Лето короткое (июль-август), холодное и сырое, с частыми туманами. Средняя температура августа +9° С. Среднегодовая сумма осадков
составляет 1200 мм. Средняя высота снежного покрова достигает 2.5 м (Кондратюк, 1974).
Общая геоботаническая характеристика района приведена в работах Э. Хультена (Hultén, 1927, 1974). В 1985—1986 и 1990—1991 гг. растительность ЮжноКамчатского заказника исследована экспедициями Ботанического института им. В. Л. Комарова (БИН) АН СССР (Нешатаева, 1988; Нешатаева, Нешатаев, 1992). По сравнению с другими районами полуострова территория заказника отличается общей снижен-ностью растительных поясов. Лесная растительность здесь представлена на высотах до 200—300 м над ур. м каменноберезовыми лесами из Betula ermanii, пойменными ивняками и ольшанниками из Salix uden-sis и Alnus hirsuta. Пояс стлаников выражен на высотах от 200 до 700—800 м над ур. м. и образован сообществами ольхового (Duschekia kamtschatica) и кедрового (Pinus pumila) стлаников. Пояс горных тундр отмечен на вулканических плато в центральной части заказника на высотах от 800 до 1200 м над ур. м. Болота встречаются преимущественно на приморских низменностях западного побережья и п-ова Лопатка. На восточном побережье, где распространены крутые обрывистые берега абразионного типа, болота имеют ограниченное распространение, встречаясь лишь в устьях крупных рек.
Растительность болот охарактеризована по 65 описаниям, выполненным на опорных геоботанических профилях, пересекающих следующие болотные массивы: на западном побережье — болото по левому берегу р. Теплая в нижнем течении; болото по левому берегу р. Камбальная в нижнем течении; болото по правому берегу р. Камбальная в нижнем течении; на восточном побережье — болото в устье р. Ильинская. Специфичная растительность и термофильная флора термального болота в окрестностях Нижне-Кошелевских горячих ключей (горный массив на высоте около 800 м над ур. м.) охарактеризованы в работе В. Ю. Нешатаевой с соавт. (1997) и в настоящей статье подробно не рассматриваются.
Профили закладывали в типичных ландшафтах заказника от побережья Охотского моря (или Тихого океана) до склонов вулканического плато. Линию профиля разбивали на пикеты через каждые 100 м, в этих точках закладывали пробные площади размером 10x10 м, на которых выполняли геоботанические описания фитоценозов. На пробной площади проводили детальный учет флористического состава фитоценоза по ярусам, определяли проективное покрытие (в процентах) для каждого яруса и вида. Для каждой пробной площади определяли положение в рельефе, высоту над уровнем моря (в метрах). Отмечали мощность и особенности строения торфяной залежи, соотношение элементов болотного комплекса. Геоботанические описания изученных сообществ хранятся в Лаборатории экологии растительных сообществ БИН РАН.
При обработке материала использовали геоботаническую информационно-статистическую систему ECOPHYTO (Нешатаев, 1999), которая позволяет проводить ординацию видов и описаний, сортировать их и составлять фитоценотические таблицы. Проведенный синтаксономический анализ заключался в содержательной интерпретации синтаксономического ранга выделенных фитоценонов и основывался на традиционном понимании в русле эколого-фитоценотическо-го подхода объема и конкретного содержания синтак-сонов различных иерархических уровней.
В соответствии с рекомендациями III Всесоюзного совещания по классификации растительности (Резолюция..., 1972), мы придерживались концепции крупных, экологически обособленных ассоциаций. При выделении ассоциаций учитывали флористический состав фитоценозов, соотношение эколого-фито-ценотических групп видов и доминантов, особенности структуры сообществ в связи с условиями местообитания. Принимали во внимание фитоценотическую замещаемость видов. В пределах ассоциаций выделяли субассоциации по особенностям флористического состава сообществ, отражающим экологическое своеобразие фитоценозов. Номенклатура синтаксонов соответствует рекомендациям Проекта Всероссийского кодекса фитоценотической номенклатуры (Неша-таев, 2001).
Результаты и обсуждение
Разработана эколого-фитоценотическая классификация растительности болот Южно-Камчатского заказника. Болотные сообщества были отнесены к 8 ассоциациям, 4 формациям и 3 типам растительности. В пределах ассоциаций выделены 22 субассоциации.
Классификация растительности болот Южно-Камчатского заказника
I. Тип растительности Sphagnetion — гигрофиль-номоховой.
Формация Herbosphagneta Zinzerling 1929 — тра-вяно-сфагновая.
Ассоциация Herbosphagnetum eriophorosum scheuchzeri-polystachionis — пушицево-сфагновая (термофильные болотные сообщества).
Ассоциация Herbosphagnetum empetroso sibirici— caricosum cryptocarpae — скрытоплодноосоково-шик-шево-сфагновая (субассоциации: typicum, myricosum, betulosum exilis, comarosum palustris, sanguisorbosum tenuifolii, caricosum rariflorae).
II. Тип растительности Phragmitetion — гигро-фильнотравяной.
Формация Magnocariceta — крупноосочники.
Ассоциация Magnocaricetum caricosum cryptocarpae — крупноосочник из осоки скрытоплодной (субассоциация sanguisorbosum tenuifolii).
Формация Uliginiherbeta Zinzerling 1929 — болот-нотравяная.
Ассоциация Uliginiherbetum caricoso-trichophoro-sum alpini — осоково-альпийскопухоносово-болот-нотравяная.
Ассоциация Uliginiherbetum caricosum limosae Zinzerling 1929 — топяноосочково-болотнотравяная (субассоциации: menyanthosum, myricosum, dicra-nosum, caricosum rariflorae).
Ассоциация Uliginiherbetum caricosum crypto-carpae — скрытоплодноосоково-болотнотравяная (субассоциации: typicum, drepanocladosum, menyantho-sum).
Ассоциация Uliginiherbetum menyanthosum Zinzerling 1929 — вахтово- болотнотравяная (субассоциации: typicum, eleocharidosum palustris, drepano-cladosum).
III. Тип растительности Vaccinieto uliginosii—Em-petretion — микротермно-психрофильно-кустарнич-ковый.
Формация Empetreta sibirici — шикшевая.
Ассоциация Empetretum sibirici sphagnosum — сфагново-шикшевая (субассоциации: caricosum rariflorae, menyanthosum, betulosum exilis, vacciniosum uliginosi, myricosum).
Далее мы приводим краткую характеристику выделенных синтаксонов. При описании ассоциаций и субассоциаций виды перечислены в порядке убывания проективного покрытия.
1. Формация Herbosphagneta Zinzerling, 1929
Для нее характерны преобладание сфагнов и значительное участие видов, требовательных к условиям минерального питания. Сообщества формации индицируют переходный (мезотрофный) характер верхних слоев торфяной залежи. В эколого-флорис-тической классификации сообщества формации занимают промежуточное положение между сообществами классов Scheuchzerio-Caricetea nigrae (Nordh. 1936) R. Tx. 1937 и Oxycocco-Sphagnetea Br. Bl.et R. Tx. 1943.
Асс. Herbosphagnetum eriophorosum scheuchzeri-polystachioinis описана на Нижне-Кошелевских горячих ключах (Нешатаева и др., 1997). Термофильные болотные сообщества с участием Eriophorum scheuch-zeri и E.polystachion.
Асс. Herbosphagnetum empetroso sibirici — cari-cosum cryptocarpae отличается преобладанием в моховом покрове Sphagnum warnstorffii, реже S. squar-rosum и S. teres, в травяно-кустарничковом ярусе постоянно встречаются как олиготрофные кустарнички Empetrum sibiricum, Vaccinium uliginosum, Oxy-coccus microcarpus, Andrómeda polifolia и кустарники Salix fuscescens, Betula exilis, так и требовательные к условиям минерального питания травы Carex crypto-carpa, Equisetum palustre, Comarum palustre, Sanguisorba tenuifolia, Polygonum viviparum, Luzula capitata и др. (табл. 1). Ассоциация близка к асс. Herbosphagnetum betuloso exilis — myricosum tomentosae Nesh. et al. 1994 и асс. Herbosphagnetum caricosum cryptocarpae Nesh. et al. 1994, описанным в Кроноцком заповеднике (Нешатаев и др., 1994). Первая из них отличается от рассматриваемой преобладанием других видов сфагнов (Sphagnum papillosum, S. rubellum), более высокой встречаемостью Carex middendorffii и C. limosa, отсутствием C. cryptocarpa и Sanguisorba tenuifolia, вторая — преобладанием других видов мхов (Sphagnum russowii, Aulacomnium palustre, Tomen-thypnum nitens). По-видимому, Carex cryptocarpa, Sanguisorba tenuifolia и Iris setosa очень характерны именно для болот Западной Камчатки, на что указывает Е. Л. Любимова (1940 : 163), приводя под названием «болото с примесью луговых растений» описание сообщества, относимого нами к рассматриваемой ассоциации.
Описываемые сообщества имеют некоторые общие черты с сообществами горных болот Японии (Fujiwara, 1979), относимых к союзу Myrico tomentosae — Sphagnion fusci R. Tx., Miyawaki et Fujiwara 1972 класса Oxycocco-Sphagnetea Br. Bl. et R. Tx. 1943. Их объединяет наличие Myrica tomentosa, Oxycoccus microcarpus, Andromedapolifolia, Rubus chamaemorus. Однако важным отличием является отсутствие в описываемых сообществах Южной Камчатки Sphagnum fuscum.
В пределах ассоциации нами выделено 6 субассоциаций, различающихся соотношением обилия видов-доминантов (табл. 1) и некоторыми особенностями
Таблица 1
Проективное покрытие видов травяно-сфагновых и осоково-пухоносово-болотнотравяных сообществ, %
Coverage of the species of herb-sphagnum-rich and sedge-cottongrass-herb-rich communuties, %
Ассоциация, субассоциация Herbosphagnetum empetroso ■caricosum Uliginiherbetum caricoso-trichophorosum alpinii
myricosum betulosum exilis typicum comarosum sanguisor-bosum caricosum rariflorae C
Номер описания авторский табличный 607 1 596 2 585 3 597 4 599 5 600 6 591 7 595 8 708 9 587 10 703 11 701 12 110 13 111 14 112 15 S
Ярусы и виды
Древесный ярус 5 5 2
Alnus hirsuta 5 5 2
Betula ermanii (подрост) + 1
Кустарниковый ярус 25 20 5 + + + II 5 15 10 3
Salix parallelinervis 5 + + + II 5 2 1 3
Pentaphylloides fruticosa + I 2 2 3 3
Myrica tomentosa 25 20 I 10 5 2
Lonicera chamissoi + 2 2
Spiraea beauverdiana 1 1
Травяно-кустарничковый 50 60 60 80 80 60 50 40 80 35 60 60 70 75 60
ярус
Salix fuscescens 5 1 1 10 3 + 1 5 + 5 3 V
Oxycoccus microcarpus + 1 1 + 1 1 5 1 + 2 + V
Comarum palustre + + + + + + + 3 20 5 + V
Carex rariflora 5 5 1 + 5 5 2 5 5 + 30 V
Andromeda polifolia 1 1 1 1 1 1 + 2 1 + 1 V
Polygonum viviparum + 1 1 + + 1 + 1 IV
Luzula capitata + + + + + + + + + IV
Betula exilis 3 + 15 10 5 2 5 2 1 7 IV
Vaccinium minus 5 5 5 1 1 + III
Pedicularis labradorica + + + + + + + III
Empetrum sibiricum 25 30 20 50 60 25 20 15 20 + 1 5 V + 1
Vaccinium uliginosum + 10 15 10 10 10 10 + + + + 3 V 1 + 2 3
Sanguisorba tenuifolia 1 3 + + + + + 5 30 + V + 1 1 3
Equisetum palustre + + + 1 3 1 7 + 1 + IV 1 1 + 3
Carex cryptocarpa 1 + 1 + 1 1 2 2 10 1 7 1 V 25 30 2
Calamagrostis neglecta + + + 5 5 1 III 1 3 2
Trientalis europaea + + + + + + III 1 1 + 3
Salix arctica + + + 5 II 1 2 1 3
Parnassia palustris + + + + II 1 + + 3
Iris setosa + + + II + 1 + 3
Drosera rotundifolia + 1 + II + + 2
Platanthera tipuloides + I + 1 2
Trichophorum alpinum 1 1 + I 30 30 40
Carex gynocrates + I 2 10 + 3
Ptarmica camtschatica + + 2 3
Equisetum variegatum 1 1 + 3
Carex appendiculata 10 2 5 3
Eriophorum polystachion 20 + 2
Juncus haenkei + 2 2
Rubus arcticus + 1 + II + 1
Sieversia pentapetala 10 I + 1
Saussurea riederi + I + 1
Pedicularis resupinata + + I + 1
Viola hultenii + + 3 II
Rubus chamaemorus + 1 5 10 10 II
Pedicularis oederi + + + II
P. chamissonis + + + II
Oxycoccus palustris 2 + 7 2 II
Festuca rubra + + + 2 + II
Продолжение таблицы 1
Табличный номер 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 C
Carex stans + + 5 II
C. chordorrhiza + + + II
Thermopsis lupinoides + I
Thalictrum alpinum 1 I
Selaginella selaginoides + I
Pinguicula macroceras + + I
Pedicularis verticillata + + I
Menyanthes trifoliata + + I
Luzula multiflora + I
Listera cordata + I
Lathyrus pilosus + I
Juncus beringensis + + I
Hedysarum hedysaroides + I
Coptis trifolia + I
Chamaepericlymenum suecicum 5 I
Carex rotundata + I
Arctous alpina + I
Anemonastrum villosissimum + I
Gentianella auriculata 1 I
Viola epipsiloides
Triglochin palustre
Pyrola minor
Мохово-лишайниковый 50 65 75 80 80 80 80 80 50 60 50 70
ярус
Dicranum majus 5 5 30 10 5 10 5 10 10 20 V
Sphagnum warnstorffii 15 30 50 32 20 20 50 20 + 30 40 V
Sph. angustifolium + + + + + + III
Peltigera aphtosa + + + + 2 + III
Pleurozium schreberi 5 1 20 20 1 + III
Tomentypnum nitens + 20 1 1 1 5 III
Aulacomnium palustre 10 25 10 10 20 10 10 5 IV
Rhizomnium magnifolium 1 10 5 5 II
Sphagnum squarrosum 15 50 20 40 II
Drepanocladus aduncus
Hypnum lindbergii
Scorpidium scorpioides
Cetraria islandica + 3 + II
Drepanocladus uncinatus + 1 5 + II
Rhytidiadelphus squarrosus 1 1 1 + II
Aulacomnium turgidum 1 I
Calliergonella cuspidata + 3 I
Campylium stellatum 5 + I
Cladina arbuscula + 1 I
C. rangiferina + 1 I
Cladonia cornuta + I
Climacium dendroides 1 I
Helodium blandowii + 5 I
Polytrichum alpinum + I
Sphagnum teres 40 14 I
Stereocaulon pashale + + I
Мощность торфа, см 10 12 15 20 50 75 80 55 90 30 55 20
13
14
15
+ +
40 5 30
1
+
1
30 10
10
10 5
15 12 7
Примечание. В табл. 1—3 полужирным шрифтом выделено покрытие видов-доминантов. Римскими цифрами обозначена константность видов (С), арабскими — встречаемость ф). Покрытие менее 1% обозначено «+».
экологии. Все они описаны на приморских болотах западного побережья Камчатки в устьях р. Камбаль-ная и р. Теплая.
Сообщества субассоциации myricosum занимают окраины болотных массивов с мощностью торфа 10— 15 см. Микрорельеф пологокочковатый. Сообщества субассоциаций betulosum exШs и typicum характеризуются более или менее развитым кочковатым микрорельефом (высота кочек до 30 см). Эти сообщества приурочены к окрайкам болот с мощностью торфа 15—20 см и к грядам грядово-озерково-мочажинных
комплексов с мощностью торфа 50—90 см. К вершинам кочек, сложенных Sphagnum warnstorffii, приурочены обильные кустарнички и встречающиеся здесь Rubus chamaemorus, Pleurozium schreberi и лишайники (табл. 1). Травянистые растения, а также Sphagnum teres, S. squarrosum приурочены к ровным участкам и западинкам. Субассоциации comarosum palustris, sanguisorbosum tenuifolii и caricosum rariflorae характеризуются пологим микрорельефом, различаясь уровнем воды (табл. 1). Сообщества с обильными Comarum palustre и Carex rariflora занимают низкие
гряды, а сообщества с преобладанием Sanguisorba tenuifolia описаны на окрайке болота с мощностью торфа 20 см.
2. Формация Magnocariceta — крупноосочни-
ки
Асс. Magnocaricetum caricosum cryptocarpae, отличающаяся преобладанием Carex cryptocarpa, описана в Кроноцком заповеднике и на западном побережье Камчатки (Любимова, 1940; Нешатаев и др., 1994). Описанные в Южно-Камчатском заказнике сообщества отнесены к особой субасс. sanguisorbosum, для которой характерны, наряду с преобладанием Carex cryptocarpa, высокое обилие Sanguisorba te-nuifolia, более или менее развитый покров из гипно-вых мхов, постоянное присутствие болотных и тундровых кустарников и кустарничков Betula exilis, Salix fuscescens, Rubus arcticus, Andromeda polifolia, Empetrum sibiricum, Oxycoccus microcarpus, а также луговых и болотных трав Calamagrostis neglecta, Polygonum viviparum, Comarum palustre, Equisetum palustre, Trientalis europaea, Viola hultenii, Trichophoron alpinum, Luzula capitata, Gentianella auriculata, Festuca rubra, Galium trifidum. Сообщества ассоциации встречаются на окрайках болот и грядах болотных массивов западного побережья с мощностью торфа 20— 30 см.
По нашему мнению, в системе эколого-флористи-ческой классификации сообщества рассматриваемой здесь ассоциации Magnocaricetum caricosum cryptocarpae следует относить к классу Scheuchzerio-Ca-ricetea nigrae (Nordh. 1936) R. Tx. 1937.
3. Формация Uliginiherbeta Zinzerling, 1929
Объединяет сообщества топяных участков с обильным гигрофильным разнотравьем и мелкими осоковыми.
Асс. Uliginiherbetum caricoso-trichophorosum alpini характеризуется преобладанием Trichophorum alpinum, согосподством других осоковых (Carex cryptocarpa, C. appendiculata, C. gynocrates, Eriophorum polystachion) и гипновым моховым покровом из Hyp-num lindbergii, Drepanocladus aduncus, Scorpidium scorpioides. Для сообществ ассоциации характерны наличие единичного подроста Alnus hirsuta (до 2 м выс.), кустарников (Salix parallelinervis, Pentaphylloi-desfruticosa, Myrica tomentosa) и Vaccinium uliginosum, приуроченных к микроповышениям, а также постоянное участие Sanguisorba tenuifolia, Equisetum palustre, Calamagrostis neglecta, Trientalis europaea, Salix arctica, Parnassia palustris, Iris setosa, Drosera rotun-difolia, Platanthera tipuloides, Ptarmica camtschatica, Equisetum variegatum (табл. 1). Микрорельеф слабокочковатый, мощность торфа 7—12 см. Сообщества ассоциации описаны в устье р. Ильинская (восточное побережье) под названием «пухоносово-осоково-гипновое болото» (Нешатаева, 1988). Сообщества ассоциации в эколого-флористической системе классификации могут быть отнесены к классу Scheuchzerio-Caricetea nigrae (Nordh. 1936) R. Tx. 1937.
Асс. Uliginiherbetum caricosum limosae Zinzerling, 1929 характеризуется преобладанием в травяно-кус-тарничковом ярусе мелких длиннокорневищных гигрофильных осок (Carex chordorrhiza, C. rariflora, C. limosa) и обильного болотного разнотравья (Co-marum palustre, Menyanthes trifoliata, Equisetum palustre и др.). Моховой покров развит слабо, или в нем преобладают гипновые мхи. Ассоциация описана в
Европе (Цинзерлинг, 1929), а также на Камчатке в Кроноцком заповеднике, где в сообществах преобладает Carex limosa (Нешатаев и др., 1994). Несмотря на то, что в Южно-Камчатском заказнике в описанных нами сообществах ассоциации Carex limosa замещен близким видом C. rariflora, мы сочли возможным, исходя из принятой нами концепции крупной ассоциации, включить их в ассоциацию Uliginiherbetum caricosum limosae в ранге субассоциаций. Сообщества ассоциации описаны нами на низких грядах (коврах) с уровнем вод от поверхности в 5—10 см на приморских болотах западного побережья с мощностью торфа 20—70 см. Сообщества ассоциации входят в состав грядово-озерково-мочажинных комплексов. В пределах ассоциации по преобладающим и обильным видам нами выделены следующие субассоциации: 1) menyanthosum, 2) myricosum, 3) dicrano-sum, 4) caricosum rariflorae (табл. 2).
K. Dierssen (1982, 1996) североевропейские сообщества с преобладанием Carex limosa и C. rariflora, гипновых или сфагновых мхов отнес к 2 ассоциациям: Caricetum limosae Osvald 1923 emend. Dierssen 1982 и Caricetum rariflorae Fries 1913 класса Scheuch-zerio-Caricetea nigrae (Nordh. 1936) R. Tx. 1937.
Асс. Uliginiherbetum caricosum cryptocarpae отличается преобладанием в травяно-кустарничковом ярусе Carex cryptocarpa (10—30 %) и высоким обилием Comarumpalustre (10—30 %). В пределах ассоциации выделены 3 субассоциации. Для субасс. drepanocla-dosum характерно наличие развитого мохового покрова (70—95 %) из Drepanocladus exannulatus, D. revol-vens, Calliergon richardsonii, Scorpidium scorpioides (табл. 3). Сообщества ассоциации занимают обводненные мочажины грядово-озерково-мочажинных болот западного побережья, в которых вода в начале августа 1990 г. стояла у поверхности (±5 см). Мощность торфа составляла 40—70 см. Субассоциации typicum и menyanthosum имеют менее развитый моховой покров из тех же видов (табл. 3) в силу большей обводненности их местообитаний (уровень вод от 0 до +30 см). При этом субассоциация с обильным Menyanthes trifoliata занимает мочажины-озерки с глубиной воды 10—15 см и является переходной к следующей ассоциации.
Сообщества асс. Uliginiherbetum caricosum crypto-carpae отличаются от сообществ асс. Magnocaricetum caricosum cryptocarpae высоким обилием Comarum palustre, Menyanthes trifoliata, отсутствием сфагнов, кустарничков, луговых трав, иным видовым составом мохообразных (табл. 2 и 3).
Асс. Uliginiherbetum menyanthosum Zinzerling, 1929 отличается слаборазвитым травяным ярусом (8— 30 %) из Menyanthes trifoliata, приподнимающимся из воды (табл. 3). Для многих сообществ характерно присутствие плавающих в воде Utricularia macrorhiza, Sparganium hyperboreum, Hippuris vulgaris. Сообщества ассоциации встречаются в мочажинах-озерках грядово-озерково-мочажинных болот западного побережья. Кроме сообществ, отнесенных к субасс. typi-cum, встречаются сообщества с обильным Eleocharis palustris (субасс. eleocharidosum palustris) и Drepanocladus fluitans (субасс. drepanocladosum).
Ю. Д. Цинзерлинг (1929), впервые описавший асс. Uliginiherbetum menyanthosum на р. Печоре, не выделял субассоциаций. Для того, чтобы различать в пределах этой ассоциации встречающиеся на Камчатке субассоциации, мы приняли типовое описание ассоциации, приводимое Цинзерлингом, за субасс. typi-
Таблица 2
Проективное покрытие видов крупно- и мелкоосоковых и кустарничковых сообществ гряд и ковров, %
Coverage of the species of sedge-rich and dwarf-shrub-rich communities of ridges and mats, %
AccmmamHii Мщллагкгйга caricosum crvptocarpae Uliginihrebetum nanocaricasum Enqpetretum sibirici spkagnesum
carico- mfjiu-antho- vacci-
C^äaccoipfamiH sa nguisorüosum тещап-tkosum myri-cosum dicrar nosum sum rari Ho- caricosum rarifloras betulosum exilis niosum uligi- myricosum
s ra e с sum nosii с
Hmq> oiDtcaHHH 61 £88 £86 65 67 902 63 64 604 606 608 589 903 904 711 £94 603 601
aiiopozHH
1 2 3 4 £ 6 7 8 9 10 11 12 13 14 If 16 17 18
iipj'CBI H nenn
KjiCTapHHKOEtm ap^c 15 £ + + + 0 35 20
Myrica tomentosa If £ II + 3S 20 II
Penthaphylloides fruticosa + I + 1 3 1 II
Salix pule hra + I 5 3 I
TpaBHHO-igiCTap^tiKOBbm apyc TO TD 70 70 45 55 40 35 00 65 00 45 75 00 50 00 45 00
Betula exilis 3 1 5 V 3 + 5 5 V 5 5 1 + If If If 5 5 5 V
Salixfiiscescens 5 + 5 V + 1 1 1 + V 5 1 5 5 10 2 1 5 + 5 V
Calamagrostis neglecta 5 2 3 V 3 1 + + 2 V 1 + + 1 2 + 5 + IV
Polygonum viviparum + 2 2 V + + + + IV 5 5 1 + 3 1 1 + + 1 V
Comarum palustre 5 10 3 V + + 5 5 IV + 1 5 1 2 5 + + 2 V
Pubus arcticus 3 + + V + 1 1 1 IV + + + 1 + + + + IV
Eguisetum palustre 1 + + V 7 3 + 5 IV 1 3 1 + 1 3 + + IV
Trientalis europaea + + + V + + + 1 IV + + 1 1 + 1 + IV
Viola hultenii 3 + 1 V 2 1 + IV + 3 2 + + in
Tri chop horum alpinum + 5 1 V + + + + IV + 1 + 1 3 in
Andrómeda polifolia + + IV + 2 2 5 IV 2 1 2 + 3 1 2 2 1 V
Sanguisorba tenuifolia 2£ 10 20 V + + 1 in + 2 10 + 10 10 5 + 1 5 V
Carex ciyptocarpa 30 40 1£ V 5 5 1 II + 5 7 5 10 5 2 1 IV
Empetrum sibiric um 3 10 3 V 2 + II 20 If 10 35 10 10 10 10 20 20 V
Lumia conjusa + + + V + 1 II + + + + + + + + + V
Gentianella auriculata + + + V + I + + + 1 + in
Festuca rubra + 3 IV 1 + II + 1 + + 5 + in
Oxycoccus microcarpus + 2 IV 3 I 1 1 + + + 2 1 + IV
Galium trifidum + + IV
Carex rarißora 5 II 2 5 20 10 10 V 20 20 2? 1 1 5 3 5 IV
C. chordorhiza + II 30 10 7 + IV 3 I
Thalictrum alpinum 3 II 5 + + in + 2 2 + 1 in
Ofycoccus palustris 1 II 1 5 3 in 1 + + II
Iris setosa + II + 1 II + + + 1 3 1 + + IV
Parnassia palustris + II + I + + + + II
Pe diculari s resupinata + II + I + I
vis ö
§ о
s
Таблица 3
Проективное покрытие видов растительных сообществ мочажин и мочажин-озерков, %
Coverage of the species of hollow and hollow-pool plant communities, %
Ac с они aim я
Uligin iherbetu m cari casum cryptocarpae
UOgin iherbetu m menyanthosum
(^(¡ассоциация
Hmqi опнсання
ас тор скин табличный
drepanociadasu т typicam menyantkosam
602 604 707 702 709 704 706 587a 60S 602 593 705 901 905
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14
50 30 45 55 35 35 30 25 40 30 30 20 40 50
1 15 7 1 + 1 3 15
20 3 30 25 If 10 10 10 5 2 1 7 10 If
25 20 10 25 10 30 20 If 10 10 10 10 15 10
30 If 10 20 10 If 20 10
1 5 1 + 1 + 1 +
1 1 +
5 1
1
+
5 15 10
г 1 2 +
1 1 r
+ 1
+ 1
+
5
+
+
1
+
+
+
+
80 00 so 70 95 1 + 5 20 8 10 25 +
+ 60 60 + 5 +
95 1 2 3 10 5 +
60 10 3
SO 20 5 10
30 + +
+
+
+ +
50 55 TD 50 70 55 00 50 00 00 70 75 20 50
0 0 -2 -3 0 0 +5 +5 + 15 +30 +20 +20 + 10 + 10
eleo- dre-
chari- pano-
typicum do- clado-
ium inm
606a 605a 592 598 710
15 16 17 IS 19
25 30 30 8 15
+ 1
7 5 + R
10 20 If 1 +
2 +
5 + 3 f
10 5 3
+ + f
5
10
5
2
+
+ + + + 90
+ + + 90
+
+
+
+
00 00 00 80 70
+25 +30 +35 +40 +00
Ярусы н шщ
Травяно-Е^таряичЕовый ярче Сагвх rarißora Comarum palustre Сагвх ciyptocarpa Menyanthes trp'oliata Eauisetum paiustre Utricularia rmcrorhiza Eleocharis palustris lifoargariium hyperboreum Hippuris vulgaris Сагвх chorüorrhiza С stans
Oiycoccus palustris Andromeda polifolia Saüxßiscescens Сагвх middendoiffii С limosa
Trichophorum alpinum Сагвх cinerea Drosera rotundifolia Viola bißora Epilobiutn palustre Calamagrostis neglecta June usfiliforms Equisstumßuviatile darex lasiocarpa
МохоЕС1-лишайниы5Еьш ярус Drepanodadus exannulatus D.ßuitans D. revolvens Jkorpidium scorpioides Calliergon richardsonii С sarmentosim Rhisomnium magnifolium Calliergon giganteutn Paludeüa ¡quarrosa
Мощность торфа, си
УГВ, си
Ш
V
V
II
V
V II IV Ш Ш I
I I
V IV
I
I
I I
cum. Мы полагаем, что единичное присутствие в сообществах ассоциации восточносибирских видов Carex cryptocarpa и Utricularia macrorhiza не является основанием для выделения особой субассоциации. Эти два вида являются индикаторами, но не доминантами, в Европе и Западной Сибири они замещены экологически близкими видами Carex acuta, C. aquatilis и Utricularia intermedia. По сравнению со столь незначительными флористическими различиями европейских и камчатских сообществ намного большее значение имеют существенные общие черты в их строении и экологии.
4. Формация Empetreta sibirici — шикшевая. Для нее характерно преобладание Empetrum sibiricum, других психрофильных кустарничков, покрытие сфагновых мхов не превышает 30 %. На Камчатке сообщества формации описаны в приморских и горных тундрах Кроноцкого заповедника под названием Vac-cinieto uliginosi—Empetreta sibirici (Нешатаев, Храм-цов, 1994) на нормально дренированных местообитаниях, а также в горных районах Южно-Камчаткого заказника (Нешатаева, Нешатаев, 1992). Болотные сообщества выделены нами в самостоятельную ассоциацию.
Асс. Empetretum sibirici sphagnosum отличается присутствием сфагнов (с покрытием 5—10 %), а также другими признаками недостаточного дренажа — высокой константностью Calamagrostis neglecta, Co-marumpalustre, Andromedapolifolia, Carex cryptocarpa, Oxycoccus microcarpus, O. palustris, Carex rariflora, Menyanthes trifoliata и др. (табл. 2). Сообщества ассоциации занимают гряды грядово-мочажинно-озерко-вых комплексов болот западного побережья с глубиной торфа 40—100 м и уровнем вод 20—30 см. По своему составу они сходны с сообществами ассоциации Herbosphagnetum empetroso sibirici-caricosum cryptocarpae, отличаясь меньшим покрытием сфагнов. Ассоциации также сходны по синтаксономической структуре (внутриассоционному подразделению на субассоциации) в силу сходства доминантов травяно-кустарничкового яруса. В пределах асс. Empetretum sibirici sphagnosum нами выделены следующие субассоциации: 1) caricosum rariflorae, 2) menyanthosum, 3) betulosum exilis, 4) vacciniosum uliginosi, 5) myri-cosum. 1-я и 2-я субассоциации являются переходными к асс. Uliginiherbetum caricosum rariflorae и характеризуются слаборазвитым микрорельефом. Субассоциации betulosum exilis и vacciniosum uliginosi занимают наиболее высокие гряды с кочками высотой до 30 см. Сообщества субасс. myricosum тяготеют к окраинным комплексам.
В системе эколого-флористической классификации систематическое положение асс. Empetretum sibirici sphagnosum является промежуточным между классами Scheuchzerio-Caricetea nigrae (Nordh. 1936) R. Tx. 1937 и Oxycocco-Sphagnetea Br. Bl. et R. Tx. 1943.
Характеристика структуры болотных комплексов и болотных массивов
Болото в устье р. Ильинская (восточное побережье Камчатки). От Тихого океана болотный массив отделен береговым валом с колосняковыми лугами. Болото имеет простую структуру и сложено практически единым сообществом асс. Uliginiherbetum cari-coso-trichophorosum alpini. Характерны преобладание Trichophorum alpinum с согосподством других осоковых (Carex cryptocarpa, C. appendiculata, Eriophorum
polystachion, Carex gynocrates) и гипновый моховой покров из Hypnum lindbergii, Drepanocladus aduncus, Scorpidium scorpioides; постоянное участие Sanguisorba tenuifolia, Equisetum palustre, Calamagrostis neglecta, Trientalis europaea, Salix arctica, Parnassia palustris, Iris setosa, Drosera rotundifolia, Platanthera tipuloides, Ptarmica camtschatica, Equisetum varie-gatum. Характерной чертой является присутствие кустарников (Pentaphylloidesfruticosa, Myrica tomentosa, Carexparallelinervis и др.) и подроста Alnus hirsuta до 2 м выс. Микрорельеф слабокочковатый, мощность торфа 10—15 см.
Болота западного побережья ( по левому берегу р. Теплая, по левому и правому берегам р. Камбаль-ная) имеют сходную структуру. Они расположены на прибрежноморских низменных равнинах, сформировавшихся на месте бывших морских лагун, и отделены от Охотского моря узкой (50—100 м) полосой дюн, покрытых приморскими колосняковыми лугами (из Leymus mollis, Lathyrus maritimus) . Небольшие реликтовые дюны высотой до 1.5 м встречаются и посреди болотных массивов. Эоловые наносы песка нередко попадаются под мхами и в торфе этих болот. Поверхность болот слабо наклонена в сторону моря. На востоке болота граничат с суходолами, покрытыми ольховыми и кедровыми стланиками. Мощность торфяной залежи, по данным 140 замеров, не превышает 100 см и варьирует от 10—20 см на окрайках до 60— 100 см в центральных частях болот. Окрайки болот заняты сообществами асс. Herbosphagnetum empetroso sibirici—caricosum cryptocarpae и Magnocari-cetum caricosum cryptocarpae. Центральные части болот заняты грядово-мочажинными и грядово-озер-ково-мочажинными комплексами. На высоких грядах в этих комплесах представлены сообщества асс. Her-bosphagnetum empetroso sibirici—caricosum crypto-carpae и Empetretum sibirici sphagnosum. Топяные участки заняты сообществами асс. Uliginiherbetum caricosum limosae. В мочажинах и мочажинах-озерках распространены сообщества асс. Uliginiherbetum caricosum cryptocarpae и Uliginiherbetum menyanthosum. Болота сходной структуры с той же преобладающей ассоциацией Herbosphagnetum empetroso sibirici — caricosum cryptocarpae на грядах и с такой же маломощной торфяной залежью (до 1 м) описаны Е. Л. Любимовой (1940) на западном побережье Камчатки много севернее — на широте около 55°30' с. ш. Крупный болотный массив с озерково-топяными комплексами сформировался также в южной оконечности п-ова Лопатка, сложенного морскими песчаными отложениями. Там распространены осоковые, пуши-цевые, ситниковые и травяно-гипновые низинные болота с многочисленными озерками (Нешатаева, 1988).
Заключение
Проведенные исследования болот Южно-Камчатского заказника позволили выделить общие ботани-ко-географические особенности, характерные для болот побережий Тихого океана и Охотского моря на крайнем юге Камчатки. Болотные массивы на обоих побережьях имеют плоские поверхности, сильно обводнены. Для болотных систем южной Камчатки характерны широкое распространение мочажин и мочажин-озерков, а также поверхностный сток. Мочажины и мочажины-озерки заняты травяно-гипновы-
ми сообществами, в составе которых характерны виды низинных болот. Для болотных массивов обоих побережий также характерно отсутствие деревьев. На ок-райках болот преобладают травяно-сфагновые сообщества с участием Myrica tomentosa, Sanguisorba tenuifolia, Carex cryptocarpa и луговых видов. Эти черты сближают болота Южно-Камчатского заказника с аапа болотами Кроноцкого заповедника, описанными на приморских равнинах Кроноцкого и Камчатского заливов Тихого океана (Нешатаев и др., 1994). Структура болотных комплексов побережий восточной и южной Камчатки сходна с сообществами европейских травяно-сфагново-гипновых аапа болот, детально охарактеризованных Т. К. Юрковской (1992) и имеющих панбореальный ареал (Ruuhijarvi, 1960). На основании анализа собранных материалов и литературных источников мы полагаем, что болота южной оконечности Камчатки могут быть отнесены к особому южнокамчатскому типу аапа болот, отличающемуся маломощной торфяной залежью, сравнительно молодым возрастом, комплексностью растительного покрова, флористическими и фитоценотическими особенностями сообществ.
Необходимо отметить, что болота Южно-Камчатского заказника представляют особую ценность как места гнездования водоплавающих птиц. Так, на болоте в устье р. Камбальная Е. Г. Лобковым (1986) было учтено 199 пар птиц на 1 кв. км. Кроме того, болотные массивы, расположенные в низовьях и устьях нерестовых рек, важны для охраны нерестилищ лососевых рыб Камчатки. Таким образом, изученные болотные системы Южно-Камчатского заказника соответствуют критериям Рамсарской конвенции и заслуживают отнесения их к водно-болотным угодьям международного значения.
В заключение авторы выражают искреннюю признательность В.В. Якубову (Биолого-почвенный ин-т ДВО РАН), Н. А. Шаульской (Кроноцкий гос. заповедник) за помощь в определении собранных гербарных образцов сосудистых растений, И. В. Чернядьевой (БИН РАН) — мохообразных и А. А. Добрышу (БИН РАН) — лишайников.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Абрамов И. И., Волкова Л. А. 1998. Определитель листос-тебельных мхов Карелии. М. 390 с. ( Агйоа, Т. 7, при-лож. 1).
Афонина О. М., Чернядьева И. В. 1995. Мхи Российской Арктики: список видов и библиография // Агйоа. Т. 5. С. 99—142.
Боч М. С. 1983. Северокамчатская провинция аапа-бугрис-тых болот // VII Делегатский съезд ВБО, Донецк: Тез. докл. Л. С. 129—130.
Боч М. С., Мазинг В. В. 1979. Экосистемы болот СССР. Л. 187 с.
Кац Н.Я. 1971. Болота земного шара. М. 295 с.
Комаров В. Л. 1940. Ботанический очерк Камчатки // Камчатский сборник. М.; Л.Т. 1. С. 5—52.
Кондратюк В. И. 1974. Климат Камчатки. М. 204 с.
Липшиц С. Ю., ЛиверовскийЮ.А. 1937. Почвенно-ботани-ческие исследования и проблема сельского хозяйства в центральной части долины реки Камчатки // Тр. СОПС АН СССР. Сер. Камчатская. Вып. 4. С. 1—250.
ЛобковЕ. Г. 1986. Гнездящиеся птицы Камчатки. Владивосток. 291 с.
Любимова Е. Л. 1940. Некоторые данные о болотах западного побережья Камчатки // Камчатский сборник. М.; Л. Т. 1. С. 157—180.
Нейштадт М. И. 1936. Торфяные болота западной Камчатки // Тр. Центральной торфяной опытной станции. Т. 1. С. 31—45.
Нейштадт М. И., Короткина М. Я. 1936. Торфяные болота юго-восточной Камчатки // Тр. Центральной торфяной опытной станции. Т.1. С. 7—30.
Нешатаев В. Ю. 1999. Геоботаническая информационно-статистическая система ECOPHYTO // Организация научных исследований в заповедниках и национальных парках. М. С. 208—223.
Нешатаев В. Ю. 2001. Проект Всероссийского кодекса фитоценотической номенклатуры // Растительность России. № 1. С. 62—70.
Нешатаев В. Ю., Нешатаева В. Ю., Хабарова Н. Н. 1994. Растительность болот. // Растительность Кроноцкого государственного заповедника (Восточная Камчатка). СПб. С. 167—196. ( Тр. БИН РАН; Вып. 16).
НешатаевЮ. Н., ХрамцовВ. Н. 1994. Растительность тундрового пояса // Там же. С. 119 —148.
Нешатаева В. Ю. 1988. Краткий очерк растительности Южно-Камчатского заказника // Тр. II Молодежн. конф. ботаников Ленинграда. Ч. 2. С. 97—116. (Деп. ВИНИТИ 14.07.88. № 5683-В88).
Нешатаева В. Ю., Нешатаев В. Ю. 1992. Растительность центральной части Южно-Камчатского заказника // Тр. IV Молодежн. конф. ботаников Санкт-Петербурга. Ч. 4. С. 94—127. (Деп. ВИНИТИ 10.06.93. № 1624-В93).
Нешатаева В. Ю., Чернядьева И. В., Нешатаев В. Ю. 1997. Растительный покров территории Нижне-Кошелевских термальных источников (Южная Камчатка) // Бот. журн. Т. 82. № 11. С. 65—79.
Определитель лишайников СССР.Л., 1971—1978. Вып.1.
1971. 410 с.; Вып. 3. 1975. 275 с.; Вып. 4. 1977. 343 с.; Вып. 5. 1978. 303 с.
Пьявченко Н. И. 1985. Торфяные болота, их природное и хозяйственное значение. М. 152 с.
Резолюция III Всесоюзного совещания по классификации растительности (Ленинград, 19—22 октября 1971 г.).
1972. Л. 8 с.
Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб. 992 с.
Цинзерлинг Ю. Д. 1929. Очерк растительности болот по среднему течению реки Печоры // Изв. Главн. Бот. Сада РСФСР. Вып. 1—2. С. 95—128.
Юрковская Т. К. 1992. География и картография растительности болот Европейской России и сопредельных территорий. СПб. 256 с. (Тр. БИН РАН; Вып. 4).
Botch M. 1995. Mires of Kamchatka Peninsula // Consortium Masingii. A Festschrift for Victor Masing. Tartu. P. 37 — 42.
Dierssen K. 1982. Die wichtigen Pflanzengesellschaftet der Moore NW-Europas. Geneve. 382 + XXXII S. ( Conserv. Jard. Bot., Ser. 6.).
Dierssen K. 1996. Vegetation Nordeuropas. Stuttgart. 838 S.
Fujiwara K. 1979. Moor vegetation in Japan with special emphasis on Eriocaulo-Rhynchosporion fujiinae // Vegetation und Landschaft Japans. Bull. Yokohama Phytosoc. Soc. Japan. Vol. 16. P. 325—332.
Hulten E. 1927. Flora of Kamtchatka and the ajacent islands // Kungl. Svenska Vetenskapsakadem. Handl. Ser. 3. Bd. 5. N 1. P. 1—346.
Hulten E. 1974. The plant cover of Southern Kamchatka // Arkiv for Botanik. Andra Ser. Bd. 7. Hf. 2—3. P. 181—257.
Ruuhijarvi R. 1960. Uber die regionale Einteilungen der nordfinnischen Moore // Ann. Bot. Soc. Vanamo. T.31. N 1. P. 1—360.
Zaretskaia N., Uspenskaia O. 2001. Volcanic influence on the holocene peat bog vegetation // Plants and volcanoes. Abstracts of the Kamchatka field symposium. Petropav-lovsk-Kamchatskiy, Russia 9—15 July 2001. P. 25.
Summary
The vegetation of four mire systems of Southern Kamchatka Nature Protected Area was studied at the Pacific and Okhotsk Sea coasts to the south of Ozernaya River.
The plant community classification based on the Russian ecologo-phytocoenological approach is elaborated. 8 associations (Herbosphagnetum eriophorosum sceuch-zerii-polystachionis, H. empetroso sibirici-caricosum cryptocarpae, Magnocaricetum caricosum cryptocarpae, Uliginiherbetum caricoso-trichophorosum, U. carico-sum limosae, U. caricosum cryptocarpae, U. menyan-thosum and Empetretum sibirici sphagnosum) included into 4 formations (Herbosphagneta, Magnocariceta, Uliginiherbeta and Empetreta sibirici) and 3 vegetational
types (Sphagnetion, Phragmitetion and Vaccinio-Empet-retion) are distinguished. The characteristic of the syn-thaxa and the description of the mire systems structure are given.
The mires of the studied area are concerned to be a separate Southern Kamchatka aapa-mire type. It differes from the other mires of the Kamchatka Peninsula by a thin (up to 90—100 cm) peat-bet, the peculiar floristical composition including some meadow and tundra species and the unusual structure characterised by the relict sand dunes in the central parts of the mires. The age of the mires determined by the means of the radiocarbon dating was considered to be not more than 5000—5500 years.
The studied mire systems satisfied the requirements of the Ramsar Convention criteria and it was proposed to include the South Kamchatka mires into the List of Wetlands of International Importance.
