Растительность акватории и побережий озера таловское и его окрестностей (Корякский округ, Камчатский край) Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Растительность России. СПб., 2017. № 31. С. 59-76.

Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2017.

N 31. P. 59-76.

Растительность акватории и побережий озера Таловское

и его окрестностей (Корякский округ, Камчатский край)

Aquatic and shore vegetation of Talovskoye lake and its surroundings (Koryak district, Kamchatka Territory)

© В. Ю. Иешатаеб,1 В. Ю. Иешатаеба,2 В. В. Якубов3

v. Yu. Neshataev, V. Yu. Neshatayeva, V. V. Yakubov

1 Санкт-Петербургский государственный университет. 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 7-9. E-mail: [email protected] 2 Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН. 197376, Санкт-Петербург, ул. Профессора Попова, 2. E-mail: [email protected] 3 ФНЦ Биоразнообразия наземной биоты Восточной Азии ДВО РАН. 690022, Владивосток, пр. Столетия Владивостока, 159. E-mail: [email protected]

Представлены результаты эколого-фитоценотической классификации растительности акватории и побережий оз. Таловское (Корякский округ, Камчатский край) и его окрестностей. Водные и прибрежно-водные сообщества отнесены к 3 типам растительности (Potamogetonetion, Limoselletion, Phragmitetion); растительность пойменных террас — к типу растительности Festucetion pratensis. Охарактеризованы 23 формации и 30 ассоциаций, из них 2 ассоциации описаны впервые. Отмечено, что растительный покров оз. Таловское и его побережий отличается относительной бедностью и преобладанием олиготрофных сообществ, имеющих широкое распространение в северной Евразии.

Ключевые слова: водная растительность, прибрежно-водная растительность, классификация, оз. Таловское, Корякский округ, Камчатский край.

Key words: aquatic vegetation, shore vegetation, classification, Talovskoye lake, Koryak district, Kamchatka Territory. Номенклатура: Сосудистые..., 1985-1996; Якубов, Чернягина, 2004; Цвелёв, Пробатова, 2012; Ignatov et al., 2006.

Введение

Водная и прибрежно-водная растительность Корякского округа изучена крайне слабо. Краткие сведения о водных сообществах бассейна р. Пен-жины приводит Б. А. Тихомиров (1935). В монографии В. Ю. Нешатаевой (2009) дается краткий обзор наиболее распространенных сообществ пресноводных водоемов п-ова Камчатка.

Одним из крупнейших водно-болотных угодий Корякского округа является Парапольский дол (60°50'-63°27' с. ш. и 163°45'-167°50' в. д.), площадь которого составляет около 12 тыс. км2. Он представляет собой межгорную депрессию шириной 30-40 км, расположенную между Пенжин-ским хр. и Корякским нагорьем и протянувшуюся на 425 км на северо-восток от Пенжинской губы

Охотского моря. За массовые скопления водоплавающих птиц Парапольский дол отнесен к списку особо ценных водно-болотных угодий всемирного значения, охраняемых в соответствии с Рамсарской конвенцией (Гусаков, 1998; Водно-болотные..., 2013). Он замыкает 2 крупных миграционных потока водоплавающих птиц, следующих вдоль западного и восточного побережий Охотского моря из Восточной Азии к местам гнездования в Северной Корякии, Якутии и на Чукотке. Осенью через Парапольский дол пролетает до 25 тыс. гусей (гуменников и белолобых), десятки тысяч речных и нырковых уток. Летом население птиц составляет здесь сотни тысяч особей уток, гусей, лебедей, куликов. Особого внимания заслуживает растительность озер, занимающих около 45 % площади Парапольского дола и являющихся

основными стациями околоводных птиц. Значительная часть территории Парапольского дола, включая крупнейшее оз. Таловское и его окрестности, входит в государственный природный заповедник «Корякский». Множество околоводных птиц линяют, гнездятся, образуют миграционные скопления на оз. Таловском и его берегах. В связи с этим изучение водной и прибрежно-водной растительности оз. Таловского является весьма актуальным.

Природные условия района исследований

Парапольский дол — обширная тектоническая впадина, перекрытая голоценовыми супесчаными, суглинистыми озерно-ледниковыми и торфяными отложениями, с множеством термокарстовых и пойменных озер (стариц). Высотные отметки составляют 50-80 (до 100) м над ур. м. Преобладают водно-болотные ландшафты с развитой гидрографической сетью (густота сети 1 км/км2). Основные формы рельефа — приозерные котловины и речные долины. Здесь насчитывается около 20 тыс. озер (Гусаков, 1998). Их происхождение и развитие связано с полициклическим процессом, обусловленным климатическими особенностями района и характером почво-грунтов. Основные этапы: спонтанное возникновение озера, его рост до момента соединения с речной сетью, затем полный спуск. Вышедшие из-под теплоизолирующего слоя воды донные грунты промерзают и дают начало новым термокарстовым водоемам. Режим термокарстовых озер, как правило, относительно стабилен. От возраста озера зависят его размер, профиль озерной котловины, количество накопленной органики и химический состав воды, чем во многом определяется состав водной и прибрежно-водной растительности (Томирдиаро, 1978; Гусаков, 1998). Развитию растительности в термокарстовых неглубоких (до 2.5 м) озерах Парапольского дола благоприятствует их хороший прогрев летом. Согласно Е. С. Гусакову (1998), озера представлены следующими типами:

- малые озера — 250-300 м в диам., имеют наибольшее распространение (свыше 70 % от общего количества), как правило, круглой формы, с низкими, зачастую сплавинными берегами; борта озерной котловины не выражены;

- средние озера — 300-700 м в диам., составляют около 13-16 % от общего числа озер; это активно растущие (увеличивающиеся в размере) озера с низкими торфяными берегами;

- средние зарастающие озера — (250) 300700 м в диам., к ним относятся около 4-5 % всех озер Парапольского дола; эти озера стабильны или медленно изменяются в размерах, обычно расположены в понижениях рельефа и имеют слабый сток в речную сеть;

- большие озера — более 700 м и до 3-4 км в поперечнике (оз. Таловское), занимают около 6-7 % от общего числа озер Парапольского дола. Большие озера связаны с речной сетью или другими озерами; у них имеется обширная мелководная зона (осадочный шлейф) и примыкающая полоса обсохшего днища озерной котловины, которая занята луговой растительностью.

Самое обширное озеро Парапольского дола — оз. Таловское — слабопроточное, оно является

разливом р. Куюл; его длина 15 км, максимальная ширина — 4.5 км, площадь водного зеркала 44 км2. Географические координаты юго-западной оконечности озера — 61°24' с. ш., 164°40' в. д.; северовосточной — 61°22' с. ш., 164°18' в. д. (WGS-84). Абсолютная отметка уреза воды в межень — около 50 м.

Климатический район Рекиникской низменности (окрестности оз. Таловского) характеризуется умеренно-континентальным климатом, так как эта территория испытывает заметное влияние циклонической деятельности Охотского моря. Зима здесь несколько короче, чем в континентальных районах (около 190 дней), длится с середины октября по конец апреля. Средняя температура воздуха февраля--20-22 °С. Зимние суммы осадков

не превышают 250-300 мм. Мощность снежного покрова — до 50-70 см. Часты сильные ветры (6-8 м/с). Лето (июль-август) прохладное, средняя температура июля — 11-13 °С. Суммы летних температур — 650-750 °С. Продолжительность безморозного периода составляет 62 дня. В году насчитывается около 100 дней со среднесуточной температурой воздуха выше 5 °С. Среднегодовая сумма осадков — 500-600 мм. Летом выпадает около 150-200 мм осадков. Туманы наблюдаются довольно редко (Кондратюк, 1974).

Реки и озера замерзают в октябре. Вскрытие рек происходит в конце мая-начале июня, вскрытие озер — в июне. Реки и ручьи, впадающие в озеро, в верховьях имеют горный характер, а на равнине Парапольского дола у них медленное течение и свободное меандрирование. Питание рек и оз. Та-ловское — смешанное снегово-дождевое, весенний паводок наблюдается в середине июня. Мелкие речки, вытекающие из озер или болот, не имеют выраженных долин; они практически лишены водной и прибрежно-водной растительности.

Уровень воды в реках и озерах зависит от количества летних и зимних осадков. В 2011 и 2013 гг. он соответствовал среднемноголетним показателям. В 2016 г. наблюдалось аномальное снижение уровня озера; при этом обнажились отмели, ранее покрытые водой на 0.5-0.6 м. Осушка сублиторали привела к разделению озера на 2 части, соединенные протокой шириной 30 м и глубиной 0.8 м. Это объясняется предельно низким количеством осадков (325 мм), выпавших за период с сентября 2015 по август 2016 г., а также превышением нормы среднемесячных температур воздуха в летние месяцы на 1-4 °С — по данным метеостанции «Ка-менское» (Архив...: [сайт]).

Территория исследований относится к Берин-гийской кустарниковой (лесотундровой) области (Геоботаническое..., 1947). Зональная растительность представлена сообществами кедрового стланика, которые занимают дренированные пес-чано-галечные отложения и склоны гор. Они занимают около 5 % площади Парапольского дола, часто встречаются в сочетании с ерниками — кустарниковыми березняками из Betula middendorffii и участками лишайниково-кустарничковых и зе-леномошно-кустарничковых тундр с Betula exilis, Empetrum nigrum, Ledum decumbens, Vaccinium uliginosum, V vitis-idaea. Реже встречаются заросли ольхового стланика (Duschekia fruticosa). В поймах рек, по берегам озер, по окрайкам болот встречаются ивняки из Salix pulchra, реже S. alaxensis,

S. krylovii, S. saxatilis. Пойменные леса из Chosenia arbutifolia, Populus suaveolens, Salix schwerinii, S. udensis занимают около 10 % площади. Наибольшие площади (около 30 % территории Парапольского дола) занимают пуши-цево-осоковые (Eriophorum vaginatum, Carex lugens) тундро-болота на торфяно-криоземах, образующие комплексы с малыми и средними озерами.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Исследования флоры и растительности Парапольского кластерного участка заповедника «Корякский» проведены в августе 2016 г. сотрудниками Камчатского геоботанического отряда Ботанического института им. В. Л. Комарова (БИН) РАН под руководством В. Ю. Не-шатаевой. Ботанические исследования проводились здесь также в 2011 и 2013 гг. (Якубов, 2013; Нешатаева и др., 2014, 2015), были изучены растительность, флора сосудистых растений, мхов и лишайников на 2 ключевых участках: 1) побережье оз. Таловское и 2) территория Парапольского дола, прилегающая к левому берегу р. Ичигиннываям, в 12 км к северу от рудника «Аметистовое».

Изучение водной и прибрежно-вод-ной растительности было проведено в 2011 и 2016 гг. в северной части оз. Таловское (рис. 1, 2). Исследования велись детально-маршрутным методом. Аномальная осушка сублиторали в августе 2016 г. позволила описывать водную растительность без применения плавсредств и гидрокостюмов, совершая пешие маршруты по осушенному дну озера. Геоботанические описания выполняли на пробных площадях (ПП),

Рис. 1. Карта района исследований.

а — граница Парапольского кластерного участка Корякского государственного заповедника.

The map of the study area. а — a border of the Parapolskiy cluster of the Koryakskiy state reserve.

привязанных к координатной сетке с помощью GPS-навигатора. ПП (10^10 м для луговых и болотных сообществ и 5^5 м для водных и прибреж-но-водных) закладывали в соответствии с методикой, изложенной А. А. Бобровым и Е. В. Чемерис (2003). На ПП определяли проективное покрытие растений, их размеры, ярусное положение, харак-

Рис. 2. Общий вид озера Таловское в период осушки (август 2016 г.). Фото В. В. Якубова.

A general view of Talovskoye lake in the period of seasonal drainage (August, 2016). Photo by V. V. Yakubov.

тер донного субстрата, глубину и скорость течения. Для сообществ, описанных в 2016 г. на осушенных участках, глубины даны по наблюдениям июля 2011 г. Скорость течения во всех случаях была менее 0.05 м/с. Всего было выполнено 68 геоботанических описаний.

Классификацию растительности проводили на эколого-фитоценотических принципах, используя доминантно-детерминантный метод, изложенный В. Г. Папченковым (2001, 2003), и концепцию классов и групп формаций, предложенную В. Ю. Нешатаевой (2009). В отличие от В. Г. Пап-ченкова, относившего водную растительность к единому типу растительности, мы выделяли типы растительности, следуя И. Х. Блюменталю (1990). Мы различаем водорослевые, моховые, хвощовые, папоротниковые фитоценозы и сообщества покрытосеменных гидрофитов на уровне типов растительности, так как доминанты в них представлены различными жизненными формами и экобиоморфами. При этом папоротниковые, моховые и водорослевые водные сообщества в районе исследований нами не встречены. Формации мы выделяли по доминирующему виду-эдификатору, либо по группе видов сходного функционального типа, например, формация крупноосочников Magnocariceta или пузырчаток Utricularieta. Номенклатура синтаксонов приводится в соответствии с: Нешатаев, 2001.

Результаты и обсуждение

Разработана эколого-фитоценотическая классификация растительности. Выделено 23 формации и 30 ассоциаций. Дается краткая характеристика (конспект) выделенных синтаксонов.

Характеристика синтаксонов

Тип растительности POTAMOGETONETION — мезотермная гидрофитная растительность многолетних покрытосеменных (Нешатаев и др., 2002)

Класс формаций Utricularietosa — свободноплавающих микстрофных растений-хищников

Формация Utricularieta**1 — пузырчаток

Асс. Utricularietum utriculariosum macrorhizae** — пузырчатки крупнокорневой (табл. 1, оп. 1).

Syn.: Utricularietum macrorhizae Chepinoga et Rosbakh 2012.

Ассоциация объединяет сообщества с преобладанием Utricularia macrorhiza (пузырчатки крупнокорневой) с незначительным участием Equisetum fluviatile и Hippuris vulgaris. Сообщества описаны в неглубоком малом озере с илистым дном и стоячей водой в поясе пойменных крупноосочников и вейниковых лугов, окружающих оз. Таловское. Проективное покрытие — 20-50 %. Сообщества Utricularia macrorhiza широко распространены на п-ове Камчатка (Нешатаева, 2009) и почти по всей Азиатской России (Бобров, Мочалова, 2014; Чепинога, 2015). Близкая асс. Utricularietum macrorhizae описана в байкальской Сибири (Че-пинога, 2015). Сообщества с преобладанием U. intermedia (пузырчатки средней) отмечены в мочажинах-озерках болот Парапольского дола.

1 Обозначения местоположений сообществ: * — пойменные террасы, ** — старицы и пойменные водоемы, *** —

оз. Таловское и пойменные водоемы.

Класс формаций Potamogetonetosa (Нешатаев и др., 2002) — плавающих и погруженных пресноводных автотрофных гидрофитов (syn: Aquiherbosa genuina submersa radicans (Папченков, 2003))

Группа формаций Potamogetonetosum perfolia-ti — погруженных укореняющихся рдестов

Формации рдестов: Potamogetoneta perfolia-ti** — пронзеннолистного и Potamogetoneta gra-minei*** — злаковидного.

Сообщества формаций распространены на глубине 20-150 см в стоячих и слабопроточных речных заводях, старицах и мелководных озерах с илистым дном, защищенных от сильного волнения. На п-ове Камчатка они представлены в лесном и стла-никовом поясах на высотах 650-700 м над ур. м. (Нешатаева, 2009). Сообщества рдестов, как правило, монодоминантные, с проективным покрытием 25-80 %. Иногда единично встречаются ежеголовники (Sparganium angustifolium, S. emersum, S. hyperboreum) и шелковник (Batrachium tricho-phyllum). В ряде случаев представлен второй разреженный подъярус (около 5 см выс.) из шильника (Subularia aquatica). Сообщества рдестов имеют широкое распространение, встречаясь в различных природных зонах Евразии (Быков, 1962).

Асс. Potamogetonetum perfoliati subpurum** (Распопов, 1985) — рдеста пронзеннолистного почти чистая (табл. 1, оп. 2).

Syn.: Potamogetonetum perfoliati Miljan 1933, Potamogetonetum perfoliati W. Koch 1926 em. Pass. 1964.

Ассоциация объединяет одновидовые сообщества Potamogeton perfoliatus (рдеста пронзеннолистного). Нами сообщество описано в сообщающейся с оз. Таловским старице с илистым дном на глубине 50-70 см. Проективное покрытие P perfoliatus — 25-40 %. Сообщества ассоциации отмечены на п-ове Камчатка (Нешатаева, 2009), обычны по всей территории России (Распопов, 1985; Chepinoga et al., 2013; и др.) и за ее пределами (Sumberovä, 2011; и др.). По сообщению Г. С. Тарана с соавт. (2004), водоплавающие птицы (утки) охотно поедают рдест пронзеннолистный, что подтверждается и нашими наблюдениями.

Асс. Potamogetonetum graminei subpurum*** (Распопов, 1985) — рдеста злаковидного почти чистая (табл. 1, оп. 3).

Syn.: Potamogetonetum graminei Lang 1967, Potamogetonetum graminei (W. Koch 1926) Pass. 1964.

Ассоциация объединяет монодоминантные сообщества Potamogeton gramineus (рдеста злаковидного) с покрытием 25-30 %, которые широко представлены на мелководьях оз. Таловское на глубинах 20-100 см. Изредка встречаются Batrachium trichophyllum, Sparganium emersum. Сообщества ассоциации отмечены во всех районах п-ова Камчатка в мелководных озерах, старицах рек и болотных мочажинах в лесном поясе на высотах до 600 м над ур. м. (Нешатаева, 2009). Они также распространены во многих регионах России (Распопов, 1985; Chepinoga et al., 2013; и др.) и в зарубежных странах (Sumberovä, 2011; и др.).

Группа формаций Sparganietosum angustifo-lii — ежеголовников

Формации ежеголовников: Sparganieta hyper-borei*** — северного, Sparganieta emersi*** —

Продромус СИНТАКСОНОВ РАСТИТЕЛЬНОСТИ оз. ТАЛОВСКОЕ И ЕГО ОКРЕСТНОСТЕЙ

Тип растительности POTAMOGETONETION Класс формаций Utricularietosa

Формация Utricularieta

Асс. Utricularietum utriculariosum macrorhizae Класс формаций Potamogetonetosa

Группа формаций Potamogetonetosum perfoliati Формация Potamogetoneta perfoliati

Асс. Potamogetonetum perfoliati subpurum Формация Potamogetoneta graminei

Асс. Potamogetonetum graminei subpurum Группа формаций Sparganietosum angustifolii Формация Sparganieta hyperborei

Асс. Sparganietum hyperborei subpurum Формация Sparganieta emersi

Асс. Sparganietum emersi aquiherbosum Формация Sparganieta angustifolii

Асс. Sparganietum angustifolii subpurum Группа формаций Batrachietosum trichophylli Формация Batrachieta trichophylli

Асс. Batrachietum trichophylli subpurum Формация Myriophylleta verticillati

Асс. Myriophylletum verticillati subpurum Тип растительности LIMOSELLETION AQUATICAE Класс формаций Limoselletosa aquaticae

Формация Eleochariteta annuae-acicularis

Асс. Eleocharitetum acicularis aquiherbosum Асс. Eleocharitetum acicularis ranunculosum reptantis Формация Limoselleta aquaticae

Асс. Limoselletum aquaticae subpurum Формация Subularieta aquaticae

Асс. Subularietum aquaticae subpurum Формация Ranunculeta annui-gmelinii

Асс. Ranunculetum annui-gmelinii deschampsiosum komarovii Асс. Ranunculetum annui-gmelinii subpurum Тип растительности PHRAGMITETION Класс формаций Equisetetosa fluviatilis

Формация Equiseteta fluviatilis

Асс. Equisetetum fluviatilis limnoherbosum Класс формаций Callitrichetosa palustris

Формация Callitricheta palustris

Асс. Callitrichetumpalustris subpurum Формация Ranunculeta reptantis

Асс. Ranunculetum reptantis subpurum Формация Caltheta natantis

Асс. Calthetum natantis aquiherbosum Асс. Calthetum natantis deschampsiosum komarovii Формация Hippurideta vulgaris

Асс. Hippuridetum vulgaris purum Класс формаций Phragmitetosa

Формация Glycerieta lithuanicae

Асс. Glycerietum lithuanicae deschampsiosum komarovii ass. nov. Формация Arctophileta fulvae

Асс. Arctophiletum eleocharitosum uniglumis Асс. Arctophiletum fulvae subpurum Формация Deschampsieta komarovii

Асс. Deschampsietum komarovii ranunculosum gmelinii ass. nov. Формация Eleochariteta palustris

Асс. Eleocharitetum palustris aquiherbosum Формация Magnocariceta

Асс. Magnocaricetum caricosum appendiculatae Асс. Magnocaricetum caricosum rostratae Асс. Magnocaricetum menyanthoso-caricosum rostratae Асс. Magnocaricetum caricosum cryptocarpae Тип растительности FESTUCETION PRATENSIS

Класс формаций Pratapaludosa (syn.: Prata hygromesophytica) Формация Calamagrostieta langsdorffii

Асс. Calamagrostietum langsdorffii caricosum appendiculatae

Таблица 1

Ассоциации многолетних и однолетних гидрофитов и гигрофитов

Associations of perennial and annual hydrophytes and hygrophytes

Ассоциация 1 2 3 4 5 б V 8 9 10 11 12 13 14 15 1б 1V 18 19 20

Механический состав

и ип и сг с с ип ип ип пк с с с ип с сщ ип ип ск ск ск ип ип и и

грунта

Микрорельеф р р р р р р р р р р р р р р р р р р р р р р р р р

Площадь описания, м2 9 25 25 30 9 12 25 25 25 30 12 25 25 25 40 25 25 25 4 4 10 25 25 25 25

Проективное покрытие, %

травы 50 40 30 15 10 40 15 25 30 25 50 35 30 30 95 25 20 10 10 40 б0 25 90 1 40 25

мхи Число видов 3 1 3 б V 9 3 5 5 V V б б 3 V 10 4 3 10 9 9 5 1 8 1 1

Номер описания m 5 X 2 « V 9 3 « 4 fs 0 fs 9 « 0 - 0 2 ? гА 4 « б ? ó

в базе данных 5 5 5 - 5 5 - 5 5 - - 5 5 5 б2 - - б1

табличный 1 2 3 4 5 б V 8 9 10 11 12 13 14 15 1б 1V 18 19 20 21 22 23 24 25

Травы Utricularia macrorhiza Potamogeton perfoliatum P. gramineus Sparganium hyperboreum S. emersum S. angustifolium Batrachium trichophyllum Myriophyllum verticillatum Eleocharis acicularis Limosella aquatica Subularia aquatica Ranunculus gmelinii Deschampsia komarovii Equisetum fluviatile Callitriche palustris Ranunculus reptans Caltha natans Hippuris vulgaris Arctophila fulva Puccinellia phryganodes Glyceria lithuanica Stellaria kolymensis Persicaria lapathifolia Eleocharis palustris Carex rostrata

Мхи Sphagnum sp. Calliergon cordifolium C. giganteum Warnstorfia fluitans Drepanocladus aduncus

50.....

. 40 . . . .

. . 25 . .5

. . . 1S . 1

. . 5 <1 10 35

<13 + 1 . . . . 1 .

2 <1 . <1

15

1

1 + 2

25 . . + 1 . + . . .

. 30.....1 . .

. . 20 25 1 + . . . .

. + . . 30 + . . . .

+ . 2 + 3 25 . . + .

. + . . . . 30 85 . .

.......10 . .

... 1 ... . 2020

1 20

25 + 3 . . 1

15

<1

40 б0 .

+ + 25

. + +

1 3

85 . .

1 40 25

2 . .

всплывающего и Spar-ganieta angustifolii*** — узколистного

В оз. Таловское маловидовые и монодоминантные сообщества (с проективным покрытием 15-50 %) формаций представлены ежеголовниками — Sparganium angustifolium, S. emersum, S. hyperboreum, S. natans, а также гибридом S. angustifolium x S. emersum (S.^englera-num Asch. et Graebn.). В сообществах, описанных на осушенных мелководьях, константны виды: Batrachium trichophyllum, Callitriche palustris, Puccinellia phryganodes, Ranunculus reptans, Subularia aquatica.

Асс. Sparganietum hyperborei subpu-rum*** — ежеголовника северного почти чистая (табл. 1, оп. 4).

Syn.: сообщество Sparganium hyperboreum Dierßen 1996.

Ассоциация объединяет одновидовые сообщества Sparganium hyperboreum (ежеголовника северного). Сообщества, описанные на мелководье оз. Та-

Примечание. Ассоциации: 1 — Utricularietum utriculariosum macrorhizae, 2 — Potamogetonetum perfoliati subpurum, 3 — Potamogetonetum graminei subpurum, 4 — Sparganietum hyperborei subpurum, 5 — Sparganietum emersi aquiherbosum, 6 — Sparganietum angustifolii subpurum, 7 — Batrachietum trichophylli subpurum, 8 — Myriophylletum verticillati subpurum, 9 — Eleocharitetum acicularis aquiherbosum, 10 — Eleocharitetum acicularis ranunculosum reptantis, 11 — Limo-selletum aquaticae subpurum, 12 — Subularietum aquaticae subpurum, 13 — Ranunculetum annui-gmelinii subpurum, 14 — Ranunculetum annui-gmelinii deschampsiosum komarovii, 15 — Equisetetum fluviatilis limnoherbosum, 16 — Callitrichetum palustris subpurum, 17 — Ranunculetum reptantis subpurum, 18 — Calthetum natantis aquiherbosum, 19 — Calthetum natan-tis deschampsiosum komarovii, 20 — Hippuridetum vulgaris purum.

Локализация описаний. 1 — озерко в пойменном болоте, глубина 35 см, 61°20'42" с. ш., 164°47'51" в. д., 08.08.2016. Восточный берег оз. Таловское: 2 — мелководье, 61°20'45" с. ш., 164°47'14" в. д., 08.08.2016; 4 — илистая осушка в 20 м от коренного берега, 61°20'43" с. ш., 164°47'51" в. д., 09.08.2016; 5 — илистая осушка, 61°20'44" с. ш., 164°47'50" в. д., 10.08.2016; 6 — осушка отмели, 61°20'44" с. ш., 164°47'35" в. д., 10.08.2016; 7 — в воде, глубина 20 см, 62°20'48" с. ш., 165°47'49" в. д., 22.07.2011; 10—осушка отмели в 50 м от коренного берега, 61°20'44" с. ш., 164°47'50" в. д., 10.08.2016; 11 — осушка илистой отмели, в 20 м от коренного берега, 61°20'44" с. ш., 164°47'47" в. д., 10.08.2016; 12 — осушка мелководья, 61°22'06" с. ш., 164°48'5" в. д., 10.08.2016; 13 — осушка мелководья, 61°21'57" с. ш., 164o48'17" в. д., 10.08.2016; 14 — мелководье, 22.07.2011; 16 — в 5 м от коренного берега, осушка отмели, глубина в межень 10-20 см, 61°20'43" с. ш., 164°47'47" в. д., 10.08.2016; 17 — на отмели, глубина 10 см, 22.07.2011; 18 — на отмели, глубина 10 см, 22.07.2011; 20 — осушка каменистой отмели, в 5 м от коренного берега, 61°20'42" с. ш., 164°47'51" в. д., 10.08.2016; 21 — на каменистой отмели, превышение 10 см над дном озера, 61°20'42" с. ш., 164°47'51" в. д., 10.08.2016; 22 — мелководье, 11.08.2016; 23, 24 — мелководье, 22.07.2011; 25 — илистое осушенное мелководье, 61°20'43" с. ш., 164°47'50" в. д., 09.08.2016. Западный берег оз. Таловское: 3 — старица, сообщающаяся с озером, глубина 50-70 см, 61°21'57" с. ш., 164°47'16" в. д., 10.08.2016; 8 — осушка мелководья, 61°22'01" с. ш., 164°47'56" в. д., 10.08.2016; 9 — осушка мелководья, 61°21'43" с. ш., 164°47'25" в. д., 10.08.2016; 15 — берег пойменного озерка, 61°21'57" с. ш., 164°47'17" в. д., 11.08.2016; 19 — илистая осушка мелководья, в 5 м от коренного берега, 61°20'42" с. ш., 164°47'52" в. д., 10.08.2016.

Механический состав грунта: и — ил, ип — ил на песке, пк — мелкий песок с единичными камнями, с — супесь, сг — супесь с мелкой галькой, ск — супесь с камнями, сщ — супесь со щебнем.

Микрорельеф: р — ровный.

Авторы описаний — В. Ю. Нешатаев, В. Ю. Нешатаева.

ловское, отличаются незначительным (до 5 %) участием других видов. На п-ове Камчатка они отмечены во всех районах, где встречаются в лесном, стланиковом и горно-тундровом поясах в болотных мочажинах и на мелководьях по берегам озер на высотах до 1130 м над ур. м. (Нешатаева, 2009). Ассоциация описана в Исландии и Скандинавии (Pählsson, 1994). Поскольку S. hyperboreum — самый обычный вид в северных регионах России (Толмачев, 1960) и за ее пределами (Panarctic Flora: [сайт]), то и сообщества его широко представлены на этих территориях.

Асс. Sparganietum emersi aquiherbosum*** (Распопов, 1985) — воднотравно-ежеголовниковая (табл. 1, оп. 5, 6).

Syn.: Sagittario sagittifoliae-Sparganietum emersi R. Tx. 1953.

В сообществах ассоциации доминирует Spar-ganium emersum (ежеголовник всплывающий). Сообщества описаны на заиленном мелководье оз. Таловское на глубине около 30 см. На п-ове Камчатка они отмечены в лесном поясе на высотах до 370 м над ур. м. (Нешатаева, 2009). S. emersum — один из самых широко распространенных ежеголовников (Cook, Nicholls, 1986), сообщества его обычны во многих регионах России (Chepinoga et al., 2013; и др.) и за ее пределами (Sumberova, 2011; и др.).

Асс. Sparganietum angustifolii subpurum*** — ежеголовника узколистного почти чистая (табл. 1, оп. 7).

Syn.: Callitricho palustris-Sparganietum angustifolii Br.-Bl. 1919.

В сообществах ассоциации доминирует Spar-ganium angustifolium (ежеголовник узколистный). Нами сообщество описано на мелководье оз. Та-ловское. На п-ове Камчатка сообщества встречаются в озерах, старицах рек и болотных мочажинах в лесном и стланиковом поясах на высотах до 700 м над ур. м. (Нешатаева, 2009). S. angustifolium — обычен в бореальных районах России (Толмачев, 1960; Cook, Nicholls, 1986) и за ее пределами (Cook, Nicholls, 1986; Panarctic Flora: [сайт]), очевидно, что и его сообщества здесь достаточно распространены.

Группа формаций Batrachietosum trichophylli — прикрепленных пресноводных гидрофитов

Формация Batrachieta trichophylli — шелковни-ка волосистолистного

Асс. Batrachietum trichophylli subpurum — шел-ковника волосистолистного почти чистая (табл. 1, оп. 8).

Syn.: Potamo crispi-Ranunculetum trichophylli

Imchenetzky 1926.

В сообществах ассоциации преобладает Batra-chium trichophyllum (шелковник волосистолист-ный), иногда с невысоким обилием в них присутствуют Sparganium emersum, S. hyperboreum, Arctophila fulva, Potamogeton gramineus, Subularia aquatica, Callitriche palustris. Встречаются сообщества в водоемах с супесчаным грунтом на глубинах 20-40 см. На п-ове Камчатка сходные сообщества под названием Batrachieta eradicati ранее были отмечены на о-ве Карагинский (Нешатаева, 2009). Близкие сообщества широко распространенного полиморфного вида Batrachium trichophyllum от-

мечены в различных регионах России (Chepinoga et al., 2013; и др.) и за рубежом (Sumberovâ, 2011; и др.).

Формация Myriophylleta verticillati** — урути мутовчатой

Асс. Myriophylletum verticillati subpurum** — урути мутовчатой почти чистая (табл. 1, оп. 9).

Syn.: Myriophylletum verticillati Soo ex Tomasz. 1977; Myriophylletum verticillati Gaudet ex Sumberovâ in Chytry 2011.

Ассоциация объединяет одновидовые сообщества Myriophyllum verticillatum (урути мутовчатой), которая образует в оз. Таловском заросли (покрытие 20-30 %) на илисто-супесчаном грунте на глубине до 60-70 см. В примеси к ней отмечен Potamogeton perfoliatus (покрытие 3 %). На п-ове Камчатка сообщества встречаются в мелководных озерах лесного пояса на высотах до 700 м над ур. м. (Нешатаева, 2009). Фитоценозы ассоциации достаточно обычны во многих регионах страны (Chepinoga et al., 2013; и др.) и за ее пределами (Sumberovâ, 2011; и др.).

Тип растительности LIMOSELLETION AQUA-TICAE — мезотермная гигрофитная растительность покрытосеменных однолетников (эфемере-тум)

Класс формаций Limoselletosa aquaticae — однолетних мезотермных гигрофитов

Формация Eleochariteta annuae-acicularis — болотницы игольчатой

К этой формации мы относим сообщества с преобладанием однолетней формы болотницы игольчатой (Eleocharis acicularis f. annua), выделяемой W. Pietsch (1963). В сообществах, описанных нами, кроме доминанта Eleocharis acicularis, встречаются Batrachium trichophyllum, Callitriche palustris, Equisetum fluviatile, Potamogeton gramineus, Puc-cinellia phryganodes, Ranunculus reptans, Stellaria kolymensis, Subularia aquatica. Проективное покрытие Eleocharis acicularis 20-25 %, высота около 10 см. Сообщества формации заселяют преимущественно олиготрофные и мезотрофные водоемы, при высокой трофности они редки (Чепинога, 2015).

Eleocharis acicularis — циркумполярный вид умеренного пояса (Флора..., 1990), формирует сообщества на протяжении всего ареала (Pählsson, 1994; Sumberovâ et al., 2011b; Чепинога, 2015). В юго-западной Сибири сообщества илистых речных отмелей с доминированием E. acicularis относят к асс. Eleocharitetum acicularis (Baumann 1911) Koch 1926 (Falinski et al., 1990). В Европе сообщества с доминированием однолетней формы E. acicularis отнесены к асс. Eleocharito-Caricetum bohemicae (Pietsch, 1963).

Нами выделены 2 ассоциации, сообщества которых были описаны на осушенных участках с мелкозернистыми песками и единичными камнями или на супесях. Глубина воды в июле 2011 г. была около 30 см.

Асс. Eleocharitetum acicularis aquiherbosum (Распопов, 1985) — воднотравно-игольчатоболот-ницевая (табл. 1, оп. 10).

Syn.: Eleocharitetum acicularis (Baumann 1911) Koch 1926, Limosello aquaticae-Eleocharitetum acicularis Wendelberger-Zelinka 1952.

Проективное покрытие сопутствующих видов в сообществах менее 5 %.

Асс. Eleocharitetum acicularis ranunculosum reptantis — лютиково-игольчатоболотницевая (табл. 1, оп. 11).

Содоминирует в сообществах Ranunculus rep-tans с проективным покрытием 25 % и высотой 5-10 см.

Формация Limoselleta aquaticae — лужницы

Асс. Limoselletum aquaticae subpurum — луж-ницевая почти чистая (табл. 1, оп. 12).

Ассоциация объединяет одновидовые сообщества Limosella aquatica с покрытием 25 %. В примеси к ней отмечены отдельные особи Arctophila fulva, Batrachium trichophyllum с покрытием менее 0.5 %.

Формация Subularieta aquaticae — шильницы

Асс. Subularietum aquaticae subpurum — шиль-ницевая почти чистая (табл. 1, оп. 13).

Syn.: Callitricho-Subularietum aquaticae de Molenaar 1976 prov.; Callitricho palustris-Subularietum aquaticae de Molenaar ex Chepinoga 2014.

Ассоциация объединяет одновидовые сообщества Subularia aquatica (шильницы) на илистых грунтах c покрытием 30 %. Единично в них встречается Callitriche palustris. Subularia aquatica — преимущественно бореальный циркумполярный вид. Североамериканские популяции выделяются в качестве подвида S. aquatica subsp. americana G. A. Mulligan et Calder. В Северной Евразии S. aquatica чаще распространен в океанических регионах, тогда как в Сибири этот вид крайне редок, и более половины его местонахождений связаны с Северным Прибайкальем (Чепинога, 2015). В литературе приведены лишь 2 описания его сообществ из оз. Дальнее (бассейн р. Окунай-ки, притока р. Лены) (Чепинога, 2015). Сообщества S. aquatica ранее указывались и в работах других авторов (Азовский, 1981, 2000) для озер Северного Прибайкалья (низовья р. Верхней Ангары: озера Кулинда, Верхне-Кичерское), Байкальского хр. (озера Верхнее Грамна, Нижнее Грамна, Фро-лиха), а также для озер Скандинавии и Фарерских островов (Pahlsson, 1994).

Сообщества ассоциаций Limoselletum aqua-ticae subpurum и Subularietum aquaticae subpurum описаны на супесчаном слабо заиленном дне осушенных мелководий (глубина воды в июле 2011 г. — 15-30 см). Встречаются в олиготроф-ных озерах на глубинах менее 1 м. Размеры сообществ от 4 до 30 м2. Limosella aquatica и Subularia aquatica — однолетники, прорастают из семян ранним летом во время паводка. В период осушки их розетки достигают 5-10 см в диам.; растения цветут и плодоносят, а к концу лета погибают. Семена падают на осушенный субстрат или в прибывающую к осени воду и во время следующего подъема уровня воды прорастают.

Формация Ranunculeta annui-gmelinii — однолетней формы лютика Гмелина

В зависимости от экологических условий Ranunculus gmelinii образует 2 жизненные формы: на глубине он развивается как вегетативный малолетник, на мелководьях и отмелях — как однолетник (Барыкина, Байкова, 1991). К формации и типу

растительности однолетних гигрофильных трав отнесены сообщества с преобладанием однолетней формы R. gmelinii. Характерно присутствие гидрофитов — Myriophyllum verticillatum, Batrachium trichophyllum. Константным видом для выделенных нами ассоциаций является Arctophila fulva.

В верховьях р. Колымы в Магаданской обл., по данным Н. В. Синельниковой и Г. С. Тарана (2006), Ranunculus gmelinii встречается в мелководных прогреваемых старицах, мочажинах, на пойменных лугах, в лужах и канавах. Этими авторами была описана асс. Leptodictyo riparii— Ranunculetum gmelinii с доминированием однолетней (отмельной) формы R. gmelinii и мха Leptodictyum riparium. Сообщества ассоциации встречаются только в экстремально сухие годы на обнаженных илистых днищах проток р. Колымы.

М. Хитрый с соавт. (Chytry et al., 1993) на оз. Байкал на глубине 10-20 см описали сообщество с доминированием Ranunculus gmelinii. В 3 описаниях ими было отмечено 4 вида, в том числе Lemna minor, Alisma plantago-aquatica и Eleocharis klingei. В. В. Чепинога (2015: 137) так характеризует распространение R. gmelinii в Байкальской Сибири: «встречается по сырым берегам рек, озер, окраинам болот, в стоячих мелких водоемах; на равнине и в горах до субальпийского пояса». Он относит его к диагностическим видам ассоциаций Leptodictyo riparii—Ranunculetum gmelinii и Eleocharito palustris-Hippuridetum vulgaris.

Асс. Ranunculetum annui-gmelinii subpurum —

лютика Гмелина почти чистая (табл. 1, оп. 14).

Ассоциация объединяет монодоминантные сообщества однолетнего Ranunculus gmelinii с проективным покрытием лютика 30 %, прочих видов — менее 5 %. Сообщества ассоциации описаны в июле 2011 г. на мелководье на глубине 25 см.

Асс. Ranunculetum annui-gmelinii deschampsio-sum komarovii — щучково-гмелинолютиковая однолетняя (табл. 1, оп. 15).

В сообществах преобладает Ranunculus gmelinii, содоминирует Deschampsia komarovii (10 %). Проективное покрытие травяного яруса — 95 %. Описана ассоциация на осушенном участке оз. Таловское.

Тип растительности PHRAGMITETION — ме-зотермная гигрофитная растительность травянистых многолетников

Класс формаций Equisetetosa fluviatilis — ги-грофитных хвощовников

Формация Equiseteta fluviatilis*** — хвоща то-пяного

Асс. Equisetetum fluviatilis limnoherbosum Abolin, 1914, nom. inversum — топянохвощовник озернотравный (Аболин, 1914) (табл. 1, оп. 16-18).

Syn.: Equisetetum fluviatilis Nowinski 1930.

Объединяет монодоминантные сообщества спорового длиннокорневищного гелофита Equisetum fluviatile (хвоща топяного) с незначительным участием других гигрофитов и гидрофитов. Сообщества ассоциации описаны в июле 2011 г. на прибрежных мелководьях с илистым дном глубиной 30-40 см. В августе 2016 г. на осушенных участках озера описаны сообщества хвоща топяно-го с Callitriche palustris, Puccinellia phryganodes, Ranunculus reptans, Subularia aquatica, разросшихся после осушения. Сообщества ассоциации ши-

роко распространены в России и за ее пределами (Sumberová, 2011; и др.).

Класс формаций Callitrichetosa palustris — многолетних укореняющихся растений-амфибий

Константные виды класса формаций — Eleocharis acicularis, Caltha natans, Callitriche palustris, Limosella aquatica, Ranunculus gmelinii, R. reptans, Arctophila fulva, Subularia aquatica — растения-амфибии, приспособленные к колебаниям уровня воды и пересыханию водоемов. Полностью погруженные в воду или возвышающиеся над поверхностью воды (как Hippuris vulgaris) в начале лета, эти растения хорошо себя чувствуют и на осушенном дне, где разрастаются, цветут и плодоносят. Класс формаций частично соответствует союзу Eleocharition acicularis Pietsch ex Dierßen 1975, выделяемому сторонниками эколого-флористической классификации (Dierßen, 1975). К этому же союзу они относят также сообщества однолетних гигрофитов, выделяемые нами в самостоятельный класс формаций и особый тип растительности.

Формация Callitricheta palustris — красовласки болотной (водяной звездочки)

Асс. Callitrichetum palustris subpurum — кра-совласки болотной почти чистая (табл. 1, оп. 19).

Ассоциация объединяет монодоминантные сообщества Callitriche palustris (красовласки болотной) на пересыхающем мелководье глубиной (до осушки) 20-30 см на илистом субстрате. В сообществах, кроме C. palustris, отмечено 10 видов. Выражены 3 подъяруса: 1-й подъярус (35 см выс.) образует Arctophila fulva; 2-й подъярус (10-20 см выс.) — Batrachium trichophyllum, Caltha natans, Eleocharis acicularis, Sparganium emersum, S. hyperboreum; 3-й подъярус (5-10 см выс.) — Callitriche palustris, Limosella aquatica, Ranunculus gmelinii, R. reptans, Subularia aquatica. Во время затопления Callitriche palustris имеет плавающие эллиптические листья, образующие розетку звездчатой формы, и узкие подводные листья. После осушения узкие листья заменяются более широкими эллиптическими, прилегающими к стеблю. C. palustris произрастает по всей Европе, в Северной Африке, умеренных регионах Азии и Северной Америки, однако ее сообщества из-за их мелких размеров редко описывают (Чепинога, 2015). В Костромской обл. описана асс. Lemno-Callitrichetum palustris Bobrov et Chemeris 2006, в которой также преобладает C. palustris, но сообщества ее встречаются в мезотрофных водоемах с иным, чем на оз. Таловском, комплексом видов: Lemna minor, Alisma plantago-aquatica, Alopecurus aequalis, Epilobium adenocaulon, Persicaria lapathifolia, P. minor (Бобров, Чемерис, 2006). К. К. Абашева (2011) упоминает эту же ассоциацию для Предуралья. В. В. Чепинога (2015) описал сообщества асс. Lemno-Callitrichetum palustris в Предбайкалье, в которых с высокой константностью встречается Agrostis stolonifera. На восточном побережье оз. Байкал (Chytry et al., 1993) A. stolonifera отсутствует, но присутствуют Lemna minor и Potamogeton alpinum, не встреченные на территории наших исследований. Сообщества с обильной Callitriche palustris упоминаются для Брянской, Гомельской, Черниговской областей (Анищенко и др., 2014).

Г. С. Таран с соавт. (2004) приводят описание сообщества асс. Cypero-Limoselletum (Oberd.

1957) Korneck 1960 с преобладанием C. palust-ris и высоким обилием однолетнего злака Coleanthus subtilis и Limosella aquatica. В этой ассоциации насчитывается 14 видов, но только 2 вида из них общие с сообществами асс. Callitrichetum palustris subpurum, описанной в районе оз. Таловского.

Формация Ranunculeta reptantis — лютика стелющегося

Асс. Ranunculetum reptantis subpurum — лютика стелющегося почти чистая (табл. 1, оп. 20, 21).

Ассоциация объединяет одновидовые сообщества Ranunculus reptans (лютика стелющегося). Проективное покрытие травяного яруса — 4060 %, основу его составляют розетки Ranunculus reptans, разросшегося после осушения. Сообщества ассоциации встречаются на ежегодно осушаемом участке мелководий с глубиной воды в июле 2011 г. около 20 см. Субстрат — галька с супесью. Кроме видов, перечисленных в диагнозе класса формаций, в сообществах с небольшим обилием встречаются Batrachium trichophyllum, Hippuris vulgaris. Характерно присутствие мхов, покрытие которых не превышает 1 % (табл. 1). Встречаются две формы Ranunculus reptans: наземная — R. reptans f. terrestris Glück и не цветущая водная — R. reptans f. submersus Glück. Ареал Ranunculus reptans и его сообществ — евразиатско-североамерикан-ский (Краснова и др., 2006). K. Dierßen (1996) относит R. reptans к диагностическим видам класса Littorelletea uniflorae R. Tüxen 1947, подчеркивая высокую константность этого вида в сообществах, существующих в условиях периодического пересыхания местообитаний, свойственных этому син-таксону. В. И. Василевич (2005) отметил сообщества R. reptans на южном берегу Ладоги, которые отнес к асс. Ranunculetum reptantis. И. М. Распопов (1985) зафиксировал их на обсохшем дне мелководья оз. Лача. Широко распространен R. reptans и в прибрежных полосах на мелководьях озер национального парка «Русский Север» (Вологодская обл.), где на песчаных и супесчаных грунтах в основном на глубинах 30-40 см он формирует монодоминантные сообщества, обильно разрастаясь на вышедших из-под воды грунтах (Краснова и др., 2006). Е. Ю. Зарубина и В. В. Кириллов (2006) отмечают, что R. reptans участвует в формировании сообществ в водохранилище Беловской ГРЭС на юге Западной Сибири. В. В. Чепинога (2015) приводит для Восточной Сибири асс. Subulario-Ranunculetum reptantis Hadac 1971, в сообществах которой преобладает R. reptans. В Западной Сибири R. reptans отмечен как спорадический вид на сорах (Таран и др., 2004). В Восточной Сибири описано сообщество Juncus bufonius-Ranunculus reptans с побережья Байкала (Chytry et al., 1995). Сообщества ассоциации под названием «Ranunculus reptans-Subularia aquatica-typ» приводятся для Скандинавии и Фарерских островов (Pählsson, 1994).

Формация Caltheta natantis — калужницы плавающей

Caltha natans (syn.: Thacla natans) — калужница плавающая — распространена в Восточной Европе, Азии (Западная и Восточная Сибирь, Монголия, Китай, Курильские и Командорские острова), в Канаде, в США (в штатах Аляска, Миннесота и

Висконсин) (Сосудистые..., 1995; Ford, 1997; Лу-феров, 2004). Этот вид распространен в водоемах долин и низкогорий Дальневосточного региона, довольно обычен в Северной Корякии. Однако на п-ове Камчатка вид очень редок, поэтому он включен в «Красную книгу Камчатки» (2007).

Асс. Calthetum natantis aquiherbosum***— воднотравно-калужницевая (табл. 1, оп. 22).

В сообществах ассоциации доминирует Caltha natans (калужница плавающая), с незначительным обилием встречаются Arctophila fulva, Batrachium trichophyllum, Hippuris vulgaris, Myriophyllum verticillatum, Potamogeton gramineus. Сообщества распространены на мелководьях глубиной 5-25 см и на осушенных участках. Грунты илистые и глинистые, реже заиленный песок или мелкая галька.

Асс. Calthetum natantis deschampsiosum koma-rovii***— щучково-калужницевая (табл. 1, оп. 23).

В сообществах содоминирует эндемичный вид северной части Дальнего Востока Deschampsia ko-marovii (щучка Комарова).

В Забайкалье описана асс. Lemno turioniferae-Thacletum natantis Chepinoga 2014. Кроме Caltha natans, для нее указаны константные виды — Glyceria triflora, Lemna minor s. l. (L. turionifera), индицирующие местообитания, более богатые элементами минерального питания по сравнению с оз. Таловское (Chepinoga, 2014).

Формация Hippurideta vulgaris*** — хвостника обыкновенного (водяной сосенки)

Объединяет сообщества, образованные псевдооднолетним Hippuris vulgaris.

Асс. Hippuridetum vulgaris purum*** — хвостника обыкновенного чистая (табл. 1, оп. 24, 25).

Syn.: Hippuridetum vulgaris Pass. 1964.

Отличается доминированием в сообществах Hippuris vulgaris при отсутствии или единичном участии других видов. Сообщества описаны на прибрежных мелководьях оз. Таловское с илистыми грунтами и глубиной воды 10-15 см.

Класс формаций Phragmitetosa — многолетних травянистых гигрофитов, возвышающихся над водой

Формация Glycerieta lithuanicae*— манника литовского

Выделена формация по преобладанию в сообществах Glyceria lithuanica (манника литовского). Встречается G. lithuanica в лесном поясе на болотах, лесных долинных лугах, по берегам водоемов, в сырых хвойных и лиственных лесах, на п-ове Камчатка отмечен в ольховых стланиках и пойменных лесах (Нешатаева, 2009). Этот вид распространен в Европе, на Кавказе, в Сибири, Монголии, на Дальнем Востоке, включая северовосточный Китай, п-ов Корею, Японию. Однако G. lithuanica редко становится эдификатором, а в ряде регионов европейской части России является редким и охраняемым видом, включен в региональные Красные книги Архангельской, Владимирской, Ивановской областей (Скворцов и др., 2000). Описания сообществ формации в литературе нами не встречены.

Асс. Glycerietum lithuanicae deschampsiosum komarovii* ass. nov. — щучково-манниковая (табл.

2, оп. 2-4; номенклатурный тип — оп. 3).

Отличается согосподством в сообществах Deschampsia komarovii. Выражены 2 подъяруса: 1-й подъярус (40-65 см выс., покрытие 20-50 %) образует Glyceria lithuanica вместе с Arctophila fulva, Carex appendiculata, Cicuta virosa, Equisetum fluviatile, Hippuris vulgaris; 2-й подъярус (15-20 см выс.) — Deschampsia komarovii (покрытие 1540 %) с Caltha palustris subsp. sibirica, C. natans, Eleocharis uniglumis, Ranunculus gmelinii, R. rep-tans, Stellaria kolymensis. Моховой ярус не выражен, покрытие гипновых и печеночных мхов не превышает 5 %.

Формация Arctophileta fulvae*** — арктофилы рыжеватой

Arctophila fulva обитает в прибрежных акваториях с глубиной 10-50 см. Высота стебля A. fulva, восходящего от грунта или водной поверхности, 35-70 см. Основная часть стебля, несущая воздушные полости, плавает на поверхности воды и может достигать 2 м в длину. После осушения участка A. fulva легко укореняется на почве, что отмечают и Г. С. Таран с соавт. (2004). Сообщества ее широко распространены в арктической и субарктической зонах Евразии и Северной Америки (Городков, 1935; Быков, 1962; Сосудистые растения..., 1985). Арктофилу охотно поедают северные олени и водоплавающие птицы.

Асс. Arctophiletum eleocharitosum uniglumis*** — болотницево-арктофиловая (табл. 2, оп. 5).

Отличается согосподством Eleocharis uniglumis, характерно присутствие Deschampsia komarovii,, Glyceria lithuanica.

Асс. Arctophiletum fulvae subpurum*** (Самбук, 1930) — арктофилы рыжеватой почти чистая (табл. 2, оп. 6-10).

Ассоциация объединяет сообщества с преобладанием Arctophila fulva (покрытие 15-40 %). Константные виды ассоциации в оз. Таловском — Batrachium trichophyllum, Callitriche palustris, Subu-laria aquatica (рис. 3). Донные грунты на участках, занятых Arctophila fulva, имеют различный гранулометрический состав: от песчаного до суглинистого. Сообщества с доминированием A. fulva впервые описаны Ф. В. Самбуком (1930) в низовьях р. Печоры под названием асс. Colpodietum fulvi. Подобную ассоциацию на мелководье р. Оби описали Г. С. Таран с соавт. (2004).

Формация Deschampsieta komarovii*** — щучки Комарова

Объединяет сообщества с преобладанием многолетнего гигрофита Deschampsia komarovii (щучки Комарова) — густодернистого растения высотой 5-20 см с многочисленными тонкими стеблями и очень узкими, мягкими листьями вегетативных побегов. D. komarovii встречается на приморских лугах, песках и галечниках. Общее распространение вида недостаточно изучено, он считается эндемиком Охотского флористического района (Флора..., 2006), указан для Камчатки, Охотии, Чукотки (Сергиенко, 2008; Цвелёв, Пробатова, 2012). На

03. Таловское щучка Комарова образует сплошные заросли на границе воды и суши в нижних частях

береговых валов, периодически затапливаемых, а также разрастается на осушенных участках мелководий.

Асс. Deschampsietum komarovii ra-nunculosum gmelinii*** ass. nov. — гмелинолютиково-щучковая (табл. 2, оп. 1 — номенклатурный тип).

Отличается содоминированием в сообществах Ranunculus gmelinii. Выражено 2 подъяруса: 1-й подъярус (20 см выс.) образует Deschampsia komarovii, 2-й подъярус (5 см выс.) — Ranunculus gmelinii. Сообщества описаны на осушенных мелководьях на супесчаном субстрате. В полноводный период глубина воды составляла 20-30 см.

Формация Eleochariteta palustris — болотницы болотной

Асс. Eleocharitetum palustris aquiher-bosum — воднотравно-болотницевая (табл. 3, оп. 1, 2)

Syn.: Eleocharitetum palustris Savic 1926.

В сообществах ассоциации преобладает Eleocharis palustris (покрытие 10-30 %) с незначительным участием Equisetum fluviatile, Glyceria lithuanica, Ranunculus reptans, имеющих покрытие менее 5 %. Отмечен вариант ассоциации, отличающийся присутствием гидрофильного мха — Warnstorfia fluitans (оп. 2). Сообщества встречаются в прибрежных участках оз. Таловское с уровнем воды 0-5 см.

Формация Magnocariceta*** — круп-ноосочники

Объединяет сообщества с преобладанием крупных гигрофильных осок —

Carex appendiculata, C. cryptocarpa, C. rostrata. В сообществах формации с высокой константностью отмечен Calamagrostis purpurea subsp. langsdorffii, встречаются болотные и прибрежно-вод-ные гигрофиты: Cicuta virosa, Comarum palustre, Equisetum fluviatile, Galium tri-fidum, Hippuris vulgaris, Menyanthes trifo-liata, Ranunculus gmelinii.

Асс. Magnocaricetum caricosum appendiculatae*** — крупноосочник придатконосный (табл. 3, оп. 3-6).

Syn.: Caricetum appendiculatae Akht. et al. 1985.

В сообществах доминирует Carex appendiculata с покрытием 50-80 %. Кроме видов, константных для формации, в сообществах на оз. Та-ловском встречены Calamagrostis lapponica, Caltha palustris subsp. sibirica, Persicaria lapathifolia, Stellaria kolymensis. Характерен кочкарный микрорельеф, образованный плотно-дерновинной Carex appendiculata. Сообщества занимают низкие надпойменные террасы по берегам оз. Таловское. Вода в июле 2011 г. стояла в межкочьях

Ассоциации многолетних гигрофитов

Associations of perennial hygrophytes

Таблица 2

Ассоциация Deschampsietum komarovii ranunculosum gmelinii Glycerietum lithuanicae deschampsio-sum komarovii Arctophiletum eleocharitosum uniglumis Arctophiletum fulvae subpurum

Микрорельеф р р р р св р р р р р

Площадь описания, м2 25 25 100 100 48 4 4 30 25 15

Проективное покрытие, %

травы 90 80 80 50 70 40 40 30 15 20

мхи 3 5 1

Число видов 7 16 13 6 14 6 7 5 7 2

Номер описания в базе данных табличный ■ 1670 6 2 9 rn 6 3 ■ 1611а 0 6 5 8 о 6 6 9061 7 8 40 40 9 m 10

+ + 2

40 + +

50 40 40

<1 20 50 40

1 15 <1 15 15

25

3

. 3

. 3

+ +

<1 . 2 .

1

5.....

20.....

25 35 40 30 15 15

10.....

<1 . . . . .

+1

<1 +

31

<1 +

<1

Травы Hippuris vulgaris Ranunculus gmelinii Deschampsia komarovii Glyceria lithuanica Eleocharis uniglumis Arctophila fulva Stellaria kolymensis Caltha palustris

subsp. sibirica C. natans

Ranunculus reptans Callitriche palustris Batrachium trichophyllum Subularia aquatica Puccinellia phryganodes Equisetum fluviatile Carex appendiculata Comarum palustre Epilobium palustre Persicaria lapathifolia Cicuta virosa Rumex arcticus Potamogeton gramineus Sparganium hyperboreum S. angustifolium Eleocharis acicularis

Мхи

Calliergon cordifolium C. giganteum Fontinalis hypnoides Warnstorfia trichophylla Drepanocladus aduncus Sphagnum squarrosum Plagiomnium ellipticum Hepaticae

Примечание. Локализация описаний. Западный берег оз. Таловское: 1 — на осушенном мелководье, 61°21'25" с. ш., 164°47'15" в. д., 14.08.2016; 3 — прибрежная полоса, 61°21'12" с. ш., 164°47'36" в. д., 14.08.2016; 4 — там же, 61°21'25" с. ш., 164°47'20" в. д., 11.08.2016; 5 — там же, 61°21'14" с. ш., 164°47'32" в. д., 14.08.2016. Восточный берег оз. Таловское: 2 — прибрежная полоса, 61°20'44" с. ш., 164°47'47" в. д., 10.08.2016; 6 — на осушенном мелководье, 61°20'43" с. ш., 164°47'52" в. д., 09.08.2016; 7 — там же, 61°20'42" с. ш., 164°47'52" в. д., 09.08.2016; 8 — там же, 61°20'43" с. ш., 164°47'51" в. д., 10.08.2016; 9 — на мелководье, 61°20'44" с. ш., 164°47'35" в. д., 22.07.2011; 10 — на осушенном мелководье, 61°20'44" с. ш., 164°47'50" в. д., 10.08.2016.

Микрорельеф: р — ровный, св — слабоволнистый.

Авторы описаний — В. Ю. Нешатаев, В. Ю. Нешатаева.

<1

Востоке (Быков, 1962; Савич, 1967; Азовский, 1981, 2000; . Chytry et al., 1993; Боч, Сма-ШШШЩ гин, 1993; Pahlsson, 1994;

Dierfien, 1996; Чемерис, 2004; Якубов, Чернягина, 2004; Бобров, Чемерис, 2006; Азовский, Чепинога, 2007; Тете-рюк, 2011; Чепинога, 2015; и др.). Другая ассоциация со сходным названием (омоним) — Caricetum rostratae Osvald 1923 — включает сообщества с покровом из сфагновых мхов. Согласно Е. В. Чемерис (2004), их следует относить к асс. Sphagno-Caricetum rostratae Fries 1913.

Асс.

Рис. 3. Сообщество Arctophila fulva на осушке озера Таловское. Фото В. В. Якубова.

The Arctophila fulva community on the drained bottom of Talovskoye lake. Photo by V. V. Yakubov.

на уровне 5-10 см выше поверхности почвы. Почва — торфяно-глеезем.

Сообщества с доминированием С. арргпШеиШа описаны в бассейне р. Амур (Ахтямов и др., 1985, 1988; Ахтямов, 1987). Позже М. Х. Ахтямов (1995) указывал, что сообщества с участием С. аррепйюиШа встречаются также на северо-востоке Китая, в поймах рек российского Дальнего Востока, включая дальневосточную часть бассейна р. Амур и Камчатку. Сообщества с С. арргпй1си1а1а описаны и на Чукотке (Синельникова, 2000), в бассейне р. Колымы (Синельникова, 2009, 2011), на юге Восточной Сибири (Савич, 1967; Анен-хонов, Осипов, 1991; Осипов, 1991; СИу^у et а1., 1993). Эколого-флористический анализ сообществ с С. арргпШсиШа в Северном Забайкалье приведен О. А. Аненхоновым (2003). Круп-ноосочники из С. арргпсИсиШа, описанные нами в окрестностях Нижне-Кошелевских термальных источников (Южная Камчатка), отнесены к особой асс. Ма2посаг1сеШш сапсоБыт аррвпШеШШав IНегтаШ (Нешатаев, Нешатаева, 1991; Нешатаева, 2009).

Асс. Magnocaricetum menyanth oso-cari cos um rostratae** — крупноосоч-ник вахтово-носатоосоковый (табл. 3, оп. 10).

Отличается согоспод-ством Menyanthes trifoliata, образующей 2-й подъ-ярус высотой 20-30 см. Встречается в прибрежной полосе малых озер с илистым дном и глубиной воды 20-40 см.

Асс. Magnocaricetum caricosum rostratae** — крупноосочник из осоки носатой (табл. 3, оп. 7-9).

Syn.: Caricetum rostratae Rübel 1912; Equiseto fluviatilis-Caricetum rostratae Zumpfe 1929; Caricetum inflato-vesicariae W. Koch 1926.

Объединяет сообщества с преобладанием Ca-rex rostrata, отсутствием или слабым развитием мохового яруса и незначительным покрытием (до 20 %) сопутствующих видов. Кроме осоки носатой в сообществах с константностью более 50 % встречаются Comarum palustre, Cicuta virosa, Galium trifidum, Hippuris vulgaris, Ranunculus gmelinii. Последняя ассоциация, приводимая в синонимах, включает сообщества с преобладанием и Carex rostrata, и C. vesicaria (Matuszkiewicz, 1981; Dierßen, 1996; Chytry, 2011; Sumberová et al., 2011a).

Сообщества Carex rostrata распространены в северной Европе, включая Скандинавию и европейскую часть России, в Сибири и на Дальнем

Magnocaricetum caricosum cryptocar-pae* — крупноосочник из осоки скрытоплодной (табл. 3, оп. 11).

Объединяет сообщества с преобладанием ам-фипацифической расы литорального вида — Carex lyngbyei Hörnern. subsp. cryptocarpa (C. A. Mey) Hult. (syn.: C. cryptocarpa C. A. Mey., C. pedunculifera Kom.). Сообщества осоки монодоминантные (покрытие 30-80 %, высота около 60 см). С покрытием не более 1 % встречены Caltha palustris subsp. sibirica, Carex appendiculata, Comarum palustre, Equisetum fluviatile. Моховой ярус не выражен, покрытие мхов — менее 1 %. В окрестностях оз. Таловское сообщества ассоциации встречаются в зарастающих слабопроточных старицах с уровнем воды от 0 до 15 см выше поверхности почвы, на торфяно-глееземах. Под разными названиями данная ассоциация была описана в Кроноцком заповеднике (Нешатаева, 1988; Нешатаева, Фет, 1994), на западном побережье Камчатки (Любимова, 1940), в Южно-Камчатском заказнике (Нешатаев и др., 1994; Нешатаева, 2009), в дельте р. Пенжины и на побережье Пенжинской губы Охотского моря в полосе морских приливов (Тихомиров, 1935). Сообщества из Южно-Камчатского заказника отнесены к субасс. sanguisorbosum, для которой характерно высокое обилие Sanguisorba tenuifolia. К субасс. caricosum subspathaceae асс. Magnocaricetum caricosum cryptocarpae следует отнести сообщества c участием Carex subspathacea, Calamagrostis deschampsioides, Potentilla egedii, Arctopoa eminens, Stellaria humifusa, Hippuris tetra-phylla, Stellaria crassifolia, описанные на слабо засоленных маршах п-ова Говена и Корфской косы (Нешатаева и др., 2014). На п-ове Говена описана ассоциация с преобладанием Carex cryptocarpa и развитым ярусом гипновых мхов — Magnocaricetum hypnoso-caricosum cryptocarpae (Нешатаева и др., 2014). C. lyngbyei subsp. cryptocarpa и ее

сообщества распространены на побережьях северной части Тихого океана от Чукотки до Сахалина, Приморья, Хабаровского края и Японии в Азии и от Аляски до Калифорнии в Северной Америке (Юр-цев и др., 2010).

Тип растительности FES-TUCETION PRATENSIS — мезотермный мезофитный травяной (луговой)

Класс формаций Prata paludosa (syn.: Prata hygrome-sophytica) — гигромезофит-ные или болотистые луга (Шенников, 1941)

Формация Calamagrostieta langsdorffii — вейниковые луга

Асс. Calamagrostietum langsdorffii caricosum appen-diculatae — придатконосноо-соково-вейниковая (табл. 3, оп. 12, 13).

Сообщества ассоциации характеризуются господством Calamagrostis purpurea subsp. langsdorffii (Link) Tzvelev (syn.: Calamagrostis langsdorffii) с покрытием 80-90 %, высотой около 100 см. С высокой константностью в сообществах присутствует Carex appendiculata (покрытие до 5 %), единично отмечены виды гигро- и гелофильно-го разнотравья: Caltha pa-lustris subsp. sibirica, Cicuta virosa, Comarum palustre, Deschampsia komarovii, Epi-lobium palustre, Equisetum fluviatile, Galium trifidum, Persicaria lapathifolia, Ranunculus gmelinii, Stellaria kolymensis. Увлажнение грунтовое. Почва — илистый аллювий. Микрорельеф крупнокочкарный: кочки цилиндрические, до 40-50 см выс., образованы отмершими стеблями и ветошью вейника, накопившимися за период существования сообществ в заливаемых паводками приозерных понижениях.

В геоботанической литературе по Дальнему Востоку и Якутии приведено немало данных, характеризующих заболоченные вейниковые луга как кочкарные. Об этом писал еще В. Н. Су-

Таблица 3

Ассоциации формаций Eleochariteta palustris, Magnocariceta и Calamagrostieta langsdorffii

Associations of formations Eleochariteta palustris, Magnocariceta and Calamagrostieta langsdorffii

Ассоциация

Микрорельеф Площадь описания, м2 Проективное покрытие,% кустарники (подрост) травы мхи Число видов

Номер описания в базе данных

в таблице_

Кустарники Salix pulchra

Травы Eleocharis palustris Carex appendiculata C. rostrata Menyanthes trifoliata Carex cryptocarpa Calamagrostis purpurea

subsp. langsdorffii C. lapponica Comarum palustre Cicuta virosa Ranunculus gmelinii Galium trifidum Arctophila _ fulva Caltha natans Epilobium palustre Stellaria kolymensis Caltha palustris

subsp. sibirica Persicaria lapathifolia Equisetum fluviatile Hippuris vulgaris Deschampsia komarovii Мхи

Calliergon cordifolium С. megalophyllum Sphagnum squarrosum S. fimbriatum S. platyphyllum S. obtusum

Plagiomnium ellipticum Bryum cyclophyllum B. pseudotriquetrum Warnstorfia exannulata W. fuitans W. trichophylla Drepanocladus aduncus Polytrichum jensenii Hepaticae

3 s

18 .8 8

ill щ

J* I

¡4 «

30

u is

^ s s

S S 5

£ i

loo

<l 75 lo

l9

loo

loo

loo

s

р

loo

р

loo

loo

3 s

s s'

¥ S

5 I ^ ä

р l6

35 <l 4

lo

s S

¥ u

loo

5o <l

б

ll

s л Ï

& ï -S

I s S 3

loo

so

l4

l2

loo 2

9o l

lo

l3

30 7

<1

65

<l

20 10

<1

so

7o 5o

. 10

90 35 40

l5

2o

10

<1

<1 <1

<1

<1 <1

10

10

<1

<1

<1

<1

<1

5o

75

<1

9o

<1 <1

<1

Примечание. Кроме того, были встречены: Cardamine sp. 6 (+), Deschampsia komarovii 6 (1), Equisetum palustre 3 (+), Eriophorum polystachyon 9 (+), Glyceria lithuanica 6 (1), Pedicularis adunca 5 (+), Utricularia intermedia 10 (+).

Локализация описаний. Восточный берег оз. Таловское: 1 — отмель, 22.07.2011; 2 — там же, 22.07.2011; 3 — приозерная пойма, 61°20'35" с. ш., 164°47'26" в. д., 09.08.2016; 4 — там же, 61°20'40" с. ш., 164°47'41" в. д., 22.06.2011; 5 — там же, 61°20'43" с. ш., 164°47'55" в. д., 10.08.2016; 7 — приозерная пойма, старичная мочажина-озерко, 61°20'43" с. ш., 164°47'54" в. д., 10.08.2016; 8 — там же, 61°20'37" с. ш., 164°43'00" в. д., 14.08.2016; 12 — приозерная пойма, 61°21'12" с. ш., 164°47'30" в. д., 14.08.2016; 13 — там же, 61°20'14" с. ш., 164°47'31" в. д., 22.07.2011. Западный берег оз. Таловское: 6 — приозерная пойма, 61°21'14 с. ш., 164°47'27" в. д., 14.08.2016; 9 — приозерная пойма, старичная мочажина-озерко, 61°21'28" с. ш., 164°46'36" в. д., 14.08.2016; 10 — левый берег р. Ичигиннываям, старичное озерко, в воде у берега, 61°24'58" с. ш., 165°01'28" в. д., 22.08.2016; 11 — берег мелководного залива, 61°21'25" с. ш., 164°46'41" в. д., 14.08.2016.

Микрорельеф: в — волнистый, ек — единичные кочки, к — кочкарный, р — ровный.

Авторы описаний — В. Ю. Нешатаев, В. Ю. Нешатаева.

к

к

к

к

в

ек

к

к

+

2

l

2

3

4

5

б

7

s

9

2

качев (1912), который указывал, что Calamagrostis langsdorffii образует своеобразные кочки, отличающиеся от осоковых. В. Л. Комаров отмечал, что в Якутии «вейник образует почти цилиндрические кочки 25-35 см вышины» (Комаров, 1926: 107); и на Камчатке «вейник нередко образует крупные кочки» (Комаров, 1927: 145). Р. И. Або-лин (1929) для Лено-Вилюйской равнины выделял особый тип «вейникового кочкарника». По мнению Б. А. Тихомирова (1935: 103), «чистые вейнико-вые сообщества образуют своеобразную кочковатость ... в том случае, когда участок вейникового луга защищен от быстрого промывания ... и где ил может осаждаться в спокойно текущей воде. При этом старые остатки растений Calamagrostis langsdorffii никем не уничтожаются и служат основой для закрепления землисто-иловатых частиц». Отмершие части вейника осенью ложатся вокруг оснований стеблей, а весной обильный наилок задерживается на ветоши. В последующие годы этот процесс продолжается, в итоге формируются узкие продолговатые кочки, состоящие из ила, пронизанного остатками корней и рыхлыми корневищами вейника. Б. А. Тихомиров также отмечал, что в некоторых случаях первоначально кочки могут быть образованы осоками (Carex appendiculata, C. lugens) или пушицей (Eriophorum vaginatum); затем, при отмирании осок (например, в результате пожара), вейник поселяется на осоковых кочках, и вышеуказанный процесс протекает быстрее. Таким образом, вейник не является собственно кочкообразователем, причина формирования кочек — специфический аллювиальный режим, при котором наилок задерживается вейниковым травостоем и ветошью вейника (Тихомиров, 1935).

Заключение

В результате проведенного обследования растительности оз. Таловского и его окрестностей выявлено 4 типа растительности, 23 формации и 30 ассоциаций, выделенных на эколого-фитоцено-тических принципах. В акватории озера и на осушке его дна встречены сообщества 19 формаций и 21 ассоциации. В пойменных озерах и старицах отмечены представители 2 формаций и 5 ассоциаций, а на пойменных террасах — 2 формаций и 4 ассоциаций. Пойменные террасы заняты вейниковыми лугами и гигрофитной травяной растительностью, представленной крупноосоковыми и манниковыми сообществами, а также ивняками из Salix pulchra, которые мы в данной работе не рассматриваем.

Анализ флористического состава сообществ показал, что в районе оз. Таловского представлены сообщества с преобладанием олиготрофных видов, а в старицах и озерках пойменных террас — олигомезотрофных и мезотрофных видов. На осушенных участках оз. Таловское отмечено массовое произрастание Arctophila fulva, Batrachium trichophyllum, Callitriche palustris, Caltha palustris subsp. sibirica, C. natans, Deschampsia komarovii, Eleocharis acicularis, Glyceria lithua-nica, Hippuris vulgaris, Limosella aquatica, Myrio-phyllum verticillatum, Persicaria lapathifolia, Potamogeton gramineus, Ranunculus gmelinii, R. reptans, Sparganium angustifolium, S. emersum, S. hyperbo-reum, S. natans, Subularia aquatica и др.

Берега малых озер обычно низкие и топкие.

Гидрофитная растительность представлена сообществами рдестов (Potamogeton gramineus, P. perfoliatus), ежеголовников (Sparganium angustifolium, S. emersum, S. hyperboreum). Тяготеющие к берегам озер сообщества гелофитов (Carex rhynchophysa, C. rostrata, Comarum palustre, Eriophorum polystachyon, Hippuris vulgaris, Menyanthes trifoliata) образуют узкие полосы.

У средних озер прибрежно-водная растительность более развита. Бордюр гелофитов (шириной до 3 м) выражен на всем протяжении береговой линии. Встречаются участки побережий сплавин-ного типа — с преобладанием вахты (Menyanthes trifoliata), а также заболоченные побережья с преобладанием пушицево-сфагновых сообществ. Зарастающие средние озера характеризуются хорошо развитой растительностью. Около 30 % береговой линии занимает широкий бордюр (шириной до 10 м и более), сформированный сообществами с Equisetum fluviatile, Arctophila fulva, Cicuta virosa, Comarum palustre, Carex rhynchophysa, C. rostrata и др. Сообщества гидрофитов представлены рдестами (Potamogeton gramineus, P. perfoliatus), урутью (Myriophyllum verticillatum), реже пузырчатками (Utricularia intermedia, U. macrorhiza), образующими заросли в толще воды. По низким берегам озер встречаются злаковые луга с Arctophila fulva, Glyceria lithuanica, Deschampsia komarovii, а также заросли кустарниковых ив, распространены вейниковые луга из Calamagrostis purpurea subsp. langsdorffii и осочники.

Большие озера характеризуются обширными заросшими мелководьями. Для них также характерен широкий бордюр из сомкнутых сообществ гелофитов, который местами расширяется и образует обширные займища. Богатые органикой мелководья заняты монодоминантными зарослями Arctophila fulva и Equisetum fluviatile. На глинистых и супесчаных осушках преобладает Senecio palustris (syn.: Tephroseris palustris). По берегу тянется широкая полоса осоковых кочкарников из Carex appendiculata, чередующихся с пятнами топяных осочников из C. cryptocarpa, C. rostrata с вехом ядовитым (Cicuta virosa). Дальше от озера располагаются заливные злаковые луга и ивняки. Озерные котловины, из которых вода давно ушла, заняты зарослями Arctophila fulva, крупно-осочниками и сообществами гигрофильных трав. Низкие берега оз. Таловское покрыты заливными злаковыми лугами (Calamagrostis purpurea subsp. langsdorffii, Glyceria lithuanica, Deschampsia komarovii) и кочкарными осочниками (Carex appendiculata). Обширная мелководная зона, прилегающая к побережью озера, занята монодоминантными сообществами гелофитов (Arctophila fulva, Caltha natans, Hippuris vulgaris, Equisetum fluviatile) и гидрофитов, представленных ежеголовниками, рдестами, урутью и др. Окружают озеро заросли кустарниковых ив (Salix pulchra) с покровом из вейника пурпурного, княженики, осоки скрытоплодной.

Характерной особенностью синтаксономиче-ского состава водной и прибрежно-водной растительности оз. Таловское и его окрестностей является отсутствие целого ряда классов формаций, распространенных на п-ове Камчатка: нимфейной растительности (Nupharetosa), свободноплавающих наводных растений (Lemnetosa minoris),

сообществ подводных укореняющихся споровых растений (Isoёtоsa). Отмечается бедность сообществ класса погруженных прикрепленных гидрофитов. Так, в районе оз. Таловское отсутствует ряд формаций рдестов (Potamogetoneta pectinati, Potamogetoneta pusilli, Potamogetoneta praelongi, Potamogetoneta friesii), широко распространенных в Европе и Азии, встречающихся также и на п-ове Камчатка.

Сравнение синтаксонов, установленных для оз. Таловское, с сообществами, указанными для других регионов, позволило выявить 2 новых син-таксона. Это сообщества с преобладанием щучки Комарова (Deschampsia komarovii) и манника литовского (Glyceria lithuanica). Щучковые сообщества, по-видимому, как и сам доминант, являются эндемиками Дальнего Востока; отсутствие их описаний в литературе свидетельствует об их слабой изученности. Манник литовский, имея евразиатский ареал, редко является эдификатором. В ряде регионов европейской части России этот вид очень редок и включен в региональные Красные книги (Скворцов и др., 2000). Большинство формаций и многие ассоциации, установленные нами для оз. Таловского и его окрестностей, имеют широкий ареал, что связано с географическим распространением образующих их доминантов и сходством местообитаний водных и прибрежно-водных сообществ различных регионов северной Евразии. Эндемична для севера Дальнего Востока формация щучки Комарова — Deschampsieta komarovii. Сообщества этой формации ранее не были описаны в литературе.

Необычно сухое лето 2016 г. позволило описать сообщества, образованные травянистыми однолетниками (эфемерами), отнесенные к особому типу растительности Limoselletion aquaticae, ранее не выделявшемуся. Нами также описан класс формаций Callitrichetosa palustris, объединяющий сообщества с преобладанием многолетних укореняющихся растений-амфибий, приспособленных к периодическому осушению. В системе эколого-фитоценотической классификации этот синтак-сон ранее не выделяли. Вместе с сообществами однолетних гигрофитов он соответствует союзу Eleocharition acicularis Pietsch ex Dierßen 1975, выделенному в системе эколого-флористической классификации (Dierßen, 1996; Sumberova et al., 2011b). Близость многих синтаксонов обеих классификаций объясняется монодоминантностью и бедным видовым составом водных и прибрежно-водных сообществ, выделяемых на сходной методической основе, с учетом доминирующих видов.

Благодарности

Авторы выражают сердечную благодарность А. П. Кораблеву, Д. Е. Гимельбранту и М. С. От-кидач, принимавшим участие в полевых исследованиях разных лет, администрации Кроноцкого государственного заповедника за помощь в организации экспедиции, а также государственным инспекторам заповедника «Корякский» А. Н. Сорокину и А. С. Зырянову, оказавшим большую помощь в проведении полевых исследований. Авторы глубоко признательны Н. С. Пробатовой за помощь в определении некоторых видов злаков и А. А. Боброву за проверку определений водных растений, определение ряда видов рдестов и ежеголовников, а также ценные замечания к статье.

Работа поддержана РФФИ (проект № 16-05-00736-а).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Абашева К. К. 2011. Растительность реки Иж // Экологический сборник: Тр. молодых ученых Поволжья. Тольятти. С. 1-5.

Аболин Р. И. 1914. Опыт эпигенологической классификации болот // Болотоведение. № 3-4. С. 230-287.

Аболин Р. И. 1929. Геоботаническое и почвенное описание Лено-Вилюйской равнины // Тр. Комиссии по изучению ЯАССР. Вып. 10. Л. 372 с.

Азовский М. Г. 1981. Высшая водная растительность некоторых ледниковых олиготрофных озер Северного Прибайкалья // Круговорот вещества и энергии в водоемах: Тез. докл. V Всесоюз. лимнол. совещ. Вып. 1. Иркутск. С. 39-41.

Азовский М. Г. 2000. Высшая водная растительность оли-готрофных озер бассейна оз. Байкал // Проблемы экологии, биоразнообразия и охраны природных экосистем Прибайкалья: Сб. статей к 80-летию каф. ботаники и генетики Иркутского гос. ун-та. Иркутск. С. 6-15.

Азовский М. Г., Чепинога В. В. 2007. Высшие водные растения озера Байкал. Иркутск. 157 с.

Аненхонов O. A. 2003. Синтаксономия союза Caricion ap-pendiculatae Akhtyamov et al. 1985 (Calamagrostietea langsdorffii) в Северном Забайкалье // Растительность России. № 5. С. 3-18.

Аненхонов O. A., Осипов К. И. 1991. Луговая растительность долины р. Ципы (Северное Забайкалье) // Ресурсы растительного покрова Забайкалья и их использование. Улан-Удэ. С. 48-69.

Анищенко Л. Н., Булохов А. Д., Дайнеко Н. М., Карпенко Ю. А., Кириенко С. В., Лукаш А. В., Панасенко Н. Н., Романова Ю. Н., Семенищенков Ю. А., Сковороднико-ва Н. А., Тимофеев С. Ф. 2014. Прибрежно-водная растительность приграничных территорий Брянской (Россия), Гомельской (Беларусь) и Черниговской (Украина) областей. Чернигов. 176 с.

Ахтямов М. Х. 1987. Эколого-флористическая классификация луговой растительности Еврейской автономной области: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Владивосток. 17 с.

Ахтямов М. Х. 1995. Синтаксономия луговой растительности бассейна реки Амур. Хабаровск. 200 с.

Ахтямов М. Х., Кремлев С. М., Ким Ен Гель. 1988. Пойменные луга Среднеамурской равнины. Владивосток. 127 с.

Ахтямов М. Х., Миркин Б. М., Уразметов Р. В. 1985. Calamagrostetea langsdorffii cl. nova в пойме реки Амур // Антропогенные процессы в растительности. Уфа. С. 21-34.

Барыкина Р. П., Байкова Е. В. 1991. Анатомо-морфологиче-ский анализ экологических форм Ranunculus gmelinii DC. в ходе онтоморфогенеза // Биологические науки. № 1. С. 115-124.

Блюменталь И. Х. 1990. Очерки по систематике фитоцено-зов. Л. 224 с.

Бобров А. А., Мочалова О. А. 2014. Заметки о водных сосудистых растениях Якутии по материалам якутских гербариев // Новости систематики высших растений. Т. 45. С. 122-144.

Бобров А. А., Чемерис Е. В. 2003. Описание растительных сообществ в водоемах и водотоках и подходы к их классификации методом Браун-Бланке // Гидроботаника: методология, методы: Материалы Школы по гидроботанике (Борок, 8-12 апреля 2003 г.). Рыбинск. С. 105-117.

Бобров А. А., Чемерис Е. В. 2006. Синтаксономический обзор растительных сообществ ручьев, малых и средних рек Верхнего Поволжья // Материалы VI Всерос. школы-конф. по водным макрофитам «Гидроботаника 2005» (Борок, 11-16 октября 2005 г.). Рыбинск. С. 116130.

Боч М. С., Смагин В. А. 1993. Флора и растительность болот Северо-Запада России и принципы их охраны. СПб. 225 с.

Быков Б. А. 1962. Доминанты растительного покрова Советского Союза. Т. 2. Алма-Ата. 436 с.

Василевич В. И. 2005. Приморская растительность Северо-Запада России // Бот. журн. Т. 90. № 6. С. 825-839.

Водно-болотные угодья России, имеющие международное значение. 2013 / Под ред. А. А. Сирина. М. 48 с.

Геоботаническое районирование СССР. 1947. М.; Л. 150 с.

Городков Б. Н. 1935. Растительность тундровой зоны СССР. М.; Л. 112 с.

Гусаков Е. С. 1998. Парапольский дол // Водно-болотные угодья России. Т. 1. Водно-болотные угодья международного значения. М. С. 197-203.

Зарубина Е. Ю., Кириллов В. В. 2006. Гидрофильная флора и растительность водохранилища-охладителя Бело-вской ГРЭС (юг Западной Сибири) // Гидрофильный компонент в сравнительной флористике фитобиоты России. Рыбинск. С. 150-157.

Комаров В. Л. 1926. Введение в изучение растительности Якутии // Тр. Комиссии по изучению ЯАССР. Т. 1. Л. 168 с.

Комаров В. Л. 1927. Флора полуострова Камчатки. Т. 1. Л. 339 с.

Кондратюк В. И. 1974. Климат Камчатки. М. 204 с.

Красная книга Камчатки. 2007. Т. 2 / Отв. ред. О. А. Черня-гина. Петропавловск-Камчатский. 342 с.

Краснова А. Н., Кузьмичев А. И., Кузнецова Л. В. 2006. Структура гидрофитобиоты национального парка «Русский Север» // Гидрофильный компонент в сравнительной флористике фитобиоты России. Рыбинск. С. 110-149.

Луферов А. Н. 2004. Таксономический конспект лютиковых (ЯапипсиЬсеав) Дальнего Востока России // Tuгczaninowia. Т. 7. № 1. С. 5-84.

Любимова Е. Л. 1940. Некоторые данные о болотах Западного побережья Камчатки // Камчатский сборник. М.; Л. Т. 1. С. 157-180.

Нешатаев В. Ю. 2001. Проект Всероссийского кодекса фи-тоценологической номенклатуры // Растительность России. № 1. С. 62-70.

Нешатаев В. Ю., Нешатаева В. Ю. 1991. Растительность окрестностей Нижне-Кошелевских горячих ключей на Камчатке // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока: Тез. докл. конф. Красноярск. С. 107-109.

Нешатаев В. Ю., Нешатаева В. Ю., Хабарова Н. Н. 1994. Растительность болот // Растительность Кроноцкого государственного заповедника (Восточная Камчатка). СПб. С. 167-196. (Тр. БИН РАН. Вып. 16).

Нешатаев В. Ю., Потокин А. Ф., Томаева И. Ф., Егоров А. А., Чернядьева И. В. 2002. Растительность, флора и почвы Верхне-Тазовского государственного заповедника. СПб. 164 с.

Нешатаева В. Ю. 1988. Растительность приморских лугов Восточной Камчатки // Вестн. Ленингр. ун-та. Сер. 3. Биология. Вып. 4. № 24. С. 35-44.

Нешатаева В. Ю. 2009. Растительность полуострова Камчатка. М. 537 с.

Нешатаева В. Ю., Фет Г. Ю. 1994. Луговая растительность // Растительность Кроноцкого государственного заповедника (Восточная Камчатка). СПб. С. 151-166. (Тр. БИН РАН. Вып. 16).

Нешатаева В. Ю., Нешатаев В. Ю., Кораблев А. П., Кузьмина Е. Ю. 2014. Растительность приморских маршей побережья залива Корфа (Олюторский район Камчатского края) // Бот. журн. Т. 99. № 8. С. 868-894.

Нешатаева В. Ю., Нешатаев В. Ю., Бельдиман Л. Н. 2015. Ценотическое разнообразие кустарниковой растительности Парапольского участка Корякского государственного заповедника (Пенжинский район Камчатского края) // Материалы VI Всерос. науч. конф. «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 11-14 марта 2015 г.). Йошкар-Ола. С. 27-30.

Осипов К. И. 1991. Луга Витимского плоскогорья // Ресурсы растительного покрова Забайкалья и их использование. Улан-Удэ. С. 3-33.

Папченков В. Г. 2001. Растительный покров водоемов и водотоков Среднего Поволжья. Ярославль. 214 с.

Папченков В. Г. 2003. Доминанто-детерминантная классификация водной растительности // Гидроботаника: методология, методы: Материалы Школы по гидроботанике (Борок, 8-12 апреля 2003 г.). Рыбинск. С. 126-131.

Распопов И. М. 1985. Высшая водная растительность больших озер Северо-Запада СССР. Л. 197 с.

Савич Н. М. 1967. Посольское болото // Геоботанические исследования на Байкале. М. С. 302-342.

Самбук Ф. В. 1930. Ботанико-географический очерк долины р. Печоры // Тр. Ботан. музея АН СССР. Т. 22. С. 49-146.

Сергиенко Л. А. 2008. Экологическая характеристика видов галофитного флористического комплекса Чукотского полуострова // Биологические науки. Приложение: Современные проблемы науки и образования. № 6. C. 7-9.

Синельникова Н. В. 2000. Синтаксономия осоковых болот Центральной Чукотки в бассейнах Омолона и Анадыря // Сиб. экол. журн. № 5. С. 627-638.

Синельникова Н. В. 2009. Эколого-флористическая классификация растительных сообществ верховий Колымы. Магадан. 214 с.

Синельникова Н. В. 2011. Растительность долинных болотных комплексов бассейна Колымы (Магаданская область) // Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы: Материалы Всерос. конф. (Санкт-Петербург, 20-24 сентября 2011 г.). Т. 1. СПб. C. 240-243.

Синельникова Н. В., Таран Г. С. 2006. Отмельная растительность (классы Isoëto-Nanojuncetea и Phragmito-Magnocaricetea) верхнего течения реки Колымы (Дальний Восток, Россия) // Растительность России. № 9. С. 58-68.

Скворцов В. Э., Григорьева О. В., Чередниченко О. В. 2000. Редкие и охраняемые растения севера Европейской России // Атлас-определитель сосудистых растений таежной зоны Европейской России. М. С. 549-574.

Сосудистые растения советского Дальнего Востока / Под ред. С. С. Харкевича. Л.; СПб. 1985-1996. В 8 т.

Сукачев В. Н. 1912. Растительность верхней части бассейна р. Тунгира Олекминского округа Якутской области (фитосоциологический очерк) // Тр. Амурской экспедиции. Вып. 16. Ботанические исследования 1910 г. СПб. 286 с.

Таран Г. С., Седельникова Н. В., Писаренко О. Ю., Голо-молзин В. В. 2004. Флора и растительность Елизаров-ского государственного заказника: (Нижняя Обь). Новосибирск. 212 с.

Тетерюк Б. Ю. 2011. Водная и прибрежно-водная растительность озера Ямозеро (Республика Коми) // Растительность России. № 19. С. 101-116.

Тихомиров Б. А. Краткий очерк долинной растительности Пенжинского района // Тр. ДВФ АН СССР. Сер. Ботаника. 1935. Т. 1. C. 85-112.

Толмачев А. И. 1960. Род Sparganium L. — Ежеголовник // Арктическая флора СССР. Вып. 1. М.; Л. С. 76-78.

Томирдиаро С. В. 1978. Природные процессы и освоение территорий в зоне вечной мерзлоты. М. 145 с.

Флора российского Дальнего Востока: Дополнения и изменения к изданию «Сосудистые растения советского Дальнего Востока». Т. 1-8 (1985-1996). 2006 / Отв. ред. А. Е. Кожевников, Н. С. Пробатова. Владивосток. 456 с.

Флора Сибири. 1990. Т. 3. Cyperaceae / Под ред. Г. А. Пешковой, Л. И. Малышева. Новосибирск. 280 с.

Цвелёв Н. Н., Пробатова Н. С. 2012. Обзор родов Deschampsia, Agrostis, Calamagrostis (Poaceae — Poeae) и система злаков флоры России // Комаровские чтения. Вып. 59. Владивосток. С. 7-75.

Чемерис Е. В. 2004. Растительный покров истоковых вет-ландов Верхнего Поволжья. Рыбинск. 158 с.

Чепинога В. В. 2015. Флора и растительность водоемов Байкальской Сибири. Иркутск. 468 с.

Шенников А. П. 1941. Луговедение. Л. 511 с.

Юрцев Б. А., Королева Т. М., Петровский В. В., Полозова Т. Г., Жукова П. Г., Катенин А. Е. 2010. Конспект флоры Чукотской тундры. СПб. 628 с.

Якубов В.В. 2013. Материалы к флоре Камчатки и Северной Корякии // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Тез. докл. XIV Междунар. науч. конф. (Петропавловск-Камчатский, 14-15 ноября 2013). Петропавловск-Камчатский. С. 127-130.

Якубов В. В., Чернягина О. А. 2004. Каталог флоры Камчатки (сосудистые растения). Петропавловск-Камчатский. 165 с.

Chepinoga V. V. 2014. Syntaxonomic and nomenclatural novelities of the wetland vegetation of Baikal Siberia (Russian Federation) // Lazaroa. Vol. 35. P. 169-179.

Chepinoga V. V., Bergmeier E., Rosbakh S. A., Fleckenstein K. M. 2013. Classification of aquatic vegetation (Potametea) in Baikal Siberia, Russia, and its diversity in a northern Eurasian context // Phytocoenologia. Vol. 43. N 1-2. P. 127-167.

Chytry M. (ed.) 2011. Vegetace Ceske republiky. Vol. 3. Vodni a mokradni vegetace. Praha. 828 s.

Chytry M., Anenchonov O. A., Danihelka J. 1995. Plant communities of the Bol'soj Civyrkuj River Valley, Barguzinskij Range, East Siberia // Phytocoenologia. Vol. 25. N 3. P. 399-434.

Chytry M., Pesout P., Anenchonov O. A. 1993. Syntaxono-my of vegetation of Svjatoj Nos peninsula, Lake Baikal. 1. Non-forest communities // Folia Geobot. et Phytotax. Vol. 28. N 4. P. 337-383.

Cook C. D. K., Nicholls M. S. 1986. A monographic study of the genus Sparganium (Sparganiaceae). Part 1. Subgenus Xanthosparganium Holmberg // Bot. Helv. Vol. 96. N 2. P. 213-267.

Dierßen K. 1975. Littorelletea uniflorae // Tüxen R. (ed.) Prodromus der Europaischen Pflanzengesellschaften. Lieferung 2. Vaduz. 149 S.

Dierßen K. 1996. Vegetation Nordeuropas. Stuttgart. 838 S.

Falinski J. B., Pedrotti F., Falinska K., Lapshina E. D., Paw-laczyk P., Venanzoni R. 1990. Southwestern Siberian taiga project. Pichtovka 1989-1990. Report of geobotanical research // Phytocoenosis. Vol. 2 (N. S.). Archivum Geobotanicum. N 1. P. 1-48.

Ford B. A. 1997. Caltha // Flora of North America North of Mexico. Vol. 3. New York. P. 187-189.

Ignatov M. S., Afonina O. M, Ignatova E. A., Abolina A, Akatova T. V., Baisheva E. Z., Bardunov L. V., Baryaki-naE. A., Belkina O. A., Bezgodov A. G., Boychuk M. A., Cherdantseva V. Ya., Czernyadjeva I. V., Doro-shina G. Ya., Dyachenko A. P., Fedosov V. E., Goldberg I. L., Ivanova E. I., Jukoniene I., Kannukene L., Kazanovsky S. G., Kharzinov Z. Kh., Kurbatova L. E., Маksimov А. I., Mamatkulov U. K., Manakyan V. A., Maslovsky O. M., Napreenko M. G., Otnyukova T. N., Partyka L. Ya., Pisarenko O. Yu., Popova N. N., Rykov-sky G. F., Tubanova D. Ya., Zheleznova G. V., Zolo-tov V. I. 2006. Checklist of mosses of East Europe and North Asia // Arctoa. Vol. 15. Р. 1-130.

Matuszkiewicz W. 1981. Przewodnik do oznacznia zbiorowisk roslinnych Polski. Warszawa. 298 p.

Pahlsson L. (ed.). 1994. Vegetationstyper i Norden (Vegetation types in the Nordic countries) // Tema Nord. N 665. Copenhagen. 627 p.

Pietsch W. 1963. Vegetationskundliche Studien über die Zwergbinsen- und Strandlingsgesellschaften in der Nieder-und Oberlausitz // Abh. Ber. Naturkund. Görlitz. Bd. 38. N 2. S. 1-80.

Sumberova K. 2011. Vegetace vodnich rostlin zakorenenych ve dne (Potametea) // Chytry M. (ed.). Vegetace Ceske republiky. Vol. 3. Vodni a mokradni vegetace. Praha. S. 100-247.

Sumberova K., Hajkova P., Chytry M., Hroudova Z., Säd-lo J., Hajek M., Hrivnak R., Navratilova J., Hanakova P., Ekrt L., Ekrtova E. 2011a. Vegetace räkosin a vysokych ostrric (Phragmito-Magno-Caricetea) // Chytry M. (ed.). Vegetace Ceske republiky. Vol. 3. Vodni a mokradni vegetace. Praha. S. 385-579.

Sumberova K., Navratilova J., Ctvrtlikovä M., Häjek M., Bauer P. 2011b. Vegetace oligotrofnich vod (Littorelletea uniflorae) // Chytry M. (ed.) Vegetace Ceske republiky. Vol. 3. Vodni a mokradni vegetace. Praha. S. 268-308.

Интернет-ресурсы Архив погоды в Каменском. URL: http://www.eurometeo.ru/ russia/kamchatskaya-oblast/penzhinskiy-rayon/kamenskoe/ archive/ (дата обращения: 12.02.2017). Panarctic Flora. Annotated Cheklist of the Panarctic Flora (PAF). Vascular plants. URL: http://nhm2.uio.no/paf (accessed 21.02.2017).

Получено 27 февраля 2017 г.

Summary

Aquatic and semi-aquatic communities of Koryak national district are so far studied very poorly. Only B. Tikhomirov (1935) had cited few data on the aquatic vegetation of Penzhina River basin. This paper presents an analysis of 68 relevés (obtained in 2011-2016) of aquatic, littoral and shore vegetation in the surroundings of Talovskoye lake, the largest lake of the Parapolskiy dol area (Penzhinskiy district, Kamchatka Territory). The plant community classification was elaborated using the Russian school dominant-determinant approach. The vegetation of water area and lake shores is referred to Potamogetonetion, Li-moselletion, Phragmitetion vegetation types; that of flood-plain terraces to Festucetion pratensis and Sali-cetion. 23 formations and 30 associations (including 2 new ones) were characterized. The vegetation cover of Talovskoye lake and its surroundings is low in species number and community diversity. Oligotrophic communities, widely spread around Northern Eurasia, predominate.

Oligotrophic species are abundant in the aquatic communities while oligomesotrophic and mesotro-phic ones prevailed in oxbows and flood-plain lakes. The high abundance of Arctophila fulva, Batrachium trichophyllum, Callitriche palustris, Caltha palustris subsp. sibirica, C. natans, Deschampsia komarovii, Eleocharis acicularis, Glyceria lithuanica, Hippuris vulgaris, Limosella aquatica, Myriophyllum verticilla-tum, Persicaria lapathifolia, Potamogeton gramineus, Ranunculus gmelinii, R. reptans, Sparganium angusti-folium, S. emersum, S. hyperboreum, S. natans, Subu-laria aquatica is common in seasonally drained sites of the lake bottom.

The shores of small-size lakes (250-300 m in diameter) are usually low and swampy. Hydrophyte vegetation is represented by pondweed (Potamogeton gramineus, P. perfoliatus) and bur-reed communities (Sparganium emersum, S. angustifolium, S. hyperboreum). The onshore helophyte communities dominated by Carex rhynchophysa, C. rostrata, Comarum palustre, Eriophorum polystachyon, Hippuris vulgaris, and Menyanthes trifoliata form narrow strips.

Underdeveloped aquatic and semi-aquatic littoral vegetation is character for medium-size lakes (300-700 м in diameter). The helophyte border (up to 3 m wide) is well developed along the whole lake shore line. Sometimes the swampy shores and quagmires with the predominance of Menyanthes trifoliata are met; occasionally the stretches of boggy shores with the predominance of cotton grass (Eriophorum)-Sphagnum-rich communities occur. The lakes of medium-size are filled by well-developed aquatic and littoral vegetation. About 30 % of shoreline is occupied by wide (10 m wide and more) helophyte stripe formed by the thickets of Equisetum fluviatile, Arctophila fulva, Cicuta virosa, Comarum palustre, Carex rhynchophy-sa, C. rostrata. The hydrophyte communities are made

by pondweeds (Potamogeton gramineus, P. perfolia-tus), Myriophyllum verticillatum, sometimes by Utri-cularia intermedia, U. macrorhiza that formed thickets in the water profile. On the lake shores, lowland grass meadows with the predominance of Arctophila fulva, Glyceria lithuanica, Deschampsia komarovii occurred as well as shrubby willow thickets (Salix pulchra). Grass meadows (Calamagrostis purpurea subsp. langsdorffii) and large-sedge communities are common on the lake shores.

The large-size lakes (more than 700 m in diameter) have the vast areas of shallow water. These are the areas of littoral helophyte communities. Monodominant thickets of Arctophila fulva and Equisetum fluvia-tile occupy the shallow waters rich by organic matter. On seasonally drained clay and sandy loam bottoms, Senecio palustris predominates. Along the shores wide strips of sedge hummocks (Carex appendicula-ta) stretched alternating with the patches of swampy sedge communities (C. cryptocarpa, C. rostrata) with admixture of Cicuta virosa. Further from the lake shores, the flooded grass meadows and shrub willow thickets are common. The long-drained lake basins are occupied by Arctophila fulva, sedge communities and hygrophilous herbs. Floodplain grass-rich meadows (Calamagrostis purpurea subsp. langsdorffii, Glyceria lithuanica, Deschampsia komarovii) and hummocky sedge communities (Carex appendiculata) covered the low shores of Talovskoye lake. The vast shallow water zone adjoined to the shores is occupied by the monodominant helophytic communities (Arctophila fulva, Caltha natans, Hippuris vulgaris, Equisetum fluviatile) and hydrophytic communities dominated by Sparganium emersum, S. angustifolium, S. hyper-boreum, S. natans, Potamogeton gramineus, P. per-foliatus, Myriophyllum verticillatum and others. The Lake is surrounded by shrubby willow thickets (Salix pulchra) with the grass layer formed by Calamagros-tispurpurea subsp. langsdorffii, Rubus arcticus, Carex cryptocarpa.

The survey of the vegetation units of Talovskoye lake and its surroundings had revealed 4 vegetation types, 23 formations and 30 associations, according to dominant-determinant approach. There are communities of 19 formations and 21 associations on the waters of the Lake and on its drained bottom; of 2 formations and 5 associations in the floodplain ponds and oxbows; of 2 formations and 4 associations on the low lakeside terraces.

Hygromesophyte grass meadows (Calamagrostis purpurea subsp. langsdorffii) and hygrophyte sedge and grass stands (Glyceria lithuanica, Carex appen-diculata) formed the plant cover of low terraces. There are also communities of willow shrubs (Salix pulchra) which are not discussed in the present paper.

The main characteristic features of the syntaxo-nomic composition of the aquatic, littoral and shore vegetation of Talovskoye lake are the absence of numerous syntaxa that are common for the Kamchatka Peninsula: nymphaea (Nupharetosa) and free-floating aquatic vegetation (Lemnetosa minoris); communities of underwater rooting spore-bearing plants (Isoetosa). The low community diversity of submerged rooted plants (Potamogetonetosum) is noticed. So, in Talovs-koye lake several pondweed formations (Potamoge-toneta pectinati, P. pusilli, P. praelongi, P. friesii)

widely spread in Eurasia and Kamchatka Peninsula, were not found.

Two new syntaxa — Deschampsietum komarovii ranunculosum gmelinii and Glycerietum lithuanicae deschampsiosum komarovii — are suggested for the damp meadows with the predominance of Deschampsia komarovii and Glyceria lithuanica. The communities formed by D. komarovii are endemic for the north of the Far East. The lack of the published relevés of these communities confirmed their poor knowledge. Glyceria lithuanica has Eurasiatic areal but it is rarely recorded as edificator. In some regions of the European Russia, this species, considered as the very rare, is included into regional Red Data Books (Skvortsov et al., 2000). The main part of formations and associations found for Talovskoye lake and its surroundings had large distribution areas due to the wide geographical distribution of the dominants and the similarity of the ecological conditions of aquatic and littoral habitats of different regions of Northern Eurasia. The formation Deschampsieta komarovii is considered to be endemic for the North of the Far East.

Unusually dry season of 2016 allowed describing the communities of herbaceous annuals (ephemeras). They were assigned to the special vegetation type Li-moselletion. A new class of formations Callitricheto-sa palustris, united the aquatic communities with the predominance of rooting perennial amphibian plants adapted to periodic drying, is distinguished. Together with the communities of annual hygrophytes, it corresponds to the alliance Eleocharition acicularis Pietsch ex DierBen 1975 (DierBen, 1996; Sumberovâ, 2011; Sumberovâ et al., 2011a, b). The resemblance of a large part of syntaxa of aquatic and semi-aquatic communities in two classifications may be explained by their mono- or oligodominance and low species diversity.

References

Dierfien K. 1996. Vegetation Nordeuropas. Stuttgart. 838 S. Skvortsov V. E., Grigoryeva O. V., Cherednichenko O. V. 2000. Redkiye i okhranyayemyye rasteniya severa Evro-peyskoy Rossii [Rare and endangered plants of the North of European Russia] // Atlas-opredelitel sosudistykh rasteniy tayezhnoy zony Evropeyskoy Rossii [Atlas and keys of vascular plants of taiga zone of European Russia]. Moscow. P. 549-574. (In Russian). Sumberovâ K. 2011. Vegetace vodnich rostlin zakorenenych ve dne (Potametea) // Chytry M. (ed.). Vegetace Ceské republiky. Vol. 3. Vodni a mokradni vegetace. Praha. S. 100-247.

Sumberovâ K., Hâjkovâ P., Chytry M., Hroudovâ Z., Sâd-lo J., HâjekM., HrivnâkR., Navrâtilovâ J., Hanâkovâ P., Ekrt L., Ekrtovâ E. 2011a. Vegetace râkosin a vysokych ostrric (Phragmito-Magno-Caricetea) // Chytry M. (ed.). Vegetace Ceské republiky. Vol. 3. Vodni a mokradni vegetace. Praha. S. 385-579. Sumberovâ K., Navrâtilovâ J., Ctvrtlikovâ M., Hâjek M., Bauer P. 2011b. Vegetace oligotrofnich vod (Littorelletea uniflorae) // Chytry M. (ed.) Vegetace Ceské republiky. Vol. 3. Vodni a mokradni vegetace. Praha. S. 268-308. Tikhomirov B. A. 1935. Kratkiy ocherk dolinnoy rastitel-nosti Penzhinskogo rayona [A brief essay of the valley vegetation of Penzhinskiy district] // Trudy Dalnevostochnogo Filiala Akademii Nauk SSSR [Proceedings of the Far-Eastern branch of the USSR Academy of Sciences]. Ser. Bot. Vol. I. P. 85-112. (In Russian).