Эколого-фитоценотическая классификация сообществ каменноберезовых лесов полуострова Камчатки Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Растительность России. СПб., 2004. № 6. С. 54—82.

Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2004.

N 6. P. 54—82.

ЭКОЛОГО-ФИТОЦЕНОТИЧЕСКАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ СООБЩЕСТВ КАМЕННОБЕРЕЗОВЫХ ЛЕСОВ ПОЛУОСТРОВА КАМЧАТКИ

Ecological-phytocoenological classification of the stone birch forests in the Kamchatka Peninsula

© В. Ю. Нешатаева

V. Yu. Neshatayeva

Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН. 197376, С.-Петербург, ул. Проф. Попова, 2.

E-mail: [email protected]

Дана геоботаническая характеристика сообществ каменноберезовых лесов из Betula ermanii, изученных в различных районах п-ова Камчатка. Разработана эколого-фитоценотическая классификация каменноберезняков, включающая 8 ассоциаций, 13 субассоциаций и 10 вариантов, объединенных в 5 групп ассоциаций. Проведено сравнение выделенных синтаксонов с классификационными единицами других авторов. Охарактеризованы особенности флористического состава, фитоценотической структуры, экологической приуроченности и географического распространения каменноберезовых лесов.

Ключевые слова: береза каменная, березовые леса, классификация, Камчатка Key words: stone birch, birch forests, classification, Kamchatka

Номенклатура: Афонина, Чернядьева, 1995; Игнатов, Афонина, 1992; Микулин, 1990; Сосудистым..., 1985—1996; Якубов, Чернягина, 2004; Andreev et al., 1996.

Введение

Каменная береза Betula ermanii Cham. s. l. занимает обширный ареал, который простирается от 39° до 61° с. ш. и от 108° до 164° в. д. и охватывает северо-восточную часть Иркутской обл., юго-восточную Якутию, северную Бурятию, северо-восточный Китай, северную и центральную Японию (на юг до Японских Альп), Приморье, Приамурье, Сахалин, Курильские о-ва, Камчатку, о-в Карагин-ский и западное побережье Охотского моря. Леса из каменной березы распространены в приморских областях Дальнего Востока (Япония, Сахалин, южные и средние Курилы, Камчатка, Охотское побережье, Сихотэ-Алинь), отличающихся мягким и влажным климатом. В этих районах каменная береза образует самостоятельные насаждения, а также встречается в виде примеси в составе лиственничных, еловых и елово-пихтовых лесов (Воробьев, 1937; Кабанов, 1940, 1972; Васильев, 1941; Турков, Шамшин, 1963а; Агеенко, Клинцов, 1969; Watanabe, 1979; Волотовский, Чевычелов, 1991; Шамшин, 1999; Yamamoto, 2000; Баркалов, 2002; и др.).

Существующие представления о внутривидовой систематике Betula ermanii Cham. s. l. неоднозначны. Еще в 1942 г. В.Н. Васильев выступил с пересмотром систематического положения каменной березы, предложив рассматривать ее как группу близкородственных таксонов видового ранга. В результате критической обработки гербарного материала он пришел к выводу о необходимости выделения 5 видов каменных берез (Васильев, 1942): B. ermanii Cham. s. str. (Камчатка, о-в Карагинский, Командорские о-ва), B. paraermanii V. Vassil. (Сахалин, о-в Хоккайдо, бассейн р. Аян), B. ulmifolia Siebold et Zucc. (о-в Хоккайдо, север о-ва Хонсю, южные Курильские о-ва), B. lanata (Regel) V. Vassil. (материковая часть Дальнего Востока от Охотского моря до Байкала и от Колымы и Верхоянского хр. до п-ова Корея) и B. velutina V. Vassil. (южная часть побережья Охотского моря и Шан-тарские о-ва). Взгляды В. Н. Васильева разделяли некоторые флористы и лесоводы (Воробьев, 1968; Кабанов, 1972; и др.). В то же время целый ряд специалистов-систематиков не принял новые таксоны,

предложенные В. Н. Васильевым. Уже в 1951 г. в сводке «Деревья и кустарники СССР» из числа видов берез была исключена B.paraermanii и было поставлено под сомнение существование B. velutina (Замятнин, 1951). А. К. Скворцов (Скворцов, 1974; Скворцов и др., 1977) полностью отрицает существование всех описанных В. Н. Васильевым видов каменных берез, а также B. ulmifolia. Им было предложено рассматривать каменные березы западной (континентальной) части ареала в качестве B. er-manii subsp. lanata (V. Vassil) A. Skvorts. Такого же мнения придерживался и В. Н. Ворошилов (1982), который различал на Дальнем Востоке два подвида каменной березы: B. ermanii Cham. subsp. ermanii (Камчатка, Курилы, Сахалин) и subsp. lanata (Приморье, Амур, Охотия). М. А. Шемберг (1986), изучавший экологию, географию и изменчивость каменной березы, также пришел к выводу о необоснованности признания в качестве самостоятельных видов таксонов, выделенных В. Н. Васильевым. В последней сводке по флоре российского Дальнего Востока (Сосудистые..., 1985—1996) приведены 2 вида каменных берез: B. ermanii Cham. и B. lanata (Regel) V. Vassil. Мы разделяем взгляды А. К. Скворцова (Скворцов, 1974; Скворцов и др., 1977), В. Н. Ворошилова (1982) и М. А. Шемберга (1986) и считаем, что каменная береза является единым видом, а не группой близкородственных видов.

Каменная береза — дерево второй величины, достигающее в благоприятных условиях 20—22 м выс. и 60—80 см в диам. (Елагин, 1963). По данным В. А. Шамшина (1972, 1999), на Камчатке максимальная высота каменной березы — 19.5 м (обычно — 14—16 м), максимальный диаметр — 60 см. Предельный биологический возраст каменной березы — 500 лет (Агеенко, Клинцов, 1969; Кабанов, 1972). На Камчатке ее максимальный возраст не превышает 350 лет (Шамшин, 1999). Старые березы имеют, как правило, густые раскидистые кроны. Высота прикрепления крон — 3— 3.5 м.

Каменная береза относится к светолюбивым и ветроустойчивым древесным породам и является сильным эдификатором, обычно образующим од-новидовые древостои. Это влаголюбивая и холодостойкая древесная порода, предпочитающая достаточно мощные, хорошо аэрируемые лесные почвы, но иногда она может произрастать и на скелетных почвах. Обычно каменная береза избегает заболоченных местообитаний и почв, подстилаемых вечной мерзлотой (Агеенко, Клинцов, 1969). Несмотря на невысокую сомкнутость древесного яруса каменноберезняков (около 0.5), он обладает сильным средообразующим воздействием. Корневая система каменной березы поверхностная, основная масса корней находится в верхних (до 50 см) горизонтах почвы, протяженность корней первого порядка около 23—25 м (Ефремов, 1969). В разновозрастных каменноберезняках хорошо выражена подземная сомкнутость разветвленных корневых систем (Кабанов, 1972).

Первые упоминания о каменноберезовых лесах Камчатки встречаются у С. П. Крашенинникова (1755), который отмечает, что «березнику хотя и довольно, однако ... по мокрым местам и ближайшим к жилью крив и неугоден» и подчеркивает, что «между европейскими и камчатскими березами сие

есть различие, что камчатские березы серее европейских и весьма шероховаты и киловаты» (Крашенинников, 1755, ч. 2 : 191—192). Его старший коллега Г. В. Стеллер указывает, что береза растет в изобилии по всей Камчатке и настолько отличается от березы европейской, что может считаться особым видом; стволы у камчатской березы кривые, покрыты множеством крупных наплывов или наростов, кора не столько белого, сколько серого и пепельного цвета, древесина же очень тверда, тяжела и крепка (Steller, 1774; Стеллер, 1999).

Характеристика каменноберезняков отдельных районов полуострова приведена в работах ряда авторов (Комаров, 1912, 1940; Павлов, 1936; Тю-лина, 1936, 2001; Липшиц, Ливеровский, 1937; Павлов, Чижиков, 1937; Чижиков, 1951; Турков, Шамшин, 1963а; Hulten, 1974; Шамшин, 1976, 1999; Шамшин, Турков, 1989; Балмасова, 1994; Nesha-tayeva, 2001; Нешатаева, 2002; Нешатаева и др., 2002). В.Л.Комаров (1912, 1940) подразделял горные каменноберезняки Камчатки на леса со сплошным кустарниковым подлеском и леса с высокотравным нижним ярусом, среди которого кустарники встречаются одиночно. В березняках, расположенных высоко в горах, он отмечал отсутствие высоких трав. Для восточного побережья Камчатки В. Л. Комаров особо выделял каменно-березовые криволесья (Betuleta ventosa) — густые заросли ветровых форм каменной березы, а для каменноберезняков западного побережья отмечал обилие полян и «проредин», вследствие чего они имеют парковый характер. E. Hultén (1927, 1974) подразделил каменноберезовые леса Южной Камчатки на 3 ассоциации: Betula ermanii—Tha-lictrum—Carex, Betula ermanii—Filipendula—Dryop-teris и Betula ermanii—Filipendula—Equisetum hyema-le. Н. В. Павлов, изучавший каменноберезняки в Усть-Большерецком р-не (Западная Камчатка), считал, что здесь существует один общий тип березового леса с травянистым покровом, соответствующий одной крупной ассоциации Betuleta herbosa, в пределах которой он выделял группировки разнотравных (Betula ermanii + обильное двудольное разнотравье), высокотравных (Betuleta altoher-bosa) и злаковых (Betuleta graminosa) каменноберезняков (Павлов, 1936; Павлов, Чижиков, 1937). Л. Н. Тюлина (1936, 2001) различала на западном побережье Камчатки 3 экологических ряда камен-ноберезовых лесов: березняки высоких древних террас и пологих холмов, приморские березняки и березняки современных речных долин. В пределах экологических рядов она выделяла 4 группы ассоциаций и 11 ассоциаций каменноберезняков. С. Ю. Липшиц (Липшиц, Ливеровский, 1937) различал в Центральной долине Камчатки 2 основные группы ассоциаций каменноберезовых лесов: горные, субальпийского характера, с кустарниковым подлеском (Betuleta Betulae ermani fruticosa) и леса с высоким травянистым ярусом, приуроченные к нижним частям горных склонов (Betuleta Betulae ermani altoherbosa). В числе последних он выделял березняки более увлажненные, в которых с высоким обилием встречаются шеломайник и хвощ. В. Г. Турков и В. А. Шамшин (1963а) выделяют на Камчатке 3 группы типов каменноберезо-вых лесов: каменноберезняки травяные (Ermani-Betuleta herbosa), каменноберезняки высокотравные (Ermani-Betuleta altoherbosa) и каменноберезняки

низкотравные (Егтат-ВеШШа humШherbosa).

Н. Е. Кабанов (1969) различает 4 группы типов ка-менноберезовых лесов: каменноберезовые леса с разнотравьем (типы леса Егтат ЬеШШит herbosum и Егтат ЬеШШит humШ-herbosum), каменноберезовые леса с кустарниками (Егтат ЬеШШит /гиЫ-cosum), каменноберезовые леса с зарослями кедрового и ольхового стлаников и каменноберезовые леса с высокотравьем (Егтат ЬеШ1еШт altoher-bosum). М. А. Балмасова (1994), разработавшая дробную классификацию каменноберезняков Кро-ноцкого заповедника (Восточная Камчатка), выделяет 6 групп ассоциаций и 18 ассоциаций, довольно мелких по объему и зачастую нечетко отграниченных экологически. В. А. Шамшин (1999) различает на полуострове 4 группы типов леса: ка-меннобрезняки высокотравные, кустарниково-раз-нотравные, низкотравные и низкотравные в комплексе со стланиками. Нами (Neshatayeva, 2000, 2001; Нешатаева, 2002; Нешатаева и др., 2002, 2003) разработана эколого-фитоценотическая классификация каменноберезовых лесов Южной и Юго-Западной Камчатки, включающая 3 группы ассоциаций и 6 ассоциаций.

Несмотря на то, что в работах многих авторов приводятся материалы по геоботанической и ле-соводственной характеристике каменноберезняков отдельных районов полуострова, до настоящего времени все еще не разработана единая эколого-фитоценотическая классификация каменнобе-резовых лесов Камчатки. Кроме того, остаются недостаточно изученными особенности их флористического состава, ценотической структуры, экологической приуроченности и географического распространения. Проведенные нами исследования синтаксономического разнообразия каменноберез-няков и их высотного размещения позволяют уточнить закономерности широтной дифференциации растительного покрова полуострова и вертикальной поясности растительности в различных районах Камчатки.

Природные условия района исследований

П-ов Камчатка представляет собой систему складчатых и вулканических среднегорных хребтов, разделенных продольными депрессиями. Основные орографические структуры полуострова — Срединный и Восточный хребты, Центральная Камчатская депрессия, Западно-Камчатская и Восточно-Камчатская низменности — ориентированы меридионально, что определяет климатическую неоднородность территории (Любимова, 1961; Камчатка..., 1974).

Климат полуострова холодный, избыточно-влажный, с холодной многоснежной зимой. Сумма активных температур более 10 °С не превышает 1200°. Средняя температура самого теплого месяца — менее 15 °С, самого холодного — от -20 до -10 °С (Кондратюк, 1974). Суммарное годовое количество осадков составляет от 350 мм в Центральной долине Камчатки до 900 мм на побережьях, а на полуостровах восточного побережья и в горных районах достигает 1200—1400 мм. Мощность снегового покрова более 50 см, в некоторых районах превышает 100 см. Во всех районах полу-

острова осадки преобладают над испарением, коэффициент увлажнения по Н. Н. Иванову (Иванов, 1959) везде превышает 1.3, только в центральных районах полуострова он понижается до 1.0. Наиболее влажный и мягкий климат на восточном побережье, для которого характерны наименее контрастные температурные условия. Зима здесь мягкая, лето прохладное и дождливое. Коэффициент увлажнения составляет от 1.5 до 2.5. Климат западного побережья более холодный, среднегодовая температура здесь ниже нуля, осадков выпадает меньше, лето короче, однако из-за высокой влажности воздуха и низких температур коэффициент увлажнения здесь выше, чем на восточном побережье. Центральная Камчатская депрессия характеризуется наиболее континентальным климатом. Летом температура воздуха поднимается здесь до +25—30 °С, зимой падает до -40°. Режим увлажнения контрастный: выражены засушливый весенний и дождливый осенний периоды. Коэффициент увлажнения составляет 1.0. Самый холодный климат характерен для северных районов полуострова. Среднегодовая температура воздуха составляет здесь -2.5 °С; вследствие низких температур и уменьшения количества осадков климатические различия между охотоморским и беринговомор-ским побережьями заметно сглажены (Кондратюк, 1974).

Растительный покров Камчатки в целом носит бореальный характер. Отдельные районы полуострова значительно различаются по соотношению преобладающих формаций и типов растительности. Для районов Западной Камчатки характерны обширные массивы травяно-сфагновых и травяно-гипновых болот приморских равнин и водоразделов в сочетании с каменноберезовыми лесами холмистых равнин и предгорий. Горные районы Срединного хребта отличаются преобладанием сообществ кедрового и ольхового стлаников и широким распространением горных кустарничко-во-лишайниковых тундр. Центральная долина Камчатки характеризуется распространением северотаежных еловых и лиственничных лесов и производных от них белоберезняков и осинников на дренированных склонах и террасах, развитием пойменных тополево-чозениевых лесов и низинных болот в пойме р. Камчатки, а также травяно-сфаг-новых лиственничных марей. На Восточной Камчатке преобладают каменноберезовые леса, в горах — сообщества ольхового и кедрового стлаников. В окрестностях Кроноцкого оз. встречаются лиственничные редколесья, на тихоокеанском побережье, в устье р. Семячик, находится единственная на полуострове пихтовая роща. Районы Южной Камчатки характеризуются господством каменноберезовых лесов, в горах — сообществ ольхового и кедрового стлаников и горных тундр. Крайний юг полуострова (южнее Курильского оз.) отличается господством ольхового стланика на приморских склонах и приморских тундр и травя-но-сфагновых болот на равнинах. Растительность Восточного вулканического плато и Ключевской группы вулканов значительно нарушена и представлена разновозрастными серийными сообществами вулканических плато, шлаковых и лавовых полей, молодых морен современных ледников.

Каменноберезовые леса — наиболее широко распространенная лесная формация Камчатки.

Они занимают 3657.7 тыс. га, что составляет 52 % лесопокрытой площади полуострова, при этом на спелые и перестойные древостой приходится 3429.8 тыс. га (Кабанов, 1969). Каменноберезняки встречаются на террасах речных долин, холмах, предгорных шлейфах, моренных грядах, а также образуют хорошо выраженный высотный пояс в горах. Сообщества каменноберезовых лесов Камчатки имеют важное противоэрозионное значение, так как они зачастую произрастают на крутых горных склонах, где частые дожди и обильные талые воды могут привести к смыву мелкозема легких вулканических почв. Лесохозяйственное значение камен-ноберезняков невелико из-за довольно низкого качества древесины, однако они являются важными охотничьими угодьями — местами обитания ценных промысловых животных.

Материалы и методы исследований

Полевые исследования проводили в 1976—1978, 1984—1986, 1990, 1991 и 2001—2003 гг. в составе геоботанических отрядов Ботанического института им. В. Л. Комарова (БИН) РАН, кафедры геоботаники Санкт-Петербургского государственного университета (СПбГУ) и Камчатского института экологии и природопользования ДВО РАН. Материал был собран в различных районах Камчатки: в Центральной долине Камчатки (пос. Ключи, Харчинский хр., вулкан Шевелуч), Срединном хр. (пос. Эссо), на Восточной Камчатке (Кроноцкий заповедник, окрестности города Елизово), Южной Камчатке (Южно-Камчатский заказник, бухты Вестник и Ходутка, бассейны рек Озерная, Пара-тунка, Банная, Сарайная), Западной Камчатке (бассейны рек Быстрая, Начилова, Левый Кихчик, Покунка), на северо-западе полуострова (пос. Ти-гиль) и северо-востоке (пос. Оссора, о-в Карагинс-кий). Всего выполнено около 400 геоботанических описаний каменноберезняков.

При изучении растительности каменнобере-зовых лесов применяли маршрутные методы исследования. Растительность обширных, ранее не изученных территорий обследовали рекогносциро-вочно-маршрутными методами. При описании растительности на ключевых участках проводили детально-маршрутные исследования, в которых, наряду с глазомерным описанием фитоценозов, использовали инструментальные методы таксации древостоев (Методы..., 2002). Для описания лесных сообществ закладывали пробные площади 400 м2 (20x20 м), которые привязывали по топографической карте или с помощью персонального навигатора GPS. Размещение закладываемых пробных площадей на местности производили методом опорных геоботанических профилей. Профиль разбивали на пикеты с регулярным шагом в 100 или 200 м. В точках пикетов определяли положение в рельефе, высоту над уровнем моря (в метрах), экспозицию и крутизну склона (в градусах). На пробных площадях проводили детальный учет флористического состава фитоценоза по ярусам, перечет деревьев и кустарников. Для древесного яруса указывали диаметр и сомкнутость крон, средние и максимальные диаметр и высоту стволов деревьев, средний и максимальный возраст, количество стволов и полноту для каждого элемента леса. Количе-

ство подроста и всходов учитывали на всей пробной площади в целом, с последующим пересчетом на гектар. Отмечали общую сомкнутость полога подлеска, видовой состав образующих его пород, проективное покрытие, максимальную и господствующую высоту каждого вида. При описании травяно-кустарничкового яруса оценивали его суммарное проективное покрытие, отмечали особенности сложения, сезонный аспект, вертикальную и горизонтальную структуру, высоту и сложение каждого подъяруса. Выявляли полный флористический состав травяно-кустарничкового яруса, определяли проективное покрытие (в процентах), среднюю высоту, фенофазу и жизненность каждого вида. Определение проективного покрытия производили глазомерно. При характеристике мохо-во-лишайникового яруса указывали его общее покрытие в процентах, соотношение мхов и лишайников, их видовой состав, проективное покрытие, характер произрастания и распределения для каждого вида. В наиболее типичных местообитаниях на пробных площадях закладывали почвенные разрезы и выполняли морфологические описания почв.

Нами разработана единая эколого-фитоценотическая классификация каменноберезовых лесов п-ова Камчатки. В соответствии с рекомендациями III Всесоюзного совещания по классификации растительности (Резолюция..., 1972), мы принимаем концепцию крупных, экологически обособленных ассоциаций. При выделении ассоциаций мы учитывали флористический состав фитоценозов, соотношение эколого-фитоценотических групп видов и доминантов, особенности структуры сообществ в связи с условиями местообитания, а также принимали во внимание фитоценотическую и географическую замещаемость видов. К одной ассоциации мы относим фитоценозы сходного состава и структуры, отражающей сходство взаимоотношений между растениями в сходных условиях местообитания. Основанием для объединения сообществ в одну ассоциацию является общность видового состава доминантов и характерного ядра сопряженных видов, встречающихся в фитоцено-зах данной ассоциации. В пределах ассоциаций выделяли субассоциации по составу доминирующих видов и особенностям флористического состава сообществ, отражающим экологическое своеобразие фитоценозов.

При камеральной обработке материала применяли метод табличного анализа геоботанических описаний (Нешатаев Ю., 1987). Диагностические признаки ассоциации устанавливали сравнительным изучением нескольких (не менее 5) сходных фитоценозов путем их сопоставления в сводной таблице геоботанических описаний. С помощью табличного анализа определяли общее количество видов в ассоциации, характеризующее ее флористическую насыщенность, степень флористической однородности ассоциации, устанавливали константности видов. Константность вида определяли по количеству фитоценозов, в которых встречен этот вид, и выражали в процентах от общего количества описаний, отнесенных к данной ассоциации. Использовали 5 классов константности (I — 1—20 %, II — 21—40 %, III — 41—60 %, IV — 61—80 %, V — 81—100 %). Анализируя количество и состав доминирующих видов подчиненных яру-

сов, устанавливали особенности сложения и структуры сообществ ассоциации.

Номенклатуру синтаксонов принимали в соответствии с рекомендациями Проекта Всероссийского Кодекса фитоценотической номенклатуры (Нешатаев, 2001).

Результаты и их обсуждение

Особенности ценотической структуры каменноберезняков

Для коренных старовозрастных каменнобере-зовых лесов Камчатки характерен абсолютно разновозрастный древостой. Средний возраст каменной березы достигает 200—250 лет, отмечены отдельные старые деревья возраста 300—350 лет. Сомкнутость крон значительно варьирует — от 0.3 до 0.9 (средняя сомкнутость — 0.5), в образовавшихся после выпадения старых берез «окнах» произрастают деревья возраста около 100—150 лет. Средняя высота берез — 12 м, максимальная — 14 м. Средний диаметр стволов составляет 28 см, максимальный — 67 см. Количество деревьев на пробной площади в среднем 14 экз., что составляет около 350 экз./ га. Наши данные подтверждают выводы В. Г. Туркова и В. А. Шамшина (1963а) о том, что ненарушенные каменноберезовые древо-стои обычно образованы довольно небольшим количеством деревьев: около 250—350 стволов на 1 га, максимальное количество стволов — до 500 экз./га. Из других древесных пород в каменнобе-резовых сообществах иногда единично встречается ива (Salix caprea subsp. hultenii), высота которой не превышает 7 м, диаметр — 11—12 см.

Возобновление древостоя в старовозрастных каменноберезняках, как правило, довольно незначительное. Подрост представлен немногочисленными одиночными экземплярами, реже — небольшими группами в «окнах». Обычно подрост и возобновление приурочены к валежу. Препятствием для успешного возобновления березы является густой травостой. Однако для постепенного обновления древостоя в ходе его естественного распада достаточно небольшого количества благонадежного подроста (около 250—500 экз./га). Поэтому большинство старовозрастных каменноберезняков все же обеспечены достаточным возобновлением. По данным В. Г. Туркова и В. А. Шамшина (1963а), исключение составляют сообщества высокотравных каменноберезняков, где доля подроста составляет всего 20—37 % от общего количества взрослых берез, что является недостаточным для постепенного пополнения древостоя. Подрост может существовать под пологом материнского древостоя до возраста 50—60 лет, при этом его рост идет крайне медленно. При распаде верхнего полога древостоя прирост подроста значительно улучшается (Турков, Шамшин, 1963а ).

Подлесок со средней сомкнутостью 0.1—0.2 обычно образован рябиной (Sorbus sambucifolia), жимолостью (Lonicera caerulea subsp. edulis, L. cha-missoi) и шиповником (Rosa amblyotis), реже — спиреей (Spiraea beauverdiana) и волчьим лыком (Daphne kamtschatica). Всего в составе подлеска ку-старниково-разнотравных каменноберезняков отмечено 7 видов кустарников. В низкотравных ка-

менноберезняках в подлеске часто встречается кедровый стланик. В сообществах высокотравных каменноберезняков подлесок зачастую отсутствует, либо очень разрежен, его сомкнутость не превышает 0.1. В низкотравно-кедровостланиковых каменноберезняках, наоборот, подлесок довольно густой, его сомкнутость достигает 0.5.

Травяно-кустарничковый ярус сомкнут, его общее проективное покрытие обычно составляет 80—90 %. Как правило, выражены 2 или 3 подъ-яруса. В кустарниково-разнотравных каменнобе-резняках хорошо различаются 3 подъяруса. В 1-м подъярусе (высотой 100—130 см) преобладают Aconitum maximum, Angelica ursina, Cirsium kam-tschaticum, Filipendula camtschatica, Senecio canna-bifolius и другие представители группы камчатского высокотравья. Во 2-м подъярусе (50—70 см) встречаются Artemisia opulenta, Aruncus dioicus, Cha-merion angustifolium, Cimicifuga simplex, Dryopteris expansa, Geranium erianthum, Pedicularis resupinata, Thalictrum minus и другие виды лугового мезофиль-ного разнотравья. В 3-м подъярусе (20 см) обычны Galium kamtschaticum, Maianthemum dilatatum, Moe-hringia lateriflora, Trientalis europaea, Viola selkirkii, V. biflora и др.

Всего в составе травяно-кустарничкового яруса старовозрастных каменноберезняков юго-западной Камчатки отмечено б9 видов трав и 1 кустарничек. На пробной площади насчитывается до 47 видов сосудистых растений. Необходимо отметить, что значительное участие в сложении подлеска и травяного яруса кустарниково-разнотравных каменноберезняков принимают неморальные виды (около 40 %). На это обращали внимание еще Н. В. Павлов (193б), В. Л. Комаров (1940) и Н. E. Кабанов (1972), которые связывали эту особенность с древностью формации Betuleta ermanii, ведущей свое происхождение от доплейстоценовых горных каменноберезовых лесов.

В результате проведенных исследований в старовозрастных каменноберезовых лесах юго-западной Камчатки на 10 пробных площадях нами отмечено б9 видов и 1 разновидность листостебель-ных и печеночных мхов. С наибольшим постоянством (константность V) встречаются Brachythe-cium reflexum, Hypnum pallescens, Sanionia uncinata, обнаруженные практически на всех пробных площадях. Константны (класс IV) Brachythecium star-kei, Dicranum fragilifolium, D.fuscescens, Orthodicra-num montanum. Часто встречаются также (класс III) Brachythecium salebrosum, Ceratodon purpureus, Dicranum majus, Hypnum plicatulum, Orthotrichum sor-didum, Ptilidium pulcherrimum, Pylaisiella subcircinata, Ulota drummondi (Нешатаева и др., 2002, 2003). В высокотравных, кустарниковых и кустарниково-разнотравных каменноберезовых лесах сомкнутый травяной ярус препятствует развитию мохообразных. Поэтому моховой ярус крайне разрежен (покрытие до 1 %). На почве и опаде единично отмечены Brachythecium reflexum, B. salebrosum, B. starkei, Dicranum majus, Rhodobryum roseum, Pla-giomnium medium. Лишь в сообществах низкотравных и кедровостланиковых каменноберезняков, где проективное покрытие травяно-кустарничко-вого яруса не превышает 80 %, моховой ярус становится ценотически значимым и его покрытие достигает 10 %. В таких сообществах на почве наиболее обильны Dicranum majus, D.fuscescens, Pleu-

rozium schreberi, Pleuroziopsis ruthenica, Rhytidiadel-phus squarrosus. В основном, мхи в каменнобе-резняках произрастают на валеже, пнях, при основании стволов и в их прикомлевой части. На приствольных повышениях и в прикомлевой части стволов формируется характерный комплекс мохообразных, наиболее обильны Brachythecium reflexum, Dicranum fragilifolium, D. fuscescens, Sa-nionia uncinata. Константны, но менее обильны, Brachythecium starkei, Callicladium haldanianum, Dicranum majus, Hypnum pallescens, H. plicatulum, Orthodicranum montanum, Ptilidium pulcherrimum. Старовозрастные каменноберезняки характеризуются богатой эпифитной бриофлорой. Отслаивающаяся кора старых берез с обилием трещин и микрониш, где скапливаются влага и органический субстрат, способствует поселению и развитию мохообразных. В нижней части стволов берез (на высоте до 1—1.5 м) встречаются, Brachythecium reflexum, Hypnum pallescens, Orthodicranum monta-num, Ptilidium pulcherrimum, суммарное покрытие которых достигает 50—70 %, выше по стволу покрытие резко уменьшается и на высоте 2—3 м не превышает 5—15 %. На стволах старых берез в расщелинах коры отмечены Frullania bolanderi, Orthotrichum sordidum, Platygirium repens, Pylaisiella subcircinata, Ulota drummondi, U. crispa. На валеже наиболее обильны Brachythecium reflexum, B. starkei, B. salebrosum, Dicranum fragilifolium, Sanionia uncinata. Характерным, но не обильным видом на гнилой древесине является Ceratodon purpureus (Нешатаева и др., 2002, 2003).

Всего в старовозрастных каменноберезняках юго-западной Камчатки на 10 пробных площадях обнаружен 151 вид лишайников и калициоидных грибов. На одной пробной площади отмечено от 31 до 78 видов лишайников. Среди них к числу видов, характерных для старовозрастных лесов, относятся Chaenotheca phaeocephala, Chaenothe-copsis nana, Sclerophora coniophaea и Sphinctrina turbinata (Нешатаева и др., 2002, 2003). На стволах, ветвях и валеже берез, в условиях повышенного затенения и влажности, на основаниях стволов, на чешуях коры и в углублениях ее поверхности отмечены калициоидные лишайники и грибы Chae-notheca furfuracea, C.phaeocephala, Chaenothecopsis nana, Sclerophora coniophaea, а также паразитирующий на слоевищах лишайников из рода Pertusaria калициоидный гриб Sphinctrina turbinata. На коре берез наиболее обычными являются Bryoria simp-licior, Cladonia ochrochlora, Evernia mesomorpha, Hypogymnia physodes, Lecanora symmicta, Parmelia squarrosa, P. sulcata, Parmeliopsis ambigua, Vulpicida pinastri, обнаруженные на всех пробных площадях. Также отмечены Lobaria scrobiculata, Mycoblastus alpinus и др. Молодые стволики и ветви берез являются местообитанием для таких пионерных не-лихенизированных грибов, как Arthopyrenia puncti-formis и Phaeocalicium betulinum. На замшелом березовом валеже встречаются виды родов Cladina, Cladonia, Leptogium, Nephroma, Peltigera и Lobaria scrobiculata (Нешатаева и др., 2002, 2003).

Сообществам старовозрастных каменноберез-няков свойственна хорошо выраженная парцеллярная структура, связанная с различным световым режимом под кронами берез и в межкроновых пространствах. Обычно выражены 3 парцеллы, заметно различающиеся по видовому составу и эколо-

го-ценотическим характеристикам: приствольная, подкроновая и межкроновая. В приствольных, наиболее затененных участках травостой разрежен, преобладают теневыносливые виды таежного низ-котравья (Galium kamtschaticum, Maianthemum di-latatum, Moehringia lateriflora, Trientalis europaea), осоки (Carex pallida, C. falcata), отмечен Calama-grostis langsdorffii.

Близ стволов берез и на приствольных повышениях встречается жимолость съедобная (Lonicera caerulea subsp. edulis). Под кронами берез обычны кустарники (Lonicera chamissoi, Rosa amblyotis), папоротники (Athyrium filix-femina, Dryopteris expansa), злаки (Calamagrostis langsdorffii, Milium effusum, Trisetum sibiricum,), теневыносливые травы (Allium ochotense, Dactylorhiza aristata, Platan-thera ditmariana, Trillium camschatcense, Viola selkirkii, V. biflora и др.). На осветленных межкроновых прогалинах преобладают виды высокотра-вья (Angelica ursina, Aconitum fischeri, A. maximum, Cimicifuga simplex, Cirsium kamtschaticum, Filipendula camtschatica, Senecio cannabifolius), а также луговые мезофиты (Artemisia opulenta, Chamerion angustifolium, Geranium erianthum, Thalictrum minus и др.). Из кустарников на освещенных прогалинах в южных районах полуострова иногда встречается волчье лыко Daphne kamtschatica.

Эколого-фитоценотическая классификация каменноберезняков

По результатам наших исследований, синтак-сономическое разнообразие каменноберезовых лесов в изученных районах Камчатки представлено 5 группами ассоциаций, 8 ассоциациями, 13 субассоциациями и 10 вариантами.

Группа ассоциаций 1. Betuleta ermanii altiherbo-

sa — каменноберезняки высокотравные

Диагностические признаки. Сообщества группы характеризуются сомкнутым травяным ярусом (покрытие 90—100 %) 1.5—2 м выс., образованным видами камчатского крупнотравья Filipendula camtschatica, Senecio cannabifolius, Angelica ursina, Heracleum lanatum.

Синтаксономия. Группа ассоциаций по объему соответствует «группировке» Betuleta alto-herbosa Н. В. Павлова (Павлов, 1936; Павлов, Чижиков, 1937), группе ассоциаций Betuleta Betulae Ermani altoherbosa С. Ю. Липшица и Ливеровско-го (1937), «березовым лесам с высоким травяным ярусом» В. Л. Комарова (1940), группе ассоциаций Betuleta ermanii althiherbosa М. А. Балмасовой (1994). В пределах группы наиболее широко распространенной ассоциацией является каменно-березняк высокотравный. Hultén (1927, 1974) выделяет на Южной Камчатке 2 высокотравные ассоциации каменноберезовых лесов: «Betula ermanii — Filipendula (camtschatica) — Dryopteris (linnaea-na) ass.» с преобладанием в травяном ярусе Filipendula camtschatica, Gymnocarpium dryopteris, Cirsium kamtschaticum, Chamerion angustifolium и «Betula ermanii — Filipendula (camtschatica) — Equisetum hyemale ass.» с преобладанием Filipendula camtscha-tica u Equisetum hyemale; последняя приурочена к более влажным местообитаниям и имеет ограниченное распространение. М. А. Балмасова (1994) для Кроноцкого заповедника в пределах группы выделяет 3 экологически близких ассоциации: Be-

Продромус синтаксонов каменноберезовых лесов Камчатки

Формация Betuleta ermanii (Комаров, 1927) Группа ассоциаций 1. Betuleta ermanii altiherbosa (Липшиц, Ливеровский, 1937)

Асс. 1. Betuletum ermanii filipendulosum camtschaticae (Липшиц, Ливеровский, 1937) Субасс. typicum

Субасс. maianthemosum subass. nov. Субасс. calamagrostidosum subass. nov. Субасс. gymnocarpiosum subass. nov. Группа ассоциаций 2. Betuleta ermanii varioherbosa (Павлов, Чижиков, 1937)

Асс. 2. Betuletum ermanii fruticoso-varioherbosum (Павлов, Чижиков, 1937) Субасс. typicum

Вар. typicum Вар. cypripediosum Вар. angelicosum ursinae Субасс. artemisiosum arcticae subass. nov. Асс. 3. Betuletum ermanii calamagrostidosum (Павлов, Чижиков, 1937) Субасс. typicum

Вар. typicum Вар. trisetosum sibirici Вар. spiraeosum beauverdianae Субасс. dryopteridosum subass. nov. Субасс. rhododendrosum subass. nov. Субасс. saxatilis subass. nov. Субасс. lysichitosum subass. nov. Группа ассоциаций 3. Betuleta ermanii nanoherbosa (Тюлина, 2001)

Асс. 4. Betuletum ermanii cornoso-maianthemosum (Тюлина, 2001) Вар. typicum Вар. phegopteridosum Группа ассоциаций 4. Betuleta ermanii fruticosa (Липшиц, Ливеровский, 1937) Асс. 5. Betuletum ermanii sorbosum sambucifoliae (Балмасова, 1994) Асс. 6. Betuletum ermanii alnosum kamtschaticae (Елагин, 1963) Асс. 7. Betuletum ermaniipumilaepinosum (Кабанов, 1940) Группа ассоциаций 5. Betuleta ermanii fruticulosa (Балмасова, 1994)

Асс. 8. Betuletum ermanii empetroso-vacciniosum (Балмасова, 1994) Субасс. typicum

Субасс. salicosum arcticae subass. nov. Вар. typicum Вар. rhododendrosum

tuletum ermanii filipendulosum, Betuletum ermanii senecionosum, Betuletum егтапи ЩреМиШо^епесю-nosum, различающиеся лишь по преобладанию в травяном ярусе того или иного вида камчатского крупнотравья.

Синэкология. Сообщества группы высокотравных каменноберезняков встречаются в центральных частях дренированных водоразделов, на пологих склонах холмов и речных долин, на плоских участках коренных берегов рек и высоких террас, занимают достаточно увлажненные и хорошо дренированные местообитания. В горных районах обычно приурочены к нижним частям пологих склонов и горным шлейфам, встречаются в местообитаниях с проточным увлажнением. Производительность древостоев высокотравных каменнобе-резняков низкая, не превышает V класса бонитета (Ефремов, 1969).

Асс. 1. ВеШШит егтапИ ^реЫиЫиит сат-tschaticae — каменноберезняк шеломайниковый (табл. 1).

Древостой разновозрастный, средняя высота стволов — 12—14 м, диаметр — 30—40 (до 70) см. Сомкнутость крон в высокотравных березняках непостоянная — от 0.5 до 0.7; много прогалин, на которых обычно группируется подрост. Покрытие кустарникового яруса невелико (до 10—20 %),

встречаются Alnus kamtschatica, Lonicera caerulea, L. chamissoi, Sorbus sambucifolia.

Травяной покров сомкнутый (покрытие 95— 100 %), высокий (1.5—2.0 м). 1-й подъярус образуют Filipendula camtschatica, Angelica ursina и Senecio cannabifolius с примесью видов высокотравья (Artemisia opulenta, Cimicifuga simplex, Thalictrum minus и др.). Из злаков отмечены Calamagrostis langs-dorffii, Milium effusum, Trisetum sibiricum. Во 2-м подъярусе (50 см выс.) довольно обычен Equisetum hyemale, встречаются Allium ochotense, Trillium cam-schatcense и др. В 3-м подъярусе (менее 20 см) встречаются Galium kamtschaticum, Gymnocarpium dryop-teris, Maianthemum dilatatum, Trientalis europaea и др. В составе сообществ отмечено от 20 до 36 видов сосудистых растений. Моховой ярус крайне разрежен, единично отмечены Brachythecium sale-brosum, B. reflexum, B. starkei, Dicranum scoparium, Plagiomnium acutum, Rhodobryum roseum, Sanionia uncinata и др.

Сообщества ассоциации широко распространены в восточных и южных районах Камчатки, встречаясь небольшими по площади контурами. Они нередко чередуются с шеломайниковыми полянами и кустарниково-разнотравными каменноберез-няками. Сообщества ассоциации обычно приурочены к плоским вершинам коренных берегов рек и террасовидным участкам на склонах, занимают

достаточно увлажненные, но хорошо дренированные местообитания в центральных частях водоразделов, на пологих склонах холмов и речных долин.

В пределах ассоциации мы различаем 4 субассоциации.

Субасс. typicum — диагностические признаки совпадают с признаками ассоциации.

Субасс. maianthemosum — каменноберезняк майниково-шеломайниковый. Сообщества субассоциации характеризуются развитым подлеском, хорошо выраженным 3-м подъярусом травяного яруса, образованным Maianthemum dilatatum с участием Phegopteris connectilis и Trientalis europaea, а также постоянным присутствием во 2-м подъярусе Dryopteris expansa, Trisetum sibiricum, видов мезо-фильного разнотравья (Allium ochotense, Equisetum arvense, Pedicularis resupinata, Saussureapseudo-tilesii и др.) и осок Carex pallida, C. longirostrata. По особенностям флористического состава и экологической приуроченности эта субассоциация является переходной к группе ассоциаций разнотравных каменноберезняков.

Субасс. calamagrostidosum — каменноберезняк вейниково-шеломайниковый. Для сообществ субассоциации характерно значительное покрытие Calamagrostis langsdorffii, высокое постоянство и обилие Athyrium filix-femina, Cacalia kamtschatica, Viola biflora. Сообщества субассоциации по флористическому составу и особенностям распространения являются переходными к сообществам вейни-ковых каменноберезняков. Встречаются на плоских вершинах водоразделов в северных районах полуострова, на высотах до 250—300 м над ур. м.

Субасс. gymnocarpiosum — каменноберезняк голокучниково-шеломайниковый. Отличается высоким обилием в 3-м подъярусе Gymnocarpium dryopteris (25—30 %) и высоким постоянством Angelica ursina, A. genuflexa, Cimicifuga simplex. Отмечены также Urtica platyphylla и Equisetum hyemale. Сообщества субассоциации встречаются в районах Западной и Юго-Западной Камчатки. Приурочены к местообитаниям с обильным проточным увлажнением, встречаются в долинах ручьев.

Группа ассоциаций 2. Betuleta ermanii vario-herbosa — каменноберезняки разнотравные

Диагностические признаки. Сообщества группы характеризуются хорошо развитым травяным ярусом (покрытие 70—80 %), образованным лесными и луговыми мезофитами, и высоким флористическим разнообразием. В подлеске (сомкнутость 0.1—0.2) встречаются Lonicera caerulea, L. chamissoi, Rosa amblyotis, Spiraea beauverdiana, Sorbus sambucifolia. В травяном ярусе выражены 2— 3 подъяруса. В 1-м подъярусе (90—100 см выс.) обильны Aconitum maximum, Artemisia opulenta, Aruncus dioicus, Calamagrostis langsdorffii, Cirsium kamtschaticum, Geranium erianthum, Thalictrum minus. Встречаются Chamerion angustifolium, Trisetum sibiricum, Trollius riederianus, Saussurea riederi, Soli-dago spiraeifolia, Veratrum oxysepalum и др. Во 2-м подъярусе (20—25 см) обилен Maianthemum dila-tatum, встречаются Fritillaria camschatcensis, Galium kamtschaticum, Lilium debile, Moehringia lateriflora, Pedicularis resupinata, Trientalis europaea, Trillium camschatcense, Viola selkirkii и др. Моховой ярус не выражен.

Синтаксономия. Hulten (1927, 1974) на Южной Камчатке описал ассоциацию под назва-

нием «Betula ermanii—Thalictrum minus—Carex ass.» с доминированием Thalictrum minus и Carex longirostrata и высоким обилием Artemisia opulenta, Carex pallida, Saussurea riederi. Эта ассоциация также отнесена нами к группе ассоциаций каменно-березняков разнотравных.

С и н э к о л о г и я. Разнотравные каменноберез-няки обычно занимают хорошо дренированные среднегорные местообитания. В районах активного современного вулканизма сообщества группы приурочены к модергумусным слоисто-пепловым песчаным почвам на вулканических отложениях (Neshatayeva, 2001; Нешатаева, 2002). Располагаясь в оптимальных для произрастания каменной березы местообитаниях, разнотравные каменнобе-резняки характеризуются довольно высокой производительностью древостоев, которая составляет более 200 м3/га, в то время как их бонитет обычно не превышает IV класса (Ефремов, 1969).

Асс. 2. Betuletum ermanii fruticoso-varioherbo-

sum — каменноберезняк кустарниково-разно-травный (табл. 2).

Сомкнутость древостоя 0.6—0.7. Средняя высота березы — 14 м, господствующий диаметр ствола — 24 см, максимальный — 38 см. Подрост березы (до 1 тыс. шт./ га) высотой 2—3 м встречается на прогалинах. Подлесок сомкнутостью 0.1—0.2 образован преимущественно Sorbus sambucifolia и Lonicera chamissoi. Также встречаются Daphne kamtschatica, Rosa amblyotis, Spiraea beauverdiana.

Травяной ярус (85—90 %) подразделяется на 2 подъяруса. С высокой константностью и значительным обилием встречаются виды разнотравья. Из них в 1-м подъярусе (50—70 см выс.) наиболее характерны и обильны Artemisia opulenta, Chame-rion angustifolium, Geranium erianthum, Saussurea pseudo-tilesii, Solidago spiraeifolia, Thalictrum minus, встречаются Aruncus dioicus, Cirsium kamtschaticum, Dactylorhiza aristata, Lilium debile, злаки (Calamagrostis langsdorffii, Milium effusum, Trisetum sibiricum), папоротники (Athyrium filix-femina, Dryopteris expansa) и др. Во 2-м подъярусе (20 см выс.) обильны Carex pallida, C. longirostrata, Maianthemum dilatatum; встречаются Lycopodium annotinum, Phegopteris connectilis, Trientalis europaea, Viola selkirkii и др. В составе сообществ ассоциации отмечено до 47 видов сосудистых растений на пробную площадь, в среднем 40—43 вида. Из числа редких и охраняемых видов в кустарниково-разно-травных каменноберезняках часто встречаются орхидные: Cypripedium yatabeanum, Dactylorhiza aristata, Platanthera ditmariana, P. convallariifolia, P. camtschatica.

Моховой покров (покрытие до 1 %) образован отдельными дернинками Brachythecium reflexum, B. starkei, B. salebrosum, Plagiomnium ellipticum и др.

Сообщества ассоциации приурочены к хорошо дренированным местообитаниям — встречаются на склонах гор, на предгорных шлейфах, вершинах моренных гряд. В составе ассоциации мы выделяем 2 субассоциации и 3 варианта.

Субасс. typicum — диагностические признаки субассоциации соответствуют признакам ассоциации; она подразделена на 3 варианта.

Вар. typicum — диагностические признаки варианта соответствуют признакам субассоциации.

а ss

vis £

Iii m » _

S s

^ я

я

un |_|

tí iq

Я S ¡Я S S R

Й я 41 Sb

Sí S

RgS SS

aga S3 a sa

СП

tí 8

СП Й

fü

ö

й

£ я

о V

un О

tí |G

Я Я 2 3 + +

яя йй + +

я гя ® -

я я s д

о ^ еч о

03 О СЧ Ttf-

Я:

О 1/1

ПППППППП^НП

—i ГЧ П-НГЧПГЧПГЧП-Н

g гч с-ч + гч ел гчгчгч—icn^-гчспгч

-н п go'ímnnnnnoi-Hn

en гч сч гч

со ;_¡

—■ en —■ сч —■

■ п гч п п гч

iaga *a

sga за

9g а Ï3*

GS*

№ ¡4 —I

йй41 з^ ê 841 s щ

5 И if i н in

^ О1.

Sgs s«

söa s« й-1

1Л

Pi

en S

tí s

" !CÎ tí Pä

en ïï

о h

tí о

en Я

СП

tí Й

^ Я tí я

^ a

^ S 03 2 + + ^ я o-, 2 + +

M ^

en en гч гчч-нч-нч-нгчч-нгчгчч-н

Я

Щ еч

+ гч + Э п im п п п п

Я S3 3 en ■ ■

¡o ¡fj п ч 3 ^ 1

ñ гЗ S 2 . ■ ■ ■

Яй 2 2 3 - ■ ■

Я Я 2 2 + + ■ ■

2 R 2 2 3 + ' +

§ ю ^ н п

Г-- 1Л П П ■ -Н

п -н п п ■ —■ rf

¡Q м "i en en ■ гч ■ + —■ гч en —■ en ■

¡^ ст* ^ гч + ■ гч ^ + ■ im m ч п + ч

+ гч ГЧ-i п

Я

СП 1Л

tí R

SR » 2

2 сЧ 2

en ■ гч

+ -н ■ +

^ïim'îrt-hrtpqri ■ +

i^i en гч en

гч гч гч

en en 1—i ч—i ч—i *—i *—i ч—i *—i ч—i *—i гч сч ч—> ч—i ч—i

а

й

|T| I Éf!

>н

S

а

ÏÏ1я -а

S.I Е В.

к

о

о ^

ßq

1 к S

к ! ч:

рр

™ о а Е ЗА

а и 'S

. . ^ Гз с

& к ч 5

м S I s в -к h

^ к ч К

о. О О о

Ьз M Ч M

«f ^

s « §

и

Iii

3 с

.о н -о

а g -а

н ти

Е

я

I

■ J VI

£

а э

Е

я

и

■с

Sí Я ^

Щ 4Û

н

Э S

к

En il а н

с ~ а Е

Е К

■а § à -fc Е ^

ец >-■

а Е

Ч .л

й Е

I ^

^Q Е

° й в с тз ^

^ 10 к

Ни.! Й I .g

щ Е

° к je Е

=1 л g

S чЗ

а "L>

■jj ■ïl

а p;

PÍ

о о

"L>

a ■jj

gù

а

к ho

Щ ■ïi

t-H CL,

■S

я

Sí 41 ü, ^

а ^ g ^

я

M

Afhyrium ßlix-ßemina. 1 1 1 2 3 1 1

Cacalia kamtschatica + 1 2

fâola biflora 1 1 1 2 1

Trillium camschatcense 1 + + + + 1 1

Aconitumßsherii +

GaliumStantixhaticum 1 + 1 1

Heracleum lanatum + + 1

Equsetum arvense 1 2 + 1 1

Dry opferis sxpansa

Circaea alpina + +

Xtellariafenzlii 1 1 + 1

Pedicuiaris resupinata + 1 1

Carex paiïida + 1

С longirostrafa + 1

Tri se tum Sibirien m 1 1

Iris setosa 1

Matteuccia struthiopteris 1 1

Millium ejßisum 1 1

Equ&tum hyemale 1

Gymnocarpium dry opte-ris 1 1 1

Angelica ursina

Cimicifuga Simplex

Angelica genußexa + -

Urtica platyphyïïa

МОХОЕО-ЛИИВЙНИЮЕЫЙ JIPW.

проективное покрытие, % + 10 + + + + + +

Brachythecium reßemrn 1 + 1 + + +

Нурпит pallescens 1 1 + + + +

Brachythecium starkei 1 + 1 + + +

В. salebrosum 1 + 1 + + +

Hypnum plicatilum + + + - + - + +

Dicranumßagilifolium +

D. ßtscescens + + + + +

Plagiothecium denticulaturh + +

Ptilidium pulch errimum + + +

1 2 1 2 2 1 1 1 IV

1 2 2 1 III

+ 1 1 1 III

1 1 1 + 1 III

1 2 1 1 II

1 1 1 1 1 III

1 1 1 + 2 III

2 1 2 1 III

+ 2 1 1 1 II

1 I

1 1 1 II

+ 1 + 2 1 1 II

2 1 2 2 1 II

+ 2 1 1 1 II

2 1 2 2 + 2 II

1 1 I

1 I

2 1 2 II

2 1 1 3 1 II

1 3 3 4 II

2 3 1 I

3 3 2 I

1 1 I

1 1 I

+ + 5 + + 5 + + + + +

+ 1 + 1 + + + IV

+ 1 + + 1 + + + + IV

+ + 1 1 + + + + IV

+ 1 + 1 + + + + IV

+ + + + + + + + IV

+ + + + + + + + III

+ + + + + + + III

+ + + + II

+ + + + + + + + III

Примечание. Проективное покрытие видов приведено в баллах по шкале Ю. Н. Нешатаева (1987): б — более 75 %, 5 — 50—75 %, 4 — 25—50 %, 3 — 10—25 %, 2 — 5—10 %, 1 — 1—5 %, + — менее 1 %.

Диагностические блоки видов выделены серым цветом.

Единично встречены: Acetosa lapponica 20 (+); Agrostis clavata 8 (1); Aluns kamtschatica 17 (+); Cardaminopsis lyrata 3 (1), 16 (1); Chamaepericlymemtm suecicum 14 (+); Cypripedium yatabeanum 1 (+); Galium triflorum 19(+); Impatiens noli-tangere 1 (+); Lathyruspilosns 14(1), 15(1); Luzula mfescens var. macrocarpa 1 (1), 8 (2); Lysichiton camtschatcense 19(1); Pou platyantha 16 (1); Platanthera ditmariana 11 (+), 16 (+); Rubns arcticus 1 (+), 14 (1); Solidago spiraeifolia 9 (1), 17 (1); Streptopns amplexifolius 19 (1); Trollius riederianus 20 (+); Viola epipsiloides 1 (1).

Ассоциация Betuletum ermanii varioherbosum

Слбасс о1хнлхн я tvnicum artermsiosum arcticae

Baptarr angeiico-ium ujsini!

Ьхсотаквд jp. м, м 75 398 250 193 40 SO 90 140 43 480 500 480 420 180 150 140 275 460 450 520 530 543 537 93 272

Экспошцда склиа Ю ЮЗ ЮЗ - Ю Ю Ю ЮВ - - - - - Ю - С - Ю ЮЗ ЮВ В CB С - ЮВ С

Кр^тнта о:.чиа. град, 6 7 45 0 5 20 10 7 0 0 0 0 0 10 0 2 0 2 3 2 2 2 5 0 5

Нщ олнсаои

астршик 11« 15 96 931 943 56 63 70 87 55 745 827 822 797 447 653 476 643 1658 1657 2161 2332 2313 2314 1346 1328

иа&пгтын 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25

Древесный ярус:

сомкнутость 0.3 0.3 0.2 0.2 0.5 0.5 0.6 0.3 0.6 0.4 0.4 0.4 0.5 0,6 0.6 0.6 0.5 0.6 0.5 0.3 0.5 0.6 0.6 0.4 0.2

Betula ermanii, экз./га 900 675 550 650 900 375 500 450 750 750 875 750 900 750 650 475 350 475 400 675 350 300 475 675 675 V

Salix caprea 1 1 I

Crataegus chlorosarca 2 I

К^тарнигоБый ярус:

сомкнутость 0.1 0.1 0.1 0.2 0.1 - 0.1 0.1 0.3 0.2 0.1 0.1 0.1 0.3 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1 + 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1

■ЗЬгйиз sambucifolia 1 1 3 3 2 3 1 1 1 + 2 1 III

Sosa amblyotis 1 + 2 2 1 3 1 1 1 2 2 1 1 1 + 1 IV

Lonicera caerulea 1 1 2 2 + 1 1 2 2 1 1 1 + 1 1 IV

Lome era chamissoi 1 2 2 2 + 1 II

Juniperus sibirica 1 1 + + 1 2 3 II

Pinuspumila 1 + + + 1 + 1 + II

Spiraea beauverdiana 1 1 + 2 I

Daphne kamtschatica + 3 3 I

Sibes triste 1 I

Травяно-кустарничко -

вый яру;:

покрытие, % 60 75 60 60 95 90 90 90 80 60 90 SO SO 95 90 90 90 85 60 95 SO 70 75 70 50

Calamagrostis langsdorffii 3 1 2 3 2 2 3 2 2 2 2 1 1 1 1 + + 1 + 2 2 V

Geranium erianihum 2 2 1 3 1 2 1 2 2 1 1 2 2 3 2 1 1 1 + 3 2 1 2 2 1 V

Saussurea p seudo -tile sii 1 2 2 1 1 2 1 1 3 2 2 2 1 1 2 2 2 3 3 1 1 V

Chamerion angustifolium 3 1 3 2 1 1 2 2 3 3 1 1 1 2 + 2 2 3 3 2 2 V

Maianthemum dilaiaium 2 1 1 2 3 2 3 3 3 3 2 3 3 1 3 3 3 1 1 1 1 1 2 1 V

Trienialis europaea 1 + 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 2 1 1 2 1 1 + 1 1 + 2 V

Trisetum sibiricum + 1 + 1 2 1 2 1 1 1 2 1 1 + + 1 2 + 2 1 IV

Thalictrum minus 2 2 2 1 2 2 1 2 2 2 3 3 3 2 2 2 1 1 + 3 IV

Carex longirostrata 1 1 1 + + + + 1 2 2 2 + + + + + IV

С pallida 1 + + + 1 + 2 2 2 2 2 3 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 V

Xolidago spiraeifolia 1 1 1 1 1 1 + 1 1 1 1 + 1 1 2 2 1 1 IV

Galium boreal в 1 + 1 2 2 1 1 1 1 1 1 1 + 1 + III

Phegopieris connecfilis 2 1 1 + 3 3 3 2 3 2 1 1 + + III

Aruncus dioicus 2 3 1 2 1 1 1 2 2 2 2 2 1 III

Allium ochotense 2 1 + 3 2 3 3 3 1 2 1 1 2 + III

Продолжение таблицы 2

Тайлпшйшии

4_£_

8 9 10 11 12 13 14

15 16 17 18 14 20 21

| 3 4 4 3 3

22 23 24 25

Cypripe dium у atabe anum Diphasiastrum conplanatum Hedysarum hedysaroides Litmaea borealis Artemisia arc tic a Bistorta vivípara Chamaepericlymenum suecicum Lerchenfe!diaJ!e xuosa Vac cinium uliginosum Мэхот-лшшанниговьш яр^с покрытие, % Plewoáum ¡ch rsb erii Dicranum scoparium Polytric humjuniperinum Dicranum majus Brachythecium r&jlexum B. sta rks i Sanionia uncinata Phodobryum roseum Peitigera aphthosa Qadoniasp. Piagiothecium laetum Brachythecium salebroaim Hypnum paUexem H. piicatulum Orthotrichum sordidum Dicranumjiiscescens D. bonjeami

Orthodicranum montanum Ulota drummondi Ceratodon pu rpureus Oimacium dendroides Piagiomnium ellipticum Shy tidiadelphus subpinnatus íyiaisieüa sp.

+ +

+ +

+ +

+ +

+ +

10

1 1 1

+ +

+ + 1

+ + +

+ + +

+ +

+ + +

+ + +

+ +

+ + +

+ +

+ +

+ +

+ +

+ +

+ +

+ +

+ +

+ +

1 1

+ 1 + 2 10

+ + + 1

+ +

+ +

+ + +

+ + + +

+ + +

+ + +

+ +

+

1

2 +

+

1 1

+ + +

+ +

+

1 1

2 2

5 10 5 30

+ + 2

1 + 13

12 1 +

+ 1

Примечание. Единично встречены виды: Atragene ochotensis 14(1), Cacalia kamtschatica 15(1), Campylium hispidulum 17 (+), Care.x falcata 16 (1), C. pyrophila 3(1), Circaea alpina 5 (+), Cypripedium macranthon 14 (+), Dicranum fragilifolium 15 (+), Filipéndulapalmata 14 (2), Galium triflorum 15(1), Orthilia secunda 14(1), Piagiothecium denticulatum 17 (+), Platanthera convallarifolia 16 (+), Pleurospermum uralense 17 (+), Ptarmica macrocephala 17 (+), Ptilidium ciliare 17 (+), P. pulcherrimum 15 (+), Pyrola minor 17 (1), Sanguisorba officinalis 20 (1), Saxífraga nelsoniana 1 (+), Stellaria fenzlii 5 (+), Trollius riederianus 17 (2).

Вар. cypripediosum — вариант башмачковый. Сообщества варианта приyрoчены к ровным, хорошо дренированным местообитаниям водоразделов и высоких террас. Описаны на высотах 250— 300 м над ур. м. В травяном покрове (покрытие 90 %) обилен Cypripedium yatabeanum (20—50 %), в

1-м пoдъярyсе характерны Artemisia opulenta, Cha-merion angustifolium, Geranium erianthum, Iris setosa, Solidago spiraeifolia, Thalictrum minus, Trollius rie-derianus; единично встречаются Aconitum maximum, Angelica ursina, Aruncus dioicus, Cimicifuga simplex, Cirsium kamtschaticum, Platanthera ditmariana. Во

2-м пoдъярyсе встречаются Allium ochotense, Carex longirostrata, Pedicularis resupinata и др. 3-й подъя-рУс oбрaзyют Maianthemum dilatatum (15 %), Gym-nocarpium dryopteris, Lycopodium annotinum, Moe-hringia lateriflora, Pyrola minor, Trientalis europaea. Мхи встречаются разреженно (1 %) на почве и у основания стволов. Отмечены Brachythecium star-kei, B. salebrosum, B. reflexum, Sanionia uncinata и др.

M. А. Балмасовой (1994) на территории Кро-ноцкого заповедника на высотах 500—600 м над ур. м. описана близкая асс. Betuletum ermanii cypripediosum, характеризующаяся участием Cypripedium yatabeanum (с покрытием 15—70 %) и значительным обилием в подлеске Juniperus sibirica.

Вар. angelicosum ursinae — вариант дудниковый. Сообщества варианта отличаются высоким покрытием Angelica ursina, Cimicifuga simplex, высокой константностью Dactylorhiza aristata, Galium kamtschaticum, Luzula plumosa, Milium effusum, Platanthera ditmariana, Rumex lapponicus, Viola selkirkii; они распространены на Западной и Юго-западной Камчатке, приурочены к достаточно увлажненным, хорошо дренированным местообитаниям. Сообщества варианта являются переходными к сообществам группы ассоциаций высокотравных каменноберезняков.

Субасс. artemisiosum arcticae — каменноберез-няк кустарниково-полынно-разнотравный. Сообщества субассоциации характеризуются высокой константностью и обилием Chamaepericlymenum suecicum, Lerchenfeldia flexuosa, Linnaea borealis и видов субальпийского мезопсихрофильного разнотравья — Artemisia arctica, Bistorta vivipara, Hedy-sarum hedysaroides, а также развитием мохово-лишайникового яруса (покрытие до 30 %), образованного зелеными мхами-мезофитами (Dicranum scoparium, Pleurozium schreberi, Polytricum junipe-rinum) и Peltigera aphthosa. Сообщества субассоциации встречаются на верхней границе лесного пояса, на высотах от 100 до 550 м над ур. м., приурочены к ровным, хорошо дренированным участкам.

Асс. 3. Betuletum ermanii calamagrostidosum —

каменноберезняк вейниковый (табл. 3).

Средняя сомкнутость древостоя — 0.5—0.7. Высота березы — 12—14 м, средний диаметр ствола 24 см (максимальный 40 см). Древостой разновозрастный. Подрост встречается единично. В подлеске средней сомкнутостью 0.2 довольно обычна Spiraea beauverdiana, встречаются Sorbus sambu-cifolia, Lonicera chamissoi, Lonicera caerulea subsp. edulis. Травяной ярус сомкнутый (60—80 %), в 1-м подъярусе (100—120 см выс.) обилен Calamagrostis langsdorffii, встречаются Chamerion angustifolium, Cirsium kamtschaticum, Trisetum sibiricum, Veratrum

oxysepalum и др. Во 2-м подъярусе (40—50 см) встречаются Carex pallida, Geranium erianthum, Saussurea pseudo-tilesii и др. 3-й подъярус образуют Gymnocarpium dryopteris, Maianthemum dilatatum, Phegopteris connectilis, Trientalis europaea, Viola biflora и др. Видовое разнообразие значительно ниже, чем в кустарниково-разнотравных камен-ноберезняках, и в среднем составляет 23 вида на пробную площадь. Покрытие мохового яруса не превышает 5—10 %. Мхи на почве практически отсутствуют, встречаются у оснований стволов и на валеже.

Сообщества ассоциации распространены довольно широко. Встречаются на водоразделах в южных, юго-западных, северных и восточных районах полуострова, а также на верхней границе лесного пояса на высотах 300—700 м над ур. м. Приурочены к плоским вершинам увалов.

В составе ассоциации нами выделено 5 субассоциаций и 3 варианта.

Субасс. typicum — диагностические признаки субасоциации соответствуют признакам ассоциации. В ней выделены 3 варианта.

Вар. typicum — диагностические признаки варианта соответствуют признакам субассоциации.

Вар. trisetosum sibirici — вариант трищетинни-ковый. Сообщества варианта характеризуются высоким покрытием или содоминированием Trisetum sibiricum.

Вар. spiraeosum beauverdianae — вариант спире-евый. Сообщества варианта характеризуются развитым подлеском из Spiraea beauverdiana (покрытие до 20—25 %), разреженным травяным ярусом и обедненным видовым составом.

Субасс. dryopteridosum — каменноберезняк па-поротниково-вейниковый. Сомкнутость древостоя — 0.7. В подлеске преобладают Lonicera cha-missoi и Sorbus sambucifolia (по 10 %), встречается Lonicera caerulea subsp. edulis. Травяной покров густой (80—90 %) с выраженными 3 подъярусами: в 1-м подъярусе (120—150 см выс.) обильны Calamagrostis langsdorffii и Cirsium kamtschaticum, встречаются Aruncus dioicus, Cacalia kamtschatica, Chamerion angustifolium, Veratrum oxysepalum. Во 2-м подъярусе (40—50 см) преобладает Dryopteris expansa (до 30 %), встречаются Carex pallida, Geranium erianthum и др. Густой 3-й подъярус образуют Maianthemum dilatatum (до 40 %), Galium kamtschaticum, Gymnocarpium dryopteris, Phegopteris connectilis, Trientalis europaea, Viola selkirkii и др. Мхи на почве встречаются редко, у оснований стволов и на валеже встречаются отдельные небольшие синузии гипновых мхов. Сообщества субассоциации обычно приурочены к верхней границе пояса каменноберезовых лесов (350—700 м над ур. м.), встречаются в переходной полосе между каменно-березняками и сообществами ольхового стланика, с которыми они нередко образуют сочетания. Л. H. Тюлина (1936, 2001) на северо-западном побережье Камчатки (устье р. Ича) выделила близкую ассоциацию под названием «Березняк злако-во-папоротниковый», с преобладанием в 1-м подъярусе Calamagrostis langsdorffii, Trisetum sibiricum, во 2-м подъярусе — Athyrium filix-femina, Dryopteris expansa, в 3-м подъярусе — Maianthemum dilatatum, Lycopodium annotinum, Phegopteris connectilis, Trien-talis europaea. Кроме того, в экологическом ряду приморских березняков ею описана сходная ассо-

В. Ю. Heшaтaeвa

Таблица 3

Ассоциация Betuletum ermanii calamagrostidosum Association Betuletum ermanii calamagrostidosum

Субассоциация

typicum

dryopteridosum

вариант

trisetosum sibirici

Высота над ур. м., м Экспозиция склона Крутизна склона, град. Номер описания

авторский _табличный

typicum

spiraeosum beauverdianae 600 б10 716 66O - - юв -

о о S 0

111 12З 141 10c 9 10 11 12

29 609 160 497 - в - --З--

927 2297 1З41 1б7б 1 2 З 4

20З 660 192 З07

юв юв с юв

5 З5 2 15

902 147 992 117З

5 б 7 S

684 З50 615

ю з ссз

5 5 40

166З 650 144

1З 14 15

610

122 16

700 ююз 50

21З 17

260

з 5

471 18

Древесный ярус: сомкнутость Betula ermanii, экз./га Alnus hirsuta, экз./га Кустарниковый ярус: сомкнутость Spiraea beauverdiana Sorbus sambucifolia Lonicera chamissoi Lonicera caerulea Rosa amblyotis Pinus pumila Alnus kamtschatica Rhododendron aureum Salix arctica

Травяно-кустарничковый ярус:

покрытие, % Calamagrostis langsdorffii Maianthemum dilatatum Trientalis europaea Vera trum oxysepalum Geranium erianthum Saussurea pseudo-tilesii Carex koraginensis Chamerion angustifolium Thalictrum minus Galium boreale Trisetum sibiricum Iris setosa

Solidago spiraeifolia Aruncus dioicus Cirsium kamtschaticum Dryopteris expansa Phegopteris connectilis Gymnocarpium dryopteris Cacalia kamtschatica Artemisia opulenta Festuca altaica Carex flavocuspis subsp. kra-

scheninnikovii Cacalia hastata Rubus arcticus Viola biflora Equisetum arvense E. sylvaticum Pedicularis resupinata Artemisia arctica Chamaepericlymenum suecicum Filipendula camtschatica Senecio cannabifolius

0.З 0.7 0.б 0.5

475 З50 825 425

б0 З З l l 2

З

+

l 2 l

0.З 0.l 0.l

+

З l

l l

l

l

l

+

80 70 70

З З З

l 2 l

l l l

+ l

2 l l

2 l

+ l

2 2 2

l З

l l +

З З З

+ l

l l

l l

l l

0.7 0.4 0.5 0.З

475 250 750 725

<0.l 0.З . 2

85 4 l l l 2

б0 4 2 2

l l l l l

70 5

2

+

2 2

2

+

З

2

+

+

0.7 0.5 0.б 0.4

ll25 750 б25 З25

0.2 0.2 0.2 0.З

З З З З

50 З l l l

ll 2ll

40 40 б0 4 4 5

0.З 0.7 0.б З50 ll25 440

0.2 0.2 <0.l

l 2 2

70 90 б0

5 4 4

l 4 З

+ 2 2

+ l

l l

l

l

2

+ + l

+ З l

2 З З

2 З

+ 2 l

l З

2

2

0.б

825

0.З 2

0.б

l425

<0.l

0.б

З50

0.2 2

2

+

III II II II I I I I I

C

0

2

З

+

l

2

2

2

2

+

l

4

l

+

2

l

l

+

2

l

2

+

2

Продолжение таблицыi 3

Табличный номер

l З 4 5

+ l + +

+ l + +

+ l

+ +

l +

5 б 7 S

9 10 11 il

13 14 15

16

17

Aconitum fischerii Moehringa lateriflora Poa platyantha Carex pallida Allium ochotense Galium kamtschaticum Acetosa lapponica Heracleum lanatum Agrostis scabra Lycopodium annotinum Viola selkirkii Fritillaria camtschatcensis Anemone debilis Phyllodoce caerulea Luzula arcuata subsp. una-

laschkensis Potentilla fragiformis Campanula lasiocarpa Saxífraga merkii Poa malacantha

Sedum telephium var. purpureum Lysichiton camtschatcense Мохово-лишайниковый ярус:

покрытие, % Dicranum majus D. fragilifolium D. fuscescens Polytrichum commune Brachythecium starkei B. reflexum. B. salebrosum Sanionia uncinata Hypnum pallescens Plagiothecium laetum P. denticulatum P. nemorale

Brachythecium rotheanum B. oedipodium Ptilidium pulcherrimum Hylocomium splendens Climacium dendroides Plagiomnium ellipticum Pleuroziopsis ruthenica Rhytidiadelphus squarrosus Polytrichum strictum

+ lO +

+ l

+

+l

++

lo З + lo

l . . l + .

+

+ + l

+

2o

l

+

l

l

+

+

IV II II

II

III III III III

I

II II I I I I I I I I I I

Примечание. Единично встречены: Angelica gmelinii 14 (+), A. ursina 14 (1), Athyrium filix-femina 7 (+), Carex vesicata 18 (1), Coptis trifolia 18 (+), Cypripedium yatabeanum 2 (1), Empetrum nigrum 9 (1), Equisetum hyemale 4 (1), Erigeron kamtschaticus 15 (2), Juncus sp. 12 (1), Lerchenfeldia flexuosa 3 (2), Lloydia serotina 16 (+), Linnaea borealis 4 (+), Milium effusum 14 (1), Primula cuneifolia 16 (1), Ptarmica camtschatica 17 (1), Sanguisorba tenuifolia 18 (+), Stellaria fenzlii 18 (+), Trillium camschatcense 14 (+).

1

l

2

l

l

l

+

+

l

2

2

+

+

З

+

+

l

+

+

+

+

+

+

l

+

+ +

+

l

+

+

+

циация под названием «Злаково-папоротниковый приморский березняк», которая отличается от предыдущей присутствием Chamaepericlymenum suecicum, Lerchenfeldia flexuosa, Linnaea ЬогеаШ и развитием моховых ковров из Dicranum majus, Pleurozium shreberi, Sanionia uncinata. По особенностям флористического состава, структуры и экологической приуроченности эта ассоциация является переходной к группе ассоциаций низкотравных каменноберезняков.

Субасс. rhododendrosum — каменноберезняк рододендроново-вейниковый. Сообщества субас-

социации характеризуются развитым подлеском с преобладанием психрофильного вечнозеленого кустарника Rhododendron aureum и участием Alnus kamtschatica, Pinus pumila, Spiraea beauverdiana. В травяном ярусе присутствуют виды-психромезофи-ты, характерные для субальпийских лугов: Festuca altaica, Carex flavocuspis subsp. krascheninnikovii, Phyllodoce caerulea, Rubus arcticus, Solidago spiraei-folia. Сообщества субассоциации встречаются довольно редко, приурочены к верхнему пределу распространения каменноберезовых лесов, являются переходными к сообществам группы ассоциаций

Betuleta ermanii fruticosa. Отмечены на Восточной Камчатке (Кроноцкий заповедник).

Субасс. saxatilis — каменноберезняк вейнико-вый скальный. Сообщества субассоциации отличаются разреженным травяным ярусом (25 %), присутствием Pinuspumila и группы скальных видов: Campanula lasiocarpa, Potentilla fragiformis, Saxífraga merkii, Sedum telephium var. purpureum. Сообщества субассоциации встречаются редко, на верхнем пределе распространения каменноберезняков (700 м над ур. м.), приурочены к крутым скалистым склонам. Отмечены в Кроноцком заповеднике.

Субасс. lysichitosum — каменноберезняк лизи-хитоново-вейниковый. Сообщества субассоциации характеризуются наличием в древостое Alnus hirsuta (состав древостоя 9Бк1Ол), значительным покрытием Lysichiton camtschatcense и Dryopteris expansa, развитием мохового яруса (20 %), образованного Climacium dendroides, Plagiomnium ellip-ticum, Pleuroziopsis ruthenica, Rhytidiadelphus squar-rosus и др. Сообщества субассоциации распространены на Западной Камчатке, встречаются в нижних частях склонов, в местообитаниях с обильным проточным увлажнением. Являются переходными к сообществам ольшаников лизихитоновых — асс. Alnetum hirsutae lysichitosum (Нешатаева, Кукурич-кин, 2003).

Группа ассоциаций 3. Betuleta ermanii nano-herbosa — каменноберезняки низкотравные

Диагностические признаки. Сообщества группы характеризуются развитым травяным ярусом из невысоких (10—15 см) трав Chamae-periclymenum suecicum, Gymnocarpium dryopteris, Lerchenfeldia flexuosa, Maianthemum dilatatum, Phe-gopteris connectilis, с участием Linnaea borealis, Moehringia lateriflora, Trientalis europaea, иногда Galium kamtschaticum, Oxalis acetosella, Rubus arc-ticus. Виды группы камчатского крупнотравья отсутствуют. Имеется моховой ярус (до 10—20 %), образованный зелеными мхами-мезофитами.

Синтаксономия. Низкотравные каменно-березняки имеют сходный характер с горными каменноберезняками, впервые отмеченными В. Л. Комаровым (1940), в которых также преобладают Chamaepericlymenum suecicum и Maianthemum dilatatum и практически отсутствуют высокие травы. Аналогичные березняки Л. Н. Тюлина (1936, 2001) наблюдала у верхнего предела леса на северо-западе Камчатки, на склоне сопки Бабушка.

Синэкология. Группа ассоциаций выделена рядом авторов как характерная для верхнего предела пояса каменноберезовых лесов. Низкотравные каменноберезняки встречаются преимущественно на склонах гор, в верхней части пояса каменоберезовых лесов. Высотные пределы распространения низкотравных каменноберезняков различны в разных частях полуострова и составляют от 500 м над ур. м. на побережьях до 800 м в центральных районах Камчатки. По данным Л. Н. Тюлиной (1936, 2001), на севере Западного побережья Камчатки они встречаются на плако-рах и наиболее широко распространены от водораздела рек Сопочная и Саичик до р. Крутогоро-вой. Южнее р. Крутогоровой их распространение постепенно уменьшается. Уже близ р. Воровской эти сообщества наблюдаются не часто и не в ти-

пично выраженном виде, начиная же с р. Коль и южнее совершенно исчезают на водоразделах, но изредка встречаются на склонах гор, в верхней части лесного пояса. Сообщества низкотравных ка-менноберезняков характеризуются низкой производительностью древостоев, запас не превышает 100 м3/га (Ефремов, 1969).

Асс. 4. Betuletum ermanii cornoso-maianthe-mosum — каменноберезняк дереново-майнико-вый (табл. 4).

Сомкнутость древостоя в среднем 0.5—0.6. Высота березы различная в зависимости от высоты над уровнем моря и местоположения. В наиболее благоприятных условиях она достигает 10—12 м. Диаметр также сильно варьирует, в среднем же равен 20—32 см. В подлеске встречаются Lonicera chamissoi, Pinus pumila, Sorbus sambucifolia, Spiraea beauverdiana. Подрост единичный, высотой 1.0— 1.5 м.

В травяном покрове, в отличие от предыдущих ассоциаций, наибольшее развитие имеет нижний, 3-й подъярус. С высоким покрытием встречаются Chamaepericlymenum suecicum, Maianthemum dilatatum и Phegopteris connectilis. Характерными для сообществ этой ассоциации являются также Gymnocarpium dryopteris, Lerchenfeldia flexuosa, Linnaea borealis, Lycopodium annotinum, Trientalis europaea, встречаются Galium boreale, Pyrola minor, Rubus arcticus. 2-й подъярус образован Carex microtricha, C.pallida, Geranium erianthum, Sanguisorba tenuifolia, Solidago spiraeifolia. 1-й подъярус разрежен, образован злаками (Calamagrostis langsdorffii, Trisetum sibiricum) и Chamerion angustifolium. Виды группы камчатского крупнотравья отсутствуют.

Моховой ярус с покрытием 5—7 % (до 10 %) образован лесными видами: Brachythecium refle-xum, Dicranum majus, Pleurozium schreberi, Poly-trichum commune, Sanionia uncinata и др.

Сообщества дереново-майниковых березняков обычно приурочены к хорошо дренированным участкам, удаленным от крупных речных долин. Типичные их позиции — пологие или средней крутизны склоны к долинам ручьев и речек, часто — в верхней части каменноберезового пояса гор.

Сообщества дереново-майниковых каменнобе-резняков описаны нами в бассейне р. Левый Ких-чик, в предгорьях Срединного хребта и в окрестностях пос. Оссора. Л. Н. Тюлина (1936, 2001) приводит эту ассоциацию под названием «кизиль-никово-майниковый березняк» как наиболее распространенную в северо-западных районах Камчатки от водораздела рек Сопочная и Саичик до р. Крутогоровой. Ею также выделена близкая ассоциация под названием «приморский кизильни-ково-майниковый березняк», описанная на правом берегу Ичинского лимана, которую мы также относим к группе низкотравных каменноберезняков. С. Ю. Липшиц (Липшиц, Ливеровский, 1937) указывает на наличие Chamaepericlymenum suecicum в покрове горных каменноберезняков Центральной долины Камчатки лишь у верхнего их предела, где под пологом леса встречается целый ряд арктоаль-пийских видов. В то же время, ни E. Hultén (1974), ни Н. В. Павлов (1936) не встречали описанной выше ассоциации в обследованных ими районах Южной и Западной Камчатки. Таким образом, сообщества низкотравных каменноберезняков сле-

Таблица 4

Ассоциация Betuletum ermanii cornoso-maianthemosum Association Betuletum ermanii cornoso-maianthemosum

Вариант phegopteridosum typicum

Высота над ур. м., м 100 280 230 180 180 100 400 40 100 110

Экспозиция склона Ю ЮВ Ю Ю Ю ЮВ 3 3 Ю Ю

Крутизна склона, град. 7 5 7 5 10 3 10 10 5 3 C

Номер описания

авторский 615 654 642 641 651 622 486 17 623 650

табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Древостой:

сомкнутость 0.3 0.4 0.3 0.6 0.5 0.4 0.6 0.7 0.4 0.5

Betula ermanii, экз./га 35 25 18 19 24 32 18 16 50 25 V

Подлесок:

сомкнутость 0.2 0.1 0.2 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2

Sorbus sambucifolia 2 1 2 2 1 1 1 2 1 1 V

Spiraea beauverdiana 1 + 1 1 1 2 2 2 2 V

Lonicera chamissoi + + + 1 + 2 + IV

L. caerulea + + + 1 1 + 1 IV

Pinus pumila 1 1 2 1 1 1 2 IV

Juniperus sibirica 1 1 + II

Rhododendron aureum 1 + I

Rosa amblyotis 1 + I

Травяно-кустарничковый ярус:

покрытие, % 70 60 75 60 60 50 90 85 70 50

Phegopteris connectilis 4 4 4 3 3 3 4 3 IV

Chamaepericlymenum suecicum 3 3 4 3 4 2 3 4 3 3 V

Maianthemum dilatatum 1 1 1 1 1 2 4 4 3 V

Gymnocarpium dryopteris 1 1 1 2 2 3 3 IV

Lerchenfeldia flexuosa 2 1 1 1 1 2 1 2 1 1 V

Trientalis europaea 1 + 1 1 2 1 1 2 + + V

Linnaea borealis 1 1 + 1 1 3 1 2 IV

Lycopodium annotinum 1 1 + 1 1 2 + 1 IV

Calamagrostis langsdorffii 2 1 1 1 1 1 2 1 IV

Geranium erianthum 1 1 1 1 1 2 2 2 1 V

Chamerion angustifolium + + + 1 1 1 1 + + V

Solidago spiraeifolia + 1 1 1 + + 1 1 + + V

Trisetum sibiricum + 1 1 1 1 2 2 1 IV

Cirsium kamtschaticum + 2 1 1 1 2 1 1 IV

Pedicularis resupinata + + + 1 + + 1 IV

Pyrola minor + + + + + III

Rubus arcticus 1 1 1 + 1 1 III

Cacalia kamtschatica + 1 1 II

Moehringia lateriflora 1 + + + II

Athyrium filix-femina 1 + 3 + II

Carex pallida + 2 1 2 1 III

C. longirostrata + 1 1 1 + III

Saussurea oxyodonta + + + II

Carex falcata 1 + 1 II

Poa pratensis subsp. alpigena + + + II

Angelica gmelinii + + 1 II

Luzula rufescens var. macrocarpa + + I

Dryopteris expansa 1 2 I

Artemisia arctica 1 1 I

Galium boreale + + + II

Acetosa lapponica + + I

Equisetum arvense 1 1 I

Atragene ochotensis 1 + I

Vaccinium uliginosum 1 2 I

Empetrum nigrum + 2 I

Iris setosa 1 + I

Allium ochotense 1 + I

Coptis trifolia 1 + I

Мохово-лишайниковый ярус

проективное покрытие, % 5 1 1 7 10 10 5 30 20 10

Polytrichum commune 2 1 1 2 2 3 1 3 2 1 V

Dicranum majus 1 + + 1 2 1 2 3 2 V

Brachythecium reflexum 1 + + 1 + 1 + 1 + V

Продолжение таблицы 4

Табличный номер 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 С

Pleurozium schreberii . 1 1 3 1 1 III

Rhytidiadelphus squarrosus . + + I

R. subpinnatus + + I

R. calvescens 1 I

Hylocomium splendens 1 1 I

Rhodobryum roseum . + 1 I

Sanionia uncinata + 1 I

Rhizomnium pseudopunctatum 1 I

Pleuroziopsis ruthenica 2 I

Cladonia gracilis . + + + II

Cladonia sp. . + + + II

Примечание. Единично встречены: Alnus kamtschatica 1 (1), Angélica genuflexa 5 (+), Carex globularis 1 (1), C. microtricha 7 (2), C. schmidtii 10 (1), Climacium dendroides 7 (+), Equisetum palustre 4 (+), E. sylvaticum 2 (2), Festuca rubra 8 (2), Filipendula camtschatica 2 (1), Galium kamtschaticum 7 (+), Hepaticae 9 (+), Juncus beringensis 6 (+), Lycopodium clavatum 5 (1), Oxalis acetosella 7 (+), Peltigera aphthosa 9 (+), Plagiomnium acutum 7 (+), Sanguisorba tenuifolia 7 (1), Stellaria fenzlii 1 (1), Streptopus amplexifolius 2 (1), Tilingia ajanensis 3 (+), Thalictrum minus 6 (+), Thuidium philibertii 7 (+), Veratrum oxysepalum 6 (+), Viola langsdorfii 4 (1).

дует считать характерными для верхней границы лесного пояса, а также для северных районов Камчатки.

Л. Н. Тюлиной (1936, 2001) на Западной Камчатке описаны также сообщества кизильниково-майниковых березняков с подлеском из можжевельника и участием Empetrum nigrum и вересковых кустарничков.

Мы выделяем в пределах ассоциации 2 варианта.

Вар. typicum — диагностические признаки варианта соответствуют признакам ассоциации.

Вар. phegopteridosum — вариант буковниковый. Характеризуется доминированием Phegopteris con-nectilis в травяно-кустарничковом ярусе и разреженным мохово-лишайниковым ярусом.

Группа ассоциаций 4. Betuleta ermanii frutico-

sa — каменноберезняки кустарниковые

Диагностические признаки. Сообщества группы характеризуются развитым подлеском из крупных субальпийских кустарников и стлаников с преобладанием Alnus kamtschatica, Pinus pumila или Sorbus sambucifolia. Видовой состав сообществ обеднен (по сравнению с группами ассоциаций разнотравных и высокотравных каменно-березняков) и обусловлен высокой эдификаторной ролью подлеска. По нашему мнению, такие сообщества можно рассматривать как инкумбацию (в смысле В. Б. Сочавы, 1930) кустарниковых и стла-никовых сообществ под полог каменной березы, в которых сохраняются особенности их флористического состава и структуры.

Синтаксономия. Группу ассоциаций под названием «Каменноберезняки с подлеском из субальпийских кустарников (Betuleta fruticosa)» выделяют многие авторы, считая ее характерной для верхней части пояса каменноберезовых лесов. Н. В. Павлов (Павлов, 1936; Павлов, Чижиков, 1937) рассматривает эту группу ассоциаций как комплекс березового леса и субальпийских кустарников и стлаников. Л. Н. Тюлина (1936, 2001), наблюдавшая различные ассоциации, принадлежащие к этой группе, на северо-западе Камчатки в долине р. Сопочной на склоне сопки Бабушка, а также близко к верхнему пределу лесного пояса, отмечает, что березняки с подлеском из Alnus fru-ticosa s. l. располагаются преимущественно по кру-

тым склонам ложков, имеющих плоский или слегка вогнутый профиль, тогда как березняки с подлеском из Pinus pumila занимают более выпуклые сухие участки склонов. С. Ю. Липшиц (Липшиц, Ливеровский, 1937) выделяет в Центральной долине Камчатки группу каменноберезняков кустарниковых под названием «Betuleta Betulae Ermani fruticosa», в подлеске которых в долинах преобладают мезофильные кустарники Lonicera chamissoi, L. caerulea, Rosa amblyotis, Sorbus sambucifolia, а на каменистых склонах — Juniperus sibirica и Pinus pumila.

Асс. 5. Betuletum ermanii sorbosum sambucifo-liae— каменноберезняк рябиновый (табл. 5, оп. 1—8).

Сообщества ассоциации характеризуются хорошо развитым подлеском из мезофильных кустарников (покрытие 50—70 %) с преобладанием Sorbus sambucifolia, кедровый стланик отсутствует. Средняя сомкнутость древесного яруса — 0.6—0.7. В подлеске единично встречаются Lonicera caerulea, L. chamissoi, Spiraea beauverdiana. Травяно-кустар-ничковый ярус хорошо развит (покрытие 60— 70 %), с высоким обилием встречаются Calama-grostis langsdorffii, Cirsium kamtschaticum, Maian-themum dilatatum, Saussurea pseudo-tilesii, константны Artemisia opulenta, Allium ochotense, Chamerion angustifolium, Dryopteris expansa, Geranium erian-thum, Phegopteris connectilis, Viola biflora и др. Моховой ярус крайне разрежен. Сообщества ассоциации описаны в Кроноцком заповеднике (Бал-масова, 1994) на высотах до 200 м над ур. м., в долинах горных рек и ручьев, и на Южной Камчатке в бассейне р. Озерная и окрестностях Курильского оз. (Нешатаева, 2002).

Асс. 6. Betuletum ermanii alnosum kamtschati-

cae — каменноберезняк ольховниковый (табл. 5, оп. 9—16).

Сообщества ассоциации распространены на горных склонах и террасах в зоне контакта камен-ноберезовых лесов с поясом ольхового стланика. Сомкнутость древесного яруса 0.5, отмечен малочисленный подрост каменной березы. Подлесок сомкнутый (покрытие 40—80 %), преобладает ольховник (40—60 %), встречаются Sorbus sambucifolia, иногда Spiraea beauverdiana. Травяно-кустарничко-вый ярус (покрытие 35—60 %) образован видами,

характерными для субальпийских сообществ ольхового стланика. Встречаются Calamagrostis langs-dorffii, Cirsium kamtschaticum, Maianthemum dila-tatum, Solidago spiraeifolia, Trientalis europaea, Viola selkirkii и др. Флористическое разнообразие фито-ценозов невелико и не превышает 1S—16 видов сосудистых растений. Отсутствуют виды камчатского крупнотравья, луговые мезофиты представлены единично. Мохово-лишайниковый ярус не выражен, у оснований стволов отмечены Brachythecium reflexum, Dicranum scoparium.

Сообщества ассоциации обычно приурочены к модергумусным слоисто-охристым почвам. Встречаются на северо-западе Камчатки ^юлина, 1936,

2001), а также в Кроноцком заповеднике на высотах S00— 700 м над ур. м., на верхней границе пояса каменноберезняков (Балмасова, 1994). Сообщества ассоциации отмечены также в Южно-Камчатском заказнике, где они встречаются на склонах дола вулкана Ильинский, в окрестностях Курильского оз., в верхнем течении р. Озерная (Нешатаева,

2002).

Асс. 7. Betuletum ermaniipumilaepinosum — ка-

менноберезняк кедровостланиковый (табл. б, оп. 17—24).

По флористическому составу и структуре кед-ровостланиковые каменноберезняки сходны с горными каменноберезовыми лесами Центральной Камчатки, в которых также выражен подлесок из кедрового стланика и отсутствуют высокие травы (Комаров, 1940). Сообщества ассоциации описаны на Сахалине (Кабанов, 1940).

Сомкнутость древостоя в среднем 0.4. Высота березы не превышает S—10 м. Диаметр стволов варьирует от 20 до 40 см. В подлеске (средняя сомкнутость 0.6) преобладает Pinus pumila (до 30 %), отмечены Lonicera chamissoi, L. caerulea, Sorbus sambucifolia, Spiraea beauverdiana. Подрост березы отсутствует. В травяно-кустарничковом ярусе (покрытие 40—80 %) хорошо развит 2-й подъярус из Lerchenfeldia flexuosa, Lycopodium annotinum subsp. pungens, Maianthemum dilatatum, Trientalis europaea, иногда с участием Rubus arcticus. 1-й подъярус разрежен, образован Calamagrostis langsdorffii, Cha-merion angustifolium, Cirsium kamtschaticum, Saussu-rea pseudo-tilesii, Solidago spiraeifolia. Общее флористическое разнообразие сосудистых растений составляет не более 20 видов на пробную площадь. Моховой ярус (покрытие до S—10 %) образован лесными мезофитами: Brachythecium reflexum, Dic-ranum scoparium, D. majus, D.fuscescens, Pleurozium schreberi, Sanionia uncinata.

Каменноберезняки с подлеском из кедрового стланика отмечены в долине р. Начиловой на высотах около 1S0 м над ур. м. и в окрестностях пос. Оссора. На западном побережье Камчатки, южнее р. Мухина, березняки с подлеском из кедрового стланика встречаются небольшими участками. Они тянутся узкими прерывистыми полосами по бровкам высоких коренных берегов рек, иногда спускаясь на надпойменные террасы. Приводораздель-ные березовые колки в районе между р. Мухина и пос. Большерецк обычно окружены густой каймой кедрового стланика, который частично заходит под полог леса ^юлина, 1936, 2001). Каменноберезняки с подлеском из кедрового стланика представляют значительный ботанико-географический

интерес. Особенности их современного распространения лишь в северной и в южной части западного побережья Камчатки объясняются, по-видимому, не столько современными условиями, сколько историческими причинами (Тюлина, 1936, 2001).

Группа ассоциаций 5. Betuleta ermanii fruticulosa — каменноберезняки кустарничковые

Диагностические признаки. Сообщества группы характеризуются разреженным древесным ярусом, участием в подлеске Salix arctica, Pinus pumila, Rhododendron aureum, присутствием в тра-вяно-кустарничковом ярусе кустарничков (Arctous alpina, Empetrum sibiricum, Ledum decumbens, Rho-dococcum minor, Vaccinium uliginosum) и мезопсих-рофильных трав (Artemisia arctica, Carex koragi-nensis, Festuca altaica, Bistorta vivipara, Hedysarum hedysaroides). Развит мохово-лишайниковый ярус (10—30 %), образованный мезофильными мхами и кустистыми лишайниками.

Синтаксономия. Группа ассоциаций Betuleta ermanii fruticulosa впервые выделена M. А. Бал-масовой (1994) в Кроноцком заповеднике.

Асс. 8. Betuletum ermanii empetroso-vaccinio-

sum — каменноберезняк шикшево-голубичный (табл. 6).

Сомкнутость древостоя 0.1—0.3. Средняя высота березы 7 м, диаметр ствола — 10—20 см. В подлеске отмечены Lonicera caerulea, Pinus pumila, Salix arctica, Sorbus sambucifolia, Spiraea beauverdiana. Травяно-кустарничковый ярус (60—80 %) характеризуется неравномерным сложением: под кронами берез преобладают луговые мезофиты (Chamerion angustifolium, Geranium erianthum, Poa platyantha, Saussurea pseudo-tilesii, Solidago spiraeifolia и др.), а в межкроновых осветленных прогалинах — тундровые кустарнички и травы: Empetrum sibiricum, Ledum decumbens, Rhodococcum minor, Vaccinium uliginosum, Arctous alpina, Bistorta vivipara, Festuca altaica и др.

В мохово-лишайниковом ярусе (покрытие до 30—50 %) преобладают мезофильные зеленые мхи (Dicranum scoparium, Pleurozium schreberi, Poly-trichum commune, Sanionia uncinata), встречаются кустистые лишайники Cladina arbuscula, C. rangi-ferina, Cetraria laevigata и др.

Сообщества ассоциации встречаются на побережьях и на верхнем пределе распространения ка-менноберезняков, в зоне контакта с сообществами приморских или горных тундр. Приурочены к хорошо дренированным, выровненным участкам. По особенностям фитоценотической структуры они представляют собой аналог притундровых березовых редколесий Восточной Сибири. Л. Н. Тюлина отмечала сообщества кустарничковых редкостойных каменноберезняков на Западной Камчатке, по краю приморских шикшевников — кустарничко-вых тундроидов (Тюлина, 1936, 2001). По особенностям флористического состава и структуры сообществ в пределах ассоциации мы выделяем 2 субассоциации и 2 варианта.

Субасс. typicum — диагностические признаки субассоциации соответствуют признакам ассоциации.

Субасс. salicosum arcticae — каменноберезняк ивково-шикшево-голубичный. Сообщества субассоциации характеризуются преобладанием в кус-

Таблица 5

Сообщества кустарниковых каменноберезняков п-ова Камчатки —Betuletci ermanii fruticosa

Communities of the shrub stone birch forests (Betuleta ermanii fruticosa) of the Kamchatka Peninsula

Ассоцкшкя Betuietum ermanii sarboswn sembucifyiiae (1) Eetuleium ermanii aJnanjm Аипй^гййзг^ CI Betuleium ermanii pujraJi^-piniEwm №

Ifcico та над yp. 306 75 170 245 260 200 525 «5 700 676 650 501 715 700 330 350 660 250 250 350 322 350 700 150

Зканинцня склиа - Ю В ЮЗ ЮЗ - ЮВ Ю ЮВ ЮЗ С С С ЮВ ю Ю - - В - Ю - CCB -

^ушшааипщ град, 0 3 5 5 110 0 3« 1« 20 25 40 15 5 15 5 10 0 0 25 0 25 0 15 0 CI C2 CJ

Hnq олнхашн

ас тор ас нн 947 1106 1133 1101 472 479 148 1590 222 1776 144 2162 140 241 808 807 12c 105 744 581 2340 749 218 654

гаЕлпнын 1 2 3 4 6 7 S 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 1A

Древесный ярус:

сомкнутость 0.2 O.S O.S 0.4 0.7 0.6 0.3 0.3 0.5 0.3 0.5 0.5 0.5 0.5 0.5 0.7 0.7 0.7 0.1 0.2 0.1 0.2 0.4 0.6

Бе tula ermanii, экз./ra 375 225 925 275 250 350 150 325 750 175 550 475 900 350 325 350 1375 250 225 425 175 650 525 900 V V V

КустарнинэБый ярус:

сомкнутость 0.5 0.5 0.5 0.4 0.5 0.5 0.5 0.4 0.6 0.6 0.4 0.6 0.4 0.5 0.S 0.S 0.6 0.5 0.6 O.S 0.6 O.S 0 6 0.5

■ЗЬгйиз sambucifolia 5 4 5 4 3 4 5 3 2 1 1 3 3 1 3 1 2 V III III

Spiraea beauverdiana 1 1 2 3 3 1 + 2 3 1 3 + 1 2 1 II IV IV

Lonicera caerulea 2 1 1 2 2 1 1 2 1 1 III I IV

L. chamissoi 2 1 3 2 i 2 2 III II

Alnus Smntfxhatica 2 + 4 5 4 5 3 4 5 5 3 II V II

Pinuspumila + 1 1 1 5 4 5 6 5 6 4 4 I II V

Rosa amblyotis 1 1 1 1 1 1 2 II III

Juniperus sibirica 1 1 + II

Phododendron aureum 1 3 + 1 II I

Salix arctica 2 1 1 I II

Травяно-кустарничтовый ярус 75 75 40 75 60 70 70 40 40 50 60 50 50 30 60 40 40 70 70 SO 45 45 20 SO

проективное покрытие, А

Calamagrostis langsdoijfii 3 3 2 2 2 2 3 2 3 4 3 1 3 3 3 3 3 3 2 2 2 3 V V IV

Maianthemum dilatatum 2 2 1 3 3 3 2 2 2 1 3 1 1 2 2 2 1 2 3 1 4 V V III

Trientalis europaea 2 1 1 + 1 1 1 2 1 1 2 + 1 1 1 1 3 1 1 2 1 V V IV

Geranium erianthum 2 2 1 + 2 + 1 1 + 1 1 IV II II

3au.isu.rea p seudo -tile sii 2 2 1 1 2 3 2 2 1 1 + 1 IV II III

Phegopteris connectilis 1 2 2 2 1 2 1 3 2 1 V II

Dry opteris expansa 2 1 4 2 2 2 1 + IV II

Cirsium kamtschaticum 2 2 1 1 + 1 1 3 3 2 + 1 IV II III

Artemisia opulenta 3 1 + 1 1 + 1 + 1 IV II II

Viola biflora + + 1 + + + 1 1 IV II

Allium ocfiotense 2 1 2 + 2 IV

Moehringa lateriflora 1 + + + + + + IV I

Chamerion angustifoliu m 2 2 + 1 + 1 1 3 3 1 III II III

Xolidago spiraeifolia 2 1 1 2 1 2 1 1 + 1 1 1 III III III

Pubus arcticus 1 + 2 1 2 1 II III

Lycopodium annotmu?fi 1 1 1 + + 1 1 II

Trisetum sibiricum 2 + 1 1 + 1 2 III I II

Thalictrum minus 2 2 2 + 1 1 III II

m

ss

vis

a

ч о 'О о

£

<з

2 1? c о a 5

о

a "f ¡£ a

+ + +

-Q

<3

^ '

S -Ä s о

Чз ■+•

•I

a, H^m

^ S s с

^ -S '

Ä s

«N чз si** S t

SR

^ ö ; i-^ -s

ù о

& ^ -S'ÈS О 3 ¿g ig

- .-S

w щ H- Тз

Ü 1

t^l = •ES § § Ü

0 is. ¡3 <4

.1 Si s

4 ^

^ Ö СЧ s « с

5 а ^ S

<N „^ я а

ö о s TS й Is g

1 £ ? I

ES a ^ N

¡a ü -sa ч -S ^

«a S3 + •

4!l "С ^ SSI

^ s

^ S?

'¡S О m ^ « ^ S s

° я 3-Sh »'ii

Я ^ « Чз » S S о

J^

^ я

+ + +

+ +

&.S Ci

bq m -.S <N

hP S

' ' - s о

vn

3 1 'C-S

u о -Й !

......ЗД-Q ^ «

c S Й

^ S S c ......3 §

(U О ^ îû

^ о . is "a ......« Ч £ о

ft » щ "G

_ H ^ ^ о

^ -

S N Д; ^

Si g ,+ S s

Я « + чч

4 E s -S w я

Я 3 ч ^ <N S

5 -d щ s ^ a

-S « -i^àïSS

™ л t;

Ts

к о

Bf с

■о 13

- л с Л J: fc

s ^ ^н.а

3 К щ и

H Ï5 13 щ

fc й .a ^

■S S

о, (S

s о

s ~

-Q ^ a

к о ■й 'S

Г ^ fs. ~ ^

О ? с

О -W ^ О

!S £

с ^ о

s <3 .s S

& £ .¡5

i^^o О >^3

^^^ <N л

тарниковом ярусе невысокого (не более 1 м), часто распростертого кустарника Salix arctica, более бедным видовым составом сосудистых (15—16 видов), выпадением из группы тундровых видов Arctous alpina, Bistorta vivipara, Ledum decumbens, Rhodococcum minor. Сообщества ивковых каменноберезняков встречаются на Восточной Камчатке на высотах 400—650 м над ур. м. на границе с горными тундрами или на высотах около 20 м — на границе с приморскими тундрами. М. А. Балмасова (1994) относит ивковые каменноберезняки к особой асс. Betuletum ermanii salicosum (с участием Salix arctica, S. glauca, S.pulchra) и включает их в группу ассоциаций Betuleta ermanii fruticosa.

Вар. typicum — диагностические признаки варианта соответствуют признакам субассоциации.

Вар. rhododendrosum — вариант рододендроновый. Сообщества отличаются сомкнутым подлеском (0.5—0.6) с преобладанием Rhododendron aureum и участием Pinus pumila и Salix arctica. Лишайники встречаются единично.

Особенности географического распространения и высотной приуроченности каменноберезовых лесов

По нашим наблюдениям, южная граница распространения каменноберезовых лесов на Камчатке проходит по долине р. Три Сестры, где каменноберезняки встречаются в виде отдельных небольших рощиц, что подтверждает сведения, приведенные в работах В. Л. Комарова (1927— 1930; цит по: Комаров, 1951 : 419) и М. А. Сергеева (1940 : 236). Крупные массивы каменноберезняков занимают обширные площади южной Камчатки. На широте 53° с. ш. (по линии с. Апача — с. Начики) единый массив каменноберезняков разделяется, продолжаясь по Срединному хребту до пос. Хайрюзово и по Восточному хребту до пос. Оссора (58° с. ш.). Севернее Оссоры каменноберезняки встречаются лишь в виде отдельных рощиц по долинам рек. Северная граница распространения каменной березы проходит по юго-восточным отрогам Корякского нагорья на широте 61°40' с. ш. (Стариков, Дьяконов, 1952; Шамшин, 1970, 1999).

На восточном побережье Камчатки каменноберезовые леса встречаются на высотах от 0 до 200—300 м над ур. м. В умеренно-континентальных районах Восточной Камчатки (в окрестностях Кроноцкого оз. и на восточных склонах Валагинского хребта) они распространены на высотах до 400—500 м, соседствуя с поясом лиственничных и белоберезовых редколесий. На Западно-Камчатской равнине, в предгорьях Срединного хребта и на горных склонах, обращенных к Охотскому морю, каменноберезняки распространены на высотах до 500 м над ур. м. В центральной части полуострова, на склонах Центральной камчатской депрессии, верхняя граница распространения сомкнутых каменноберезовых лесов проходит на высотах 700—800 м над ур. м. В Центральной долине Камчатки пояс каменноберезняков всегда расположен выше пояса хвойных лесов и приурочен к высотам от 300—400 до 700—800 м. В Южно-Камчатском заказнике высотная приуроченность каменноберезовых лесов — от 5—10 м над ур. м. в устьях рек Ильинская, Три Сестры до 300—350 м в окрестностях Курильского оз. (Нешатаева, 2002). Севернее широты 56° с. ш. верхняя граница пояса каменноберезовых лесов снижается в среднем на 100—150 м на каждый градус широты (Шамшин, Турков, 1989).

По данным ряда авторов (Пузаченко, Скулкин, 1981; Шамшин, Турков, 1989; Шамшин, 1999), северный предел распространения ка-менноберезняков на Камчатке связан с изотермой 600° (по сумме активных температур выше 10 °С). Эти же авторы считают, что количественные показатели гидротермических факторов, характерные для равнинных каменноберезовых лесов, соответствуют экологическим требованиям хвойных пород, распространенных на Камчатке. По сведениям В. А. Шамшина и В. Г. Туркова (1989), существующие культуры лиственницы (Larix cajanderi) и ели (Picea ajanensis) в Петропавловском и Елизовском лесхозах (юго-восточная Камчатка), заложенные в каменноберезняках на месте выборочных рубок, растут довольно успешно, что подтверждает возможность произрастания хвойных пород в этих районах (Шамшин, Турков, 1989; Шамшин, 1999). К сходным выводам приходит и С. Ю. Гришин (Grishin, 1995; Гришин, 2000). Проанализировав термические индексы Кира — Kira's Warmth Index (Kira, 1977) для Камчатки и Северных Курил, он показал, что распространение каменноберезовых лесов здесь ограничено изотерма-

Таблица 6

Ассоциация Betuletum ermanii empetroso-vacciniosum Association Betuletum ermanii empetroso-vacciniosum

Субассоциация typicum salicosum arcticae

вариант rhododen-

— typicum drosum

высота над ур. м., м 530 4OO 15 5O 15 660 5O 640 542 20 20 530 610

Экспозиция склона в - - - - - - юв - - в св - C

Крутизна склона, град. 3 O O O O O O 10 0 0 З 2 0

Номер описания 2336 4б2 2O 743 1559 14-к З5 124 2312 572 57З 2325 122

авторский

табличный 1 2 З 4 5 б 7 S 9 10 11 12 13

Древесный ярус:

сомкнутость 0.1 0.2 0.З 0.2 0.l 0.З 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.6 0.5

Betula ermanii, экз./га 225 250 225 575 250 8б0 250 230 200 870 970 300 250 V

Кустарниковый ярус:

сомкнутость 0.2 0.2 0.З 0.1 0.l 0.З 0.l 0.5 0.4 0.б 0.6 0.4 0.5

Salix arctica 2 З 2 4 4 5 б 2 + IV

Rhododendron aureum + 1 4 3 III

Pinus pumila 2 + l З l + 1 III

Sorbus sambucifolia 2 2 l + + II

Spiraea beauverdiana 2 2 l 1 2 l 2 III

Rosa amblyotis l l l + + III

Lonicera caerulea l l З l l + II

Juniperus sibirica 2 2 l З II

Betula exilis З l l I

Alnus kamtschatica l 2 + 2 I

Salix glauca 1 l l 1 I

Myrica tomentosa l I

Potentilla fruticosa l I

Lonicera chamissoi + I

Травяно-кустарничковый

ярус:

проективное покры-

тие, % 80 90 80 75 70 б0 б0 50 40 40 40 60 50

Geranium erianthum 2 l 2 l + + 2 2 l 2 2 1 V

Saussurea pseudo-tilesii 2 З З l 2 2 2 l 2 2 1 2 V

Solidago spiraeifolia 1 l l 1 l l 2 1 2 IV

Poa platyantha 1 + + + l + III

Chamerion angustifolium 3 2 2 l + + III

Calamagrostis langsdorffii 2 2 l З З + З + III

Maianthemum dilatatum 2 З З 4 З + 1 l IV

Trientalis europaea l l З 2 l + l III

Rubus arcticus l 2 + 2 1 l III

Artemisia arctica 2 1 2 1 2 1 2 2 1 2 IV

Carex koraginensis 1 1 + + + + + + + 1 + IV

Diphasiastrum complanatum 1 1 1 + + + 2 1 + IV

Festuca altaica 1 1 1 1 2 1 + + + III

Vaccinium uliginosum 4 4 4 4 4 4 3 + 1 IV

Empetrum nigrum 4 4 3 1 4 + 3 + 3 IV

Pyrola minor + 1 + + 1 1 1 III

Hedysarum hedysaroides 1 + + + + II

Bistorta vivipara 1 1 1 1 2 II

Vaccinium minus 1 1 1 1 I

Arctous alpina 1 2 3 I

Ledum decumbens 3 1 2 I

Chamaepericlymenum suecicum l 2 2 l II

Equisetum hyemale 1 + l l + + II

Lycopodium clavatum l l 1 + 1 l III

Veratrum oxysepalum l l 1 + + III

Iris setosa l l + + II

Carex pallida 2 l 3 l II

C. longirostrata + 2 + II

Moehringia lateriflora + + + II

Lerchenfeldia flexuosa + l + l + + III

Equisetum pratense l l + I

Athyrium filix-femina + + I

Продолжение таблицы 6

Табличный номер l 2 З 4 5 б 7 s 9 lo ll l2 l3 с

Trisetum sibiricum + 3 + I

Galium boreale l l + I

Linnaea borealis + l l I

Anemone narcissiflora subsp. l + I

sibirica

Rhododendron camtschaticum 3 I

Anaphalis margaritacea + + I

Pedicularis resupinata l + I

Thalictrum minus 2 2 I

Lathyrus pilosus l + I

Fritillaria camtschatcensis l l I

Viola biflora + l I

V. selkirkii + l I

Carex flavocuspis subsp. kra-

scheninnikovii 3 I

Мохово-лишайниковый

ярус

покрытие: % l5 3o <5 5o 3o lo 5 <5 lo l5 2o 5 <5

Pleurozium schreberii + 3 l 3 2 l l + l l 3 + V

Dicranum scoparium l l 4 l l + l l 2 2 V

Polytrichum commune l l 2 l l l + 2 2 2 l l V

P. juniperinum + + l I

Sanionia uncinata + + + + + II

Peltigera aphthosa l + + I

Cladina arbuscula 3 l l 4 l l l IV

C. rangiferina l l l 3 3 l 2 IV

Cetraria laevigata l + + l + II

Cladonia sp. + l l + + l + + IV

Примечание. Единично встречены: Antennaria dioica 1 (+), Artemisia opulenta 7 (2), Brachythecium reflexum 9 (1), Cirsium kamtschaticum 8 (1), Clematis fusca 4 (+), Hepaticae 5 (1), Hieracium umbellatum 4 (+), Leymus villosissimus 2 (+), Lycopodium annotinum 6 (2), Oxytropis revoluta 5 (1), Phyllodoce caerulea 13 (2), Sanguisorba officinalis 5 (+), Stereocaulon paschale 11 (2).

ми (по индексу Кира) 15° и 35°, а лесов из ели аян-ской — изотермами 15° и 45° (Grishin, 1995 : 14). На Камчатке изотерма (по Кира) 15° отделяет подзону северной тайги от подзоны лесотундры, а изотерма 25° отграничивает современный «хвойный остров» центральной долины Камчатки (Grishin, 1995). Кроме того, необходимо принять во внимание, что на восточном побережье Камчатки (в устье р. Семячик) находится уникальная пихтовая роща (из Abies sachalinensis), окруженная массивами каменноберезовых лесов (Турков, Шамшин, 1963б; Карпачевский, 1968; Нешатаева, Фет, 1994; и др.). По данным Л. О. Карпачевского и Е. П. Ме-тельцевой (1966), пихтовая роща произрастает на этом месте уже более 1000 лет. В течение последних десятилетий был отмечен ряд новых местонахождений ели и лиственницы на Восточной Камчатке (Остроумов, 1966; Науменко, 1977; Рассохина, На-уменко, 1986; Нешатаев, Нешатаева, 1994; и др.). Все эти факты свидетельствуют о принципиальной возможности произрастания хвойных пород (ели, пихты и лиственницы) на Восточной Камчатке. По мнению ряда авторов (Биркенгоф, 1938; Кабанов, 1963; Шамшин, 1967, 1999; Брайцева и др., 1968; Брайцева, Мелекесцев, 1974; Науменко, 1977; Манько, Ворошилов, 1978; Егорова, 1982; Рассохина, Науменко, 1986; Нешатаев В., 1987; Шамшин, Турков, 1989; Нешатаева и др., 2004), в настоящее время идет процесс постепенного расселения ели и лиственницы из Центральной долины Камчатки на побережья. Этому препятствуют ограниченные возможности распространения семян хвойных пород через горные хребты, а также сомкнутый тра-

вяно-кустарниковый покров каменноберезовых лесов побережий, подавляющий возобновление. Если придерживаться этой гипотезы, то можно предположить, что границы современного распространения каменноберезовых лесов на Камчатке обусловлены не только современными климатическими условиями, но и историческими причинами, связанными как с динамикой растительного покрова Камчатки во время последнего, верхнеплейстоценового оледенения, так и с рядом голоценовых вулканогенных катастроф. Поэтому в тех районах Камчатки, где климатические условия соответствуют возможностям произрастания хвойных пород, каменноберезовые леса теоретически можно рассматривать как диаспорический субклимакс.

В то же время, другие авторы (Нате^АЫл, АЫ1, 1969; Хамет-Ахти, 1976; Watanabe, 1979; Ок^и, 1987, 1999, 2003; иетига, 1993) считают, что ка-менноберезовые леса в приокеанических районах Японии и Камчатки являются всегда климаксовы-ми сообществами, отвечающими современным климатическим условиям.

На распространении ассоциаций каменноберезовых лесов с юга на север хорошо прослеживается широтная дифференциация растительного покрова. В южных и восточных районах Камчатки наиболее широко распространенными являются сообщества высокотравных и кустарниково-разно-травных каменноберезняков. На крайнем юге Камчатки сообщества этих ассоциаций распространены в бассейне р. Озерная и в окрестностях Курильского оз. На юге восточного побережья

Камчатки они встречаются на приморских террасах в бухте Вестник и в нижнем течении рек Ильинская, Гавриловская, Три Сестры, Варварина. На юге охотского побережья Камчатки каменноберез-няки не встречаются, что связано, по-видимому, с охлаждающим воздействием воздушных масс Охотского моря. В северо-восточных районах полуострова (пос. Оссора, пос. Карага и о-в Кара-гинский) распространены вейниковые и низкотравные (папоротниково-дереновые) каменноберез-няки, а также каменноберезняки с подлеском из кедрового стланика. Низкотравные и вейниково-папоротниковые каменноберезняки также преобладают в северо-западных районах полуострова, кроме того, они встречаются на верхнем пределе распространения каменноберезовых лесов в горах. На южной и восточной Камчатке низкотравные ка-менноберезняки нами не отмечены. На юго-западной Камчатке сообщества низкотравных (дерено-во-майниковых) каменноберезняков встречаются очень редко, они отмечены лишь в горах, единично — по окрайкам осоково-сфагновых болот. На верхней границе пояса каменноберезовых лесов, наряду с сообществами низкотравных каменнобе-резняков, часто встречаются и каменноберезняки с подлеском из ольхового или кедрового стлаников, имеющие в ряде случаев комплексную структуру.

На Сахалине сообщества каменноберезовых лесов распространены в субальпийском поясе до высот 850—950 м над ур. м. (Исаченко, Лукичева, 1956) и представлены 4 группами ассоциаций — кустарниковыми, травяными, кедровостланиковы-ми и бамбуковыми каменноберезняками (Кабанов, 1940, 1972). На южном и среднем Сахалине встречаются каменноберезняки с курильским бамбуком (Sasa kurilensis), занимающие значительные площади на высотах 500—800 м над ур. м. Здесь также рапространены низкорослые каменноберезовые леса с кедровым стлаником на высотах 600—700 м. На тех же высотах встречаются кустарниковые каменноберезняки с подлеском из рябины (Sorbus sambucifolia), жимолости (Lonicera sachalinensis), бересклета (Euonymus sachalinensis), клена желтого (Acer ukurunduense) и ольхи Максимовича (Alnus maximowiczii). На западе Сахалина в горах отмечены сообщества разнотравных каменноберезня-ков с единичным участием в древостое пихты сахалинской и ели аянской (Кабанов, 1940, 1972; Агеенко, Клинцов, 1969; и др.).

На Шантарских о-вах каменноберезовые леса встречаются редко, небольшими участками, в основном, приурочены к верхней границе леса (около 300 м над ур. м.), реже — к скалистым обрывам вдоль морского побережья. В древостое к каменной березе изредка примешивается ель аянская. В подлеске травяно-кустарниковых каменноберезня-ков обычны Sorbus sambucifolia и Lonicera chamissoi, в травяном ярусе встречаются Aconitum barbatum, Calamagrostis langsdorffii, Heracleum dissectum, Senecio cannabifolius, Veratrum oxysepalum и др. (Нечаев, 1953).

На средних и южных Курильских о-вах камен-ноберезовые леса встречаются от береговых морских террас до высоты 800—900 м над ур. м., причем с юга на север происходит снижение высотных пределов их распространения (Васильев, 1944, 1946; Воробьев, 1947, 1963; Баркалов, 2002; и др.). Здесь

отмечены каменноберезняки с участием курильского бамбука и неморальных кустарников (Acer mayrii, A. ukurunduense, A. tschonoskii, Ligustrum yezoense, Sorbus commixta, Spiraea betulifolia, Vacci-nium smallii, Viburnum sargentii, Weigela midden-dorffiana и др.) На северных Курилах каменнобе-резняки отсутствуют (Гришин, 2000). С о-ва Пара-мушир (северные Курильские о-ва) под названием Betula paramushirensis Barkalov описан гибрид Be-tula ermanii и B. exilis (Баркалов, 1984). Учитывая промежуточный (между B. ermanii и B. exilis) характер признаков B. х paramushirensis и наличие гибридов между ним и B. exilis, В. А. Недолужко и А. К. Скворцов (1996 : 17) рассматривают B. х pa-ramushirensis как гибридогенный таксон, не заслуживающий видового ранга.

Вопрос о наличии Betula ermanii на Командорских о-вах долгое время оставался открытым. Г. В. Стеллер (Steller, 1793) приводил каменную березу в списке видов растений, встреченных им на о-ве Беринга. Вероятно, она действительно ранее здесь встречалась. Однако, указания В. Н. Васильева (1941, 1942, 1957) на произрастание на о-ве Беринга небольших рощиц из B. ermanii, основанные на гербарных материалах и литературных данных, в дальнейшем не нашли подтверждения у других исследователей (Hultén, 1960, 1968; Трасс, Лелеп, 1963; Степанова, Белая, 1969; Пономарева, Яниц-кая, 1991; и др.). К. Д. Степанова и Г. А. Белая (1969 : 143) сообщают: «в 1965 г на о. Беринга, в 20 км северо-восточнее пос. Никольского, нами отмечено одно деревце березы каменной, высотой 1.5 м, напоминающее кустарник. Оно ютилось на южном склоне большого оврага, хорошо защищенного от холодных ветров». Е. О. Пономарева и Т. О. Яницкая (1991) относят кустарниковую березу, встречающуюся на о-ве Беринга, к Betula di-varicata. По данным О. А. Мочаловой (2001) кустарниковые экземпляры березы, которые ранее принимали за B. ermanii, относятся к B. х paramushirensis. Кустарниковые березняки из B. х paramushirensis (высотой до 1.5 м) встречаются на севере о-ва Беринга. Они отмечены в окрестностях оз. Саранного и Шангинских озер. Южная граница их распространения на о-ве Беринга проходит по бассейнам рек Старогаванская и Кислая. На о-ве Медный кустарниковые березняки отсутствуют (О. А. Мочалова, устное сообщение).

Заключение

Сообщества каменноберезовых лесов наиболее широко распространены в северных притихооке-анских районах Дальнего Востока, характеризующихся влажным и прохладным умеренно-океаническим климатом. Обширную территорию массивы каменноберезняков занимают на Камчатке, где они придают значительное своеобразие растительному покрову полуострова. На Камчатке каменно-березняки широко распространены на приморских равнинах и водоразделах охотского и тихоокеанского побережий, а также образуют характерный высотный пояс в горах. Границы высотного пояса каменноберезовых лесов заметно различаются в разных районах Камчатки. Общей закономерностью является снижение верхней границы пояса ка-менноберезняков от центральных районов Камчат-

ки (55—56° с. ш.) к югу и к северу, что связано с широтным изменением климатических характеристик. Кроме того, распространение сообществ каменной березы связано с особенностями снежного покрова. Каменноберезняки обычно приурочены к местообитаниям, где накапливается мощный снежный покров, и практически не встречаются на заболоченных местообитаниях и на почвах, подстилаемых вечной мерзлотой.

Всего в сообществах каменноберезняков Камчатки отмечено 142 вида сосудистых растений (в том числе 7 видов деревьев, 17— кустарников, 112— трав и 6 — кустарничков), 69 видов мохообразных и 151 — лишайников. Средний возраст древостоев достигает 200—250 лет, отдельных деревьев — до 350 лет. Благодаря разновозрастнос-ти древостоев и наличию разлагающегося валежа формируется сложная пространственная структура сообществ и создается значительное разнообразие микроместообитаний. Это является важнейшим фактором поддержания высокого видового разнообразия.

Коренные старовозрастные каменноберезня-ки характеризуются выработанной ценотической структурой. Для них обычно характерен сомкнутый травяной ярус, покрытие которого достигает 90—100 %. Значительное участие в формировании травяного покрова принимают неморальные виды. Наибольшее флористическое разнообразие наблюдается в кустарниково-разнотравных каменно-березняках, где на пробной площади отмечено до 47 видов сосудистых растений. Хорошо выражены парцеллы — приствольная, подкроновая и межкроновая, связанные с особенностями светового режима сообществ.

Основу бриофлоры в старовозрастных камен-ноберезовых лесах составляют бореальные и бо-реально-неморальные виды широкого циркумполярного распространения. Кроме того, в каменно-березняках встречены редкие виды, распространенные в юго-восточной Азии. На пробной площади встречается до 26 видов мохообразных.

В коренных каменноберезовых лесах высоким видовым разнообразием характеризуются лишайники и калициоидные грибы. Большинство этих видов связано с субстратами, формируемыми в процессе развития и последующего разрушения стволов берез. На пробной площади встречается до 78 видов лишайников и калициоидных грибов.

Таким образом, изученные каменноберезняки Камчатки характеризуются высоким флористическим разнообразием и являются примером ненарушенных сообществ, не носящих следов пирогенно-го или антропогенного воздействия. Сообщества коренных старовозрастных лесов Камчатки являются резерватами биологического разнообразия различных групп организмов и нуждаются в особой охране. В будущем такие леса могут служить источником генофонда для естественного восстановления флоры и фауны территорий, нарушенных в силу естественных или антропогенных причин. В связи с этим, необходимо разработать систему охраняемых лесных территорий Камчатки, направленную на сохранение коренных лесов Камчатки как эталонов первобытной природы.

Автор выражает сердечную благодарность участникам экспедиций разных лет, в особенности В. В. Якубову (Биолого-почвенный ин-т ДВО

РАН), И. В. Чернядьевой (БИН РАН), Д. Е. Ги-мельбранту и Е. С. Кузнецовой (СПбГУ), оказавшим неоценимую помощь в полевых исследованиях и определении гербария сосудистых растений, мхов и лишайников.

Работа поддержана Российским фондом фундаментальных исследований (проект № 03-04-49593).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Афонина О. М., Чернядьева И. В. 1995. Мхи Российской Арктики: список видов и библиография // Arctoa. T. 5. С. 99—142. Агеенко А. С., Клинцов А. П. 1969. Леса о. Сахалина и Курил (Сахалинская обл.) // Леса Дальнего Востока. М. С. 228—263. Балмасова М. А. 1994. Каменноберезовые леса // Растительность Кроноцкого государственного заповедника (Восточная Камчатка). СПб. С. 41—68. (Тр. БИН РАН; Вып. 16.). Баркалов В. Ю. 1984. Новые и редкие виды сосудистых растений Курильских островов // Бот. журн. Т. 69. № 12. С. 1685—1690. Баркалов В. Ю. 2002. Очерк растительности // Растительный и животный мир Курильских островов (Материалы Международного Курильского проекта). Владивосток. С. 35—66. Биркенгоф А. Л. 1938. Леса центральной части полуострова Камчатка. М. 220 с. (Тр. СОПС АН СССР. Сер. Камчатская. Вып. 6). Брайцева О. А., Мелекесцев И. В. 1974. Четвертичные оледенения // Камчатка, Курильские и Командорские острова. История развития рельефа Сибири и Дальнего Востока / Под ред. И. В. Лучицкого. М. С. 402—425.

Брайцева О. А., Мелекесцев И. В., Евтеева И. С., Лупи-кина Е. Г. 1968. Стратиграфия четвертичных отложений и оледенения Камчатки. М. 227 с. Васильев В. Н. 1941. Каменная береза (Betula ermanii Cham. s. l.). Экология и ценология // Бот. журн. Т. 26. № 2—3. С. 172 — 206. Васильев В. Н. 1942. К систематике и географии дальневосточных берез // Бот. журн. Т. 27. № 1—2. С. 3—19. Васильев В. Н. 1944. Растительность северной части вулканического кольца Тихого океана // Изв. Всесоюз. геогр. о-ва. Т. 76. Вып. 5. С. 223—240. Васильев В. Н. 1946. Краткий очерк растительности Курильских островов // Природа. № 6. С. 40—53. Васильев В. Н. 1957. Флора и палеогеография Командорских островов. М.; Л. 260 с. Волотовский К. А., Чевычелов А. П. 1991. Каменноберезовые леса Якутии // Бот. журн. Т. 76. № 6. С. 831— 839.

Воробьев Д. П. 1937. Растительность южной части побережья Охотского моря // Тр. ДВФ АН СССР. Сер. Ботан. Т. 3. С. 19—102. Воробьев Д. П. 1947. Растительность Курильских островов // Изв. Всесоюз. геогр. о-ва. Т. 79. Вып. 4. С. 473— 474.

Воробьев Д. П. 1963. Растительность Курильских островов. М.; Л. 92 с. Воробьев Д. П. 1968. Дикорастущие деревья и кустарники Дальнего Востока. М.; Л. 277 с. Ворошилов В. Н. 1982. Определитель растений Советского Дальнего Востока. М. 672 с. Гришин С. Ю. 2000. Заметки о фитогеографии Северных Курил // Изв. Русск. геогр. о-ва. Т. 132. Вып. 4. С. 65— 76.

Егорова И. Н. 1982. История развития растительности Камчатки в голоцене // Развитие природы территории СССР в позднем плейстоцене и голоцене. М. С. 220—224.

Елагин И. Н. 1963. Эколого-фенологическая характеристика каменноберезовых лесов Центральной Камчатской депрессии // Леса Камчатки и их лесохозяй-ственное значение. М. С. 229—258.

Ефремов Д. Ф. 1969. Леса Камчатки // Леса Дальнего Востока. М. С. 212—227.

Замятнин Б.Н. 1951. Betulaceae C. A. Agardn. // Деревья и кустарники СССР. Т. 2. М.; Л. С. 264—289.

Иванов Н. Н. 1959. Пояса континентальности Земного шара // Изв. Всесоюз. геогр. о-ва. Т. 91. Вып. 5. С. 410—423.

Игнатов М. С., Афонина О. М. 1992. Список мхов территории бывшего СССР // Arctoa. Т. 1. № 1—2. С. 1—85.

Исаченко Т. И., Лукичева А. Н. 1956. Березовые и осиновые леса // Растительный покров СССР. Т. I. C. 319—345.

Кабанов Н. Е. 1940. Лесная растительность Советского Сахалина. Владивосток. 211 с.

Кабанов Н. Е. 1963. Типы лиственничных лесов Камчатки // Леса Камчатки и их лесохозяйственное значение. М. С. 12—125.

Кабанов Н. Е. 1969. Леса Камчатской области // Леса СССР. Т. 4. М. С. 714—740.

Кабанов Н. Е. 1972. Каменноберезовые леса в ботани-ко-географическом и лесоводственном отношениях. М. 137 с.

Камчатка, Курильские и Командорские острова. История развития рельефа Сибири и Дальнего Востока / Под ред. И. В. Лучицкого. 1974. М. 440 с.

Карпачевский Л. О. 1968. Загадка природы или тайна истории (о Abies gracilis Kom.) // Природа. № 3. С. 78—81.

Карпачевский Л. О., Метельцева Е. П. 1966. К истории хвойных лесов на Камчатке // Бот. журн. Т. 51. № 1. С. 119—124.

Комаров В. Л. 1912. Путешествие по Камчатке в 1908— 1909 гг. // Камчатская экспедиция Ф. П. Рябушинс-кого. Ботан. отд. Вып. 1. СПб. С. 1—456.

Комаров В. Л. 1927—1930. Флора полуострова Камчатки. Л. Т. 1. 1927. 339 с.; Т. 2. 1929. 369 с.; Т. 3. 1930. 210 с.

Комаров В. Л. 1940. Ботанический очерк Камчатки // Камчатский сборник. Т. 1. М.; Л. С. 5—52.

Комаров В. Л. 1951. Флора полуострова Камчатки. Ч. I // Избр. соч. Т. 7. М.; Л. С. 5—506.

Кондратюк В. И. 1974. Климат Камчатки. М. 204 с.

Крашенинников С.П. 1755. Описание земли Камчатки. Т. 1. СПб. 438 с.

Липшиц С. Ю., Ливеровский Ю. А. 1937. Почвенно-бо-танические исследования и проблема сельского хозяйства в центральной части долины реки Камчатки. Л. 250 с. (Тр. СОПС АН СССР. Сер. Камчатская. Вып. 4).

Любимова Е. Л. 1961. Камчатка. Физико-географический очерк. М. 190 с.

Манько Ю. И., Ворошилов В. П. 1978. Еловые леса Камчатки. М. 256 с.

Методы изучения лесных сообществ. 2002. СПб. 240 с.

Микулин А. Г. 1990. Определитель лишайников полуострова Камчатка. Владивосток. 128 с.

Мочалова О. А. 2001. Флора и растительность в колониях морских птиц Командорских островов // Биология и охрана птиц Камчатки. М. С. 72—80.

Науменко А. Т. 1977. О новом местонахождении ели аян-ской на Камчатке // Бот. журн. Т. 62. № 4. С. 555—569.

Недолужко В. А., Скворцов А. К. 1996. Семейство Березовые — Betulaceae // Сосудистые растения Советского Дальнего Востока. СПб. Т. 8. С. 9—28.

Нечаев А. П. 1953. Растительный покров Шантарских островов: Автореф. дис...канд. геогр. наук. Л. 19 с.

Нешатаев В. Ю. 1987. Травяно-кустарниковые лиственничники и лиственничные редколесья Восточной Камчатки // Бот. журн. Т. 72. № 5. С. 669—678.

Нешатаев В. Ю. 2001. Проект Всероссийского Кодекса фитоценологической номенклатуры // Растительность России. №1. С. 62—70.

Нешатаев В. Ю., Нешатаева В. Ю. 1994. Лиственничники и лиственничные редколесья // Растительность Кроноцкого государственного заповедника (Восточ-

ная Камчатка). СПб. С. 19—39. (Тр. БИН РАН; Вып. 16).

Нешатаев Ю. Н. 1987. Методы анализа геоботанических материалов. Л. 192 с.

Нешатаева В. Ю. 2002. Растительность Южно-Камчатского заказника // Флора и растительность ЮжноКамчатского заказника / Тр. Камчатского филиала ТИГ ДВО РАН. Вып. 3. Петропавловск-Камчатский. С. 137—232.

Нешатаева В. Ю., Гимельбрант Д. Е., Кузнецова Е. С., Чернядьева И. В. 2002. Коренные старовозрастные каменноберезовые леса Юго-Западной Камчатки // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей. Материалы III науч. конф. Петропавловск-Камчатский, 27—28 ноября 2002. Петропавловск-Камчатский. С. 69—73.

Нешатаева В. Ю., Гимельбрант Д. Е., Кузнецова Е. С., Чернядьева И. В. 2003. Ценотические, бриофлорис-тические и лихенобиотические особенности коренных старовозрастных каменноберезовых лесов Юго-Западной Камчатки // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей. Доклады III науч. конф. Петропавловск-Камчатский. С. 100—124.

Нешатаева В. Ю., Кукуричкин Г. М. 2003. Редкие сообщества Alnus hirsuta (Betulaceae) в бассейне реки Ких-чик (Западная Камчатка) // Бот. журн. Т. 88. № 10. С. 90—99.

Нешатаева В. Ю., Фет Г. Ю. 1994. Формация пихты грациозной Abieteta gracilis // Растительность Кро-ноцкого государственного заповедника (Восточная Камчатка). СПб. С. 7—18. (Тр. БИН РАН; Вып. 16).

Нешатаева В. Ю., Чернягина О. А., Чернядьева И. В., Гимельбрант Д. Е., Кузнецова Е. С., Кириченко В. Е. 2004. Коренные старовозрастные еловые леса бассейна р. Еловка, Центральная Камчатка // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей. Доклады IV науч. конф. Петропавловск-Камчатский. С. 100—123.

Остроумов А. Г. 1966. Лиственница в долине реки Сторож // Вопросы географии Камчатки. Вып. 4. С. 139—140.

Павлов Н. В. 1936. Березовые леса западного побережья Камчатки // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 45. Вып. 2. С. 129—138.

Павлов Н. В., Чижиков П. Н. 1937. Природные условия и проблемы земледелия на юге Большерецкого района Камчатки. М. 212 с. (Тр. СОПС АН СССР. Сер. Камчатская. Вып. 3).

Пономарева Е. О., Яницкая Т. О. 1991. Растительный покров Командорских островов // Природные ресурсы Командорских островов. М. С. 59—81.

Пузаченко Ю. Г., Скулкин В. С. 1981. Структура растительности лесной зоны СССР. Системный анализ. М. 275 с.

Рассохина Л. И., Науменко А. Т. 1986. Лиственничные леса в бассейне Кроноцкого озера // Экосистемы экстремальных условий среды в заповедниках СССР. М. С. 22—34.

Резолюция III Всесоюзного совещания по классификации растительности (Ленинград, 19—22 октября, 1971 г.). 1972. Л. 8 с.

Сергеев М. А. 1940. Камчатский заповедник «Лопатка — Асача» // Камчатский сборник. М.; Л. С. 226—276.

Скворцов А. К. 1974. Семейство Betulaceae — Березовые // Определитель высших растений Якутии. Новосибирск. С. 187—193.

Скворцов А. К., Огуреева Г. Н., Связева О. А., Соколов С. Я. 1977. Род Betula L. — Береза // Ареалы деревьев и кустарников СССР. 4.1. Л. С. 89 —100.

Сосудистые растения Советского Дальнего Востока / Под ред. С. С. Харкевича. 1985—1996. Л.; СПб. Т. 1—8.

Сочава В. Б. 1930. Пределы лесов в горах Ляпинского Урала // Тр. Ботан. музея АН СССР. Т. 22. С. 1—42.

Стариков Г. Ф., Дьяконов П. Н. 1952. Леса полуострова Камчатки. М. 152 с.

Стеллер Г. В. 1999. Описание земли Камчатки. Петропавловск-Камчатский. 287 с.

Степанова К. Д., Белая Г. А. 1969. К флоре и растительности Командорских островов // Вопросы ботаники на Дальнем Востоке. Владивосток. С. 141—165.

Трасс X. X., Лелеп Э. X. 1963. Флористические наблюдения на Камчатке и острове Медном // Исследование природы Дальнего Востока. Таллин. С. 160—169.

Турков В. Г., Шамшин В. А. 1963а. Лесоводственно-так-сационная характеристика каменноберезовых древо-стоев Камчатки // Леса Камчатки и их лесохозяй-ственное значение. М. С. 259—296.

Турков В. Г., Шамшин В. А. 19636. Пихта на Камчатке // Там же. С. 297—312.

Тюлина Л. Н. 1936. Растительность западного побережья Камчатки. Отчет Почвенно-Ботанического отряда Камчатской экспедиции СОПС АН СССР. Рукопись. (Архив БИН им. В.Л.Комарова РАН. Р. I. Оп. 1. № 770).

Тюлина Л. Н. 2001. Растительность западного побережья Камчатки. Петропавловск-Камчатский. 304 с. (Тр. Камчатского ин-та экологии и природопользования ДВО РАН; Вып. 2).

Хамет-Ахти Л. 1976. Биотические подразделения боре-альной зоны // Геоботаническое картографирование 1976. Л. С. 51—58.

Чижиков П. Н. 1951. О березовых лесах юга Камчатки // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 56. Вып. 4. С. 73 — 79.

Шамшин В. А. 1967. Еловые леса Камчатки // Вопросы географии Камчатки. Вып. 5. С. 103—109.

Шамшин В. А. 1970. Широтное и высотное распространение каменноберезовых лесов на Камчатке // Вопросы географии Камчатки. Вып. 6. С. 78—82.

Шамшин В. А. 1972. Строение естественных каменноберезовых древостоев по густоте, сомкнутости крон и полноте // Лесоводственные исследования на Севере Дальнего Востока / Тр. ДальНИИЛХ. Вып. 14. С. 16—21.

Шамшин В. А. 1976. Типология каменноберезовых лесов // Камчатская ЛОС — производству. Петропавловск-Камчатский. С. 7—10.

Шамшин В. А. 1999. Каменноберезовые леса Камчатки. М. 170 с.

Шамшин В. А., Турков В. Г. 1989. Положение каменно-березняков в схеме геоботанического районирования Камчатки // Вопросы географии Камчатки. Вып. 10. С. 194—195.

Шемберг М. А. 1986. Береза каменная. Новосибирск. 175 с.

Якубов В. В., Чернягина О. А. 2004. Каталог флоры Камчатки (сосудистые растения). Петропавловск-Камчатский. 165 с.

Andreev M., Kotlov Yu., Makarova I. 1996. Checklist of lichens and lichenicolous fungi of the Russian Arctic // The Bryologist. Vol. 99. N 2. P. 137—169.

Grishin S. Yu. 1995. The boreal forests of north-eastern Eurasia // Vegetatio. Vol. 121. P. 11—21.

Hamet-Ahti L., Ahti T. 1969. The homologies of the Fenno-scandian mountain and coastal birch forests in Eurasia and North America // Vegetatio. Vol. 19. P. 208—219.

Hulten E. 1927. Flora of Kamtchatka and the adjacent islands // Kungl. Svenska Vetenskapsakademiens Hand-ligar. Ser. 3. Bd. 5. N 1. P. 1—346.

Hulten E. 1960. Flora of the Aleutian islands. Stockholm. 696 p.

Hulten E. 1968. Flora of Alaska and neighbouring territories. Stanford, California. 1008 p.

Hulten E. 1974. The plant cover of Southern Kamchatka // Arkiv for Botanik utgivet av Kungl. Svenska Veten-skapsakademien. Andra serien. Bd. 7. Hf. 2—3. P. 181—257.

Kira T. 1977. A climatological interpretation of Japanese vegetation zones // Vegetation science and environmental protection / Ed. by Miyawaki A., Tuxen R. Tokyo. P. 21—30.

Neshatayeva V. Yu. 2000. Classification of the stone-birch forests of Southern Kamchatka // Proc. Intern. Conf. «Biodiversity and dynamics of ecosystems in North Eurasia». Vol. 4. Pt. 1. Forest and soil ecosystems of North Eurasia. Novosibirsk, August 21—26, 2000. Novosibirsk. P. 24—26.

Neshatayeva V. Yu. 2001. Classification of the stone-birch (Betula ermanii Cham.) forests of Southern Kamchatka // Skôgrœktarritid. Skôgrœtarfélag Islands. P. 141—143.

Okitsu S. 1987. Betula ermanii zone // Vegetation of Hokkaido / Ed. by Ito K. Sapporo, Hokudai Tosho Kan-koukai. P. 169—199.

Okitsu S. 1999. Distribution of the forests of the boreal zone of northeastern Asia and conditions for the establishment of the forest boundaries // J. Veg. Sci. Vol. 16. P. 83—97.

Okitsu S. 2003. Forest vegetation of northen Japan and southern Kuriles // Forest vegetation of northeast Asia / Ed. by Kolbek J., Srutek M., Box E. Kluwer, Dordrecht. P. 231—261.

Steller G. W. 1774. Beschreibung von dem Lande Kamtschatka. Frankfurt; Leipzig. 296 S.

Steller G. W. 1793. Tagebuch seiner Seereise aus dem Petro-pauls Hafen in Kamtschatka bis an die westlichen Kus-ten von Amerika und seiner Begebheiten auf der Ruckreise // Neue Nordische Beytrage. Bd. 5. S. 129—236; Bd. 6. S. 1—26.

Uemura S. 1993. Forests and plants of Hokkaido: floral dynamic and ecology of mixed conifer-hardwood forest zone // Biodiversity and ecology in the northernmost Japan / Ed. by Higashi S., Osawa A., Kanagawa K. Sapporo. P. 21—49.

Watanabe S. 1979. The subarctic summer green forest zone in the Northeastern Asia // Vegetation und Landschaft Japans. Yokohama. P. 101—111.

Yamamoto S. 2000. Canopy tree characteristics and the seedling — sapling occurence of Betula ermanii and B. corylifolia in a subalpine forest, Central Japan // Nagoya University of Forest Sciense. Vol. 19. P. 11—20.

nonyueHO 30 anpenn 2004 z.

Summary

The stone-birch (Betula ermanii Cham.) forests flora and vegetation were studied at the different parts of the Kamchatka peninsula by the means of 400 sample plots (20x20 m). The plant community classification based on the principles of the Russian ecological-phy-tocoenological approach has been elaborated. The nomenclature of syntaxa was used in accordance with «All-Russian Code of phytocoenological nomenclature». The stone-birch communities were included into Betuleta ermanii formation. 8 associations, 13 subassociations and 10 variants included into 5 association groups were distinguished: tall-herb stone-birch forests (Betuleta ermanii altiherbosa), grass-herb stone-birch forests (B. varioherbosa), low-herb stone-birch forests (B. nanoherbosa), shrub stone-birch forests (B. fruticosa) and dwarf-shrub stone-birch forests (B. fruticulosa).

The syntaxa distinguished were compared with the classificational units of the other authors. The diagnostic features of the syntaxa were given. The stone-birch forests species diversity, community structure, ecological peculiarities and geographical distribution were discussed.