CC BY
33
материалам международной научно-практической конференции "Экологическая, промышленная и энергетическая безопасность - 2018". Севастополь: СевГУ, 2018. С.241-245.
КленоваМ.В. Осадки Мотовского залива // Тр. ВНИРО. 1938. Т. 5. С. 3-56.
Кольский залив: океанография, биология, экосистемы, поллютанты / Отв. ред. Г Г. Матишов. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1997. 265 с.
Кольский залив: освоение и рациональное природопользование / Отв. ред. Г.Г. Матишов. М.: Наука, 2009. 381 с.
Лоция Баренцева моря. Ч. II. От реки Ворьема до пролива Карские Ворота и западные берега островов Новая Земля. СПб: Изд-во ГУНиО МО РФ, 2006. 496 с.
Мишустина И.Е., Байтаз О.Н., Москвина М.И. Функциональные характеристики бактериопланктона // Планктон морей Западной Арктики. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1997. С. 28-50.
Намятов А.А. Радиационное загрязнение Кольского и Мотовского заливов Баренцева моря: Дис. ... канд. геогр. наук. Мурманск, 1998. 181 с.
Радионуклиды и океанографические условия их накопления в Кольском и Мотовском заливах (Баренцево море) / Г.Г. Матишов, Д.Г. Матишов, А.А. Намятов, А Н. Зуев, Е.Э. Кириллова: Препр. Мурманск: МИП-999, 1997. 32 с.
Ретовский Л.О., Тарасов Н.И. Весенний гидрологический режим Мотовского залива // Сборник научно-промысловых работ на Мурмане. М., 1932. С. 31-41.
Сорокин Ю.И., Вшивцев В.С., Домников В.С. Биологическая структура вод, ее изменчивость и состояние гидробионтов // Техногенное загрязнение и процессы естественного самоочищения. М.: Недра, 1996. С. 266-312.
Теплинская Н.Г. Процессы бактериальной продукции и деструкции органического вещества в северных морях. Апатиты: Изд-во КФ АН СССР, 1990. 106 с.
Трофимова В.В. Фотосинтетические пигменты фитопланктона эстуарных пелагических экосистем Баренцева моря: Дис. ... канд. биол. наук. Мурманск, 2007. 132 с.
Porter K.G., Feig Y.S. The use of DAPI for identifying and counting of aquatic microflora // Limnol. Oceanogr. 1980. Vol. 25. P. 943-948.
001: 10.37614/2307-5252.2020.11.5.005 УДК 579.68 (268.45)
М.П. Венгер
Мурманский морской биологический институт РАН, г. Мурманск, Россия
РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА БАКТЕРИОПЛАНКТОНА ВДОЛЬ ЗАПАДНОЙ ГРАНИЦЫ БАРЕНЦЕВА МОРЯ
Аннотация
В водах разрезов мыс Нордкап-о. Межвежий (I) и о. Медвежий-мыс Зюйдкап (II) с применением красителя DAPI изучены структурные характеристики бактериопланктона. Его численность и биомасса в верхней части фотического слоя прибрежных и атлантических вод на разрезе I была
37
сопоставима и возрастала от поздневесеннего к летнему сезону. При этом на разрезах I и II летний максимум значений соответствовал зоне Полярного фронта и прилегающих арктических вод. К началу зимнего сезона уровень развития сообществ в водах разного генезиса повсеместно снижался, но минимума, отмеченного летом в слоях глубже 200 м, не достигал. Структуру бактериопланктона определяли одиночные клетки минимального размера, преимущественно кокковидной формы. Появление крупных палочек, чья доля в общей биомассе могла достигать 50 %, регистрировали в летний период.
Ключевые слова: бактериопланктон, структурные характеристики, Баренцево море.
M.P. Venger
Murmansk Marine Biological Institute RAS, Murmansk, Russia
DISTRIBUTION AND SEASONAL DYNAMICS OF BACTERIOPLANKTON ALONG THE WESTERN BORDER OF THE BARENTS SEA
Abstract
The structural characteristics of bacterioplankton were studied in the waters of the Cape's Nordkap (cut I) and Zuydkap (cut II) of Mezhvezhiy island. Its abundance and biomass in the upper part of the photic layer of coastal and Atlantic waters in cut I was comparable and increased from the late spring to the summer season. Moreover, in cuts I and II, the values of summer maximum corresponded to the zone of the Polar Front and adjacent Arctic waters. By the beginning of the winter season, the level of development of communities in waters of different genesis decreased everywhere, but still did not reach the minimum, observed in summer in layers deeper than 200 m. The structure of bacterioplankton was determined by single cells of the smallest size, mainly of a cocci-form. The arrival of rod-shaped bacteria (contribution to the total biomass could reach 50%) was recorded in the summer period.
Keywords: bacterioplankton, structural characteristics, the Barents Sea.
Географическая граница, разделяющая Баренцево и Норвежское моря по линии мыс Нордкап (Скандинавия)-о. Медвежий-мыс Сёркапп (архипелаг Шпицберген), пересекает водные массы разного генезиса. На ее южном участке от поверхности до 200 м выделяют прибрежные норвежские воды (южной ветви Нордкапского течения), которые в местах понижения дна подстилаются атлантическими водами (Нордкапского течения) (Воды ..., 2016). На среднем и северном участках - атлантические (в составе Нордкапского и Южно-Шпицбергенского течений) и арктические (в составе Медвежинского и Зюйдкапского течений) воды, взаимодействие которых формирует значительную по протяженности фронтальную зону
(Полярный фронт) (Зенкевич, 1963). Усилению гидродинамических процессов вдоль границы способствует наличие мелководий (Медвежинская банка у о. Медвежий) и глубоководных желобов (Зюйдкапского и Медвежинского).
Известно, что экосистемы пелагиали атлантических и арктических вод отличаются продуктивностью и ходом развития фитопланктона (Makarevich et al., 2013). В этой связи можно считать, что особенности распределения и трансформации водных масс на западной границе Баренцева моря отражают особенности распределения разнотипных пелагических биотопов, чьи биоценозы различаются ходом процессов продуцирования и деструкции органического вещества.
К основным потребителям растворенной фракции органического вещества относят бактериопланктон, структурно-функциональная организация которого в данном районе моря изучена слабо. Выполненные более 30 лет назад исследования свидетельствовали, что весной 1988 г. на разрезе мыс Нордкап-о. Медвежий в верхнем 100-метровом слое численность бактерий составляла (0.5±0.013)*106 кл/мл, биомасса -77.8±5.0 мг/м3 при среднем клеточном объеме 0.156±0.011 мкм3 (Планктон ..., 1997). Летом 1983 г. в слое 0-50 м средняя численность и биомасса достигали 0.7*106 кл/мл и 148 мг/м3 соответственно. Их наибольшие значения отмечены на станциях Медвежинского мелководья с максимумом в верхнем 10-метровом слое - 2.6*106 кл/мл и 520 мг/м3 (Теплинская, 1990). По мнению Н.Г. Теплинской (1990), высокая численность и биомасса бактерий в водной толще этого участка определялась наличием значительных количеств органического вещества, распределенного относительно равномерно за счет процессов интенсивной вертикальной циркуляции. На повышенные концентрации лабильного органического вещества в водах разреза о. Медвежий-мыс Зюйдкап в августе 1986 г. также косвенно указывали количественные характеристики бактериопланктона в слое 0-25 м у архипелага Шпицберген: численность -0.8х106 кл/мл и биомасса - 124 мг/м3 (Жизнь ..., 1985).
Цель нашей работы включала оценку современного состояния бактериопланктона, анализ его количественных и размерно-морфологических показателей, особенностей пространственного распределения и сезонной динамики на протяженном участке западной границы Баренцева моря.
Материал был собран в ходе рейсов на НИС "Дальние Зеленцы" (август 2009 г., ноябрь 2017 г.) и "Фритьоф Нансен" (июнь 2014 г.). Экспедиционные работы выполнялись на разрезах I (мыс Нордкап-о. Медвежий) и II (мыс Нордкап-о. Медвежий-мыс Зюйдкап) (рис. 1).
Для измерения глубин и термохалинных характеристик использовали СТД-зонд SEACAT SBE 19 plus. Пробы воды отбирали пластиковыми батометрами Нискина, установленными на системе Rozett.
Общую численность клеток бактериопланктона определяли методом прямого счета на ядерных фильтрах (производство г. Дубна) с диаметром пор 0.2 мкм предварительно окрашенных раствором судана черного Б.
В качестве красителя использовали DAPI (4'6-диамидино-2-фенилиндол) (Porter, Feig, 1980). Препараты просматривали под микроскопом Olympus BX 53 при ув. 1000 в свете ультрафиолетовых лучей. В каждой пробе просчитывали от 400 до 1000 клеток, их линейные размеры для вычисления биомассы устанавливали, измеряя 50 клеток и более. Содержание органического углерода в сырой биомассе рассчитывали согласно уравнению, связывающему объем клетки и содержание в ней углерода (Norland, 1993). Всего было обработано 108 проб воды.
Рис. 1. Карта-схема станций отбора проб воды в западной части Баренцева моря Fig. 1. Map of water sampling stations in the western part of the Barents Sea
В ноябре 2017 г. спектрофотометрически определяли концентрацию хлорофилла а, используя фильтры "Владипор" с порами 0.45 мкм (Вода ..., 2001).
Для статистической обработки материала применяли метод ранговой корреляции Спирмена (rs) и U-критерий Манна-Уитни (при p > 0.05).
В ходе трех экспедиций по результатам СТД-зондирования были выделены теплые распресненные прибрежные воды, теплые соленые атлантические и холодные распресненные арктические воды, между ними определены границы фронтальных зон. При анализе материала воды южнее халинного фронта относили к прибрежью, воды севернее от него -к открытой части моря (рис. 1, табл. 1).
Т а б л и ц а 1
Водные массы в западной части Баренцева моря в период исследований
T a b l e 1
Water masses in the western part of the Barents Sea
Водная масса (течение)
Номер станции
Слой, м
Разрез I
Прибрежная норвежская (южная ветвь 107, 108
Нордкапского течения)
Атлантическая (Нордкапское течение) 104, 105
104, 105, 107, 108
Разрез II
Прибрежная норвежская (южная ветвь 4-7
Нордкапского течения) Атлантическая (Нордкапское течение)
Арктическая (Медвежинское течение)
Зона Полярного фронта Атлантическая (Южно -Шпицбергенское течение)
Арктическая (Зюйдкапское течение)
Разрез II
Прибрежная норвежская (южная ветвь Нордкапского течения) Атлантическая (Нордкапское течение)
Зона Полярного фронта
Атлантическая
(Южно-Шпицбергенское течение)
11-15 4-7, 11, 14 17, 18
16, 19, 20 22, 23
24, 25
3, 5 7
13, 16, 17 18-21
0-9
0-25 280-493*
0-45
0-45 279-439* 0-45 61-68* 0
0-30 315* 0-30
36* 215*
0-50 75-100 0-50 75-100 0-50 75-100 0-50 75-100
Придонные воды.
Годовой цикл гидрологического режима Баренцева моря подразделяется на 4 сезона, в границах которых в западной части моря июнь относят к окончанию весны, август - к лету, ноябрь - к началу зимы (Жизнь ..., 1985). В наших исследованиях в весенне-летний период отмечен значительный прогрев верхнего водного слоя (от 3 до 9 м в июне и от 25 до 40 м в августе), отделенного от более глубинного слоя термоклином в атлантических водах и пикноклином в арктических. В зимний период температурные различия в результате интенсивного охлаждения и хорошего перемешивания были выражены слабее. Гомотермия, характерная для зимнего гидрологического сезона (Жизнь ..., 1985; Воды ..., 2016), зарегистрирована в верхней водной толще до глубины 38-83 м и на самых северных станциях до дна.
В июне на разрезе I численность бактериопланктона изменялась от 0.2*106 до 1.5*106 кл/мл, биомасса - от 3.09 до 17.07 мг С/м3. Показатели снижались с глубиной, в норвежских прибрежных водах они были выше, чем в атлантических. Численность более 1.0*106 кл/мл и биомасса выше 15 мг С/м3 отмечены в слое 0-3 м на юге разреза, значения менее 0.5 х106 кл/мл и 7.5 мг С/м3 - в придонном слое на глубине более 400 м (табл. 2).
Т а б л и ц а 2
Средние значения бактериальных параметров в водах западной части Баренцева моря
T a b l e 2
Average values of bacterial parameters in the waters of the western part of the Barents Sea
Водная масса Номер станции Слой, м N, х106 кл/мл В, мг/м3 B, мг С/м3 V, мкм3
Разрез I
Прибрежная 107, 108 0 -9 1.1±0.2 40.2±9.8 11.9±2.8 0.038±0.003
норвежская
Атлантическая 104, 105 0-25 0.6±0.02 38.6±4.3 11.0±0.9 0.063±0.006
104,105, 280-493* 0.5±0.1 23.9±5.2 6.7±1.5 0.050±0.006
107, 108 Разрез II
Прибрежная 4-7 0-45 1.6±0.3 85.6±9.4 20.0±2.7 0.063±0.011
норвежская
Атлантическая 11 -15 0-45 1.0±0.1 53.8±5.5 13.6±1.4 0.061±0.007
4, 5, 7, -г, / , 279-439 0.2±0.04 17.6±4.9 3.8±1.0 0.102±0.005
11, 14
Арктическая 17, 18 0-45 1.9±0.1 73.3±5.9 21.4±1.5 0.037±0.002
61-68* 2.1±0.6 64.2±16.6 20.0±5.1 0.031±0.001
Зона Полярного 16, 19, 20 0 2.2±0.3 106.0±10.3 28.6±2.9 0.049±0.004
фронта
Атлантическая 22, 23 0-30 0.5±0.04 30.8±3.2 7.1±0.6 0.063±0.005
315* 0.3 27.3 5.6 0.079
Арктическая 24, 25 0-30 0.9±0.1 42.8±6.1 11.1±1.5 0.050±0.007
36* 0.8 40.9 10.3 0.052
215* 0.3 Разрез II 17.4 4.1 0.057
Прибрежная 3-5 0-50 0.4±0.02 13.0±0.9 4.0±0.3 0.031±0.002
норвежская 75-100 0.5±0.05 18.4±2.5 5.4±0.6 0.041±0.006
Атлантическая 7 0-50 0.5±0.003 20.0±2.9 6.0±0.5 0.038±0.006
75-100 0.4±0.03 14.6±1.3 4.3±0.5 0.041±0.007
Зона Полярного 13, 16, 17 0-50 0.4±0.04 14.7±1.3 4.4±0.4 0.034±0.003
фронта 75-100 0.4±0.06 15.8±4.1 4.6±1.1 0.039±0.004
Атлантическая 18-21 0-50 0.3±0.02 14.2±1.2 4.1±0.3 0.041±0.002
75-100 0.3±0.003 11.1±1.1 3.4±0.3 0.035±0.003
*Придонные воды.
ПРИМЕЧАНИЕ. N - численность, В - биомасса, V - объем клеток. 42
Количественные характеристики бактериальных сообществ верхней части фотического слоя атлантических и прибрежных норвежских вод достоверно различались.
Средний объем бактериальных клеток на станциях изменялся от 0.030 до 0.073 мкм3. Его величина от минимальной в толще норвежских прибрежных вод возрастала до максимальной в поверхностных слоях атлантических вод.
Анализ результатов многолетних натурных и дистанционных наблюдений, проводимых с 1998 г., свидетельствует, что пик продуктивности в районе юго-западной границы Баренцева моря приходится на май-июнь с максимумом хлорофилла а в сезонном цикле -1.3 мг/м3 (Productivity ..., 2014). После активной вегетации фитопланктона структурные и функциональные изменения в бактериопланктоне обычно происходят с временным лагом в две-три недели (Байтаз, 1998). В период наших наблюдений уровень развития микробных сообществ в верхней части фотического слоя уже превысил среднемноголетний для Баренцева моря (0.5* 106 кл/мл) (Планктон ..., 1997) и достигал нижней границы значений, фиксируемых в его прибрежных [(1.2-4.0)*106 кл/мл] и атлантических [(0.7-1.7)*106 кл/мл] водах летом (Вирусы ..., 2012).
В августе численность и биомасса бактерий в водах разреза II составляла, соответственно, (0.1-2.6)*106 кл/мл и 1.6-32.5 мг С/м3. Их минимальные значения (менее 0.6*106 кл/мл и 8 мг С/м3) отмечены в придонных водах станций с глубинами свыше 200 м и в слое 0-30 м атлантических вод северной части разреза. Максимальные значения (более 2.0*106 кл/мл и 25 мг С/м3) - в слое 0-45 м норвежских прибрежных вод, водной толще Медвежинского мелководья и в зоне Полярного фронта. Высокие показатели обилия и биомассы бактерий в верхней части их фотического слоя имели близкие величины, которые достоверно отличались от таковых в районах, занятых как атлантическими водами (на юге и севере разреза), так и арктическими водными массами (на севере разреза) (табл. 2, рис. 2).
Общая тенденция снижения количественных характеристик бактериопланктона от поверхности ко дну нарушалась в арктических водах у о. Медвежий (с высокими значениями по всему профилю водной толщи) и у архипелага Шпицберген, где на фоне относительно равномерного распределения отмечено скопление бактерий на глубине 8-12 м.
Средний объем бактериальных клеток варьировал от 0.027 до 0.140 мкм3. Представители наименьшей размерной фракции (0.0270.045 мкм3) доминировали в водах у о. Медвежий, представители наибольшей (0.090-0.140 мкм3) - в придонных водах южной части разреза.
Последние два десятилетия в летнем сукцессионном цикле фитопланктона Баренцева моря особое место занимает регулярно повторяющееся цветение кокколитофорид (http://www.noc.soton.ac.uk; Satellite ..., 2011; A survey ..., 2016). В августе 2010 г. их активной
вегетацией была охвачена значительная часть акватории моря, занятая атлантическими водами (Barents ..., 2010; Bio-optical ..., 2013). В подспутниковых измерениях в этот период концентрация хлорофилла а в поверхностных атлантических водах в центральной части моря составила 1.2±0.2 мг/м3, в арктических водах без цветения - 0.7±0.1 мг/м3 (Вирусы ..., 2012). На этом фоне численность бактериопланктона в верхней части фотического слоя прибрежных и атлантических вод достигала (2.4±0.8)*106 и (1.1±0.1)*106 кл/мл соответственно (Вирусы ..., 2012), в арктических водах - (0.7-0.9)*106 кл/мл (Влияние ..., 2016).
Рис. 2. Распределение численности и среднего объема клеток бактериопланктона в западной части Баренцева моря в августе 2009 г.
Fig. 2. Distribution of abundance and average cell volume of bacterioplankton in the western part of the Barents Sea in August 2009
В августе 2009 г. пятна цветения кокколитофорид, характерные южнее 76о с. ш., также были зарегистрированы в западной и центральной части моря (Optical ..., 2011). По сравнению с 2010 г. обилие бактерий вдоль его западной границы было ниже в атлантических и выше в арктических водах.
В ноябре на разрезе II исследования бактериопланктона проводилось впервые. Численность, биомасса и средние объемы его клеток составляли (0.3-0.6)х106 кл/мл, 2.2-8.3 мг С/м3 и 0.021-0.058 мкм3 соответственно
(рис. 3).
Рис. 3. Распределение численности и среднего объема клеток бактериопланктона в западной части Баренцева моря в ноябре 2017 г.
Fig. 3. Distribution of abundance and the average cell volume of bacterioplankton in the western part of the Barents Sea in November 2017
При отсутствии вертикальной стратификации наблюдалось достаточно равномерное распределение бактерий, их численность и биомасса, усредненные для слоя 0-50 и 75-100 м, практически совпадали (табл. 2). Величины параметров в выделенных типах вод (прибрежных норвежских, атлантических и зоны Полярного фронта) достоверно не различались.
Концентрация хлорофилла а на станциях изменялась от 0.18 до 0.49 мг/м3. Ее значения в прибрежных норвежских и смежных с ними атлантических водах (0.41±0.05 мг/м3) превышали таковые в зоне Полярного фронта (0.25±0.01 мг/м3) и в атлантических водах северной части разреза (0.21±0.01 мг/м3). По содержанию хлорофилла а, согласно существующим критериям (Мордасова, 2014), воды северной части разреза относятся к малопродуктивным (олиготрофные - менее 0.2 мг/м3), воды средней и южной - к нижней границе среднепродуктивных (мезотрофные - 1.0-0.5 мг/м3).
Для сравнения отметим, что в центральной части Баренцева моря в ноябре 2013 г. в атлантических водах отмечены более низкие концентрации хлорофилла а - 0.13±0.03 мг/м3 и бактериопланктона -(0.1-0.3)х106 кл/мл [(среднее 0.2±0.01)х106 кл/мл] с биомассой 0.7-2.7 мг С/м3
(среднее 1.8±0.2 мг С/м3) (Бактерии ..., 2016). В арктических водах севернее 76о с. ш. аналогичные бактериальные показатели в ноябре 2015 г. соответствовали (0.02-0.3)х106 кл/мл [среднее (0.07±0.01)х106 кл/мл] и 0.3-2.7 мг С/м3 (среднее 0.8±0.1 мг С/м3) (Венгер, Широколобова, 2018).
Анализ материала, полученного в трех экспедициях на 32 станциях, впервые позволил проследить изменения в структуре бактериопланктона от поздневесеннего к началу зимнего сезона. В фотическом слое наиболее изученного южного участка западной границы моря средняя численность и биомасса в прибрежных и смежных с ними водах открытого моря была сопоставима по сезонам и возрастала от весны к лету. Максимальные средние показатели летом были приурочены к прибрежью, зоне Полярного фронта и формирующим его арктическим водам Медвежинского течения. При этом превышение значений в арктических водах по отношению к атлантическим сохранялось вдоль всей границы моря. В водной толще мелководий бактерии распределялись относительно равномерно, их обилие статистически значимо отличалось (р < 0.05) от такового в придонных слоях глубоководных участков.
Переход к зимнему сезону сопровождался уменьшением фотосинтетической активности фитопланктона и повсеместным снижением количественных показателей бактериопланктона, величины которых в водах разного генезиса были близки между собой. На фоне низких биомасс численность его клеток еще не достигала летнего минимума, зарегистрированного в наиболее обедненных бактериями глубинных водах Медвежинского желоба. Относительно равномерное распределение и незначительные пределы диапазона обилия микробных сообществ свидетельствовали о наличии динамического равновесия между факторами, влияющими на продукцию и элиминацию его представителей в среде.
Сравнение оригинальных и литературных данных показало, что в весенне-летний период бактериопланктон исследуемого нами района достигал значительного уровня развития, сопряженного с уровнем развития микрофотосинтетиков, об активном функционировании которых свидетельствовали многочисленные опубликованные данные дистанционных и натурных наблюдений. Ранее значительную бактериальную численность и биомассу бактерий в зоне гидрологических фронтов летом также связывали с высокими продукционными показателями (Теплинская, 1990), которые в районе исследований поддерживаются в течение всего "светлого" времени года (Жизнь ..., 1985). На чередование участков с повышенными и пониженными величинами параметров бактериальных сообществ в летний период также могло опосредовано влиять существование мезомасштабных вихрей -ловушек для планктона (Химические ..., 1997) и наличие так называемого "островного эффекта".
Установленные нами значения численности бактерий и закономерности ее распределения сопоставимы с результатами исследований 1980-х гг. Выявленные при этом существенные различия в биомассе и размерах клеток, очевидно, связаны с используемым ранее флуорохром акридин оранжевым, существенно завышающим объем окрашиваемых микрообъектов по сравнению с другими красителями (Suzuki et al., 1993; Hobbie et al., 1997), и в частности, с применяемым нами красителем DAPI.
Изучение качественного состава микробных сообществ показало, что основным их компонентом в водах западной границы моря были одиночные клетки с линейными размерами меньше 2 мкм. Во все сезоны в составе бактериоценозов крайне редко встречались клетки нитевидной формы, в микроколониях и агрегированные на детрите, вклад которых в общую численность и биомассу был незначительным. Летом, по сравнению с весной и зимой, отмечено возрастание обилия крупных одиночных палочковидных бактерий размером > 2 мкм, чья доля в общей биомассе изменялась от 3 до 49 % (рис. 4).
Рис. 4. Доля различных групп в общей биомассе бактериопланктона в западной части Баренцева моря (звездочка - придонные воды)
Fig. 4. The part of various groups in the total biomass of bacterioplankton in the western part of the Barents Sea (note: * - bottom waters)
Большинство морских бактерий относятся к хемоорганотрофам, использующим органические вещества для энергетического и конструктивного метаболизма (Гордиенко, 2016). В связи с этим, количественный и видовой состав бактерий определяется в большей мере распределением и характером органического вещества в морской воде. Кокковидные формы бактерий превалируют в морских экосистемах, но с появлением легкодоступного органического вещества в ходе разложения клеток фитопланктона, отмечается увеличение палочковидных клеток (Гордиенко, 2001). Соотношение доминирующих форм бактерий меняется в различных по трофности водах и является одним из показателей изменения условий развития бактериального сообщества, следовательно, увеличение численности крупных бактериальных клеток летом, обусловлено, по-видимому, изменением состава органического вещества в среде.
Таким образом, несмотря на неравномерный пространственно-временной охват наблюдениями в районе западной границы моря, полученные нами данные представляют значительный интерес и существенно дополняют сведения о временной динамике качественных и количественных характеристик микробных сообществ. Выявленные особенности распределения бактерий позволяют утверждать о более сложном и мозаичном распределении доступного для них субстрата в весенне-летний период по сравнению с зимним.
Автор глубоко признателен Т.И. Широколобовой за консультации и помощь в работе, В.В. Водопьяновой за материал по хлорофиллу, Т.М. Максимовской за предоставленные данные по гидрологии и помощь в выделении водных масс.
Работа выполнена по теме 9-17-01 (133) "Особенности организации арктических планктонных сообществ в условиях современных климатических изменений (Баренцево, Карское моря и море Лаптевых)" (№ госрегистрации АААА-А17-117052310083-5) в рамках государственного задания № 02282019-0003.
Литература
Байтаз О.Н. Пространственно-временная изменчивость бактериопланктона Баренцева моря: Автореф. дис. ... канд. биол. наук (03.00.18 - гидробиология). М., 1998. 25 с.
Бактерии и вирусы свободной ото льда акватории Баренцева моря в период наступления полярной ночи / Т.И. Широколобова, М.П. Венгер, А.П. Жичкин, В В. Водопьянова, Д.В. Моисеев // Докл. РАН. 2016. Т. 469, № 3. С. 383-387.
Венгер М.П., Широколобова Т.И. Микробиологические исследования в центральной части Баренцева моря в осенне-зимний период // Сборник статей по материалам международной научно-практической конференции "Экологическая, промышленная и энергетическая безопасность - 2018". Севастополь: СевГУ, 2018. С.222-226.
Вирусы в пелагиали Баренцева моря / М.П. Венгер, Т.И. Широколобова, П.Р. Макаревич, В В. Водопьянова // Докл. РАН. 2012. Т. 446, № 3. С. 345-349.
Влияние вирусов на бактериопланктон открытой и прибрежной части Баренцева моря / М.П. Венгер, А.И. Копылов, Е.А. Заботкина, П.Р. Макаревич // Биология моря. 2016. Т. 42, № 1. С. 19-26.
Вода. Методика спектрофотометрического определения хлорофилла а (ГОСТ 17.1.4.02-90). М.: Изд-во стандартов, 2001. С. 551-563.
Воды Баренцева моря: структура, циркуляция, изменчивость / В.К. Ожигин, В.А. Ившин, А.Г. Трофимов, А.Л. Карсаков, М.Ю. Анциферов. Мурманск: Изд. ПИНРО, 2016. 260 с.
Гордиенко А.П. Бактериопланктон олиготрофных вод Средиземного бассейна // Вестн. Одес. национал. ун-та. 2001. Т. 6, № 4. С. 68-71.
Гордиенко А.П. О роли бактериопланктона в функционировании морской экосистемы // Морские биологические исследования: достижения и перспективы. Т. 2. Севастополь: ЭКОСИ-Гидрофизика, 2016. Вып. 2. С. 264-267.
Жизнь и условия ее существования в пелагиали Баренцева моря / Отв. ред. В С. Петров. Апатиты: Изд-во КФ АН СССР, 1985. 220 с.
Зенкевич Л.А. Биология морей СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1963. 738 с. Мордасова Н.В. Косвенная оценка продуктивности вод по содержанию хлорофилла // Среда обитания водных биологических ресурсов. М.: Изд-во ВНИРО, 2014. С. 41-56 (Тр. ВНИРО. Т. 152).
Планктон морей Западной Арктики / Отв. ред. Г.Г. Матишов. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1997. 352 с.
Теплинская Н.Г. Процессы бактериальной продукции и деструкции органического вещества в северных морях. Апатиты: Изд-во КНЦ АН СССР, 1990. 106 с.
Химические процессы в экосистемах северных морей (гидрохимия, геохимия, нефтяное загрязнение) / Г.Г. Матишов, Л.Г. Павлова, Г.В. Ильин, Т.Л. Щекатурина,
0.Г. Миронов, В С. Петров. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1997. 404 с.
A survey of the summer coccolithophore community in the western Barents Sea / J. Giraudeau, V. Hulot, V. Hanquiez, L. Devaux et al. // J. Mar. Syst. 2016. Vol. 158. P. 93-105. Doi: 10.1016/j.jmarsys.2016.02.012
Barents Sea Bloom, Imade Date: 31-08-2010 // NASA Visible Earth. 2010. URL: http://visibleearth.nasa.gov/view.php?id=45624
Bio-optical characteristics of the Russian seas from satellite ocean color data of 1998-2012 / O.V. Kopelevich, S.V. Sheberstov, V.I. Burenkov, S.V. Vazyulya,
1.V. Sahling // Proceedings VII International Conference "Current problems in optics of natural waters". St. Petersburg: Nauka, 2013. P. 168-171.
Hobbie J.E., Daley R.J., Jasper S. Use of nuclepore filters for counting bacteria by fluorescence microscopy // Appl. Environ. Microbiol. 1977. Vol. 33. P. 1225-1228.
Makarevich P., Druzhkova E., Larionov V. Primary Producers of the Barents Sea // Diversity of Ecosystems. InTech (Rijeka), 2013. P. 367-392.
Norland S. The relationship between biomass and volume of bacteria // Handbook of methods in aquatic microbial ecology. Boca Raton: Lewis Publ., 1993. P. 303-308.
Optical structure of the Kara Sea waters from data of the ship measurements in 2011 / O.V. Kopelevich, Yu.A. Goldin, V.A. Artemiev, A.V. Shatravin // Proceedings
of VII International Conference "Current problems in optics of natural waters". St. Petersburg: Nauka, 2013. P. 67-71.
Porter J., Feig Y.S. The use of DAPI for identifying and counting aquatic microflora // Limnol. Oceanogr. 1980. Vol. 25. P. 943-948.
Productivity in the Barents Sea - response to recent climate variability / P. Dalpadado, K.R. Arrigo, S.S. Hj0llo, F. Rey, R.B. Ingvaldsen et al. // PLoS ONE. 2014. Vol. 9(5). URL: e95273.doi:10.1371/journal.pone.0095273
Satellite observations of the coccolithophorid bloom in the Barents Sea / V.I. Burenkov, O.V. Kopelevich, T.N. Rat'kova, S.V. Sheberstov // Oceanology, 2011. Vol. 51(5). P. 766-774.
Suzuki M.T., Sherr E.B., Sherr B.F. DAPI direct counting underestimates bacterial abundances and average cell size compared to AO direct counting // Limnol. Oceanogr. 1993. Vol. 38. P. 1566-1570.
DOI: 10.37614/2307-5252.2020.11.5.006 УДК 574.587:594.7 (268.45)
О.Ю. Евсеева
Мурманский морской биологический институт РАН, г. Мурманск, Россия
МШАНКИ (BRYOZOA) СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ БАРЕНЦЕВА МОРЯ: ВИДОВОЙ СОСТАВ, РАСПРЕДЕЛЕНИЕ, ЭКОЛОГИЯ (ПО МАТЕРИАЛАМ ЭКСПЕДИЦИЙ ММБИ 2016-2017 гг.)
Аннотация
Получены современные данные о фауне Bryozoa северной части Баренцева моря. Проанализирован таксономический и биогеографический состав, особенности распределения сообществ мшанок, определены их количественные показатели. В пробах идентифицировано 124 вида Bryozoa, из которых Uschakovia gorbunovi Kluge, 1946 - новый для фауны Баренцева моря вид. Установлено, что богатство фауны мшанок определяется разнообразием условий среды и зависит как от рельефа дна и сопутствующих факторов (грунт, интенсивность гидродинамики и осадконакопления), так и от параметров водных масс.
Ключевые слова: мшанки, колонии, зоарий, условия среды, Баренцево море.
O.Yu. Evseeva
Murmansk Marine Biological Institute RAS, Murmansk, Russia
BRYOZOA OF THE NORTHERN PART OF BARENTS SEA: SPECIES COMPOSITION, DISTRIBUTION, ECOLOGY (BASED ON THE MATERIALS OF EXPEDITIONS MMBI 2016-2017)
