CC BY
31
Environmental studies from Franz-Josef Land with emphasis on Tikhaia Bay, Hooker Island / Norsk Polarinstitutt, Meddelser. 1992. 130 p.
Hodal H., Kristiansen S. The importance of small-celled phytoplankton in spring blooms at the marginal ice zone in the northern Barents Sea // Deep-Sea Res. 2008. V. 55. P. 2176-2185.
Makarevich P., Druzhkova E., Larionov V. Primary Producers of the Barents Sea // Diversity of Ecosystems / Prof. Mahamane Ali. (Ed.). 2012. Р. 367-392 p. URL: http://www.intechopen.com/books/diversity-of-ecosystems/primary-producers-of-the-barents-sea (Дата обращения: 13.03.2017).
Sturluson M., Nielsen T.G., Wassmann P. Bacterial abundance, biomass and production during spring blooms in the northern Barents Sea // Deep-Sea Res. 2008. V. 55. P. 2186-2198.
УДК 579.68 (268.45)
Т.И. Широколобова, М.П. Венгер, К.А. Бобров
Мурманский морской биологический институт КНЦ РАН, г. Мурманск, Россия
МАССОВЫЕ КОМПОНЕНТЫ МИКРОПЛАНКТОНА ЗОНЫ ЛЕДОВОЙ КРОМКИ БАРЕНЦЕВА МОРЯ
Аннотация
На севере Баренцева моря в предшествующий подледному цветению период изучено распределение количественных показателей вирио- и бактериопланктона. Численность свободных вирусных частиц на участке широтной ориентации (протяженностью примерно 40 миль) значительно превышала численность бактериальных клеток (в 5-21 раз). При их относительно равномерном распределении по глубине достоверной связи между обилием не выявлено. Сравнение с результатами ранее проведенных исследований показало, что уровень развития вирио- и бактериопланктона в наших наблюдениях был существенно ниже такового в зоне ледовой кромки при вегетации фитопланктона.
T.I. Shirokolobova, M.P. Venger, K.A. Bobrov
Murmansk Marine Biological Institute KSC RAS, Murmansk, Russia
MASS COMPONENTS OF MICROPLANKTON IN THE MARGINAL ICE ZONE OF THE BARENTS SEA
Abstract
The distribution of abundance and biomass of virio- and bacterioplankton was studied in the northern Barents Sea prior to the sub-ice blooming period. The abundance of free-living virus particles along a latitudinal distance of ca. 40 miles greatly exceeded the number of bacterial cells (5-21 fold). Both virus particles and bacterial cells were relatively evenly spread vertically in the water column. No reliable connection between the abundances of virus particles and bacterial cells was detected. Our comparison with previously conducted studies showed that the level of development of virio- and bacterioplankton was significantly lower than that in the Ice marginal zone during phytoplankton vegetation.
Введение. К массовым компонентам микропланктона традиционно причисляют наиболее мелких его представителей, чьи размеры соответствуют диапазонам 0.02-0.2 и 0.2-2.0 мкм (Sieburth et al., 1978). В размерную фракцию первого из них входят вирусоподобные частицы (вириопланктон), в размерную фракцию второго - клетки бактерий (бактериопланктон).
Начиная с 1980-х годов, роль микроорганизмов в планктонных экосистемах была переосмыслена. Концепция микробной "петли" предполагает, что значительная часть создаваемого фитопланктоном растворенного органического вещества (РОВ) усваивается бактериями и только потом, через гетеротрофных жгутиконосцев и инфузорий, включается в классическую пищевую цепь (The ecological ..., 1983). Благодаря этому питательные вещества удерживаются в системе, даже если пик "цветения" фитопланктона по тем или иным причинам оказывается разобщен с массовым развитием его потребителей.
Особенно важную роль микробная "петля" играет в полярных экосистемах, где в течение полугода недостаток света ограничивает развитие фитопланктона. Исследования показали, что бактериальная продукция в арктических водах может достигать 35-150 % от первичной продукции (Active ..., 1996). В этом случае осмотрофные микроорганизмы, способные эффективно усваивать РОВ, становятся важнейшим звеном пищевой цепи.
Основными факторами, определяющими обилие и распределение бактерий в планктонных сообществах водных экосистем, являются присутствие бактериотрофных организмов (так называемый "top-down control" - контроль "сверху") и доступность питательного субстрата ("bottom-up control" - контроль "снизу"). Основная часть бактериотрофов представлена гетеротрофными жгутиконосцами, способными выедать значительную долю бактериальной продукции (Копылов, Сажин, 1988; Leakey et al., 1996). Установлено, что разные виды гетеротрофных флагеллят питаются бактериями определенного размера (Копылов, Моисеев, 1984; Simek, Chrzanowski, 1992), что в дальнейшем влияет на величину среднего клеточного объема бактериальной популяции. В условиях интенсивного потребления простейшими, вследствие элиминации медленнорастущих клеток, существенные изменения могут наблюдаться и в составе бактериоценоза (Sinclair, Alexander, 1989).
Кроме протистов и обилия ресурсов развитие бактериопланктона лимитируют вирусы-бактериофаги (Fuhrman, Suttle, 1993; Weinbauer, 2004). Предпосылкой к их активному изучению послужили новые методические приемы количественного учета фаговых частиц в воде (Porter, Feig, 1980; Wommack, Colwell, 2000). Последующие исследования воздействия вирусов на популяции клеток-хозяев и диапазон организмов, которые они заражают, перевернули сложившиеся ранее представления о структуре и функционировании микробной "петли" в водных экосистемах (Дрюккер, Дутова, 2009).
В частности, было показано, что выделяемое при вирусном лизисе клеток РОВ и его последующее потребление гетеротрофными бактериями напрямую воздействуют на экосистему пелагиали в качестве отдельной стадии в рециклинге биогенных элементов в пределах микробной пищевой сети в ограниченных питательными веществами олиготрофных условиях (Fuhrman, 1992; Middelboe et al., 1996). Гибель бактерий в результате вирусного лизиса может достигать 60-100 % от суточной бактериальной продукции (Weinbauer, 2004), что также позволяет считать вирусные частицы важным компонентом микробной "петли", оказывающим значительное влияние на процесс регулирования обилия и видового разнообразия своих хозяев.
Несмотря на более чем 20-летнюю историю исследований, роль планктонных вирусов в распределении потоков углерода в трофических сетях арктических морей до конца не раскрыта. Не снимает необходимости дальнейшего изучения их сообществ и наличие современных данных для северных морей России (Сажин и др., 2010; Венгер, 2011; Летний ..., 2012; Вирусы ..., 2012; Планктонные ..., 2012; Вириопланктон ..., 2015; Влияние ..., 2016; Бактерии ..., 2016; Вирио- ..., 2017).
Из-за труднодоступности большинства районов весьма ограничена информация о вирио- и бактериопланктоне зоны сезонных льдов. В Баренцевом море исследования проводились в 1999 и 2003-2005 гг. (Distribution ..., 2002; Sturluson et al., 200S; Bacterial ..., 2008), в Карском - в 2016 г. (Планктонные ..., 2017).
Работы в Баренцевом море, большей частью приуроченные к подледному "цветению", охватывали период конец мая-начало августа. Уровень развития бактериальных и вирусных сообществ пелагиали в начале экологического года (март-апрель; Планктон ..., 1997), когда ледовый покров достигает своего максимального развития (Гидрометеорология ..., 1990), пока остается неизвестным.
В цель нашей работы входило изучение количественных характеристик массовых компонентов микропланктона Баренцева моря, а также факторов среды, определяющих особенности их распределения в зоне ледовой кромки в один из наиболее ледовитых месяцев года.
Материал и методы. Экспедиционные наблюдения выполнялись на НИС "Дальние Зеленцы" с 13 по 25 апреля 2016 г. в северном районе моря (76-79o с. ш., 34-64o в. д.). Материалом для работы послужили пробы воды на микроскопический анализ и определение концентраций хлорофилла, отобранные по стандартным гидрологическим горизонтам пластиковыми батометрами Нискина в кассете Hydrobios MWS12. Дополнительно привлекались результаты измерений прозрачности (по диску Секки) и СТД-зондирования (SEACAT SBE 19 plus) (таблица).
Определение количественных показателей вирио- и бактериопланктона проводили методом эпифлуоресцентной микроскопии при ув. 1000 (микроскоп Olympus BX51 с системой анализа изображений) после концентрирования проб фильтрацией при слабом вакууме (< 30 мм Hg). Объем профильтрованной пробы вирио- и бактериопланктона составлял 8 и 10 мл соответственно.
Вирусные частицы подсчитывали на мембранных фильтрах "Anodisc" из оксида алюминия (фирма Wathman®, США, диаметр пор 0.02 мкм) с использованием красителя SYBR Green I (Noble, Fuhrman, 1998). Численность и объемы бактериальных клеток учитывали на мембранным фильтрах (производство ОИЯИ, Россия, диаметр пор 0.2 мкм) с окраской препаратов красителем DAPI (Porter, Feig, 1980), их биомассу выражали в углеродных единицах (Norland, 1993).
Метаданные станций исследования микропланктона в зоне ледовой кромки, 2016 г.
Стан- Дата Координаты Глубина, Гори- Т, оС S, %% Диск
ция с. ш. в. д. м зонт, м Секки, м
17
13.04 76о26.8' 34о33.1'
247
22
14.04 76о11.8' 38о56.6'
252
27
16.04 78о12.8' 43о55.8'
281
32-с-1 17.04 78о09.1' 49о03.7'
300
38
20.04 78о31.6' 54о03.7'
300
1 10 25 50 100 200 230 1 10 25 50 100 200 230 1 10 25 50 100 200 230 1 10 25 50 100 200 230 1 10 25 50 100 200 230
0.86 1.49 1.76
1.79
1.80 1.88 2.13
-1.20 -1.17 0.39 1.34 1.84 1.69 1.93 1.60 -1.26 -1.24 -1.21 -0.79 0.51 0.36 -1.48 -1.15 -0.83 -0.64 -0.58 -0.67 -0.25 -1.83 -1.84 -1.81 -1.76 -1.68 -0.66 -0.05
34.66
34.82
34.88
34.89
34.89
34.90 34.97 34.54 34.54
34.75
34.85 34.90
34.90 34.97 34.89 34.74
34.74
34.76 34.81
34.95
34.96
34.75
34.77
34.83
34.86 34.88 34.88
34.91 34.75
34.75
34.76
34.78
34.79
34.87
34.92
20
12
12
26
Окончание таблицы
Стан- Дата Координаты Глубина, Гори- T, оС S, %% Диск
ция с. ш. в. д. м зонт, м Секки, м
44
21.04 78о57.1' 58о58.9'
260
51
25.04 79о15.3' 64о10.8'
300
1 10 25 50 100 200 230 1 10 25 50 100 200 230
-1.83 -1.83 -1.82 -1.81 -1.78 -1.01 -0.62 -1.68 -1.67 -1.61 -1.49 1.54 1.58 0.56
34.64
34.65 34.72 34.75 34.79 34.85
34.88 34.45
34.45
34.46
34.47
34.83
34.89
34.84
18
11
Скорость контактов (Я) между вирусами и бактериями рассчитывали по формуле
Я = 2лShwDvNvNb,
где Sh - число Шервуда (использовали величину 1.01 для неподвижных бактерий); w - диаметр бактериальной клетки; N и N1, - численность вирусов и бактерий соответственно; Dv - диффузия (распространение вирусов). Диффузию рассчитывали по формуле
D = —
v
где k - константа Больцманна (1.38 •Ю- Дж/К); Т - температура "in situ" в градусах Кельвина; ц - вязкость воды; dv - диаметр вирусной капсиды, равный 0.05 мкм (Murray, Jackson, 1992).
Концентрацию хлорофилла в пробах морской воды устанавливали методом спектрофотометрии (Вода ..., 2001).
Анализ данных проводили с использованием стандартного пакета программ Microsoft Exsel, метода ранговой корреляции Спирмена (rs) и U-критерия Манна-Уитни при p < 0.05.
Результаты и обсуждение. В 2016 году ледовитость Баренцева моря была на 33 % меньше нормы (Ледовая ..., 2016). Во второй-третьей декаде апреля на большей части акватории температура поверхностных вод имела отрицательные значения, что соответствует многолетним результатам наблюдений (Жизнь ..., 1995). По мере продвижения с запада на восток лед в виде шуги и снежуры сменяли поля из ледяной каши, блинчатых и мелкобитых льдов. Повсеместно низкие температуры воздуха (от -0.81 до -8.65 оС) не способствовали активному развитию процессов таяния льда и распреснения, о чем свидетельствовала повышенная соленость верхнего
водного слоя (34.45-34.89 %о). Конвективное перемешивание под льдом (Гидрометеорология ..., 1990) определило относительно однородное вертикальное распределение солености на станциях.
Судя по опубликованным материалам, увеличение солнечной радиации в апреле, а также фиксируемые нами гидрологические показатели являлись благоприятными для запуска весеннего "цветения" (Планктон ..., 1997; Макаревич, 2007). На момент съемок содержание хлорофилла (0.23-0.93 мг/м3) в слое фотосинтеза (0-50 м) еще не выходило за пределы, установленные для олиготрофных вод (0.01-1.00 мг/м3) (Ведерников, 1975). Но его средняя концентрация (0.49±0.03 мг/м3) уже в 3.7 раза превышала аналогичный показатель в водах разреза "Кольский меридиан" в период полярной ночи (Водопьянова, Макаревич, 2016).
На фоне предстартового состояния планктонных альгоценозов локально повышенные значения хлорофилла (от 0.70 до 0.93 мг/м3) в поверхностных водах станций 22, 44 и 51 совпали с пониженной прозрачностью воды (таблица). Наблюдаемое явление могло определяяться штормовым воздействием, ускоряющим попадание в воду аккумулированных во льду взвешенных веществ и микрофотосинтетиков.
Общая численность и биомасса бактериопланктона в рассматриваемый период изменялись от 0.12106 до 0.32106 кл/мл [среднее (0.20±0.01)106 кл/мл] и от 1.63 до 4.57 мг С/м3 (2.62±0.41 мг С/м3) соответственно. Средний клеточный объем достигал 0.046±0.003 мкм3 (0.030-0.070 мкм3). Показатели относительно равномерно распределялись по вертикали, их значения в поверхностных и придонных водах достоверно не различались.
Особенностью горизонтального распределения сообществ было увеличение их обилия (в среднем в 2 раза) в слое 10-0 м в западном и восточном направлении от ст. 32-с-1, расположенной в зоне сплоченных льдов. При этом биомасса в водах восточных участков несколько превышала таковую в водах западных.
Главным компонентом бактериопланктона являлись одиночные неприкрепленные клетки. Их агрегаты встречались в пробах единично, что, с учетом низких значений общей численности, сводило к минимуму прямое выедание бактерий микрозоопланктоном (Turner et al., 1988; Экология ..., 1990). Вероятнее всего, их основными потребителями в апреле являлись мелкие флагелляты, часто отмечаемые в поле зрения при микроскопировании бактериальных препаратов. Установлено, что высокие темпы роста мелких жгутиковых под льдом при минимальной солнечной активности (Distribution ..., 2007) приводят к последующему их доминированию в позднезимний и ранневесенний сезоны (Microbial ..., 2011). Также имеются сведения об усилении "контроля" простейших над бактериопланктоном при отсутствии микрофотосинтетиков в пелагиали арктических областей в зимний период (Anderson, Rivkin, 2001).
Статистический анализ гидрологических и бактериальных параметров в районе исследования выявил отрицательную зависимость между температурой воды и биомассой клеток (теснота связи rs = -0.53). Их количество соответствует олиготрофному статусу вод (Сорокин, 1973) и не зависит от степени ее прозрачности и концентрации хлорофилла. Учитывая, что в период предшествующий весеннему "цветению" низкопродуктивные воды северных районов моря относят к ультраолиготрофным (Химические ..., 1997),
выявленные нами величины численности и биомассы можно рассматривать дополнительным свидетельством начинающихся переходных процессов в экосистеме пелагиали.
По сообщениям зарубежных коллег (Sturluson et al., 2008), в условиях активной вегетации фитопланктона в зоне дрейфующих льдов на северо-западе моря средние значения количественных показателей бактериопланктона в слое 50-0 м составляют 0.36 106 кл/мл и 7.1 мг С/м3. Самое высокое обилие - 0.91106 кл/мл при биомассе 18.1 мг С/м3 - отмечено летом
2003 и 2004 гг., самое низкое - 0.08106 кл/мл при биомассе 1.5 мг С/м3 - летом
2004 г. и весной 2005 г. Глубже 100 м величина показателя уменьшалась в среднем до 0.16106 кл/мл, что соответствовало биомассе 3.1 мг С/м3.
Более широкий диапазон значений зафиксирован в июне-июле 1999 г. в центральных и северных районах моря, где, в зависимости от ледовитости района и этапа развития "цветения", численность изменялась от 0.41 до 4.1106 кл/мл, а биомасса в течении суток варьировала от 8.0 до 26.1 мг С/м3 (Distribution ..., 2002).
Различные стадии подледного "цветения" в Баренцевом море нашли отражение в распределении бактериальных сообществ, чьи максимумы численности располагались в поверхностных (1-20 м) и подповерхностных слоях (20-50 м) фотической зоны (Bacterial ..., 2008). Приведенные сведения и наши данные указывают на тесную связь между характером распределения РОВ в пелагиали и его основным потребителем бактериопланктоном: мозаичное - летом, в период вегетации фитопланктона; равномерное - зимой, в период конвективного перемешивания.
Численность вириопланктона в районе исследований составляла 0.92-4.03 106 частиц/мл [(2.64±0.07)106 частиц/мл]. Их минимальные и максимальные концентрации на станциях различались в 1.3-3.2 раза, средние по водной толще значения варьировали от 1.96-106 до 3.26-106 частиц/мл.
За исключением достоверных различий обилия в поверхностном слое и у дна, особых закономерностей в распределении вирусов не наблюдалось. Повышенные скопления частиц фиксировали как в подповерхностных слоях (10 м), так и на глубине (100 и 200 м). Концентрации в водах западных и восточных участков достоверно не различались.
Средняя численность вирусов была ниже таковой на севере разреза "Кольский меридиан" в конце осеннего-начале зимнего сезона [(5.63±1.27)106 и (4.26±2.05)106 частиц/мл в слое 50-0 м и дно-100 м соответственно] (Бактерии ..., 2016), а также в заливе Франклина в слое 60-0 м осенью [(5.9±2.5)10 частиц/мл] и зимой [(5.3±2.8)106 частиц/мл] (Payet, Suttle, 2008).
В июле-июне 1999 г. на участках Баренцева моря с разным уровнем ледового покрытия (Distribution ., 2002) обилие вирусов в поверхностных водах [(1.9-22.0)-106 частиц/мл] и на глубине [(4.2-14.0)106 частиц/мл] значительно превышало диапазон наших значений. В подледной воде Карского моря (по трассе Севморпути) величина параметра весной изменялась от 1.05 106 до 8.47106 частиц/мл и в среднем составляла (4.04±0.91) 106 частиц/мл (Планктонные ..., 2017).
Несмотря на многочисленные примеры, подтверждающие гипотезу, что в морских экосистемах обилие вирусов и потенциальных клеток-хозяев тесно взаимосвязано (Wommack, Colwell, 2000; Weinbauer, 2004), представления о влиянии факторов среды на концентрацию вирусов продолжают оставаться ограниченными.
В период наблюдений в Баренцевом море на участке протяженностью до 40 миль с запада на восток численность вириопланктона повсеместно превышала таковую бактериопланктона в среднем в 12 раз (5-21). В олиготрофных морских водах этот показатель находится в пределах 1.6-2.1 (Importance ..., 2015), 0.6-7.0 (Hwang, Cho, 2002), 0.1-0.7 (Distribution ..., 2001), тогда как его более высокие значения отмечаются при активном росте клеток хозяина в высокопродуктивных экосистемах (Wommack, Colwell, 2000; Effect ..., 2009).
Достоверной корреляции между численностью вирио- и бактериопланктона в зоне ледовой кромки не установлено. Рассчитанная скорость контактов между вирусными частицами и бактериальными клетками была крайне низкой и не превышала одного контакта в сутки. На характер процессов в микробных сообществах пелагиали напрямую могли влиять как повышенная вязкость при низких температурах воды (Role ..., 2010), так и трофический статус акватории, определяющий жизненную стратегию вирусов (Weinbauer et al., 1993; Steward et al., 1996; Wommack, Colwell, 2000).
В морских олиготрофных водах широкое распространение получил лизогенный цикл репродукции фага, при которой его геном длительно сохраняется в геноме хозяина в неактивном состоянии (Weinbauer, Suttle, 1999). Предположение о том, что это наиболее часто встречаемый тип инфекции в арктических экосистемах получило подтверждение (Marine ..., 2011). Так, было установлено, что значительная часть бактериального сообщества холодных олиготрофных вод Арктического шельфа представлена лизогенными клетками. В этой связи лизогению можно рассматривать наиболее вероятной причиной отсутствия тесной связи между вирио- и бактериопланктоном в наших исследованиях. Мы также не исключаем, что повышенные значения соотношения обилия вирусных частиц и бактериальных клеток определялись составом вириопланктона, содержащим вирусы мелких флагеллят (Garza, Suttle, 1995), массово представленных в пелагиали в предвесенний период.
Заключение. Исследования в зоне ледовой кромки в апреле 2016 г. показали, что воды северной части Баренцева моря в период предшествующий "цветению" фитопланктона характеризуются низкими концентрациями хлорофилла и бактериопланктона. Количество планктонных вирусных частиц значительно превышает таковое их потенциальных хозяев - бактерий.
Из анализа полученных и опубликованных материалов следует, что в период наблюдений вирусы (их литическая инфекция) не оказывали существенного влияния на уровень развития бактериальных сообществ. Относительно равномерное распределение и незначительные пределы диапазона обилия вирио- и бактериопланктона свидетельствуют о наличии динамического равновесия между факторами, влияющими на продукцию и элиминацию как вирусных частиц, так и бактериальных клеток в среде.
Учитывая недостаточную изученность представителей мелких размерных фракций микропланктона и их роли в функционировании арктических экосистем, полученные результаты дополнят существующую информацию о состоянии их сообществ под льдом.
Авторы выражают благодарность н.с., к.б.н. В.В. Водопьяновой за любезно предоставленные данные по концентрации хлорофилла. Мы также искренне признательны м.н.с. А.А. Тихомировой за данные о прозрачности воды, полученные ею в суровых экспедиционных условиях.
Литература
Бактерии и вирусы свободной ото льда акватории Баренцева моря в период наступления полярной ночи / Т.И. Широколобова, А.П. Жичкин, М.П. Венгер и др. // Докл. РАН. 2016. Т. 469, № 3. С. 383-387.
Ведерников В.И. Зависимость ассимиляционного числа и концентрации хлорофилла а от продуктивности вод в различных температурных областях Мирового океана // Океанология. 1975. Т. 15, вып. 4. С. 703-707.
Венгер М.П. Бактериопланктон северо-восточной части Баренцева моря // Вестн. ЮНЦ РАН. 2011. Т. 7, № 4. С. 55-60.
Вирио- и бактериопланктон в эстуарной зоне реки Обь и прилегающих районах шельфа Карского моря / А.И. Копылов, А.Ф. Сажин, Е.А. Заботкина и др. // Океанология. 2017. Т. 57, № 1. С. 118-127.
Вириопланктон Карского моря: влияние вирусов на смертность гетеротрофных бактерий / А.И. Копылов, А.Ф. Сажин, Е.А. Заботкина, Н.Д. Романова // Океанология. 2015. Т. 55, № 4. С. 620-631.
Вирусы в пелагиали Баренцева моря / М.П. Венгер, Т.И. Широколобова, П Р. Макаревич, В.В. Водопьянова // Докл. РАН. 2012. Т. 446, № 3. С. 345-349.
Влияние вирусов на бактериопланктон открытой и прибрежной части Баренцева моря / М.П. Венгер, А.И. Копылов, Е.А. Заботкина, П.Р. Макаревич // Биология моря. 2016. Т. 42, № 1. С. 19-26.
Вода. Методика спектрофотометрического определения хлорофилла а (ГОСТ 17.1.4.02-90). М.: Изд-во стандартов, 2001. 10 с.
Водопьянова В.В., Макаревич П.Р. Фотосинтетические пигменты фитопланктона высоких широт в условиях полярной ночи // Вестн. МГТУ. 2016. Т. 19, № 1/2. С. 249-257.
Гидрометеорология и гидрохимия морей СССР. Т. I. Баренцево море. Вып. 1. Гидрометеорологические условия / Отв. ред. Ф.С. Терзиев. Л.: Гидрометеоиздат, 1990. 280 с.
Дрюккер В.В., Дутова Н.В. О новом трофическом звене в водных экосистемах // Изв. Иркутского гос. ун-та. Сер. Науки о Земле. 2009. Т. 1, № 1. С. 48-58.
Жизнь и условия ее существования в пелагиали Баренцева моря. Апатиты: Изд. КФ АН СССР, 1985. 220 с.
Копылов А.И., Моисеев Е.В. Бактериальное питание планктонных зоофлагеллят // Фронтальные зоны юго-восточной части Тихого океана (Биология, физика, химия). М.: Наука, 1984. С. 168-171.
Копылов А.И., Сажин А.Ф. Гетеротрофный наннопланктон: его состав, распределение и трофические характеристики // Экосистемы субантарктической зоны Тихого океана. М.: Наука, 1988. С. 146-155.
Ледовая обстановка на российских морях в апреле 2016 г. [Электронный ресурс] // О погоде из первых рук. М.: Гидрометцентр России, 2016. URL: http://www.meteoinfo.ru/news/1-2009-10-01-09-03-06/12582-05052016-2016-(Дата обращения: 20.03.17).
Летний бактерио- и зоопланктон прибрежных вод архипелага Шпицберген / В.Г. Дворецкий, М.П. Венгер, П.Р. Макаревич, Д.В. Моисеев // Биология моря. 2012. Т. 38, № 1. С. 82-85.
Макаревич П.Р. Планктонные альгоценозы эстуарных экосистем. Баренцево, Карское и Азовское моря. М.: Наука, 2007. 224 с.
Планктон морей Западной Арктики / Отв. ред. Г.Г. Матишов. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 1997. 352 с.
Планктонные вирусы, гетеротрофные бактерии и нанофлагелляты в пресных и морских прибрежных водах бассейна Карского моря (Арктика) / А.И. Копылов, Д.Б. Косолапов, Е.Б. Заботкина и др. // Биология внутренних вод.2012.№ 3. С. 15-24.
Планктонные сообщества Карского моря ранней весной / А.Ф. Сажин, С.А. Мошаров, Н.Д. Романова и др. // Океанология. 2017. Т. 57, № 1. С. 246-248.
Сажин А.Ф., Романова Н.Д., Мошаров С.А. Бактериальная и первичная продукция в водах Карского моря // Океанология. 2010. Т. 50, № 5. С. 801-808.
Сорокин Ю.И. Бактериальная продукция в водоемах // Общая экология. Биоценология. Гидробиология. Т. 1. М.: Изд-во ВИНИТИ АН СССР, 1973. C. 47-101.
Химические процессы в экосистемах северных морей (гидрохимия, геохимия, нефтяное загрязнение) / Г.Г. Матишов, Л.Г. Павлова, Г.В. Ильин и др. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 1997. 404 с.
Экология и биологическая продуктивность Баренцева моря. М.: Наука, 1990. 119 с.
Active cycling of organic carbon in the central Arctic Ocean / P.A. Wheeler, M. Gosselin, E. Sherr et al. // Nature. 1996. V. 380. P. 697-699.
Anderson M.R., Rivkin R.B. Seasonal patterns in grazing mortality of bacterioplankton in polar oceans: a bipolar comparison // Aquat. Microb. Ecol. 2001. V. 25. P. 195-206.
Bacterial biomass and activity in the marginal ice zone of the northern Barents Sea / H. Tammert, K. Olli, M. Sturluson, H. Hodal // Deep-Sea Res. II. 2008. V. 55. P.2199-2209.
Distribution of virus-like particles in an oligotrophic marine environment (Alboran Sea, Western Mediterranean) / M.C. Alonso, F. Jimenez-Gomez, J. Rodriguez, J.J. Borrego // Microb. Ecol. 2001. V. 42. P. 407-415.
Distribution of bacterial biomass and activity in the marginal ise zone of the central Barents Sea during summer / M.H. Howard-Jones, V.D. Ballard, A.E. Allen et al. // J. Mar. Syst. 2002. V. 38. P. 77-91.
Distribution, phylogeny, and growth of cold-adapted picoprasinophytes in Arctic seas / C. Lovejoy, W.F. Vincent, S. Bonilla et al. // J. Phycol. 2007. V. 43. P. 78-89.
Effect of seawater - freshwater cross-transplantations on viral dynamics and bacterial diversity and production / O. Bonilla-Findji, E. Rochelle-Newall, M.G. Weinbauer et al. // Aquat. Microb. Ecol. 2009. V. 54. P. 1-11.
Fuhrman J.A. Bacterioplankton roles in cycling of organic matter: the microbial food web // Primary productivity and biogeochemical cycles in the sea. New York: Plenum Press, 1992. P. 361-383.
Fuhrman J.A., Suttle C.A. Viruses in marine planktonic systems // Oceanography. 1993. V. 6. P. 51-63.
Garza D.R., Suttle C.A. Large double-stranded DNA viruses which cause the lysis of a marine heterotrophic nanoflagellate (Bodo sp.) occur in natural marine viral communities // Aquat. Microb. Ecol. 1995. V. 9. P. 203-210.
Hwang C.Y., Cho B.C. Virus-infected bacteria in oligotrophic open waters of the East Sea, Korea //Aquat. Microb. Ecol. 2002. V. 30. P. 1-9.
Importance of predation and viral lysis for bacterial mortality in a tropical western Indian coral-reef ecosystem (Toliara, Madagascar) [Электронный ресурс] /
M. Bouvy, P. Got, Y. Bettarel et al. // Marine and Freshwater Res. 2015. URL: http://dx.doi.org/ 10.1071/MF 14253 (Дата обращения: 3.04.2017).
Leakey R.J.G., Archer S.D., Grey J. Microbial dynamics in coastal waters of East Antarctica: Bacterial production and nanoflagellate bacterivory // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1996. V. 142. P. 3-17.
Marine viruses and global climate change / R. Danovaro, C. Corinaldesi, A. Dell'Anno et al. // FEMS Microbiol. Rev. 2011. V. 35, № 6. P. 993-1034.
Microbial communities and processes in ice-covered Arctic waters of the northwestern Fram Strait (75 to 80° N) during the vernal pre-bloom phase / L. Seuthe, B. Topper, M. Reigstad et al. // Aquat. Microb. Ecol. 2011. V. 64. P. 253-266.
Middelboe M., Jorgensen N., Kroer N. Effects of viruses on nutrient turnover and growth efficiency of noninfected marine bacterioplankton // Appl. Environ. Microbiol. 1996. V. 62. P. 1991-1993.
Murray A.G., Jackson G.A. Viral dynamics: a model of the effects of size, shape, motion and abundance of single-celled planktonic organisms and other particles // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1992. V. 89. P. 103-116.
Noble R.T., Fuhrman J.A. Breakdown and microbial uptake of marine viruses and other lysis products // Aquat. Microb. Ecol. 1999. V. 20. P. 1-11.
Norland S. The relationship between biomass and volume of bacteria // Handbook of methods in aquatic microbial ecology. Boca Ration, FL: Lewis Publ., 1993. P.303-307.
Payet J.P., Suttle C.A. Physical and biological correlates of virus dynamics in the southern Beaufort Sea and Amundsen Gulf // J. Mar. Syst. 2008. V. 74. P. 933-945.
Porter K.G., Feig Y.S. The use DAPI for identifying and counting of aquatic microflora // Limnol. Oceanogr. 1980. V. 25, № 5. P. 943-948.
Role of microbial and phytoplanktonic communities in the control of seawater viscosity off East Antarctica (30-80о E) / L. Seuront, S.C. Leterme, J.R. Seymour et al. // Deep-Sea Res. 2010. V. 57. P. 877-886.
Sieburth J.McN., Smetacek V., Lenz J. Pelagic ecosystem structure: Heterothrophic compartments of the plankton and their relationship to plankton size fractions // Limnol. Oceanogr. 1978. V. 23, № 6. P. 1256-1263.
Simek K., Chrzanowski T.H. Direct and indirect evidence of size-selective grazing on pelagic bacteria by freshwater nanoflagellates // Appl. Environ. Microbiol. 1992. V. 58, № 11. P. 3715-3720.
Sinclair J.Z., Alexander M. Effect of protozoan predation on relative abundance of fast- and slow-growing bacreria // Can. J. Microbiol. 1989. V. 35, № 5. P. 578-582.
Steward G.F., Smith D.C., Azam F. Abundance and production of bacteria and viruses in the Bering and Chukchi seas // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1996. V. 131. P. 287-300.
Sturluson M., Nielsen T.G., Wassmann P. Bacterial abundance, biomass and production during spring blooms in the northern Barents Sea // Deep-Sea Res. 2008. V. 2, № 55. P. 2186- 2198.
The ecological role of water-column microbes in the sea / F. Azam, T. Fenchel, J.D. Field et al. // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1983. V. 10. P. 257-263.
Turner J.T., Tester P.A., Ferguson R.L. The marine cladoceran Penilia avirostris and the "microbial loop" of pelagic food webs // Limnol. Oceanogr. 1988. V. 33, № 2. P. 245-255.
Weinbauer M.G. Ecology of prokaryotic viruses // FEMS Microbiol. Rev. 2004. V. 28, P. 127-181.
Weinbauer M.G., Suttle C.A. Lysogeny and prophage induction in coastal and offshore bacterial communities // Aquat. Microb. Ecol. 1999. V. 18. P. 217-225.
Weinbauer M.G., Fuks D., Peduzzi P. Distribution of viruses and dissolved DNA along a coastal trophic gradient in the northern Adriatic Sea // Appl. Environ. Microbiol. 1993. V. 59, P. 4074-4082.
Wommack K.E., Colwell R.R. Viruses in aquatic ecosystems // Microbiol. Mol. Biol. Rev. 2000. V. 64. P. 69-114.
УДК 574.583 (268.45)
П.Р. Макаревич, А.А. Олейник
Мурманский морской биологический институт КНЦ РАН, г. Мурманск, Россия
ФИТОПЛАНКТОН БАРЕНЦЕВА МОРЯ В ВЕСЕННИЙ ПЕРИОД: СОСТАВ И СТРУКТУРА В РАЙОНЕ ЛЕДОВОЙ КРОМКИ
Аннотация
Представлены результаты исследований фитопланктона Баренцева моря в весенний период (апрель) в районе ледовой кромки. В структуре альгоценоза доминирующее положение занимали виды ранневесенней фазы сукцессионного цикла. На уровне таксонов ранга отдела несомненные доминанты - диатомовые водоросли. Общий уровень обилия микроводорослей на исследованной акватории в среднем составил примерно 20 мкг/л (максимум - около 0.2 мг/л). Выявлено наличие "прикромочного эффекта", выраженного в виде повышенных значений общей биомассы альгоценоза непосредственно на ледовой кромке и на расстоянии 1-2.5 морских миль. На удалении от ледовой кромки на 5.5 мили прикромочное цветение отсутствовало.
P.R. Makarevich, A.A. Oleinik
Murmansk Marine Biological Institute KSC RAS, Murmansk, Russia BARENTS SEA PHYTOPLANKTON DURING
SPRINGTIME: COMPOSITION AND STRUCTURE AT THE SEA ICE EDGE
Abstract
Springtime phytoplankton was studied in situ in the marginal ice zone at the sea ice edge during a cruise to the Barents Sea in April 2016. Species of the early-spring stage of the annual succession cycle dominated the taxonomic structure of the algal community. Diatoms were indubitable dominants at phylum level. Total abundance of microalgae within the water area studied averaged ca. 20 pg/l (reaching a maximum value of about 0.2 mg/l). An ice-edge bloom effect was detected, which was expressed in elevated levels of the total biomass of the algal community, directly on the edge of sea ice and at a distance of 1-2.5 nautical miles from the ice edge. At a distance of 5.5 miles the ice-edge bloom was not detected.
Введение. Первичное органическое вещество открытых вод Баренцева моря создается двумя компонентами первичных продуцентов - пелагической и ледовой флорой (Макаревич, Дружкова, 2010). Существует уникальный биотоп, где неразрывно связаны эти оба компонента - прикромочная зона, продукция которой до сих пор не оценена, но ее роль велика (Head et al., 2000). Во-первых, это зона так называемого "весеннего цветения", где синтезируется более 60 % органического вещества общего годового потенциала. Во-вторых, лед со своей альгофлорой является своеобразным депо "посевного материала", способным при определенных абиотических условиях
