CC BY
93
2004
Известия ТИНРО
Том 137
УДК 591.524.12-15(268.45)
В.Д.Бойцов, Э.Л.Орлова (ПИНРО, г. Мурманск)
РОЛЬ АБИОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ В ФОРМИРОВАНИИ БИОМАСС ЗООПЛАНКТОНА ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЧАСТИ БАРЕНЦЕВА МОРЯ И ЕГО ПРИНОС ИЗ ДРУГИХ РЕГИОНОВ
Рассмотрены особенности развития фитопланктона летом при различных условиях среды, степень влияния интенсивности развития океанографических процессов на распределение и межгодовые колебания численности и биомассы кормового зоопланктона. Предпринята попытка оценить вклад приноса С. finmar-chicus в Баренцево море из Норвежского моря.
Boitsov V.D., Orlova E.L. Role of abiotic factors in formation of zooplankton biomass in the central Barents Sea and the plankton advection from other areas // Izv. TINRO. — 2004. — Vol. 137. — P. 101-118.
Zooplankton development under influence of water temperature and ice conditions in summer is analyzed for the central and northern parts of Barents Sea. The rate of oceanographic processes influence on distribution and year-to-year fluctuations of zooplankton abundance was estimated quantitatively. Besides , possible mechanism of С. finmarchicus drift from the Norwegian Sea to Barents Sea was considered and contribution of the inflow was estimated.
Исследования разных лет позволили установить основные закономерности сезонной динамики и локальных особенностей размножения и созревания наиболее массовых представителей зоопланктона Баренцева моря севернее 74° с.ш. — копепод (Яшнов, 1955; Богоров, 1974; Коптев, Нестерова, 1983; Дегте-рева и др., 1990; Орлова и др., 2002). Поскольку развитие новой генерации протекает в течение нескольких месяцев, важное значение имеют сведения о сроках наступления максимума биомасс, которые под влиянием различных факторов меняются от года к году. От этих изменений во многом зависит успешность нагула в этом районе рыб, в частности мойвы.
Количество зоопланктона в районах нагула и его доступность для мойвы зависят также от интенсивности приноса копепод с юга и с севера и особенностей их распределения на разных участках ее откорма. В Баренцевом море динамика биомассы имеет два пика — в начале биологической весны (при обилии преднерестовых особей, а также различных временно живущих организмов) и в период биологического лета (за счет роста массовых видов копепод и приноса теплолюбивых организмов). Поэтому вклад самих копепод в формирование кормового потенциала в течение сезона его развития неодинаков. Кроме того, на численность и биомассу зоопланктона влияет степень его выедания рыбой (Hassel et al., 1991; Эйяд, Пущаева, 1992; Orlova et al., 2002a, b).
На многие из перечисленных выше биологических явлений в той или иной мере оказывают прямое или косвенное воздействие факторы среды, вызывая их
изменчивость в пространстве и во времени. В настоящей работе рассмотрены особенности развития фитопланктона летом при различных условиях среды, степень влияния интенсивности развития океанографических процессов на распределение и межгодовые колебания численности и биомассы кормового зоопланктона. Кроме того, предпринята попытка оценить вклад приноса С. finmarchicus в Баренцево море из Норвежского моря.
В качестве исходного материала использованы результаты съемок научно-исследовательских судов ПИНРО в центральной широтной зоне Баренцева моря, выполненные в1983, 1984, 1987, 1989 и 1992 гг. Е е акватория ограничена координатами 74°30'-77° с.ш. и 18-56° в.д. (рис. 1). Наблюдения проводились в узлах регулярной сетки с шагом 30' широты и 2° долготы в августе в направлении с востока на запад.
Рис. 1. Схема промысловых районов и положение станций полигона в центральной части Баренцева моря: крестик — океанографические и планктонные станции; нумерация промысловых районов: 30 — Зюйдкапский желоб, 31 — Шпицбергенская банка, 32 — западный склон Медвежинской банки, 33 — южный склон Медвежинской банки, 34 — восточный склон Медвежинской банки, 35 — район о. Надежды, 36 — Западный желоб, 37 — возвышенность Персея, 38 — Центральная возвышенность, 39 — Новоземельская банка, 40 — район Сухого Носа, 41 — район п-ова Адмиралтейства
Fig. 1. Fishing areas and station positions in the central Barents Sea survey area; Oceanographic and plankton stations are indicated by a cross: 30 — the South Cape Deep; 31 — the Spitsbergen Bank; 32 — the Bear Island Bank Western slope; 33 — the Bear Island Southern slope; 34 — the Bear Island Bank Eastern slope; 35 — the Hopen Island area; 36 — the Western Deep; 37 — the Persey Elevation; 38 — the Central Elevation; 39 — the Novaya Zemlya Shallows; 40 — the Sukhoy Nos area; 41 — the Admiralty Peninsula area
Особенности океанографических условий центральной широтной зоны Баренцева моря рассмотрены по данным наблюдений батиметрическими сериями на горизонтах 0, 10, 30, 50, 75, 100, 150, 200, 250, 300 м и у дна. По этим материалам были рассчитаны значения глубины залегания верхней, нижней границ и оси
термоклина, галоклина и пикноклина, вертикальные градиенты в слоях скачка параметров водных масс и некоторые другие показатели. Для оценки степени совпадения в пространстве структурных особенностей характеристик среды и кормовых объектов мойвы с помощью статистических методов сопоставлялось распределение абиотических факторов с численностью и биомассой зоопланктона. А нализ сезонной динамики ледовитости Баренцева моря в весенне-летний период и ее влияния на параметры функционирования фитоценоза проводился с использованием данных Мурманского территориального управления по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды о среднемесячном положении кромки льда. Дополнительно анализировались данные средней температуры различных слоев воды на некоторых стандартных разрезах (рис. 1).
Для анализа состояния фитопланктона в центральной широтной зоне Баренцева моря в исследуемые годы как основного кормового компонента зоопланктона были привлечены данные о видовом составе микроводорослей. Их концентрации оценивались визуально от 1 балла (единичная) до 5 баллов (массовая) встречаемости.
Планктон собирался сетью Джеди (диаметр входного отверстия 37 см, капроновое сито № 38) в водных столбах 50-0 м, 100-50 м и дно — 100 м. Обработка проб проводилась по стандартной методике (Яшнов, 1955) с последующим пересчетом количества организмов в 1 м3. Всего в течение августа (в 1983 г. и в июле) было отобрано 365 проб. Биомассу планктона находили путем взвешивания и пересчета полученной величины на 1 м3; отдельно рассчитана биомасса многочисленных крупных видов копепод, для чего использовались их количество и стандартный сырой вес (Богоров, 1974). Для выявления основных закономерностей дрейфа С. ¡ттагсЫс^ из Норвежского в Баренцево море рассматривали данные его численности и биомассы на некоторых стандартных разрезах в весенне-летний период отдельных лет.
Центральная акватория Баренцева моря между южной оконечностью архипелага Шпицберген и северо-западной частью о. Новая Земля имеет сложный рельеф дна, поскольку здесь встречаются желоба с глубинами более 350 м и возвышенности, дно которых на некоторых участках расположено менее чем в 100 м от поверхности моря. Основными потоками системы циркуляции вод этого района являются Южно-Шпицбергенское, северная и центральная ветви Нордкапского и Новоземельское течения, переносящие относительно теплые и соленые воды системы Гольфстрима. Навстречу им в южном и юго-западном направлениях выносит холодные и распресненные воды арктического бассейна Медвежинское течение (рис. 2). Между 35 и 45° в.д. эти воды в виде стокового течения достигают в южной части Баренцева моря 72° с.ш. Между атлантической и арктической водой, а также баренцевоморской водной массой, генезис которой связан с сезонной изменчивостью на акватории Баренцева моря температуры, солености и соответственно плотности в основном атлантической воды, существует зона конвергенции в поле основных гидрофизических характеристик разной степени выраженности. Полярный фронт пересекает все Баренцево море с запада на восток, имея сложную конфигурацию. Он играет важнейшую роль в формировании на обширной акватории повышенной биологической продуктивности водных масс.
Одной из особенностей функционирования экосистемы Баренцева моря является сезонная цикличность продуцирования первичного органического вещества. Такой вид динамики развития биологических процессов определяется наличием ярко выраженного внутригодового хода основных абиотических факторов, среди которых ключевую роль играют солнечная радиация, запас минеральных солей и вертикальная стратификация вод фотического слоя (Виноградов, Шушкина, 1987; Эволюция ..., 1994). Повторяющийся из года в год сезонный цикл в развитии физико-химических и биотических явлений испытывает неста-
ционарность основных параметров, вызываемую межгодовой изменчивостью формирующих его факторов. В меньшей степени это присуще годовому ходу уровня освещенности водной поверхности на одной и той же широте, хотя вертикальные и горизонтальные параметры облачного покрова и продолжительность его существования могут изменять количество световой энергии, поступающей в фотический слой и используемой хлорофиллосодержащими растениями. Большую роль в Баренцевом море играют значительные межгодовые изменения его ледовитости, поскольку даже тонкий лед со снежным покровом достаточно сильно ослабляет поток света, достигающего воды (Любомирова, 1962).
Э'Е ЫЕ 1УЕ 40°Е 4ГЕ Н'Е МЕ ?2<-Е
Рис. 2. Схема основных течений, переносящих воды в Баренцево море из Норвежского, и климатическое положение Полярного фронта (Танцюра, 1959) на фоне рельефа дна: 1 — Норвежское течение (восточная ветвь), 2 — Норвежское прибрежное, 3 — Нордкапское, 4 — Шпицбергенское, 5 — Западно-Шпицбергенское, 6 — Южно-Шпицбергенское, 7 — Медвежинское, 8 — северная ветвь Нордкапского, 9 — центральная ветвь Нордкапского, 10 — Мурманское (основная ветвь), 11 — Мурманское прибрежное, 12 — Колгуева-Печорское, 13 — Новоземельское, 14 — прибрежная ветвь Новоземель-ского, 15 — западная ветвь Новоземельского течения. Прерывистая линия — климатическое положение Полярного фронта
Fig. 2. Scheme of the main currents carrying the waters out the Norwegian Sea to the Barents Sea; climatic location of the Polar Front on the bottom relief background (Танцюра, 1959): 1 — Norwegian Current (Eastern branch); 2 — Norwegian Coastal Current; 3 — North Cape Current; 4 — Spitsbergen Current; 5 — West Spitsbergen Current; 6 — Southern Spitsbergen Current; 7 — Bear Island Current; 8 — Northern branch of the North Cape Current; 9 — Central branch of the North Cape Current; 10 — Murman Current; 11 — Murman Coastal Current; 12 — Kolguevo-Pechorern Current; 13 — Novaya Zemlya Current; 14 — Coastal branch Current; 15 — Western branch of the Coastal Current. Climatic location of the Polar Front is indicated by dash line
Количество биогенных элементов и растворенных газов в конце биологической зимы также не является лимитирующим фактором, поскольку их стартовые концентрации в водах различного генезиса, которые формируются в результате интенсивной зимней вертикальной циркуляции, достаточны для фотосинтеза (Виноградов, Ш ушкина, 1987; Несветова, 2002). С ледовательно, из трех основных факторов, необходимых для начала и интенсификации развития " цветения", а значит одних из наиболее значимых в развитии биологических процессов (самыми изменчивыми в пространстве и во времени), являются параметры стратификации вод верхнего слоя (Кочиков и др., 1986). Неустойчивость элементов вертикальной структуры вод определяется межгодовыми колебаниями гидрометеорологических факторов, действующих на обширной акватории северного региона. На них накладываются флюктуации локального характера. Это относится и к такому климатообразующему параметру, как ледовитость Баренцева моря.
Анализ океанографических условий рассматриваемых лет показал, что между отдельными годами наблюдались достаточно большие различия в значениях и распределении параметров среды. По абсолютной величине температуры и солености воды различных слоев, особенностям горизонтального распределения и элементам вертикальной структуры была выполнена следующая их классификация. В августе теплых 1983 и 1992 гг. воды верхнего 50-метрового слоя имели достаточно высокую температуру и соленость, а интенсивность, в первую очередь холодных течений, по косвенным данным, была ослаблена. Для 1987 и 1989 гг. характерно, что в середине лета значительную площадь на севере центральной широтной зоны Баренцева моря занимала холодная и распресненная арктическая водная масса, которая подстилалась баренцевоморскими водами с пониженным теплосодержанием. В зоне их контакта с атлантической водой горизонтальные градиенты плотности были выше климатических. Это могло наблюдаться только при условии интенсификации конвергирующих потоков и значительных различиях их термохалинных характеристик. 1984 г. занимает промежуточное положение, поскольку воды верхнего 50-метрового слоя в августе были хорошо прогреты, как и в 1983, 1992 гг. Однако ниже наблюдался дефицит тепла. Между этими группами лет отмечались и заметные различия вертикальной протяженности верхнего квазиперемешанного слоя, глубины залегания оси пик-ноклина и некоторых других элементов стратификации вод. Данные наблюдений в весенне-летний период показали, что и в течение предшествующих летних месяцев в целом существовали отмеченные сходства и различия условий среды.
Ледовитость Баренцева моря в рассматриваемые годы также была неодинаковой. В среднем для мая—июля наименьшая площадь, занятая льдом, наблюдалась в 1984 (28 %) и 1992 гг. (23 %). В 1987 г. более 50 % акватории моря в эти месяцы было закрыто льдами. В 1983 и в 1989 гг. ледовитость Баренцева моря составляла соответственно 34 и 38 % (рис. 3). Превышение объема льда в более теплом 1983 г. по сравнению с 1984 г. объясняется тем, что в 1981 и 1982 гг. более половины водной толщи Баренцева моря находилось подо льдом, толщина которого превышала обычную. Поэтому, несмотря на повышенное теплосодержание воздушных и водных масс, процесс таяния льда в весенне-летний период 1983 г. протекал более медленно, чем в 1984 г.
Независимо от межгодовой изменчивости уровня теплосодержания водных масс Баренцева моря, формирование сезонного пикноклина в открытых районах, где вклад солености в стратификацию мал, должно начинаться раньше в холодных арктических водах. Это связано с тем, что при прочих равных условиях повышение их температуры происходит в более ранние сроки, чем в теплых водах. Наибольшие различия в датах могут наблюдаться тогда, когда разность температуры верхнего слоя вод разного происхождения максимальна и наоборот. В холодные годы в водных массах разного генезиса слой скачка плотности формируется раньше, чем в теплые годы. С ледовательно, наиболее ранняя гидро-
логическая весна должна наступать в арктических водах в годы с низким тепловым фоном. Соответственно процесс формирования сезонного пикноклина затягивается в атлантической водной массе в теплые годы. Однако в реальных условиях, когда в формировании слоя скачка плотности участвуют и другие факторы (например, изменчивость ледовых условий), сроки его появления в различных водах несколько отличаются от этой схемы.
Рис. 3. Межгодовые изменения аномалий ледовитости Баренцева моря в мае— июле 1980-1992 г. (площадь, занятая льдом, от всей площади моря). Пунктирная линия — тренд
Fig. 3. Interannual changes of ice anomaly in the Barents Sea in May—July, 19801992 (percent ice covered area from all sea square) (trend is indicated by dash line)
В 1984 и 1992 гг. при высоком уровне теплозапаса верхнего 50-метрового слоя наблюдалось быстрое отступление границы льдов (рис. 4), поэтому пик цветения в центральной части Баренцева моря завершился в июле. Довольно низкая численность микроводорослей в августе 1984 г. подтверждается низкими концентрациями биогенных элементов (Несветова, 2002), а также объясняется значительным выеданием зоопланктоном. Лишь на северных участках, где слой скачка плотности поддерживался как за счет распреснения тающих плавучих льдов, так и в результате сезонного увеличения температуры воды, в августе продолжался процесс активного фотосинтеза до истощения биогенных элементов. При этом наблюдалась замена доминировавших в начале арктических видов диатомей атлантическими перидиниевыми. Это происходило по мере того, как возрастал летний прогрев арктических вод, вызывая увеличение интенсивности размножения в них планктонных водорослей, которые развиваются при более высокой температуре (Рыжов, 1985).
В холодные годы, когда льды занимали значительную акваторию Баренцева моря, особенно на востоке (рис. 4), время наступления пика численности и биомассы фитопланктона сдвигалось на более поздние сроки. При этом в центральной части Баренцева моря из-за повышенного объема в верхнем слое арктических вод на отдельных участках фронтального раздела, не имевшего квазистационарной природы, они проникали южнее обычного (1987 и 1989 гг.). В годы с низким уровнем теплосодержания водных масс сезонный пикноклин летом располагается ближе к поверхности (10-20 м), чем в теплые, концентрируя водоросли в относительно тонком слое. Осенью он заглубляется и уменьшаются вертикальные градиенты плотности. Поэтому на отдельных участках под воздействием внутренних волн и поперечного сдвига скоростей течений появляется возможность увеличения в перемешанном слое концентрации питательных солей в результате внутреннего водообмена с нижележащими водами, что позволяет продлить период вегетации. Так, в сентябре 1997 г., который также относится к группе холодных лет, в районе 78°30' с.ш. были зафиксированы высокая численность и биомасса водорослей (Зернова и др., 2003). Между тем и в теп-
лые годы в этот месяц могут развиваться процессы фотосинтеза. В 2002 г. в конце июня кромка льда в центральной части Баренцева моря проходила примерно вдоль 76° с.ш. Л ишь на северо-востоке свободной ото льда была акватория почти до архипелага Земля Франца Иосифа. Быстрое отступление кромки началось в июле, а в августе она располагалась вдоль 79° с.ш. Поэтому здесь в сентябре наблюдался процесс фотосинтеза, интенсивность которого оценивалась в 1-3 балла по пятибалльной шкале.
15° 20° 25° 30° 35° 40° 45° 50° 55° 60° 65°
Рис. 4. Положение кромки льда в июне и в июле в 1984 (1, 4), 1987 (2, 5) и "норма" (3, 6)
Fig. 4. Ice edge location in June—July, 1984 (1, 4), 1987 (2, 5), and "normal" (3, 6)
В теплом 1983 г. при общем бурном "цветении", которое наблюдалось в июле—августе в центральной зоне Баренцева моря, наиболее интенсивное развитие фитопланктона происходило на востоке, что связано с длительным сохранением здесь льда в июне и начале июля.
Более детальное сопоставление распределения биомассы наиболее массовых перидиниевых микроводорослей в верхнем 50-метровом слое, представленное в баллах, и параметров среды было выполнено для 1984 и 1987 гг. Первый по величине тепла в этом слое относится к категории теплых, а второй — холодных лет.
В августе 1984 г. в центральной зоне Баренцева моря перидиниевые водоросли встречались в диапазоне средней температуры воды слоя 0-50 м 2-6 °С. В зоне действия холодного М едвежинского течения и северной ветви Нордкапс-кого течения они практически не встречались (рис. 5, А). Эти участки отличаются от остальной акватории большой скоростью переноса вод арктического и атлантического происхождения, что могло быть причиной отсутствия здесь фитопланктона.
Сопоставление распределения фитопланктона и суммарной численности С. finmarchicus I-VI стадий в слое 0-50 м показало достаточно хорошее пространственное соответствие их характеристик. Повышенная плотность зоопланктона наблюдалась в восточной части зоны исследований, где отмечались и более высокие биомассы микроводорослей. На крайнем северо-западе акватории также был зафиксирован участок с высоким уровнем концентрации расти-
тельных клеток и рачков с их незначительным пространственным разобщением (рис. 5, Б).
77 н-Ж"
* Ж ж ' f
76.5 -
76-
75.5 -
75- * ■
фитопланктон, I балл ^ * *
74.5 -1-
20 25 30
температура, °С
t- Ю in
I I I
№ га
л
35
I
40
I
45
I
50
55
77-
76.5-
76-
-Ь-•
75.5- •
75
0 - 100 101 - 500 501 - 1000 1001 - 5000 5001 - 10000
• •
74.5 -1-1-1-1-1-1-9-f-•-1
20 25 30 35 40 45 50 55
Рис. 5. Биомасса перидиниевых (балл) в поле средней температуры воды (А) и численность (экз./м3) С. finmarchicus (Б) в слое 0-50 м в центральной зоне Баренцева моря в августе 1984 г.
Fig. 5. Peridinium biomass in the middle temperature water field (A) and C. finmarchicus abundance (ind./ m3) in the 0-50 stratum in the central part of the Barents Sea in August, 1984 (Б)
В холодном 1987 г. наблюдались пространственные различия сроков, интенсивности развития и состава фитопланктона, связанные с распространением в июне ледовых полей на значительно большей площади, чем обычно, особенно на востоке. А кватория Баренцева моря медленно очищалась ото льда, и его кромка в июле располагалась еще вдоль 76° с.ш. на западе и между 76 и 77° с.ш. в центральной части широтной зоны (см. рис. 4). При таких условиях происходило одновременное цветение в течение всего августа золотистых, диатомовых и перидиниевых водорослей, обычно являющихся индикаторами следующих друг за другом биологических сезонов. Ранее в Баренцевом море в июле уже отмечалось присутствие водорослей разных этапов одного биологического сезона (Рыжов и др., 1987).
В августе 1987 г. участки наибольших концентраций всех видов фитопланктона, отмеченные на северо-востоке (наиболее высокопродуктивные) и на западе, в целом совпадали (рис. 6, А). Причем на западе наблюдалось увеличение
биомасс микроводорослей в нижних слоях. На обширной акватории фитопланктон отсутствовал, что указывает на более раннее начало в 1987 г. фотосинтеза (Шулдал и др., 1987). Кроме того, ввиду замедленного развития в этом году С. ^птагсЫс^, фитопланктон в весенне-летний период выедался слабо и погружался в толщу воды (Рей и др., 1987).
20
30
2 Фитопланктон
3
4
5
35 40 45
о о о о
3®м88888
50
55
I I I I
Зоопланктон
Рис. 6. Интенсивность цветения перидиней и температура воды поверхностного слоя (А), диатомей и отклонения от средней температуры слоя 0-50 м (Б), золотистых и биомассы зоопланктона в слое 0-50 м (В) в августе 1987 г. в центральной зоне Баренцева моря
Fig. 6. Peridinium bloom intensity and water temperature in the upper layer (A), Diatoms bloom intensity and deviation from the average temperature in the 0-50 m stratum (Б), Chrysophyta bloom intensity and zooplankton biomass in the 0-50 m stratum (В) in the central part of the Barents Sea in August, 1987
В конце лета 1987 г. лишь на южных участках центральной зоны Баренцева воды температура воды поверхностного слоя была выше 4 °С, но в целом на 13 °С ниже средней температуры для августа за период проведения здесь съемок (1982-1993 гг.). Однако на глубине 50 м теплосодержание водных масс не имело столь значительных отклонений от средних значений. Чаще всего повышенные биомассы фитопланктона встречались там, где температура на этом горизонте была несколько ниже или выше средней многолетней величины (рис. 6, А, Б).
Несмотря на то что зоопланктон в августе 1987 г. в слое 0-50 м наблюдался почти повсеместно, создавая в отдельных районах биомассы выше 500 мг/м3, наибольшая его концентрация достаточно часто встречалась на акватории с интенсивным цветением фитопланктона (рис. 6, В). Однако на некоторых участках при высокой биомассе кормовых объектов мойвы водорослей в верхнем слое было мало.
Известно, что каждый вид зоопланктона обитает в довольно широком температурном диапазоне, но успешное развитие рачков происходит при более узком интервале. Для С. finmarchicus наиболее оптимальной является температура воды 2-4 °С (Шулдал и др., 1987). Для того чтобы оценить, в каких водных массах чаще всего встречался этот вид и холодноводный С. glacialis, был выполнен анализ пространственного распределения численности зоопланктона в слое 0-50 м в поле температуры воды ниже 0 и выше 2 °С. Поскольку интенсивность развития C. finmarchicus при температуре ниже 2 °С существенно уменьшается, а при 0 °С еще более замедляется, составляя от выклева до III стадии около 80 дней (при 5 °С это происходит за 35 дней), эти значения температуры воды на глубине 50 м и были приняты в качестве косвенного индикатора распространения водных масс разного генезиса. Е сли на этом горизонте температура менее 0 °С, то эту акваторию занимают холодные арктические или баренцево-морские воды, а если выше 2 °С — теплые атлантические. Для С. finmarchicus термические условия первых двух водных масс не являются оптимальными, а для С. glacialis таковыми не являются воды системы Гольфстрима. Однако в теплые годы при интенсивном летнем прогреве арктических или баренцевоморс-ких вод достаточно большого по протяженности верхнего слоя создаются благоприятные условия для развития С. finmarchicus, и напротив, в холодные годы — в атлантических водах для С. glacialis. Зона конвергенции холодных и теплых вод в центральной части Баренцева моря (Полярный фронт) является северной границей массового обитания С. finmarchicus и южной — С. glacialis. Так же считают и норвежские специалисты (Tande е! al., 1985).
Летом 1984 г. в центральной широтной зоне Баренцева моря верхний слой был очень хорошо прогрет, особенно к востоку от 40° в.д., где холодные воды занимали небольшую акваторию (рис. 7, А). Здесь наблюдалась высокая численность C. finmarchicus. Плотность скоплений холодноводного вида С. glacialis почти на всей обследованной акватории оказалась менее 50 экз./м3. В то же время этот вид создавал скопления в нижних слоях, где температура для него была более подходящей (рис. 7, Б). В атлантических водах этот вид зоопланктона почти не встречался. Мигрируя в верхние слои, он смешивался с С. finmar-chicus. На подобный тип распределения С. glacialis в разных водных массах в связи с его вертикальными миграциями указывал также В.А.Яшнов (1955).
В августе 1989 г. воды атлантического происхождения имели достаточно высокий запас тепловой энергии, но большую акваторию занимали арктические воды, особенно на северо-востоке широтной зоны. На значительной части широтной зоны в слое 0-50 м наблюдалась высокая численность C. finmarchicus, но преимущественно на участках с положительной средней температурой верхней толщи. Однако на отдельных станциях плотные скопления рачков отмечались и в арктических водах (рис. 8, А). Возможно, это связано с тем, что температура воды поверхностного слоя на значительной акватории центральной широтной
зоны Баренцева моря к югу от 76° с.ш. была выше 5 °С. Вероятно, в относительно тонком хорошо прогретом верхнем слое (20-40 м) и развивался С. finmar-сЫст летом 1989 г.
• о - 50
• 50 - 100
• 100 - 200
• 200 - 500
• 500 - 10000
20
25
30
35
40
45
50
55
Рис. 7. Численность (экз./м3) C. finmarchicus в слое 0-50 м (А), С. glacialis в слое 50-100 м (Б) и площадь (тонирована), занятая водой температурой ниже 0 °С (А) и выше 2 °С (Б) на глубине 50 м в августе 1984 г.
Fig. 7. C. finmarchicus abundance (ind./m3) in the 0-50 m stratum (А); C. glacialis abundance in the 50-100 m stratum (Б); water field with the temperature below 0 °C (A) and above 2 °C (Б) in the 50 m stratum in August, 1984
Наиболее высокая численность С. glacialis (200-500 экз./м3) значительно чаще встречалась в водах со средней температурой менее 2 °С в слое 0-50 м. Однако и на участках, где температура воды на глубине 50 м была выше 2 °С, отмечались его скопления невысокой плотности (рис. 8, Б).
Таким образом, анализ приуроченности отдельных видов зоопланктона к определенному типу вод, имеющих различия термохалинных характеристик, показал, что они могут находиться в водных массах, условия которых по своему генезису априори не оптимальны. Однако летом в верхнем 50-метровом слое для теплолюбивых видов зоопланктона температура воды арктических вод за счет значительного сезонного прогрева может быть вполне благоприятной для их развития. Скорость же перехода от стадии к стадии будет зависеть от ее величины. Следует также отметить, что это динамически активный район и поэтому при определенных условиях вполне возможен горизонтально-вертикальный перенос рачков из одной водной массы в другую, особенно на участках неустойчивости течений, меандрирования потоков и вихреобразования.
Анализ сопряженности между распределением биомасс зоопланктона в слое 0-50 м и параметрами среды в августе рассматриваемых лет показал ее низкий уровень в 1983, 1984 и 1992 гг. Это связано с тем, что в эти годы наблюдалась высокая численность мойвы и значительное выедание планктона в
июле, что, по-видимому, определило его низкую биомассу в августе. Поэтому фактор выедания являлся доминирующим в формировании наблюденных полей биомасс зоопланктона. Кроме того, его низкая биомасса в слое 0-50 м была связана с более ранним его созреванием и опусканием в нижние горизонты.
77
76
75
74
77
76
75
74
Рис. 8. Численность (экз./м3) C. finmarchicus (А) и С. glacialis (Б) в слое 050 м и площадь (тонирована), занятая водой температурой ниже 0 °С (А) и выше 2 °С (Б) на глубине 50 м в августе 1989 г.
Fig. 8. C. finmarchicus (A) and C. glacialis (Б) abundance (ind./m3) in the 0-50 m stratum and the water field with the temperature below 0 °C (A) and above 2 °C (Б) in the 50 m stratum in August, 1989
В 1987 и 1989 гг. в середине лета значительную площадь в верхнем слое занимали холодные и распресненные арктические воды, которые подстилали ба-ренцевоморские. Горизонтальные градиенты плотности в зоне их контакта с водной массой атлантического происхождения были обострены за счет больших различий их термохалинных индексов и повышенной скорости конвергирующих потоков. В эти годы из-за низкого запаса мойвы она слабо выедала рачков в предшествующие августу месяцы. Поэтому численность, видовой состав и распределение зоопланктона, т.е. исходный кормовой потенциал для планктофа-гов, в значительной степени определялись соотношениями объемов теплых и холодных водных масс, их пространственным распределением, структурой поля течения и другими океанографическими параметрами.
Статистический анализ показал, что наиболее высокая сопряженность между биомассой зоопланктона в слое 0-50 м и некоторыми абиотическими факторами в эти годы наблюдалась с температурой и соленостью воды (r = минус 0,60-0,65, n = 85). Наиболее высокая плотность рачков формировалась на акватории широтной зоны с пониженными термохалинными индексами. Здесь градиент плотности в пределах пикноклина был больше (r = 0,60), превышая в 1,52,0 раза таковой на других участках. Его верхняя граница располагалась ближе к поверхности, чем в более теплых и соленых водах. Такие условия среды вызы-
к -} * • •• • • . • • • • ^ • • • • • • • • • • • • • ■ •
- • • • ■ • • • • • • • • • - • • • • • Ф ■ в -• • • • • •
А • #»• в в в J
Т-■-1-1-1-г
_1_I_[_L
Í
• •
• • « •
• *
я • Л
• •
■ а • «
• *
I I I I * I I I
20 25 30 35 40 45 50 55
J
вали замедление развития зоопланктона, а мощный слой скачка плотности выполнял функцию вертикального барьера при его опускании.
Как известно, через западную границу из Норвежского моря в Баренцево поступает большой объем вод атлантического происхождения. С этой водной массой зоопланктон переносится как пассивная примесь, пополняя местную ба-ренцевоморскую популяцию копепод. Имеется ряд работ, в которых рассматривалось влияние на динамику его численности величины пополнения из Норвежского моря (Skjoldal, Rey, 1989; Slagstad, Tande, 1996; Helle, 2000; Pedersen е! al., 2000). Однако этот процесс является очень сложным, а результаты выполненных исследований не отвечают на многие вопросы, которые требуют дальнейшего изучения.
Баренцево море относится к динамически активным водоемам, в которых интенсивная горизонтальная и вертикальная циркуляция водных масс охватывает всю толщу. Это в первую очередь связано с постоянным поступлением сюда теплых и соленых вод системы Гольфстрима. Основной вток осуществляется через его западную границу в виде нескольких хорошо выраженных ветвей, являющихся продолжением Норвежского течения (см. рис. 2). С этими потоками заносится С. finmarchicus, что оказывает воздействие на уровень формирования численности и биомассы зоопланктона Баренцева моря. Кроме того, в этом водоеме наблюдается значительная межгодовая изменчивость температуры воды, что влияет на сроки и скорость развития зоопланктона в весенне-летний период, когда происходит развитие его новой генерации. Следовательно, в формировании кормового потенциала многих рыб, кроме особенностей сезонной динамики "местного" зоопланктона, большую роль играют процесс дрейфа копепод в Баренцево море в результате его водообмена с соседними регионами.
Наличие наблюдений в весенне-летний период 1989 г. на нескольких разрезах, пересекающих потоки атлантических и смешанных с ними вод, позволило рассмотреть особенности пространственно-временных изменений численности, биомассы и возрастного состава С. finmarchicus в Баренцевом море. В середине мая этого года численность его I—IV копеподитных стадий на водоразделе Норвежского и Баренцева морей (разрез № 3, " Нордкап—Медвежий") была очень высокой. Наибольшее количество зоопланктона наблюдалось в прибрежных водах и в основном потоке атлантических вод. На его северном участке копеподитов было значительно меньше, за исключением зоны Полярного фронта, где численность имела такой же порядок, что и на южных станциях этого разреза.
В конце июня — середине июля 1989 г. произошли заметные изменения возрастного состава и численности зоопланктона в Баренцевом море и прилегающей акватории Норвежского моря. На разрезе № 3 сохранилась высокая численность С. finmarchicus, что указывает на значительный адвективный принос этого вида в Баренцево море с запада. Расчеты расходов воды, выполненные в створе Ф улей — о. М едвежий (Loeng е! al., 1997), а также результаты гидродинамического моделирования поля течений поверхностного слоя (Adlandsvik е! al., 1999) показали интенсивный перенос водных масс из Норвежского в Баренцево море в весенне-летний период. Но значительный принос С. finmarchicus на западную границу последнего водоема мог осуществляться только при высокой численности копеподитов С. finmarchicus на востоке и северо-востоке Норвежского моря весной, что и наблюдалось в этом году (Герасимова, Плеханова, 1994).
На разрезе № 3 в конце июня, как и в середине мая 1989 г., доминирующим по численности был С. finmarchicus IV стадии. Однако спустя полтора месяца повышенные концентрации этого вида наблюдались не только в прибрежных водах, но и в водах Нордкапского течения. На северо-западных станциях этого разреза в водах Медвежинского течения и в зоне Полярного фронта все еще отмечалось присутствие младших копеподитов (рис. 9). Вероятно, в более холодных водах нерест зоопланктона начинался позже, а развитие молоди проходило замедленными темпами.
Рис. 9. Численность различных стадий С. finmarchicus на разрезах Баренцева моря в конце июня — начале июля 1989 г. (на врезке показано положение разрезов)
Fig. 9. A number of C. finmarchicus various stages in sections of the Barents Sea in the end of June — middle of July, 1989 (section position is in the inset)
В водах Шпицбергенского течения на широте 72°50' с.ш. (10-с) было очень мало науплий и рачков I—III стадий, а доминировали особи IV и V возрастных групп, повышенные концентрации которых отмечались на всех участках разреза. При ослаблении интенсивности переноса водных масс от зимнего периода к весенне-летнему сезону скорость вод Шпицбергенского течения выше, чем Нор-дкапского (Ingvaldsen еt al., 1999; Трофимов, 2000). Поэтому присутствие самок и старших возрастных групп здесь в конце июня 1989 г. может являться следствием того, что с водами, двигающимися с повышенной скоростью, сюда были занесены особи С. finmarchicus из районов нереста в центральной части норвежского побережья, уже прошедшие несколько стадий развития, а также самки, которые могут дать вторую генерацию планктона. Этот вид копепод севернее Лофотен, в отличие от Баренцева моря, способен давать пополнение дважды в год (Matthews еt al., 1978; Tande, 1982; Edvardsen еt al., 2003).
На разрезе № 29 (по 74°30' с.ш.) в начале июля наиболее высокую численность имел С. finmarchicus III и IV стадий. В то же время на западе в арктических водах Медвежинского течения наблюдалась достаточно высокая численность зоопланктона ранних стадий, в том числе и науплий (рис. 9). Такую же возрастную структуру этого вида в районе о. Медвежьего отмечали и норвежские специалисты (Helle, 2000).
Расстояние между стрежнем Нордкапского течения на разрезе № 3 и центральной ветви Нордкапского течения на разрезе № 29 (вдоль 74°30' с.ш.) составляет около 120 миль. При средней скорости 7-8 см/с это расстояние зоопланктон в слое 0-50 м может преодолеть примерно за месяц. За это время при температуре 3-4 °С может произойти развитие С. finmarchicus от выклева до III—IV копеподитных стадий. Скорость перехода от младших копеподитных стадий к старшим еще выше (Marshall, Orr, 1955). Однако темпы развития, вероятно,
несколько замедляются за счет того, что средняя месячная температура атлантических вод в июне и июле на разрезе № 29 почти на 1,5 °С ниже, чем на разрезе № 3. С ледовательно, в одно и то же время на разрезе вдоль параллели 74"30' с.ш. (№ 29) можно наблюдать дрейфующих особей С. ¡ттагсЫс^, которые могли месяц назад пересечь разрез № 3. Присутствие на западном и восточном участках разреза № 29 рачков всех стадий развития, численность которых была выше, чем на других, объясняется тем, что его западный и восточный участки пересекает Полярный фронт, где могут формироваться смешанные скопления этого вида за счет как приносных с юго-запада особей, так и местного зоопланктона. Последний мог развиваться в более холодных водах, поэтому его нерест начался позже, а сроки перехода в следующую стадию были растянуты. Вероятно, местный С. finmarchicus и был представлен в пробах науплиями и 1-Ш стадиями, которые присутствовали на западных и восточных станциях на разрезе № 29 в начале июля (рис. 9).
По данным наблюдений, в начале июня 1989 г. на разрезе № 6 по меридиану 33°30' в.д. ("Кольский меридиан") численность С. [ттагсЫс^ была ниже, чем на разрезе № 3. Наиболее плотные скопления создавали особи I—IV стадии. При этом наибольшие концентрации рачков этого вида наблюдались на северной периферии основной ветви Мурманского и в зоне действия центральной ветви Нордкапского течений. 3 оопланктон, который имел высокую численности на разрезе № 3 в середине мая и дрейфовал в водах южной (прибрежной) ветви Нордкапского течения, не попал в массовом количестве в прибрежные воды Мурмана, и здесь его численность, по-видимому, формировалась главным образом за счет местной популяции.
Разрез № 6 находится на 180-200 миль восточнее разреза № 3. Поскольку скорость водных масс между ними меньше, чем в Нордкапском течении, то время переноса пассивной примеси, которой является зоопланктон, составляет около 2 мес (Кисляков, 1964; С уставов, 1975). С ледовательно, учитывая среднюю скорость дрейфа зоопланктона из Норвежского моря (5-10 см/с), при прочих равных условиях в массовом количестве он будет наблюдаться восточнее меридиана 33°30' в.д. только в июле.
По многолетним данным, средняя температура воды в слое 0-50 м в мае— июне на разрезе № 3 на 1,0-1,5 °С выше, чем на разрезе № 6. Однако в июле— августе эти различия составляют лишь 0,5 °С. Поэтому по мере дрейфа С. ^п-marchicus на восток происходит увеличение температуры. Если принять, что он преодолевает расстояние между этими разрезами за 2 мес, то разность норм между майской температурой на разрезе № 3 и июльской составляет минус 2 "С, а между июньской и августовской — минус 0,9 "С (температура на разрезе № 6 выше). 3а это время при средней температуре воды в слое 0-50 м 5 "С и выше зоопланктон проходит развитие от икры до старших копеподитных стадий. Поэтому в июле на разрезе № 6 в водах атлантического происхождения должны отсутствовать младшие возрастные группы С. [ттагсЫс^, что и наблюдалось в 1989 г. Следует также учесть, что этот год был теплым, а значит, переход от стадии к стадии мог осуществляться быстрее.
На разрезе № 6 в середине июня 1989 г. во всей водной толще, так же как и на широтном разрезе № 10-с, численность младших возрастных групп С. [т-marchicus (науплии, 1-Ш стадии) была низкой. Наиболее высокая численность рачков отмечена в прибрежных водах и севернее 73"30' с.ш. (рис. 9). По результатам гидродинамического моделирования (Adlandsvik е! а1., 1999), в июне 1989 г. наиболее интенсивный перенос водных масс из Норвежского моря осуществлялся в северо-западную и центральную части Баренцева моря. На южной акватории моря усиление циркуляции наблюдалось в основной ветви Мурманского течения, тогда как в его прибрежной ветви скорость движения водных масс не имела заметного увеличения. По этой причине, вероятно, и занос С. [т-
marchicus с водами, поступающими из западных районов, был слабым. В целом численность этого вида в середине 1989 г. была в несколько раз ниже, чем на других разрезах, что отмечалось также и в 1983-1984 гг. (Дегтерева, 1986). Более низкая по сравнению с другими разрезами численность C. finmarchicus на разрезе " Кольский меридиан" ограничивает возможность использования данных по этому разрезу для оценки интенсивности приноса C. finmarchicus в Баренцево море, поскольку таковая оказывается заниженной. Именно это и случилось, когда, располагая данными о низких биомассах зоопланктона в центральной широтной зоне Баренцева моря в начале июня 1983 и 1984 гг. (Шулдал и др., 1992), авторы обосновали это слабым приносом калянуса из Норвежского моря, ориентируясь на данные разреза № 6. Однако, по нашим данным (Орлова и др., 2002), в июле—августе биомассы зоопланктона были высокими, что подтверждается также успешным нагулом мойвы в эти годы (Orlova е! al., 2002a). Сомнения по поводу низких биомасс C. finmarchicus в указанные теплые годы высказывались также и другими специалистами (Tande е! al., 2000).
Таким образом, общую схему переноса С. finmarchicus из Норвежского моря в Баренцево можно представить в следующем виде. В начале периода формирования пополнения С. finmarchicus на разрезе № 3 происходит нерест местных особей, хотя это утверждение довольно условно, так как водные массы постоянно находятся в движении. В последующий весенне-летний период через этот створ будут поступать в Баренцево море рачки различных стадий развития и численности, поскольку в Норвежском море формируется сложная возрастная структура зоопланктона, зависящая от ряда локальных факторов (Pedersen е! al., 2000). Из-за различий условий, определяющих начало нереста калянуса, например пространственной неоднородности поля температуры воды, появление новой генерации зоопланктона в центральной части Норвежского моря и в районе Лофотенских островов чаще всего отмечается в апреле, т.е. раньше, чем в более южных районах (Pedersen е! al., 2000). Севернее начало процесса формирования нового поколения, по-видимому, сдвинуто на более позднее время. Кроме того, из-за межгодовых различий уровня теплосодержания водных масс наблюдаются изменения сроков начала нереста относительно среднемноголетних дат. Поэтому распределение численности и биомассы зоопланктона имеет очень сложную структуру. На скорость развития калянуса в пределах Норвежского моря также большое влияние оказывает температура воды. Водные массы, расположенные ближе к побережью Норвегии, весной холоднее за счет большого по объему пресного стока, чем воды восточной ветви Норвежского течения (Lj0en, Nakken, 1969). В более теплых водах атлантического происхождения, вероятно, зоопланктон и переносится из районов к югу от Лофотен, развиваясь во время дрейфа более высокими темпами. За счет особенностей поля течений в районе плато Тромсе воды устремляются на север в район архипелага Шпицберген. В середине лета площадь, занимаемая прибрежными водами, увеличивается, и они в большей степени смешиваются с атлантическими (Helle, 2000). По-видимому, в этот период несколько сглаживаются и различия в пространственной дифференциации возрастного состава С. finmarchicus.
Перенос С. finmarchicus от западной границы Баренцева моря в его северо-западную, центральную и южную часть происходит в атлантических водах, которые поступают в виде нескольких локализованных ветвей. Накапливание зоопланктона, способствующее увеличению его численности, может осуществляться на акватории в пределах действия квазистационарных антициклонических круговоротов и во фронтальных зонах. Полярный фронт в верхней 100-метровой толще является естественным структурным элементом полей океанографических параметров, который для гидробионтов, не способных к активным перемещениям, является физическим препятствием для проникновения за его пределы. На участках его квазистационарного положения, где горизонтальные
градиенты свойств водных масс значительно превышают их пространственные климатические значения, происходит накапливание зоопланктона.
Литература
Богоров В.Г. Планктон Мирового океана. — М.: Наука, 1974. — 320 с.
Виноградов М.Е., Шушкина Э.А. Функционирование планктонных сообществ эпипелагиали океана. — М.: Наука, 1987. — 240 с.
Герасимова О.В., Плеханова Н.В. Распределение кормового планктона и пространственная структура трофических связей путассу и скумбрии в Норвежском море // Материалы отчетной сессии по итогам НИР ПИНРО в 1993 г. — Мурманск: ПИН-РО, 1994. — С. 129-143.
Дегтерева А.А. Справочный материал по биомассе планктона в районах нереста тресковых рыб и дрейфа личинок. — Мурманск: ПИНРО, 1986. — 30 с.
Дегтерева А.А., Нестерова В.Н., Панасенко Л.Д. Особенности формирования кормового зоопланктона в районах нагула мойвы Баренцева моря // Кормовые ресурсы и пищевые взаимоотношения рыб Северной Атлантики: Сб. науч. тр. — Мурманск, 1990. — С. 24-33.
Зернова В.В., Шевченко В.П., Политова Н.В. Особенности структуры фито-цена Баренцева моря на меридиональном разрезе по 37°-40° в.д. (сентябрь 1997 г.) // Океанология. — 2003. — Т. 43, № 3. — С. 419-427.
Кисляков А.Г. Горизонтальная циркуляция вод на водоразделе Норвежского и Баренцева морей // Тр. ПИНРО. — 1964. — Вып. 16. — С. 183-194.
Коптев А.В., Нестерова В.Н. Особенности широтного распределения летнего кормового планктона в восточных районах Баренцева моря // Исследования биологии, морфологии и физиологии гидробионтов. — Апатиты, 1983. — С. 22-28.
Кочиков В.Н., Гершанович Д.Е., Богданов М.А. Промыслово-океанографи-ческое значение гидрологических факторов морской среды // Промысловая океанография. — М.: Агропромиздат, 1986. — С. 53-76.
Любомирова К.С. Особенности рассеивания солнечной радиации в толще мутного льда // Инф. сб. о работах по МГГ. — 1962. — № 9. — С. 145-155.
Несветова Г.И. Гидрохимические условия функционирования экосистемы Баренцева моря. — Мурманск: ПИНРО, 2002. — 295 с.
Орлова Э.Л., Бойцов В.Д., Нестерова В.Н., Ушаков Н.Г. Состав и распределение копеподного планктона — основного компонента кормовой базы мойвы в центральной части Баренцева моря в умеренные и теплые годы // Вопр. рыб-ва. — 2002. — Т. 3, № 1(9). — С. 36-52.
Рэй Ф., Шулдал Х.Р., Слагстад Д. Первичная продуктивность в связи с климатическими изменениями в Баренцевом море // Влияние океанологических условий на распределение и динамику популяций промысловых рыб Баренцева моря: Сб. докл. 3-го сов.-норв. симпоз. — Мурманск: ПИНРО, 1987. — С. 28-54.
Рыжов В.М. Жизнь и условия ее существования в пелагиали Баренцева моря. — Апатиты,1985.
Рыжов В.М., Шавыкин А.А., Бойцов В.Д. Особенности развития фитопланктона в водах различного происхождения на западе Баренцева моря // Комплексные океанологические исследования Баренцева и Белого морей. — Апатиты: Изд-во Кольского филиала АН СССР, 1987. — С. 52-66.
Суставов Ю.В. Метод расчета температуры воды в южной части Баренцева моря на основе раздельного учета теплового взаимодействия и адвекции тепла течениями // Тр. ААНИИ. — 1975. — Т. 321. — С. 133-142.
Танцюра А.И. О течениях Баренцева моря // Тр. ПИНРО. — 1959. — Вып. 11. — С. 35-53.
Трофимов А.Г. Численное моделирование циркуляции вод в Баренцевом море. — Мурманск: ПИНРО, 2000. — 42 с.
Шулдал Х., Иосетер Х., Луенг Х. Экосистема Баренцева моря в 80-90-е годы: климатические изменения, планктон и рост мойвы // Исследования взаимоотношений популяций рыб в Баренцевом море: Сб. докл. 5-го сов.-норв. симпоз. — Мурманск: ПИНРО, 1992. — С. 310-339.
Шулдал Х.Р., Хассель А., Рэй Ф., Луенг Х. Весеннее цветение фитопланктона и воспроизводство зоопланктона в центральной части Баренцева моря в период 19791984 гг. // Влияние океанологических условий на распределение и динамику популя-
ций промысловых рыб Баренцева моря: Сб докл. 3-го сов.-норв. симпоз. — Мурманск: ПИНРО, 1987. — С. 71-111.
Эволюция экосистем и биогеография морей европейской Арктики / Ма-
тишов Г.Г., Тимофеев С.Ф., Дробышева С.С., Рыжов В.М. — СПб.: Наука, 1994. — 222 с.
Эйяд А., Пущаева Т.Я. Суточная динамика питания баренцевоморской мойвы различных размерных групп в период нагула // Исследования взаимоотношений популяций рыб в Баренцевом море: Сб. докл. 5-го сов.-норв. симпоз. — Мурманск: ПИНРО, 1992. — С. 262-285.
Яшнов В.А. Морфология, распределение и систематика Calanus finmarchicus s. l. // Зоол. журн. — 1955. — Т. 34, № 6. — С. 1210-1223.
Adlandsvik B., Gundersen A.C., Nedreaas K.H. et al. Modelling the advection and diffusion of eggs and larvae of northeast Arctic Greenland halibut // ICES. CM. 1999/ K : 03.
Edvardsen A., Slagstad D., Tande K.S., Jaccard P. Assessing zooplankton advection in the Barents Sea using underway measurements and modelling // Fisheries. Oceanography. — 2003. — № 12:2. — P. 61-74.
Hassel A., Skjoldal H.R., Gjosaeter H. et al. Impact of grazing from capelin (Mallotus villosus) on zooplankton: a case study in the northern Barents Sea in August 1985 // Procedings of the Pro Mare Symposium on Polar Marine Ecology: Polar Research 10(2). — 1991. — P. 371-388.
Helle K. Distribution of the copepodite stages of Calanus finmarchicus from Lofoten to the Barents Sea in July 1989 // ICES J. of Mar. Sci. — 2000. — № 57. — P. 1636-1644.
Ingvaldsen R., Asplin L., Loeng H. Short time variability in the Atlantic inflow to the Barents Sea. — ICES. CM. 1999/L:05. — 12 p.
Lj0en R., Nakken O. On the hydrography of the shelf waters off More and Helgeland // Fiskeridirektoratets Skrifter, Serie Havundersokelser. — 1969. — № 15. — P. 285-294.
Loeng H., Ozhigin V., Adlansdvik B. Water fluxes through the Barent Sea // ICES J. of Mar. Sci. — 1997. — № 54. — P. 310-317.
Marshall S.M., Orr A.P. The biology of a marine copepod Calanus finmarchicus (Gunnerus). — Edinburgh, 1955. — 188 p.
Matthews J .B.L., He stad L., Bakke J.L.W. Ecological studies in Korsfjorden, western Norway. The generation and stocks of Calanus hyperboreus and C. finmarchicus in 19711974 // Oceanologica Acta. — 1978. — № 1. — P. 277-284.
Orlova E.L., Ushakov N.G., Nesterova V.N., Boitsov V.D. Food supply and feeding of capelin (Mallotus villosus) of different size in the central latitudinal zone of the Barents Sea during intermediate and warm years // Capelin — What Are They Good For? Biology, Management, and the Ecological Role of Capelin: ICES J. of Mar. Sci. — 2002a. — Vol. 59, № 5. — P. 968-975.
Orlova E.L., Boitsov V.D., Nesterova V.N., Ushakov, N.G. Composition and distribution of copepods, a major prey of capelin in the central Barents Sea, in moderate and warm years // Ibid. — 2002b. — Vol. 59, № 5.
Pedersen O-P., Tande K.S., Timonin A., Semenova T. A possible connection between hydrography and the distribution of Calanus finmarchicus on the Norwegian mid-shelf in 1997 // ICES J. of Mar. Sci. — 2000. — № 57. — P. 1645-1655.
Skjoldal H.R. and Rey F. Pelagic production and variability of the Barents Sea ecosystem // Biomass Yields and Geography of Large Marine Ecosystems: AAAS Selected Symposium, 111. — 1989. — P. 241-286.
Slagstad D. and Tande K.S. The importance of seasonal vertical migration across the shelf transport of Calanus finmarchicus // Ophelia. — 1996. — № 44. — P. 189-205.
Tande K.S. Ecological investigation on the zooplankton community of Balsfjorden, northern Norway: Generation cycles, and variations in body weight and content of carbon and nitrogen related to overwintering and reproduction in the copepod Calanus finmarchi-cus (Gunnerus) // J. exp. mar. Biol. Ecol. — 1982. — № 62. — P. 129-142.
Tande K.S., Hassel A., Slagstad D. Gonad maturation and possible life cycle strategies in Calanus finmarchicus and Calanus glacialis in the northwestern part of the Barents Sea // Marine Biology of Polar Regionsand Effects of Stress on Marine Organisms. — J. Wiley, Sons Ltd, 1985. — P. 141-155.
Tande K.S., Drobysheva S., Nesterova V. et al. Patterns in the variations of copepod spring and summer abundance in the northeastern Norwegian Sea and the Barents Sea in cold and warm years during the 1980s and 1990s // Population Dynamics of Calanus in the North Atlantic: ICES J. of Mar. Sci. — 2000. — Vol. 57. — P. 1581-1591.
