CC BY
30
Комлев А.М. Закономерности формирования и методы расчета речного стока. Пермь: Изд-во Пермского гос. ун-та, 2002. 163 с.
Крюкова М.Ю., Симакина Т.Е. Оценка методов пространственной интерполяции метеорологических данных // Общество. Среда. Развитие. 2018. № 1. С. 144-151.
Кулаков М.Ю. О новом подходе к моделированию циркуляции вод арктических морей // Проблемы Арктики и Антарктики. 2012. Т. 2, № 92. С. 55-62.
Попова В.В., Шмакин А.Б., Симонов Ю.А. Изменения снегозапасов и жидких осадков и их роль в колебаниях стока крупнейших рек бассейна Северного Ледовитого океана при современном потеплении // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. 2010. Т. 23. С.109-127.
Berezovskaya S., Yang D., Kane D. Compatibility analysis of precipitation and runoff over the large Siberian watersheds // Geophysical Research Letters. 2004. Vol. 31, № L21502. С. 1-4. Doi: 10.1029/2004GL021277.
Broecker W.S. Thermohaline circulation, the Achilles heel of our climate system: will man-made CO2 upset the current balance // Science. 1997. Vol. 278. P.1582-1588.
Magritskii D.V. Anthropogenic impact on the runoff of Russian rivers emptying into the Arctic Ocean // Water Resources. 2008. Vol. 35, № 1. С. 1-14. Doi: 10.1007/s11268-008-1001-2.
DOI: 10.37614/2307-5252.2020.11.5.004 УДК 574.5, 579.26, 579.68 (268.45)
А.В. Ващенко, Т.М. Максимовская
Мурманский морской биологический институт РАН, г. Мурманск, Россия
СТРУКТУРНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ БАКТЕРИОПЛАНКТОНА КОЛЬСКОГО И МОТОВСКОГО ЗАЛИВОВ В ОКТЯБРЕ 2017 г.
Аннотация
Представлены результаты исследований бактериопланктона в осенний период в прибрежье Баренцева моря на примере Кольского и Мотовского заливов. Описаны гидробиологические условия среды. Приведены новые данные по численности, биомассе, размерному составу и морфологии бактериальных клеток. Определен трофический статус заливов.
Ключевые слова: бактериопланктон, хлорофилл, Кольский залив, Мотовский залив.
A.V. Vashchenko, T.M. Maksimovskaya
Murmansk Marine Biological Institute RAS, Murmansk, Russia
BACTERIOPLANKTONS STRUCTURAL CHARACTERISTICS OF THE KOLA AND MOTOVSKIY BAYS IN OCTOBER 2017
Abstract
The work contains the results of autumn bacterioplankton studies in the coast of the Barents Sea on the example of the Kola and Motovskiy bays. Hydrobiological conditions are described. New data on the abundance, biomass, and size and morphological composition of bacterial cells are presented. The distribution of quantitative parameters in the water column was studied. The trophic status of the water areas of the bays was determined.
Keywords: bacterioplankton, chlorophyll, Kola Bay, Motovskiy Bay.
Введение. В пелагиали прибрежных акваторий арктических морей происходят активные процессы синтеза органического вещества и его деструкции. В зависимости от сезона и стадии развития планктонного сообщества состояние вод Мурманского прибрежья может изменяться от олиго- до гипертрофного (Бардан и др., 1990). По количественным и продукционным показателям бактериопланктона они охарактеризованы как мезотрофные, приближающиеся к нижней границе эвтрофных вод (Мишустина и др., 1997).
В оценке текущего трофического статуса водоема информация о количественных показателях бактериоценозов крайне необходима. С учетом их вклада в общую деструкцию планктонных сообществ прибрежья (около 70 %; Мишустина и др., 1997) и отсутствием опубликованных данных за последнее десятилетие актуальность таких исследований очевидна.
Цель нашей работы - изучение распределения структурных характеристик бактериальных сообществ и определение трофического статуса прибрежных вод на примере Кольского и Мотовского заливов в осенний период 2017 г.
Кольский залив Баренцева моря является фьордом и относится к эстуарным экосистемам Мурманского прибрежья (Берега ..., 1991). В границах залива принято выделять три участка: северное, среднее и южное колено. В качестве границы северного колена со стороны открытого моря обычно рассматривают линию, соединяющую северную оконечность о. Торос и мыс Летинский. Северное и среднее колено разделяется линией от мыса Лас до мыса Чирковый. Граница между средним и южным коленом идет от мыса Мишуков до мыса Пинагорий. В южном колене максимальная глубина не превышает 40 м, в среднем -170-180 м, в северном - наблюдается смена мелководных и глубоководных участков от 30 до 317 м (Кольский ..., 1997).
Водная масса залива, за исключением ее относительно небольшого объема в южном колене, сформирована солеными водами атлантического
происхождения. Гидрологический режим залива определяется приливными и стоковыми течениями, наиболее сильными в южном колене и менее выраженными в среднем и северном (Кольский ..., 1997).
Минимальная температура воды в южном (0.5 °С) и северном (1 °С) колене залива отмечена в марте. Максимальные значения приходились на июль: 11 °С - южное колено, 10 °С - северное колено (Кольский ..., 2009).
Со стороны впадающих в залив рек находится зона солоноватых (0-25 %о) вод. Далее степень опреснения уменьшается и располагается зона распресненных (25-30 %) вод. У морской границы залива соленость в поверхности составляет 30-33.5 %. По мере увеличения глубины степень опреснения быстро убывает и может достигать 33.0-34.5 %. В вершинной части залива, где глубина не превышает 10 м (первые 8 км от устьев Туломы и Колы), возможна любая степень опреснения от поверхности до дна в зависимости от сочетания стока и приливных явлений (Кольский ., 2009).
На северо-западе от Кольского залива расположен Мотовский залив. У входа в его акваторию глубины составляют более 280 м, к средней части они уменьшаются до 200 м, ближе к кутовой части - до 100-200 м (Лоция ..., 2006). Гидрологический режим залива так же формируется под влиянием приливоотливных течений и берегового стока (Радионуклиды ..., 1997). В Мотовский залив заходит постоянное течение (одна из ветвей Нордкапского) вдоль северного берега с запада и выходит вдоль его южного побережья с востока (Кленова, 1938).
По сравнению с Кольским заливом гидрология Мотовского практически не изучена. Известно, что в третьей декаде мая 1996 г. диапазон изменения температуры и солености в его акватории составлял 1.7-3.15 °С и 33.8534.1 % (Намятов, 1998), в конце зимы-начале весны (1928-1929 гг.), соответственно, 0.1-2.3 °С и 34.37-34.62 % (Ретовский, Тарасов, 1932).
Материал и методы. Сбор материала выполнен на 7 станциях в Кольском заливе и 3 станциях в Мотовском заливе 28-31.10.2017 г. (НИС "Дальние Зеленцы"). Пробы отбирали на стандартных горизонтах (0, 10, 25, 50, 100 м, дно) с помощью батометра Нискина. Расположение станций в заливах представлено на рис. 1.
Численность бактериопланктона определяли методом прямого счета с использованием ядерных фильтров, диаметр пор которых составлял 0.2 мкм. Через фильтры, предварительно окрашенные суданом черным, осуществляли фильтрацию морской воды с добавлением красителя DAPI (Porter, Freig, 1980). Подготовленные препараты просматривали под эпифлуоресцентным микроскопом Olympus BX51 при ув. 1000. Измеряли длину, ширину клеток, рассчитывали их объем (по: Байтаз, Байтаз, 1995) и биомассу бактериопланктона. Для анализа линейных размеров клеток и их численности использовали программное обеспечение CellSensStandart.
Рис. 1. Карта расположения станций отбора проб воды в районах исследований в октябре 2017г.
Fig. 1. Map of the water sampling stations location in the research areas in October 2017
Результаты и обсуждение. По данным СТД-зондирования температура вод в Кольском заливе изменялась от 3.3 до 6.9 °С, в Мотовском - от 3.9 до 7.1 °С, диапазон солености составил, соответственно, 13.2-34.2 %о и 33.9-34.5 %о (рис. 2).
Рис. 2. Вертикальное распределение температуры и солености в Кольском и Мотовском заливах в октябре 2017 г.
Fig. 2. The vertical distribution of temperature and salinity in the Kola and Motovskiy bays in October 2017
На момент исследований в прибрежье наблюдалось начало осенне-зимней конвекции. Вследствие охлаждения поверхностных вод отмечена инверсия температуры с глубиной. Ее вертикальный градиент в пределах термоклина в южном (до 4-6 м) и среднем (до 6-10 м) коленах Кольского залива достигал 0.3-0.5 °С/м. В южном колене температура сохраняла квазиоднородное распределение от термоклина до дна, в среднем колене ее распределение было однородным от термоклина до 30-70 м, далее с глубиной значения параметра снижались. Вертикальное распределение солености характеризовалось быстрым ее увеличением (на 0.6-3.4 %о/м) от поверхности до 4-6 м в южном колене и до 6-10 м в среднем колене. Дальнейших значительных трансформаций значений параметра с глубиной не наблюдалось.
Северное колено и Мотовский залив в меньшей степени подвержены влиянию речного стока. Вертикальное распределение температуры воды в них имело квазиоднородный характер от поверхности до дна, за исключением ст. 6, где температура снижалась от 120 м до дна. Соленость в Мотовском заливе поэтапно возрастала от поверхности до 140 м и далее до дна оставалась относительно постоянной (изменчивость составляла не более 0.05 %о).
Концентрация хлорофилла а в период исследований в придонных водах была ниже чем в поверхностных. Ее минимум отмечен в среднем колене у дна (0.13±0.10 мг/м3), максимум - в северном колене на глубине 25 м (0.40±0.21 мг/м3). Диапазон средних значений в южном колене составлял 0.32-0.39 мг/м3, в среднем - 0.13-0.23 мг/м3, в северном - 0.180.40 мг/м3, в Мотовском заливе - 0.22-0.37 мг/м3 (Водопьянова, Духно, 2018) (рис. 3).
Рис. 3. Средняя концентрация хлорофилла а в слоях водной толщи в Кольском и Мотовском заливах в октябре 2017 г. (Водопьянова, Духно, 2018)
Fig. 3. Average concentrations of chlorophyll a for the waters column the Kola and Motovskiy bays in October 2017 (Vodopyanova, Dukhno, 2018)
Диапазоны значений общей численности и биомассы бактерий в водах Кольского залива составили, соответственно, 273-684 тыс. кл/мл и 7.82-30.22 мг/м3 в его южной части; 259-839 тыс. кл/мл и 10.3381.92 мг/м3 в средней; 313-408 тыс. кл/мл и 12.04-20.27 мг/м3 в северной; в Мотовском заливе - 148-717 тыс. кл/мл и 7.26-29.07 мг/м3. Характеристика бактериопланктона исследуемых акваторий по станциям представлена в таблицах 1, 2.
Т а б л и ц а 1
Численность бактериопланктона в Кольском и Мотовском заливах в октябре 2017 г., тыс. кл/мл
T a b l e 1
The abundance of bacterioplankton at the Kola and Motovskiy bays in October 2017, thousands of cells/ml
Район Станция Минимум-максимум Среднее
Кольский залив:
южное колено 23 273-379 326±53
22 369-496 412±42
21 311-684 474±110
среднее колено 19 294-630 417±75
18 431-839 584±80
17 259-432 353±27
северное колено 12 314-408 369±23
Мотовский залив 6 148-538 390±58
8 409-715 566±66
9 198-717 451±89
Т а б л и ц а 2
Биомасса бактериопланктона в Кольском и Мотовском заливах в октябре 2017 г., мг/м3
T a b l e 2
Biomass of bacterioplankton at the Kola and Motovskiy bays in October 2017, mg/m3
Район Станция Минимум-максимум Среднее
Кольский залив:
южное колено 23 7.82-10.91 9.37±1.54
22 9.31-18.37 12.94±2.77
21 11.68-30.22 18.05±6.09
среднее колено 19 13.23-66.16 29.30±12.39
18 18.03-81.92 34.88±11.98
17 10.34-42.16 18.72±4.83
северное колено 12 12.04-20.27 16.59±2.15
Мотовский залив 6 7.26-26.59 18.60±3.02
8 10.05-28.92 21.80±3.96
9 8.47-29.07 18.39±3.75
В Кольском заливе минимальные количественные показатели бактериопланктона выявлены в придонном слое (численность в среднем колене, биомасса - в южном), максимальные - в поверхностном слое (среднее колено). В Мотовском заливе минимальные количественные показатели отмечены в придонном слое, максимальные - численность в 50-метровом слое, биомасса в поверхностном.
В составе бактериальных сообществ заливов зарегистрированы крупные палочки, мелкие одиночные клетки и их агрегированные формы (табл. 3). Мелкие одиночные клетки составляли основную часть (свыше 98 %) в общей численности бактерий, доля крупных палочек и агрегированных форм, как правило, не превышала 1.6 %, при этом она снижалась в северном направлении (от южного колена Кольского залива к Мотовскому заливу). Численность агрегированных бактерий повсеместно превышала количество крупных палочек.
Т а б л и ц а 3
Доля размерно-морфологических групп бактерий в общей численности бактериопланктона в Кольском и Мотовском заливах в октябре 2017 г, %
T a b l e 3
The proportion of size and morphological groups of bacteria in the total number of bacterioplankton in the Kola and Motovskiy bays in October 2017, %
Район
Мелкие одиночные клетки (< 2 мкм)
Крупные палочки (> 2 мкм)
Агрегированные формы
Кольский залив южное колено среднее колено северное колено Мотовский залив
98.02 98.72 99.22 99.62
0.40 0.28 0.14 0.13
1.58 1.00 0.64 0.25
Анализ полученных гидрологических данных показал, что в октябре 2017 г. в южном и среднем колене Кольского залива четко прослеживался пикно- и термоклин с глубиной залегания, соответственно, до 4-6 и 4-10 м. В северном колене и Мотовском заливе пикноклин отсутствовал.
Содержание хлорофилла а соответствовало периоду, когда вегетация фитопланктона переходит в свою завершающую стадию, при этом величины параметра могут уменьшаться до 0.20 мг/м3 (Трофимова, 2007). В период наших наблюдений концентрация основного фитопигмента снижалась от южного к среднему колену и возрастала в водах северного колена и Мотовского залива. В ее вертикальном распределении отмечено повышение значений от придонного слоя к верхней части водной толщи (в слое 0-10 и 0-25 м).
По классификации В.И. Ведерникова (1975), воды рассматриваемых заливов, могут быть отнесены к мезотрофным.
Анализ численности и биомассы бактериопланктона выявил увеличение их средних значений от кутовой части Кольского залива к среднему колену с последующим снижением к северному колену и увеличением к Мотовскому заливу. Максимальные средние показатели наблюдались в среднем колене Кольского залива, минимальные - в южном колене, где на структуру бактериальных сообществ сильное воздействие оказывал сток от рек Кола и Тулома.
В южном, среднем и северном колене бактериальные сообщества были сконцентрированы в верхнем слое (0-25 м) с незначительным уменьшением их обилия ко дну, при этом показатели биомассы были выше в поверхностном слое на всех станциях. Вероятно, такое распределение обусловлено уменьшением концентрации органического вещества от поверхности ко дну, что косвенно подтверждает аналогичный характер распределения хлорофилла а.
Полученный нами диапазон численности бактериопланктона схож с таковым в сентябре 1989 г. в губе Зеленецкая (ранее Дальнезеленецкая) -(500-800)х103 кл/мл (Бардан и др., 1990).
На станциях Мотовского залива нами отмечено более мозаичное распределение бактерий. Их максимальная численность была обнаружена в слое 25-50 м, максимальная биомасса - в слое 0-50 м, ко дну количественные показатели снижались, что в целом соответствовало распределению хлорофилла. Это позволяет предположить, что органическое вещество также было сосредоточено в верхних слоях воды.
Структурные характеристики осеннего бактериопланктона двух заливов сопоставимы с результатами, полученными в водах Мурманского прибрежья в октябре-ноябре другими исследователями (Теплинская, 1990; Венгер, 2019).
По критерию обилия микробного сообщества (Сорокин, 1996) воды Кольского и Мотовского заливов в осенний сезон характеризуются как олиго- и мезотрофные.
Удельную поверхность клеток бактерий можно рассматривать как показатель характеризующий активность их питания и дыхания (Байтаз, Байтаз, 1988). Чем выше этот показатель, тем активней в клетке протекают метаболические процессы (Байтаз, 1990). Среди отмеченных размерно-морфологических групп бактериопланктона величина удельной поверхности максимальна у мелких одиночных клеток. Учитывая, что основу бактериопланктона Кольского и Мотовского заливов в осенний период 2017 г. составляли мелкие одиночные клетки размером менее 2 мкм, можно предположить, что даже в условиях затухания физиологических процессов фитопланктона, приводящих к снижению синтеза доступной органики, интенсивность метаболизма бактерий остается высокой.
Аналогичное соотношение размерно-морфологических групп в бактериопланктоне отмечено в губе Зеленецкая в осенний период 2017 г. (Венгер, 2019).
Заключение. Таким образом, несмотря на разные гидрологические условия районов в осенний период, исследования показали, что в Кольском и Мотовском заливах уровень развития бактериопланктона был сопоставим. Основная часть бактериопланктона сконцентрирована в верхних слоях водной толщи, что, вероятно, определялось содержанием доступного органического вещества, образованного фитопланктоном в ходе вегетации.
Выявлено увеличение обилия бактериальных сообществ от южного к среднему колену и от северного колена к Мотовскому заливу. В составе их бактериоценозов преобладали мелкие одиночные клетки размером < 2 мкм, чья доля превышала 98 % в их общей численности.
Полученные результаты позволили нам охарактеризовать воды двух заливов как олиго- и мезотрофные.
В целом структурные характеристики бактериальных сообществ заливов соответствовали значениям, характерным для осеннего периода в прибрежье Баренцева моря.
Автор выражает благодарность Т.И. Широколобовой и П.С. Ващенко за ценные советы и критические замечания, высказанные при подготовке данной работы.
Работа выполнена по теме 9-17-01 (133) "Особенности организации арктических планктонных сообществ в условиях современных климатических изменений (Баренцево, Карское моря и море Лаптевых" (№ госрегистрации АААА-А17-117052310083-5) в рамках государственного задания № 02282019-0003.
Литература
Байтаз В.А. Взаимосвязи продукционных показателей бактерий с величиной удельной поверхности их клеток // Структурно-функциональная организация экосистем Баренцева моря / АН СССР, Кол. науч. центр, Мур. мор. биол. ин-т. Апатиты: Изд-во КНЦ АН СССР, 1990. С. 224-232. Деп. в ВИНИТИ 05.10.90. № 5272-В90.
Байтаз В.А., Байтаз О.Н. О зависимости функциональных характеристик микроорганизмов от удельной поверхности их клеток // Экология, биологическая продуктивность и проблемы марикультуры Баренцева моря: Тез. докл. II Всесоюз. конф. Мурманск: Изд. ПИНРО, 1988. С. 31-32.
Байтаз В.А., Байтаз О.Н. Методы обработки проб в водной микробиологии. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1995. 42 с.
Бардан С.И., Бобров Ю.А., Дружков Н.В. Комплексный экологический мониторинг в губе Дальнезеленецкая (Баренцево море): летне-осенний период 1989 г. Функциональные характеристики: Препр. Апатиты: Изд-во КНЦ АН СССР, 1990. 44 с.
Берега / П.А. Каплин, О.К. Леонтьев, С.А. Лукьянова, Л.Г. Никифоров. М.: Мысль, 1991. 479 с.
Ведерников В.И. Зависимость ассимиляционного числа и концентрации хлорофилла а от продуктивности вод в различных температурных областях Мирового океана // Океанология. 1975. Вып. 4. С. 703-707.
Венгер М.П. Сезонные изменения количественных характеристик бактериопланктона губы Зеленецкая Баренцева моря // Исследования арктических экосистем: Матер. XXXVII конф. молодых ученых ММБИ КНЦ РАН. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 2019. С. 27-34.
Водопьянова В.В., Духно Г.Н. Содержание хлорофилла а в водах Кольского и Мотовского заливов Баренцева моря в осенний период // Сборник статей по
материалам международной научно-практической конференции "Экологическая, промышленная и энергетическая безопасность - 2018". Севастополь: СевГУ, 2018. С.241-245.
КленоваМ.В. Осадки Мотовского залива // Тр. ВНИРО. 1938. Т. 5. С. 3-56.
Кольский залив: океанография, биология, экосистемы, поллютанты / Отв. ред. Г Г. Матишов. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1997. 265 с.
Кольский залив: освоение и рациональное природопользование / Отв. ред. Г.Г. Матишов. М.: Наука, 2009. 381 с.
Лоция Баренцева моря. Ч. II. От реки Ворьема до пролива Карские Ворота и западные берега островов Новая Земля. СПб: Изд-во ГУНиО МО РФ, 2006. 496 с.
Мишустина И.Е., Байтаз О.Н., Москвина М.И. Функциональные характеристики бактериопланктона // Планктон морей Западной Арктики. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1997. С. 28-50.
Намятов А.А. Радиационное загрязнение Кольского и Мотовского заливов Баренцева моря: Дис. ... канд. геогр. наук. Мурманск, 1998. 181 с.
Радионуклиды и океанографические условия их накопления в Кольском и Мотовском заливах (Баренцево море) / Г.Г. Матишов, Д.Г. Матишов, А.А. Намятов, А Н. Зуев, Е.Э. Кириллова: Препр. Мурманск: МИП-999, 1997. 32 с.
Ретовский Л.О., Тарасов Н.И. Весенний гидрологический режим Мотовского залива // Сборник научно-промысловых работ на Мурмане. М., 1932. С. 31-41.
Сорокин Ю.И., Вшивцев В.С., Домников В.С. Биологическая структура вод, ее изменчивость и состояние гидробионтов // Техногенное загрязнение и процессы естественного самоочищения. М.: Недра, 1996. С. 266-312.
Теплинская Н.Г. Процессы бактериальной продукции и деструкции органического вещества в северных морях. Апатиты: Изд-во КФ АН СССР, 1990. 106 с.
Трофимова В.В. Фотосинтетические пигменты фитопланктона эстуарных пелагических экосистем Баренцева моря: Дис. ... канд. биол. наук. Мурманск, 2007. 132 с.
Porter K.G., Feig Y.S. The use of DAPI for identifying and counting of aquatic microflora // Limnol. Oceanogr. 1980. Vol. 25. P. 943-948.
001: 10.37614/2307-5252.2020.11.5.005 УДК 579.68 (268.45)
М.П. Венгер
Мурманский морской биологический институт РАН, г. Мурманск, Россия
РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА БАКТЕРИОПЛАНКТОНА ВДОЛЬ ЗАПАДНОЙ ГРАНИЦЫ БАРЕНЦЕВА МОРЯ
Аннотация
В водах разрезов мыс Нордкап-о. Межвежий (I) и о. Медвежий-мыс Зюйдкап (II) с применением красителя DAPI изучены структурные характеристики бактериопланктона. Его численность и биомасса в верхней части фотического слоя прибрежных и атлантических вод на разрезе I была
37
