CC BY
28
2008
Известия ТИНРО
Том 153
УДК 597.553.2(265.5)
Е.А. Заволокина, А.В. Заволокин, Г.В. Хен
Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, г. Владивосток [email protected]
РАСПРЕДЕЛЕНИЕ, ЧИСЛЕННОСТЬ И ВОЗРАСТНОЙ СОСТАВ КЕТЫ ( ONCORHYNCHUS KETA) В СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ ТИХОГО ОКЕАНА ЛЕТОМ В НАЧАЛЕ 2000-Х ГГ.
По данным траловых съемок ТИНРО-центра рассмотрены особенности распределения, динамика обилия, зрелость половых продуктов, возрастной и размерный состав кеты в северо-западной части Тихого океана в первой половине лета в начале 2000-х гг. Гидрологические условия в исследуемом районе заметно различались в разные годы, что приводило к существенной межгодовой изменчивости в распределении кеты. Однако в период всех трех съемок наблюдалось одинаковое пространственное разделение рыб по зрелости и возрастному составу. Проведенные исследования показали, что в северо-западной части Тихого океана для первой половины лета характерно преобладание половозрелой кеты в возрасте 3+ вблизи Курильских островов и доминирование неполовозрелых рыб в возрасте 2+ за пределами исключительной экономической зоны России.
Zavolokina E.A., Zavolokin A.V., Khen G.V. Distribution, abundance and age composition of chum salmon (Oncorhynchus keta) in the north-western Pacific in June—July in the early 2000s // Izv. TINRO. — 2008. — Vol. 153. — P. 215-225.
Distribution, abundance, fish maturity, age, and length composition of chum salmon in the north-western Pacific are investigated on the data obtained in summers (June—July) of the early 2000s. The chum salmon distribution varied from year to year because of year-to-year variability of oceanographic conditions. However, spatial differentiation of fish by age composition and maturity was similar in all years: mature chum salmon of the age 3+ dominated near Kuril Islands and immature chum salmon of the age 2+ prevailed outside the exclusive economic zone of Russia.
Введение
Среди тихоокеанских лососей кета имеет наиболее продолжительный преднерестовый ход. В северо-западной части Тихого океана ее миграции продолжаются с мая по ноябрь (Salo, 1991; Ogura, 1994; Каев, 1999). За этот период здесь проходит кета западной Камчатки, материкового побережья Охотского моря, Сахалина, Курильских и Японских островов. Пути и сроки хода различных стад через прикурильские воды значительно перекрываются, в результате чего в миграционном потоке не проявляется пространственная или темпоральная разобщенность отдельных группировок кеты (Бирман, 1985; Кловач и др., 1996; Каев, 2003а). Динамика подходов кеты к Курильским островам из открытых вод Тихого океана, вероятно, имеет волнообразный характер с двумя пиками обилия — в мае—июне и августе—сентябре (Каев, 2003б). Между ними — в конце июня — июле — в прикурильских водах доминирует горбуша, идущая на нерест в реки
215
охотоморского бассейна, а также тихоокеанской стороны Курильских островов и Японии (Шунтов и др., 1993, 1995).
В настоящее время имеется довольно значительное количество публикаций, в том числе крупных обобщений, по биологии кеты в северо-западной части Тихого океана и Охотском море в период ее преданадромных и нагульных миграций (Андриевская, 1957; Фролов, 1964; Бирман, 1968а, 1985; Шунтов и др., 1993, 1995; Кловач и др., 1996; Каев, 1999, 2003б; Старовойтов, 2002, 2003; и др.). Наиболее полно вопросы динамики хода кеты, изменения ее размерного и возрастного состава, зрелости рыб, соотношения различных популяционных группировок в прикурильских водах раскрыты в монографии А.М. Каева (2003б). Однако эта работа основана на данных уловов жаберными сетями, которые обладают селективностью лова и слабо облавливают мелкоразмерных рыб. Кроме того, район сбора проб был ограничен только водами северных и центральных Курильских островов. Более обширные данные с охватом большой акватории от южных Курильских островов до юго-восточной Камчатки и с выходом за границу исключительной экономической зоны России получены в ходе траловых съемок (Шунтов и др., 1993, 1995; Старовойтов, 2002, 2003). Но в этих работах основной акцент сделан на анализ распределения, путей миграций и обилия рыб, и недостаточно полно или вообще не освещены некоторые вопросы биологии кеты, в частности возрастной и размерный состав. В настоящем исследовании по данным траловых съемок ТИНРО-центра рассматриваются особенности распределения, динамика обилия, зрелость половых продуктов, возрастной и размерный состав кеты в северо-западной части Тихого океана в первой половине лета в начале 2000-х гг.
Материалы и методы
Работа основана на материалах трех комплексных эпипелагических съемок, выполненных ТИНРО-центром в северо-западной части Тихого океана 09.0617.07.2004, 15.06-17.07.2006 и 07.06-01.07.2007 гг. Траления осуществлялись разноглубинным тралом РТ 80/ 396 с мелкоячейной вставкой в кутце. Вертикальное раскрытие трала варьировало от 27 до 44 м, горизонтальное — от 37 до 50 м. Скорость судна во время траления находилась в пределах 3,8-5,6 уз. Длительность облова составляла 1 ч. Траления производили круглосуточно с удержанием верхней подборы трала на поверхности.
Площадь обследованной акватории несколько менялась год от года, поэтому в качестве величины обилия кеты была использована численность, приведенная к
квадратному километру. Относительная численность была рассчитана по формуле:
и
N = ■
1,852 • V • г • 0,001-а • к
где N — численность вида, экз./км2; п — фактическая численность вида в улове, экз.; а — горизонтальное раскрытие устья трала, м; t — продолжительность траления, ч; V — скорость хода с тралом, уз; 1,852 — число километров в морской миле; 0,001 — число километров в 1 м; к — коэффициент уловистости.
При расчетах использовали стандартно применяемый в исследованиях ТИНРО-центра коэффициент уловистости, равный 0,3 для кеты возраста 1+ и старше. Коэффициент уловистости принимался с учетом габитуса и подвижности объекта лова (Шунтов, 1986). В 2004 и 2006 гг. вертикальное раскрытие устья трала определяли с помощью прибора. В 2007 г. по причине неисправности прибора его оценивали по формуле, которая учитывает вертикальное раскрытие трала, скорость его буксировки, горизонт траления и длину ваеров (Волвенко, 1998).
Вся кета в уловах подвергалась биологическому анализу, который включал в себя измерение длины тела от рыла до конца хвостового плавника (длина АС) и до основания лучей хвостового плавника (AD), общей массы тела и массы без
216
внутренностей, определение пола, стадии зрелости и наполнения желудка. В качестве показателя зрелости рыб использовали гонадо-соматический индекс (ГСИ), который рассчитывали как процентное отношение массы гонад к массе тела без внутренностей.
Возраст определяли по чешуе с помощью бинокуляра. Сбор чешуи проводился по общепринятой для тихоокеанских лососей методике в "предпочтительной зоне" выше боковой линии между спинным и жировым плавниками (Clutter, Whitesel, 1956; Knudsen, 1985). Однако из-за специфики тралового лова не всегда удавалось взять чешую из указанной зоны, поэтому прибегали к классификации мест сбора, принятой в ТИНРО-центре (Бугаев и др., 2006). В связи с тем что у кеты процесс формирования годового кольца растягивается вплоть до июля (Бирман, 1968б), была осуществлена коррекция ее "морского" возраста (Каев, 1999). Всего было проанализировано 1454 экз. кеты. Возраст определен у 1390 экз.
Известно (Salo, 1991; Ogura, 1994), что в начале лета миграция кеты через исследованную акваторию из районов зимовки в Охотское море осуществляется преимущественно в западном направлении. Съемки 2004, 2006 и 2007 гг. проводились по разрезам параллельно Курильской гряде, начинаясь с прибрежных вод в июне и заканчиваясь в мористых районах за пределами ИЭЗ России в июле. Поэтому для оценки временных различий в динамике хода и биологических показателях кеты акватория исследования была поделена на три района (рис. 1).
Рис. 1. Схема и номера районов исследований в северо-западной части Тихого океана в июне—июле 2004, 2006 и 2007 гг.
Fig. 1. Map of the study areas in the north-western Pacific in June—July 2004, 2006 and 2007
50'
46'
42'
■ ....... 1 1 \ f A l^H'br..
Ai: /;:;: ::■:;•:::•::;:
''ЛШЫ'ШЩШШШх
■ V ШШШШШШШШху '■:':;::::': •:;::!' ■ ■;■■■"■■'"'"'
*
148°
152°
156°
160°
164°
Перед каждым тралением выполнялась океанологическая станция с помощью зонда SBE-25 с вертикальной дискретностью 1 м. Проверка показаний датчиков давления, температуры и электропроводности зонда производилась в калибровочном комплексе ТИНРО-центра перед выходом в рейс и по его окончании. Дополнительный контроль за датчиком электропроводности производился в течение всего рейса путем отбора проб воды на 3-4 горизонтах с последующим определением солености на борту судна. По полученным данным были построены карты горизонтальных и вертикальных распределений океанологических параметров.
Результаты и их обсуждение
В первой половине лета наблюдался интенсивный ход кеты через северо-западную часть Тихого океана. Ее плотные скопления отмечались уже непосредственно вблизи Курильских островов (рис. 2). Очевидно значительная часть кеты к началу июня уже прошла в Охотское море. Как известно, ее миграции через прикурильские воды начинаются уже в мае (Фролов, 1964; Бирман, 1985; Каев, 1999).
Кета была широко распространена на всей акватории исследования — от южных Курильских островов до юго-восточной Камчатки (рис. 2). Как правило, в
42°
42°
50°
46°
восточной половине исследуемого района ее концентрации были выше. Это хорошо соответствует имеющимся схемам миграций кеты (Hartt, 1966; Neave et al., 1976; Бирман, 1985; Salo, 1991; Атлас ..., 2005), согласно которым основной поток преднерестовых рыб из районов зимнего обитания в приалеутских тихоокеанских водах подходит к Охотскому морю с востока и юго-востока.
Рис. 2. Пространственное распределение плотности кеты в северо-западной части Тихого океана 09.06-17.07.2004 (а), 15.0617.07.2006 (б) и 07.06-01.07.2007 (в) гг.: 1 — нет улова; 2 — < 20; 3 — 21-50; 4 — 51-100; 5 — 101-200; 6 — > 200 экз./км2. Изолинии — температура поверхности воды (оС), пунктир — граница ИЭЗ России
Fig. 2. Density distribution of maturing and immaturing chum salmon in the north-western Pacific 09.06-17.07.2004 (а), 15.0617.07.2003 (б) and 07.06-01.07.2007 (в): 1 — no catches, 2 — < 20, 3 — 21-50, 4 — 51-100, 5 — 101-4000, 6 — > 201 ind./km2. Isolines — surface temperature (оС). Dotted line — border of the exclusive economic zone of Russia
148° 152° 156° 160° 164°
Район исследования представляет собой часть западного субарктического круговорота вод (Favorite et al., 1976), осуществляемого против хода часовой стрелки. Общий циклонический характер циркуляции поддерживается переносом вод вдоль п-ова Камчатка на юг Восточно-Камчатским течением, в прикурильском районе — его продолжением Курильским течением и Ойясио южнее прол. Буссоль, а также противоположным северо-восточным движением вод Субарктического течения на восточной периферии западного субарктического круговорота. На севере западный субарктический круговорот замыкается продолжением Алеутского течения. Субарктическое течение совпадает с субарктическим фронтом — южной границей распространения субарктических вод (Кильматов и Кузьмин, 1990), который формируется в местах выхода на поверхность океана сезонного термоклина и галокли-
на, обычно приуроченных к одним районам. Другим признаком северной границы субарктического фронта является изохалина 33 епс (Yung, 1994), но за пределами Курильского течения и Ойясио. Термические характеристики фронта более неопределенные, их однозначного критерия не существует.
На рис. 3 показано положение субарктического фронта на поверхности океана в июне 2007 г. на разрезе, ориентированном от средних Курильских островов в океан. Фронт был расположен между океанологическими станциями 598 и 599 и ограничен соленостью 33,0-33,5 епс и температурой 8-10 °С. Изотерму 8 °С, подобно изохалине 33 епс, можно принять за северную границу Субарктического течения или южную границу распространения субарктических вод летом, в пределах которых происходит основная миграция лососевых рыб, в частности кеты, в северо-западной части Тихого океана.
Номера океанологических станций 550 563 578 595 598 599 601
Рис. 3. Распределение температуры (сплошная линия) и солености (пунктирная линия) на океанологическом разрезе от средних Курильских островов в сторону открытого океана в июне 2007 г.
Fig. 3. Distribution of temperature (firm line) and salinity (dotted line) on the ocean-ology stations in the north-western Pacific in June 2007
Съемки последних лет показали большую изменчивость Субарктического течения. Соответственно этому менялась южная граница массового миграционного потока кеты. Причем связь между ними практически прямолинейная (рис. 4). В 2007 г. Субарктическое течение имело широтную направленность и его северная граница по изотерме 8 оС была расположена в среднем на широте 44о с.ш., что значительно южнее, чем в 2004 (46о с.ш.) и 2006 гг. (47о с.ш.). В результате этого в 2007 г. на прилегающей к Курильским островам акватории сформировалась обширная зона с относительно ровным благоприятным для лососей температурным режимом от 3 до 8 оС. Возможно, это и явилось причиной широкого распространения кеты в юго-западном направлении (см. рис. 2, в). Летом 2006 г. гидрологическая обстановка в северо-западной части Тихого океана была иной. Субарктический фронт был направлен с юго-запада на северо-восток и располагался севернее, чем в 2007 г., проходя вдоль границы ИЭЗ России. Вероятно, поэтому в 2006 г. уловы кеты в юго-западном секторе района работ были редки и незначительны, локализуясь исключительно вблизи Курильских островов (рис. 2, б). Летом 2004 г., гидрологические условия которого можно охарактеризовать как промежуточные между 2006 и 2007 гг., кета была широко распространена вплоть до юго-западных окраин исследуемой акватории, но ее уловы здесь были существенно меньше, чем летом 2007 г. (рис. 2, а).
Согласно традиционно принятой в подобных исследованиях ТИНРО-центра методике кета была поделена на две группы, различающиеся степенью зрелости
гонад. Первая представлена рыбами с ГСП более 1,0 % у самок и более 0,1 % у самцов. Это так называемая половозрелая (преднерестовая) кета. Вторая группа включает неполовозрелых (нагульных) особей с меньшими ГСП. При этом подразумевается, что они не будут нереститься в текущем году.
50°т-
48°
"s -й
Z 46°
<и -
с X
44°
42°
42° 44° 46° 48° 50°
Изотерма 8 °С
Рис. 4. Зависимость южной границы скопления кеты более 50 экз./км2 и среднего положения субарктического фронта по изотерме 8 °С между 150 и 162° в.д.
Fig. 4. Relationship between south border of the density of chum salmon (more then 50 ind./km2) and average position of subarctic front (by isotherm 8 °С) between 150 and 162° E
---- и г / / W2006 н
J «004 J
/ / и / / / 1 / /2007 г н
Несмотря на заметные различия в распространении кеты, во все три года исследований отчетливо проявлялось одинаковое пространственное разделение половозрелых и неполовозрелых рыб. В прибрежных водах (район I) в июне— июле абсолютно преобладала преднерестовая кета (рис. 5, а, б, в). Ее доля здесь составляла от 88 до 96 %. В открытых водах за пределами ПЭЗ России (район III) доминировали неполовозрелые рыбы (66-85 %). В районе II соотношение созревающей и нагульной кеты менялось год от года. Подобные различия в распределении половозрелых и неполовозрелых рыб в северо-западной части Тихого океана уже отмечались ранее (Шунтов и др., 1995; Старовойтов, 2003).
Прикурильские воды Тихого океана являются в большей степени транзитной, чем нагульной акваторией для тихоокеанских лососей (Каев, 2003б; Темных, 2004). Несмотря на то что период присутствия здесь кеты довольно значителен и составляет 7-8 мес, отдельные особи сравнительно быстро проходят через этот район. Поэтому описанная выше картина распределения кеты — это лишь фрагмент ее миграционного потока. Судя по имеющимся на настоящее время представлениям о волнообразном характере подходов преднерестовой кеты в прикурильские воды, период проведения съемок (июнь—июль) пришелся на завершающую фазу первой "волны" мигрантов (Каев, 2003б). Это хорошо согласуется с нашими данными. Основная часть половозрелых рыб была сконцентрирована в районах I и II (рис. 5, а, б, в, табл. 1). В районе III, за пределами ПЭЗ России, созревающей кеты было существенно меньше. Вероятно, здесь была зафиксирована тыловая часть мигрантов первой "волны".
Высокая скорость транзита кеты через прикурильские воды подтверждается изменениями плотности скоплений и соотношения половозрелых и неполовозрелых рыб, которые прослеживаются при расположении съемок по возрастанию календарных сроков их проведения. Так, 7 июня — 1 июля 2007 г. во всех районах, за исключением района III, была отмечена наибольшая за исследуемый период доля половозрелой кеты (рис. 5, в). При этом, как видно из данных табл. 1, основные концентрации преднерестовой кеты были сосредоточены в районе II. В 2004 г. съемка проводилась немного позже — 9 июня — 17 июля. В этот период доля половозрелой кеты несколько уменьшилась за счет притока неполовозрелых рыб (рис. 5, а), и очаг концентрации начал смещаться в район I (табл. 1). Наиболее поздней по срокам проведения была съемка 2006 г. (15 июня — 17 июля). В этот год доля половозрелых рыб во всех трех районах была наименьшей
■ - половозрелая П - неполовозрелая
Рис. 5. Соотношение половозрелой и неполовозрелой кеты (а, б, в) и ее возрастной состав (%) (г, д, е) в северо-западной части Тихого океана 09.06-17.07.2004 (а, г), 15.06-17.07.2006 (б, д) и 07.06-01.07.2007 (в, е) гг. Римские цифры — номера районов Fig. 5. Percent density of maturing and immature chum salmon (а, б, в) and age composition (%) (г, д, е) of chum salmon in the north-western Pacific 09.06-17.07.2004 (а, г), 15.06-17.07.2006 (б, д) and 07.06-01.07.2007 (в, е). Roman numerals — region numbers
(рис. 5, б), а максимальные скопления отмечались в районе I (табл. 1). Таким образом, при различиях в сроках проведения съемок в 1-2 нед явно прослеживалась динамика хода преднерестовой кеты через прикурильские воды.
Аналогичные изменения доли в уловах (рис. 5, а, б, в) и относительной численности (табл. 1) от июня к июлю происходили у неполовозрелой кеты. Только в отличие от половозрелых рыб период проведения съемок (июнь—июль) пришелся на самое начало миграций нагульной кеты в Охотское море. Это хорошо соответствует наблюдениям П.Б. Бирмана (1968а), сделанным еще в середине прошлого века: вместе с нерестовыми стадами, а также вслед за ними проходит в Охотское море, поднимаясь далеко на север, и значительная масса неполовозрелых рыб.
Таблица 1
Относительная численность половозрелой и неполовозрелой кеты в различных районах северо-западной части Тихого океана в 2004, 2006 и 2007 гг., экз./км2
Table 1
Relative abundance of maturing and immaturing chum salmon _in the north-western Pacific in 2004, 2006 and 2007, ind./km2_
~ 2004 2006 2007
I J Л T Г А П
_Половозр. Неполовозр. Половозр. Неполовозр. Половозр. Неполовозр.
I 39,5 2,5 54,6 7,6 32,0 1,4
II 32,0 12,0 21,8 25,8 58,9 14,1
II I_18,0_34,9_6j0_350_27,9_64,6
В уловах встречались рыбы пяти возрастных групп — от двухлеток (1+) до шестилеток (5+). Среди половозрелой кеты на всей акватории исследования преобладали четырехлетки (3+) (рис. 5, г, д, е). Доля рыб в возрасте 4+ была наибольшей в прикурильских водах (район I) и наименьшей за пределами ИЭЗ России (район III). Для трехлеток кеты (2+) наблюдалась обратная картина. Максимальные уловы рыб этого возраста отмечены в открытых океанических водах (район III). Вероятно, в июне—июле трехлетняя кета только начинает подходить в северо-западную часть Тихого океана. Подобная очередность хода рыб разных возрастных когорт уже была описана ранее для Охотского и Берингова морей (Каев, 2003б; Заволокина, Заволокин, 2007).
Возрастной состав неполовозрелой кеты различался в разных районах. В прибрежных водах (район I) он был сходен с таковым для половозрелых рыб (рис. 5). Здесь абсолютно преобладали четырехлетние рыбы. А.М. Каев (2003б), исходя из близкой возрастной и размерной структур половозрелой и неполовозрелой кеты в прикурильских водах, предположил, что рыбы с низкой зрелостью половых продуктов, относимые к группе "неполовозрелые", представляют собой поздненерестующую осеннюю кету. Наши данные подтверждают предположение о том, что большая часть неполовозрелых рыб первой "волны" нерестится в тот же год, что и половозрелая кета. Что касается кеты, проходящей через прику-рильский район позже, то возрастной состав созревающих и нагульных рыб заметно различается. Так, в районе II в 2004 и 2006 гг. среди неполовозрелой кеты уже доминировали рыбы в возрасте 2+ и была значительной доля двухлеток (1+) (рис. 5, г, д). Только в наиболее раннелетнюю съемку 2007 г. в этом районе основную часть неполовозрелой кеты пока еще составляли четырехлетние (3+) рыбы (рис. 5, е). В районе III же во все годы исследований в июне-июле преобладала кета в возрасте 2+. Это может указывать на то, что основная часть неполовозрелых рыб, проникающих в Охотское море в августе и позже, вероятно, приходит на нагул. С другой стороны, пути миграции кеты, отмеченной в этом районе, могут быть и не связаны с охотоморскими водами.
Из всех тихоокеанских лососей у кеты наиболее сложно провести четкое разделение на преднерестовых (половозрелых) и нагульных (неполовозрелых) рыб в морских уловах (Каев, 2003б). Причиной этого является широкий диапазон варьирования зрелости ее гонад, что обусловлено сильно растянутым по времени преднерестовым ходом, который связан с наличием сезонных ф орм кеты. Уже в мае в прикурильских водах вместе с идущей на нерест летней кетой североохотоморского побережья, западной Камчатки и р. Амур начинают появляться головные части "южных" популяций кеты с очень низкой зрелостью половых продуктов (Каев, 1999). Они используют акваторию Охотского моря для нагула и осенью перераспределяются из его северной и центральной частей на юг к местам нереста (Бирман, 1967, 1968а).
В июне—июле 2007 г. в северо-западной части Тихого океана встречалась кета, ГСИ самок которой варьировал от 0,2 до 9,9 % (рис. 6). При этом среди неполовозрелой кеты только мелкоразмерные (35-38 см) особи возраста 1+ отчет-
ливо отделялись от половозрелых рыб на гра- 10 фике распределения ГСИ по размерам. Более крупная кета (от 43 см и выше) образовывала единую совокупность, в которой чет- 8 ко разделить созревающих и нагульных рыб не представляется возможным.
6
к
Рис. 6. Длина тела (АС) и ГСИ самок по- и ловозрелой (белые кружки) и неполовозрелой 4 (черные кружки) кеты в северо-западной части Тихого океана в июне—июле 2007 г.
Fig. 6. Fork length (AC) and relationship between gonads weight and body weight of female 2 mature (black circles) and immature (white circles) chum salmon in the north-western Pacific in June—July 2007 0
В июне—июле половозрелая кета была представлена рыбами преимущественно с низкой и средней зрелостью гонад (табл. 2, рис. 6). Лишь у отдельных особей ГСИ превышал 10 %. В 2007 г. ловилась менее зрелая рыба по сравнению с 2004 и 2006 гг., что соответствует более раннему сроку проведения съемки в этот год. Следует отметить, что во все годы исследований в среднем наиболее зрелая кета ловилась, как правило, в районе II, в то время как рыбы максимальной зрелости отмечались обычно в прибрежных водах (район I) (табл. 2).
Таблица 2
Гонадо-соматические индексы преднерестовой кеты в различных районах северо-западной части Тихого океана в 2004, 2006 и 2007 гг., %
Table 2
Relationship between gonads weight and body weight mature chum salmon in different regions of the north-western Pacific in 2004, 2006 and 2007, %
Год Пол Район M ± 95 % Min Max N
2004 Самки I 4,4 ± 0,7 1,1 13,3 68
II 5,3 ± 0,7 1,5 13,1 60
III 3,8 ± 0,6 1,0 7,5 37
Самцы I 1,5 ± 0,4 0,2 5,7 49
II 2,1 ± 0,4 0,2 4,9 37
III 2,2 ± 0,6 0,4 8,1 37
2006 Самки I 3,6 ± 0,4 1,0 12,4 115
II 5,0 ± 0,9 1,4 10,3 33
III 3,9 ± 2,5 1,0 9,5 8
Самцы I 1,7 ± 0,4 0,2 8,4 63
II 1,9 ± 0,6 0,2 6,0 32
III 1,2 ± 1,2 0,1 2,6 5
2007 Самки I 2,5 ± 0,3 1,0 6,2 53
II 3,5 ± 0,3 1,0 9,9 113
III 2,9 ± 0,7 1,0 9,2 42
Самцы I 0,6 ± 0,1 0,1 1,5 44
II 1,7 ± 0,3 0,1 4,8 85
III 1,8 ± 0,8 0,4 5,1 17
Примечание. M ± 95 % — среднее и 95 %-ный доверительный интервал; Min, Max — минимальное и максимальное значения; N — число проанализированных рыб, экз.
••• •• •
iüiisi:
50
Длина, см
Заключение
Гидрологические условия в северо-западной части Тихого океана заметно различались в разные годы, что приводило к существенной межгодовой изменчивости в распределении кеты. Однако, несмотря на это, в период всех трех съемок наблюдалось одинаковое пространственное разделение рыб по зрелости и возрастному составу. Проведенные исследования показали, что в северо-западной части Тихого океана для первой половины лета характерно преобладание половозрелой кеты в возрасте 3+ вблизи Курильских островов и доминирование неполовозрелых рыб в возрасте 2+ за пределами исключительной экономической зоны России.
Список литературы
Андриевская Л.Д. Летние миграции тихоокеанских лососей и их питание в морской период жизни // Изв. ТИНРО. — 1957. — Т. 44. — С. 75-97.
Атлас количественного распределения нектона в северо-западной части Тихого океана / под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — М.: Нац. рыб. ресурсы, 2005. — 1082 с.
Бирман И.Б. Лососи в морской период жизни // Биология Тихого океана. Кн. 3. — М.: Наука, 1967. — С. 67-87.
Бирман И.Б. Морской период жизни и вопросы динамики стада тихоокеанских лососей. — М.: Агропромиздат, 1985. — 208 с.
Бирман И.Б. О миграциях лососей в Охотское море // Изв. ТИНРО. — 1968а. — Т. 64. — С. 35-42.
Бирман И.Б. Некоторые особенности линейного роста и структуры чешуи тихоокеанских лососей // Изв. ТИНРО. — 1968б. — Т. 64. — С. 15-34.
Бугаев A.B., Заволокина Е.А., Заварина Л.О. и др. Идентификация локальных стад кеты Oncorhynchus keta в западной части Берингова моря по данным траловых съемок НИС "ТИНРО" в сентябре—октябре 2002-2003 гг. // Изв. ТИНРО. — 2006. — Т. 146. — С. 3-35.
Волвенко И.В. Проблемы количественной оценки обилия рыб по данным траловых съемок // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 124. — С. 473-500.
Заволокина Е.А., Заволокин A.B. Распределение, динамика обилия, возрастной и размерный состав кеты в западной части Берингова моря и сопредельных тихоокеанских водах в 2002-2006 гг. // Изв. ТИНРО. — 2007. — Т. 151. — С. 35-60.
Каев A.M. Анадромная кета (Oncorhynchus keta) в прикурильских водах Тихого океана // Изв. ТИНРО. — 1999. — Т. 126. — С. 343-357.
Каев A.M. О причине большого разнообразия кеты (Oncorhynchus keta) по степени половой зрелости при миграции в Охотское море // Изв. ТИНРО. — 2003а. — Т. 132. — С. 230-244.
Каев A.M. Особенности воспроизводства кеты в связи с ее размерно-возрастной структурой. — Южно-Сахалинск: СахНИРО, 2003б. — 288 с.
Кильматов Т.Р., Кузьмин B.A. Тихоокеанский субарктический фронт: структура, динамика, моделирование. — Владивосток: ДВО РАН СССР, 1990. — 115 с.
Кловач Н.В., Ржаникова Л^., Городовская С.Б. Биологическая характеристика кеты Oncorhynchus keta в период летнего нагула в море // Вопр. ихтиол. — 1996. — Т. 36, № 5. — С. 622-630.
Старовойтов A.H. Биология азиатской кеты в морской период жизни: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2002. — 24 с.
Старовойтов A.H. Кета (Oncorhynchus keta (Walbaim)) в дальневосточных морях — биологическая характеристика вида. 1. Сезонное распределение и миграции кеты в дальневосточных морях и открытых водах северо-западной Пацифики // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 132. — С. 43-81.
Темных О.С. Азиатская горбуша в морской период жизни: биология, пространственная дифференциация, место и роль в пелагических сообществах: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2004. — 47 с.
Фролов A.^ Распределение и условия обитания дальневосточных лососей в южных районах морского ареала // Лососевое хозяйство Дальнего Востока. — М.: Наука, 1964. — С. 84-89.
Шунтов В.П. Состояние изученности многолетних циклических изменений численности рыб дальневосточных морей // Биол. моря. — 1986. — № 3. — С. 3-14.
Шунтов В.П., Лапко В.В., Баланов А.А., Старцев А.В. Межгодовые изменения в анадромных миграциях лососей западной части Берингова моря и сопредельных вод Тихого океана // Биол. моря. — 1995. — Т. 21, № 1. — С. 37-44.
Шунтов В.П., Радченко В.И., Лапко В.В., Полтев Ю.Н. Распределение лососей в западной части Берингова моря и сопредельных водах Тихого океана в период анадромных миграций // Вопр. ихтиол. — 1993. — Т. 33, вып. 3. — С. 337-347.
Clutter R.I., Whitesel L.E. Collection and interpretation of sockeye salmon scales: INPFC Bull. — 1956. — № 9. — 159 p.
Favorite F., Dodimead A.J. and Nasu K. Oceanography of the Subarctic Pacific Region, 1960-71: INPAFC. — Vancouver, Canada, 1976. — Bull. 33. — 187 p.
Hartt A.C. Migrations of salmon in the North Pacific Ocean and Bering Sea as determined by seining and tagging, 1959-1960: Bull. NPAFC. — 1966. — № 19. — 141 p.
Knudsen C.M. Chinook salmon scale character variability due to body area sampled and possible effects on stock separation studies: Master's thesis. — Seattle: USA Univ. of Washington, 1985. — 141 p.
Neave F., Bakkala R.G., Yonemori T. Distribution and origin of chum salmon in offshore waters of the North Pacific // Bull. INPFC. — 1976. — № 15. — P. 472.
Ogura M. Migratori behavior of Pacific salmon (Oncorhynchus sp.) in the open sea // Bull. of the National. Res. Inst. Far Seas Fisheries. — 1994. — № 31. — P. 1-141.
Salo E.O. Life history of Chum Salmon (Oncorhynchus keta) // Pasific salmon life historues. — Canada, Vancouver: UBC press, 1991. — P. 231-310.
Yung X. Characteristics and Frontogenesis of the Subarctic Front in the North Pacific. — San Diego: Univ. of California, 1994. — 172 p.
Поступила в редакцию 26.11.07 г.
