CC BY
45
2007
Известия ТИНРО
Том 151
УДК 597.553.2(265.51)
Е.А. Заволокина, A.B. Заволокин
РАСПРЕДЕЛЕНИЕ, ДИНАМИКА ОБИЛИЯ, ВОЗРАСТНОЙ И РАЗМЕРНЫЙ СОСТАВ КЕТЫ
В ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ БЕРИНГОВА МОРЯ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТИХООКЕАНСКИХ ВОДАХ В 2002-2006 ГГ.
Работа основана на данных шести комплексных съемок в западной части Берингова моря и прилегающих тихоокеанских водах осенью 2002, 2003, 2004 и 2006 гг., летом 2003 и 2005 гг., выполненных по международной программе BASIS. Получена детальная картина количественного распределения кеты в период ее преданадромных, нагульных и посткатадромных миграций. С июня по октябрь среди половозрелой кеты в Беринговом море доминируют рыбы в возрасте 3+. Эта же возрастная группа составляет основу уловов неполовозрелой кеты в первой половине лета. С июля по октябрь среди нагульных рыб в западной части Берингова моря и прилегающих тихоокеанских водах преобладает кета в возрасте 1 + . Как для половозрелой, так и для неполовозрелой кеты наблюдается выраженная очередность захода рыб в западную часть Берингова моря: первыми проникают рыбы старших возрастных групп (4+ и 5+), последними — двухлетки (1+). При этом в пределах отдельных возрастных когорт не отмечено заметных различий во времени захода созревающей и нагульной кеты. Наблюдается выраженная пространственная дифференциация кеты по средним размерам. Наиболее крупные неполовозрелые рыбы отмечены в Анадырском заливе (в среднем 5159 см) и в тихоокеанских водах Командорских островов (в среднем 46-56 см). Глубоководные котловины населяют рыбы с наименьшей средней длиной тела (38-49 см). Средняя длина половозрелой кеты в пределах отдельных возрастных групп существенно больше в конце лета, чем в начале. Наряду с соматическим ростом, причиной этого, вероятно, является уход на нерест мелкоразмерных "местных" рыб. В результате в конце лета и осенью в западной части Берингова моря встречается кета, воспроизводящаяся преимущественно в южных районах за пределами беринговоморского бассейна. Биомасса кеты в западной части Берингова моря летом 2003 и 2005 гг. находилась в пределах 294-684 тыс. т, а осенью 2002-2006 гг. — 146-391 тыс. т. В летний период в верхней эпипелагиали кета составляет основу биомассы рыб (54-63 %). Осенью ее доля снижается до 1339 %. Нагульная кета преобладает по биомассе и численности над всеми другими видами тихоокеанских лососей.
Zavolokina E.A., Zavolokin A.V. Distribution, abundance, age and size composition of chum salmon in the western Bering Sea and adjacent Pacific in 2002-2006 // Izv. TINRO. — 2007. — Vol. 151. — P. 35-60.
Six complex surveys were conducted by TINRO (Pacific Fisheries Research Center in Vladivostok, Russia) in the western Bering Sea and adjacent Pacific in 2002-2003 within the framework of BASIS project. On the data obtained, the chum
salmon distribution during catadromous, feeding and anadromous migrations is described quantitatively. The most abundant age group of maturing chum salmon was 3+. The 2-years-old fish (1+) dominated among immature salmons. A sequence of the chum salmon migration to the western part of the Bering Sea was observed clearly: the oldest fish (4+ and 5+) had arrived first and the young fish (1+) had came last. Besides, evident spatial differentiation by the fish size was observed. The biggest fish were found in the Anadir Bay (average length 51-59 cm) and in the Pacific waters off Commander Islands (average length 46-56 cm). The size of each age group increased considerably from early summer to late summer. The biomass of chum salmon in the western Bering Sea varied from 294 to 684 thousand tons in summer (2003 and 2005) and from 146 to 391 thousand tons in fall (2002-2006). In summer, this species dominated in the total fish biomass in the upper epipelagic layer (54-63 %), but its percentage decreased to 13-39 % in fall period.
Введение
Тихоокеанские лососи (Oncorhynchus spp.) — важнейшие объекты рыбного промысла в Северной Пацифике. Их общий вылов в России, США, Канаде и Японии в периоды увеличения численности составлял около 1 млн т (Beamish, Bouillon, 1993; Темных и др., 2004; Кляшторин, Любушин, 2005). В последние два десятилетия — с середины 1980-х по начало 2000-х гг. — запасы тихоокеанских лососей находятся на высоком уровне. Подобная "волна" высокой численности этих рыб отмечалась с 1920-х по1940-е гг.
На основании представлений о примерно 60-летней цикличности численности лососей, а также тенденций в динамике нерестовых подходов этих рыб предполагается уменьшение их запасов уже в предвидимом будущем (Кляшторин, Любушин, 2005; Шунтов, 2005). Вылов лососей в Дальневосточном регионе России в настоящее время сохраняется на высоком уровне (Рассадников, 2006). Углубление представлений об экологии лососей как в современный период, так и в связи с возможным снижением их численности является актуальным из-за нерешенности многих вопросов, связанных с прогнозированием и управлением ресурсами этих рыб.
Наряду с горбушей и неркой кета составляет основу промысла тихоокеанских лососей в Северной Пацифике. На Дальнем Востоке России с 1971 по 2002 г. на ее долю в среднем приходилось 16 %. В российском рыболовстве это второй по значимости вид лососей после горбуши (Шунтов, 2005).
Из всех видов тихоокеанских лососей кета имеет наиболее широкий ареал — от арктической зоны до Калифорнии и Корейского полуострова (Берг, 1948; Neave, 1966; Hanamura et al., 1967; Черешнев и др., 2002). При этом важнейшим районом летне-осеннего нагула большинства азиатских и части американских стад, через который проходят миграционные потоки как неполовозрелой нагульной, так и созревающей преднерестовой кеты, является Берингово море (Бирман, 1985; Salo, 1991; Ogura, 1994; Myers et al., 1996; Атлас ..., 2002; Кловач, 2003; и др.). Несмотря на значительное количество публикаций по кете, многие вопросы, касающиеся особенностей ее распределения и миграций, возрастной и размерной структуры и другие, на настоящее время остаются недостаточно изученными. Это относится и к другим видам лососей. Данные обстоятельства предопределили необходимость проведения международных исследований под эгидой NPAFC, задачи которых были конкретизированы в 5-летней программе BASIS (2002-2006 гг.). Собранные во время этих исследований материалы легли в основу данной работы.
Дополнительную значимость исследованиям различных аспектов биологии кеты в Беринговом море придает проблема экологической емкости. В последние десятилетия в Северной Пацифике значительно возросла продукция заводской молоди лососей — более 5 млрд экз. в год (Beamish et al., 1997; Heard, 1998). При этом около 2 млрд экз. из них приходится на индустриальную кету, выпус-
каемую Японией. Известно (Ogura, 1994; Кловач и др., 1996; Myers et al., 1996), что беринговоморские воды, в том числе в пределах российской экономической зоны, широко используются японской кетой для нагула. В ходе сезонных миграций эти рыбы доходят до Анадырского залива. На основании значительного увеличения численности лососей за счет индустриальной кеты, а также исследований по динамике размеров, темпа роста и возраста половозрелости рыб возникло мнение о низкой обеспеченности пищей и переполнении экологической емкости пелагиали Северной Пацифики для лососей (Azumaya, Ishida, 2000; Кловач, 2003; Kaeriyama, 2003). В других исследованиях по данным о динамике рационов лососей, особенностях их питания, а также их значимости в трофических потоках, напротив, утверждается, что оснований говорить об ограниченности пищевых ресурсов для лососей, даже при возросшей их численности, нет (Шунтов, Темных, 2004; Дулепова и др., 2005; Шунтов, Свиридов, 2005; Чучукало, 2006; Заво-локин и др., 2007).
С этих позиций количественные оценки кеты в западной части Берингова моря, т.е. в исключительной экономической зоне (ИЭЗ) России, а также особенности ее пространственного распределения, сезонная и межгодовая динамика этих показателей имеют большое значение для понимания условий функционирования популяций этого вида в нектонных морских сообществах.
Целью данного исследования являлось определение пространственных и сезонных особенностей количественного распределения, возрастной и размерной структуры кеты.
Материал и методика
Работа основана на данных шести комплексных съемок в западной части Берингова моря в июне—июле 2005 г., в июле—августе 2003 г., в августе— октябре 2006 г. и в сентябре—октябре 2002, 2003, 2004 гг., выполненных на НИС "ТИНРО" по международной программе BASIS. Все съемки кроме 2006 г. проводили с юга на север, начиная у Командорских островов и заканчивая Анадырским заливом. В 2006 г. исследования осуществляли в обратном направлении — с севера на юг. При этом съемка 2006 г. в Анадырском заливе пришлась на летний период, а в остальных районах — на первую половину осени.
Все съемки характеризовались сходными схемами станций, конфигурациями траловых систем и едиными методиками сбора и обработки данных, что обеспечивает хорошую сопоставимость полученных результатов. Число траловых станций в разные годы составляло от 72 до 113. Траления выполнялись разноглубинным тралом РТ 80/396 с мелкоячейной вставкой в кутце. В качестве распорных средств использовались конические V-образные доски площадью 6 м2. Траления производили круглосуточно в подповерхностном слое с удержанием верхней подборы трала в горизонте 0 м. Вертикальное раскрытие трала варьировало от 22 до 46 м, горизонтальное — от 34 до 50 м. Скорость траления составляла от 3,7 до 5,6 уз. Траловая съемка сопровождалась акустическими, океанологическими, планктонологическими и трофологическими исследованиями. Согласно акустическим данным (Кузнецов, 2004), а также по результатам многосуточных станций с тралениями на различных горизонтах (Иванов и др., 2006), тихоокеанские лососи в основном держались в верхнем 40-метровом слое. Они составляли здесь до 98 % их общей биомассы в слое 0— 160 м (Иванов и др., 2006), поэтому во время поверхностных тралений при вертикальном раскрытии трала преимущественно 30-40 м учитывалась практически вся кета.
Данные по кете и другим компонентам биоты усреднялись по 12 стандартным биостатистическим районам, принятым в биоценологических работах ТИН-РО-центра (Шунтов, 1989; Волвенко, 2003). Биомассу и численность кеты определяли отдельно для каждого района путем умножения площади района на от-
носительное обилие, приведенное к единице площади. Относительная биомасса (численность) была рассчитана по формуле:
B( N) =-—-,
1,852 • V • t • 0,001 • a • k
где B — биомасса вида, кг/км2; N — численность вида, экз./км2; b — фактическая масса вида в улове, кг; n — фактическая численность вида в улове, экз.; а — горизонтальное раскрытие устья трала, м; t — продолжительность траления, ч; v — скорость хода с тралом, уз; 1,852 — число километров в морской миле; 0,001 — число километров в 1 м; к — коэффициент уловистости.
При расчетах использовались стандартные коэффициенты уловистости, равные 0,4 для сеголеток кеты и 0,3 для рыб возраста 1+ и старше. Коэффициент уловистости принимался с учетом габитуса, подвижности объекта лова и его склонности к образованию скоплений (Шунтов, 1986). Вертикальное раскрытие устья трала определяли с помощью прибора, установленного в его верхней части. Приборная оценка горизонтального раскрытия осуществлялась только с 2003 г. В 2002 г. его оценивали по формуле, которая учитывает вертикальное раскрытие трала, скорость его буксировки, горизонт траления и длину ваеров (Волвенко, 1998). Как правило, горизонтальное раскрытие, оцененное по формуле, на 2-5 м было меньше приборного, поэтому рассчитанные численность и биомасса в 2002 г. могут быть несколько завышены относительно обилия кеты в 2003-2006 гг.
Обработка кеты из траловых уловов проводилась по следующей методике. Полному биологическому анализу (ПБА) подвергались все рыбы из уловов менее 50 шт. Из более многочисленных уловов отбирались для анализа все половозрелые особи, а из неполовозрелой кеты случайным образом брали недостающее до 50 шт. число рыб. Таким образом, всего полному биологическому анализу подвергалось 50 особей кеты. У всех оставшихся рыб измеряли длину тела (АС) и определяли пол.
ПБА включал измерения длины тела от рыла до конца хвостового плавника (длина АС) и до основания лучей хвостового плавника (AD), общей массы тела и массы без внутренностей, определение пола, стадии зрелости и наполнения желудка. Согласно традиционно принятой в подобных исследованиях ТИНРО-центра методике кета была разделена на две группы, различающиеся степенью зрелости гонад. Первая представлена рыбами с гонадо-соматическими индексами (ГСИ) более 1,0 % у самок и более 0,1 % у самцов. Это так называемая половозрелая (преднерестовая) кета. Вторая группа включает неполовозрелых особей с меньшими ГСИ. При этом подразумевается, что они не будут нереститься в текущем году.
Сбор чешуи проводился по общепринятой для тихоокеанских лососей методике в "предпочтительной зоне" выше боковой линии между спинным и жировым плавниками (Clutter, Whitesel, 1956; Knudsen, 1985; Knudsen, Davis, 1985). Возраст определяли по чешуе с помощью бинокуляра. Объем чешуйного материала, собранного в Беринговом море и сопредельных тихоокеанских водах, для определения возраста составил: осенью 2002 г. — 1773 экз., летом 2003 г. — 2198 экз., осенью 2003 г. — 1366 экз., осенью 2004 г. — 971 экз., летом 2005 г. — 1550 экз., осенью 2006 г. — 3489 экз. чешуи кеты.
Результаты и их обсуждение
Общее распределение кеты. Исследования, проводимые в западной части Берингова моря и прилегающих тихоокеанских водах по программе BASIS в 2002-2006 гг., охватывали период с июня по октябрь. Эти месяцы являются временем наиболее высоких концентраций тихоокеанских лососей, и в частности кеты, в данном районе (Темных, 2004). С мая по август здесь наблюдаются массовые преданадромные миграции половозрелой кеты, в том числе рыб, ис-
пользующих Берингово море для донагула и нерестящихся в реках, не принадлежащих беринговоморскому бассейну. В июле—сентябре западная часть Берингова моря широко осваивается нагульной кетой почти всех азиатских и некоторых американских стад (Атлас распределения в море ..., 2002; Атлас ..., 2006; Нектон ..., 2006). Начиная с июня в прибрежных районах появляются скатившиеся сеголетки кеты, которые в дальнейшем перемещаются в открытые воды (Бирман, 1985; Карпенко, 1998).
На рис. 1 показана сезонная динамика распределения общей (суммарной) плотности половозрелой и неполовозрелой кеты (без сеголеток) по данным шести стандартных съемок в 2002-2006 гг. В первой половине лета только начиналось ее массовое перераспределение в западную часть Берингова моря. Наиболее плотные скопления кеты в конце июня — начале июля отмечались в западной части Алеутской котловины и наваринском районе, располагаясь преимущественно вблизи границы ИЭЗ России (рис. 1, А). Очевидно, что ее основные концентрации в этот период еще находились в центральной части Берингова моря и в приалеутских водах, хотя следует отметить, что вся исследованная акватория в июне-июле 2005 г. уже была населена кетой. Она не встречалась в уловах только на отдельных станциях в Олюторском и Анадырском заливах, а также на корякском шельфе (частота встречаемости 92 %).
В июле—августе 2003 г. концентрации кеты в западной части Берингова моря были значительно выше (рис. 1, Б). По сравнению с началом лета область плотных скоплений рыб значительно расширилась и стала занимать всю акваторию Алеутской котловины (в пределах ИЭЗ России), восточную часть Командорской котловины, наваринский район и южную часть Анадырского залива. При этом дислокация основных "очагов" концентраций кеты в эти две съемки была очень сходной.
Съемка 2006 г. в отличие от предыдущих лет осуществлялась с севера на юг, начинаясь в августе в Анадырском заливе и заканчиваясь в октябре в тихоокеанских водах Командорских островов. В целом распределение кеты в этот год было сходным с летом 2003 г., хотя скопления рыб были менее плотными и менее обширными (рис. 1, В).
В осенний период явно видно смещение "очагов" концентраций кеты в южном направлении. Если в раннеосеннюю съемку 2002 г. эта тенденция только слегка обозначилась в самом северном районе (рис. 1, Г), то в позднеосеннюю съемку 2003 г. обширные плотные скопления кеты оставались только на западной окраине Алеутской котловины и над хребтом Ширшова. Осенью 2004 г. область основных концентраций кеты была смещена еще южнее по сравнению с 2003 г., хотя эти две съемки проводились в одно время (рис. 1, Д, Е). Привлекает внимание локальная область скоплений в районе прол. Ближнего, наблюдавшаяся в сентябре 2002, 2003 и 2004 гг.
Отчетливо прослеживается пространственная и временная дифференциация отдельных групп кеты: сеголеток, половозрелых и неполовозрелых рыб старше года. Во все годы исследований половозрелая кета тяготела к шельфовым и сваловым районам (рис. 2). Ее доля от общей численности кеты в Анадырском заливе, наваринском районе, на корякском, олюторском и карагинском шельфах и свалах глубин почти всегда была больше, чем в глубоководных котловинах Берингова моря. Кроме того, стабильно высокий показатель созревающей кеты был в прилегающих тихоокеанских водах.
В глубоководных котловинах на протяжении всего периода исследований преобладала неполовозрелая кета (рис. 2). Как правило, ее доля была наибольшей в западной части Алеутской котловины, доходя в отдельные годы до 99 % общей численности. Сеголетки, встречающиеся на исследованной акватории только осенью, составляли наибольшую часть от общей численности кеты в Анадырском заливе и наваринском районе. Заметную долю уловов они образовывали
160° 164° 168° 172° 176° 180° 176° 164° 168° 172° 176° 180° 176° 164° 168° 172° 176° 180° 176°
Рис. 1. Пространственное распределение плотности (экз./ км2) половозрелой и неполовозрелой кеты в западной части Берингова моря и сопредельных тихоокеанских водах в июне—июле 2005 (А), июле—августе 2003 (Б), августе—сентябре 2006 (В), сентябре—октябре 2002 (Г), 2003 (Д), 2004 (Е) гг.
Fig. 1. Spatial distribution of density of mature and immature chum salmon in the western Bering Sea and adjacent Pacific in June— July, 2005 (A), July—August, 2003 (Б), August—September, 2006 (B), September—October, 2002 (Г), 2003 (Д), 2004 (E)
400 200 ' O. .
экз./км2
400C ЗООС 200C 100C 800
¡64" Ш° 172° I76rj ¡80° J7S° J6-T 172" 176° J7i° :7s1, ¡80° 176°
Рис. 2. Численное соотношение сеголеток, половозрелой и неполовозрелой кеты в западной части Берингова моря и сопредельных тихоокеанских водах в июне—июле 2005 (А), июле—августе 2003 (Б), августе—сентябре 2006 (В), сентябре—октябре 2002 (Г), 2003 (Д), 2004 (Е) гг.
Fig. 2. Ration (by number) of juvenile, mature and immature chum salmon in the western Bering Sea and adjacent Pacific in June— July, 2005 (A), July—August, 2003 (Б), August—September, 2006 (B), September—October, 2002 (Г), 2003 (Д), 2004 (E)
также на корякском свале глубин, в Олюторском и Карагинском заливах, а также в Командорской котловине. Интересно отметить, что в западной части Алеутской котловины сеголетки кеты были очень слабо представлены в уловах (не более 1 %), хотя в соседних районах они были многочисленны.
Временная дифференциация различных групп кеты проявилась в сезонной изменчивости их соотношения в уловах. В первой половине лета 2005 г. во всех районах, исключая глубоководные котловины, преобладала (51-100 %) половозрелая кета. В Командорской и Алеутской котловинах ее доля также была значительна, составляя 40-41 %. Во второй половине лета 2003 г. на всей исследованной акватории Берингова моря уже доминировала неполовозрелая нагульная кета. Лишь в прилегающих тихоокеанских водах, показатель созревающих рыб оставался высоким (рис. 2).
К осени соотношение различных групп кеты продолжало изменяться в сторону увеличения доли неполовозрелых и уменьшения доли половозрелых рыб. Ко второй декаде октября созревающая кета исчезла из уловов в наиболее северных районах (Анадырский залив, наваринский район), где она была довольно обильна в конце августа и изредка встречалась в начале октября (рис. 2). Описанная динамика доли в уловах половозрелой кеты хорошо соотносится со сроками ее преда-надромных миграций (как местных стад, так и стад из других районов).
Массовый выход сеголеток в открытые воды происходит в сентябре. Вначале их доля резко возрастает в шельфовых и сваловых районах (в пределах исследованной акватории), а затем начинает увеличиваться в глубоководных котловинах. Только на севере моря в конце августа могут встречаться отдельные экземпляры сеголеток кеты.
Распределение половозрелой кеты. Появление созревающей кеты в западной части Берингова моря начинается с конца мая (Salo, 1991; Ogura, 1994; Старовойтов, 2002). По нашим данным, к концу июня — началу июля 2005 г. половозрелая кета уже встречалась на всей исследованной акватории. В это время ее наиболее плотные скопления (до 353 экз./км2) располагались в глубоководных котловинах и в наваринском районе. Отчетливо прослеживался широкий фронт движения кеты от прол. Ближнего и центральной части моря к прибрежным районам.
Во второй половине лета 2003 г. основная масса созревающей кеты уже покинула глубоководные котловины. Здесь ее средняя плотность резко уменьшилась от 100 до 29 экз./км2. Часть половозрелой кеты перераспределилась в шельфовые районы. На это указывают ее плотные скопления (до 255 экз./ км2) в наваринском районе, на корякском шельфе и в Анадырском заливе. Вместе с тем высокие концентрации кеты в прилегающих тихоокеанских водах, достигающие 422 экз./ км2, свидетельствуют о том, что, возможно, некоторое количество преднерестовой кеты покинуло Берингово море. Известно, что нагульный миграционный цикл некоторой части созревающей кеты проходит через беринговоморские воды (Salo, 1991; Ogura, 1994; Myers et al., 1996). Однако в цитированных здесь работах показано, что далеко не вся половозрелая кета из смежных азиатских районов заходит в Берингово море и ее миграции проходят южнее Алеутских островов.
Сходная картина распределения половозрелой кеты наблюдалась в 2006 г. Ее наиболее плотные концентрации наблюдались в августе — начале сентября в Анадырском заливе и вблизи корякского побережья, а также в конце сентября в южной части Командорской котловины и в тихоокеанских водах. Скопления максимальной плотности (до 153 экз./км2) эти рыбы образовывали на анадырском шельфе.
Осенью половозрелая кета концентрировалась преимущественно в южной части Командорской котловины и в тихоокеанских водах восточной Камчатки, где ее плотность достигала соответственно 70 и 364 экз./км2. Вероятно, через эти районы происходит основной отток созревающих рыб, нерестящихся в более
южных зонах воспроизводства. В северо-западной части моря уловы половозрелой кеты были невысокими и концентрации не превышали 23 экз./км2. При этом ее распространение ограничивалось глубоководными районами, а осенью на шельфе Анадырского залива кета отмечалась только в 2002 г. Практически полное отсутствие созревающей кеты в уловах в шельфовых районах к октябрю, очевидно, вызвано тем, что рыбы "местного" происхождения либо уже ушли в реки, либо концентрировались вблизи берегов, где траления не проводились. Кета же других рек, находящихся за пределами беринговоморского бассейна, уже перераспределилась из этих районов южнее.
При сравнении осенних съемок 2002-2004 гг. хорошо видно, что как распределение, так и средние плотности скоплений кеты в эти годы были очень близки. Лишь в раннеосеннюю съемку 2002 г. область распространения половозрелой кеты была несколько более обширной. Ее единичные уловы были отмечены в Анадырском и Олюторском заливах.
Таким образом, от лета к осени происходят довольно резкие изменения в распределении и концентрациях созревающих рыб. Если летом отчетливо виден значительный приток половозрелых рыб, то осенью хорошо прослеживается тенденция выхода части этих рыб из Берингова моря в тихоокеанские воды. Это сопровождается уменьшением плотности концентраций кеты. Наиболее значительно оно проявилось во время съемок в беринговоморских водах, где средние концентрации уменьшились от 23-98 до 0-6 экз./км2. В прилегающих тихоокеанских водах уменьшение было менее существенным: с 92 до 40 экз./км2. Это согласуется с тем, что камчатско-командорский район в большей степени является транзитным для половозрелой кеты и в меньшей степени используется для ее нагула (Темных, 2004).
Распределение неполовозрелой кеты. Распространение неполовозрелой нагульной кеты в июне—июле 2005 г. было почти столь же обширным, как и половозрелых рыб. Она не была отмечена только на олюторском, наваринском шельфе и в северной части Анадырского залива. Основные скопления неполовозрелой кеты были сосредоточены на юго-востоке глубоководных районов вдоль границы ИЭЗ России. Наибольшие плотности, достигающие 729 экз./км2, отмечались в западной части Алеутской котловины. Севернее, к Анадырскому заливу, и западнее, к командорским водам, концентрации нагульной кеты постепенно уменьшались.
В июле—августе 2003 г. плотность скоплений неполовозрелой кеты в западной части моря была значительно выше. Очевидно, что отмеченные в начале лета рыбы представляют собой авангардную часть подходов нагульной кеты. Район главных концентраций рыб остался практически прежним. Наиболее высокие плотности (до 11110 экз./км2) были в западной части Алеутской котловины. Несколько менее высокой, но также весьма значительной (до 6639 экз./км2) была относительная численность кеты в наваринском районе. Характерно, что, как и в первой половине лета, нагульная кета сравнительно слабо осваивала западную часть Командорского района, прикомандорские тихоокеанские воды и Анадырский залив.
В осенний период область распространения неполовозрелой кеты постепенно сокращалась. Очаг концентраций смещался сначала западнее, а затем, по мере развития осенних процессов в море, в южном направлении. Плотность кеты на анадырском шельфе и в наваринском районе сильно уменьшилась. Вместе с тем ни в один из четырех осенних сезонов исследований не наблюдалось резкого увеличения численности нагульных рыб в Командорской котловине и тихоокеанских водах, где еще сохранялись благоприятные для нагула температурные условия. Вероятно, основная масса неполовозрелых рыб перераспределялась в центральную часть Берингова моря и здесь продолжала нагул, постепенно смещаясь к районам зимнего обитания.
В осенний период наименьшая численность неполовозрелой кеты отмечена во время поздне-осенней съемки в 2004 г. В глубоководных котловинах, в зоне наибольших скоплений рыб, средняя плотность составила 388 экз./км2. В другие годы (2002, 2003 и 2006) осенью концентрации кеты в каждом отдельном районе сильно варьировали год от года. В среднем нагульная кета была более обильна в 2006 г. Однако в этот год съемка проводилась с севера на юг, в результате чего учет кеты в наваринском районе и в Алеутской котловине происходил в начале сентября, когда ее массовые миграции еще не начались.
Распределение сеголеток кеты. Впервые сеголетки в открытых водах были зафиксированы в уловах в третьей декаде августа 2003 г. в наиболее северном районе исследования — в Анадырском заливе. Они были встречены на трех станциях в его восточной и северо-восточной частях. Их уловы были невелики и составляли 2-3 экз./ч. В тот же период, в августе 2006 г., сеголетки не были отмечены на анадырском шельфе. В летний период основное число покатников еще держится в прибрежных водах и не встречается за пределами 12-мильной зоны (Карпенко, 1998).
Массовый выход сеголеток кеты в открытые воды начинается в сентябре. В западной части Берингова моря осенью выделяются две крупные обособленные области их плотных скоплений. Первая расположена на выходе из Анадырского залива, вблизи границы ИЭЗ России. Наиболее плотные скопления в этом районе были осенью 2002 г., до 752 экз./км2. Здесь сеголетки, вероятно, представлены в основном рыбами, скатившимися из р. Анадырь. Отчетливо виден восточный и юго-восточный тренд миграций этих рыб. Это подтверждается результатами американских исследователей в сопредельных юго-восточных районах (Farley et al., 2003). Генетический анализ показал заметную долю (около 22 %) здесь покатников кеты российского происхождения.
Вторая область располагается в прилегающих к Карагинскому и Олюторс-кому заливам водах. Плотность скоплений покатников в этом районе значительно выше, чем на анадырском шельфе, до 2757 экз./км2 в 2003 г. Несомненно, основная часть сеголеток здесь скатилась с рек, впадающих в вышеуказанные заливы. Вместе с тем некоторая доля из них может быть представлена рыбами корякского побережья, мигрировавшими с водами Камчатского течения в Командорскую котловину.
В первой половине сентября 2002 г. распространение сеголеток в глубоководных районах ограничивалось преимущественно их северной частью. Во второй половине сентября 2003, 2004 и 2006 гг. они уже сместились южнее. Судя по распределению покатников кеты часть их мигрирует в океан из Берингова моря через Камчатский пролив. Осенью 2004 и 2006 гг. вблизи этого пролива в командорском районе отмечены плотные скопления сеголеток. Непосредственно в самом проливе и около него в тихоокеанских водах также были зафиксированы уловы покатников. Вместе с тем, вероятно, имеет место их миграция от корякского и олюторского шельфов в направлении прол. Ближнего и Алеутских островов. На это указывают уловы кеты на станциях в центральной и южной частях Командорской котловины в 2003 и 2006 гг.
Таким образом, проведенные исследования позволили получить детальную картину количественного распределения кеты в период ее преданадромных, нагульных и посткатадромных миграций в западной части Берингова моря и прилегающих тихоокеанских водах. Большая часть созревающей кеты сравнительно быстро проходит через исследованную акваторию. Ко второй половине лета основные концентрации рыб приурочены в основном к шельфовым зонам. В этот период в западную часть Берингова моря массово мигрирует нагульная кета, концентрируясь преимущественно в глубоководных котловинах. При этом наиболее плотные скопления неполовозрелых рыб на протяжении всего периода исследований располагались в западной части Алеутской котловины. Командор-
екая котловина значительно меньше населена нагульной кетой. Вместе с тем в осенний период в ее южной части, а также в прилегающих тихоокеанских водах концентрируется половозрелая кета, вероятно, из южных районов воспроизводства. Наряду с этими рыбами осенью в Командорскую котловину выходит из прибрежья значительное количество сеголеток кеты. Помимо этого района, по-катники обильны на анадырском шельфе, который осенью сравнительно слабо используется для нагула другими группами кеты.
Возрастной состав кеты. Возрастной состав многих популяций кеты и его динамика изучены удовлетворительно. Однако до исследований экспедиций BASIS было крайне мало литературных сведений о возрастном составе кеты в морской период жизни в западной части Берингова моря и прилегающих водах северозападной части Тихого океана. Преимущественно они ограничивались данными дрифтерного промысла (Кловач и др., 1996; Каев, 1999). Однако, как известно, дрифтерные сети обладают значительной селективностью и их уловы приемлемо отражают возрастную структуру только крупной (в основном половозрелой) кеты. Соотношение неполовозрелых рыб разных возрастов сильно искажается.
В июне—июле 2005 г. (начало лета) основу уловов половозрелой кеты составляли рыбы возраста 3+ (Заволокина, Глебов, 2006). В разных районах их доля варьировала от 57 до 100 %. При этом наименьший показатель созревающей кеты был отмечен в Олюторском заливе (район 9), северной части Анадырского залива (район 3) и в прикомандорских тихоокеанских водах (районы 5 и 6 Т.о.). Существенной была доля пятилетних (4+) рыб, которые наряду с четырехлетками абсолютно преобладали в уловах половозрелой кеты. Рыбы младших возрастных групп были малочисленны. Они были представлены особями в возрасте 2+ и составляли заметную часть уловов (16 %) только в тихоокеанских водах. В западной части Берингова моря трехлетки кеты отмечались только в глубоководных котловинах.
Во второй половине лета 2003 г. в большинстве районов продолжали доминировать рыбы старших возрастных когорт — 3+ и 4+. При этом в прибрежных районах (1-3 и 9) доля пятилетних не превышала 43 %, а четырехлетних достигала 90 %. В этом году существенную часть уловов (до 38 %) составляли трехлетние (2+) особи. В глубоководных котловинах среди половозрелой кеты присутствовали двухлетние (1+) особи.
К концу сентября 2002-2004 гг. половозрелая кета уже не встречалась в северных районах (1-7)*. В южной части исследованной акватории преобладали рыбы возраста 3+. Здесь они населяли преимущественно глубоководные районы, а в Олюторском заливе отмечались лишь в раннеосеннюю съемку 2002 г. Значительной была доля пяти- (6-50 %) и трехлетних (3-50 %) рыб. В 2004 г. наряду с указанными возрастными группами были отмечены двухлетки (1+) в Командорской котловине и шестилетки (5+) в западной части Алеутской котловины.
В 2006 г. в прилегающих тихоокеанских водах, где съемку проводили в начале октября, продолжилось нарастание доли старшевозрастных рыб, которое обозначилось в сентябре 2004 г. Пятилетние рыбы составили основу уловов (43-58 %) половозрелой кеты. В беринговоморских водах доминировали рыбы в возрасте 3+ и 2+.
Среди неполовозрелой кеты только в июне—июле 2005 г. преобладали рыбы старших возрастных групп (Заволокина, Глебов, 2006). Их доля в отдельных районах варьировала от 67 до 100 %. Начиная с июля—августа в глубоководных и сваловых районах (5-12 и тихоокеанские воды) доминировала кета возраста 1+ и 2+. Летом 2003 г. доля двухлеток (1+) в этих районах находилась в преде-
* За исключением 2002 г., когда на одной станции восточнее мыса Наварин была отмечена половозрелая кета. Возраст этих рыб ввиду очень плохого качества чешуи не был установлен.
лах 12-64 %. В осенние съемки 2002, 2003, 2004 и 2006 гг. она была несколько выше и составила 11-93 %. В наваринском районе и на анадырском шельфе в уловах неполовозрелой кеты преобладали старшевозрастные рыбы (2+ и 3+).
Характерно, что во все годы, за исключением 2005 г., возрастной состав неполовозрелой кеты в двух смежных тихоокеанских районах сильно различался. Над камчатской впадиной (район 5) в уловах преобладали в основном двухлетки, а в открытых океанических водах Камчатки (район 6) была высокой доля трех- и четырехлетней кеты.
Таким образом, на протяжении всего периода исследований с июня по октябрь среди половозрелой кеты доминировали рыбы возраста 3+. Эта же возрастная группа составляла основу уловов неполовозрелой кеты в первой половине лета. Начиная с июля по октябрь среди нагульных рыб в западной части Берингова моря и прилегающих тихоокеанских водах преобладала кета в возрасте 1+.
Пространственно-временная дифференциация отдельных возрастных групп кеты. Как известно (Ogura, 1994; Кловач и др., 1996; Старовойтов, 2003), в ходе сезонных миграций рыбы старших возрастных групп первыми проникают в Берингово море. Наши данные хорошо согласуются с этими выводами. В первой половине лета 2005 г. подавляющее большинство пятилеток (4+) половозрелой кеты, вероятно, уже подошло к западной части Берингова моря. Об этом свидетельствовали небольшие уловы рыб вблизи границы ИЭЗ России. Пятилетки кеты концентрировались в северо-западной части Алеутской котловины, в наваринском районе и в меньшей степени в северо-западной части Командорской котловины. В прибрежных районах их уловы были пока еще сравнительно небольшими.
В июле—августе 2003 г. встречаемость и уловы половозрелой кеты в возрасте 4+ были заметно ниже, чем летом 2005 г. В глубоководных котловинах, где в начале лета была сосредоточена основная масса рыб, пятилетки кеты встречались крайне редко и были немногочисленны. Их суммарная численность и биомасса в этих районах сильно уменьшились по сравнению с 2005 г. Основная часть кеты этого возраста концентрировалась в мелководных северных районах и в тихоокеанских водах Командорских островов.
Осенью пятилетки половозрелой кеты не встречались в уловах в шельфо-вых районах. В глубоководных котловинах они отмечались редко и в небольшом количестве, тяготея к южной части Командорской котловины. Наиболее плотные концентрации кеты в возрасте 4+ находились чаще всего в прилегающих тихоокеанских водах, хотя ее обилие здесь заметно варьировало год от года.
Интересно отметить, что пространственное распределение пятилеток неполовозрелой кеты в значительной степени совпадает с таковым половозрелых рыб, особенно летом 2005 г. Это указывает на то, что нагульная кета заходит в Берингово море вместе с созревающими рыбами и в дальнейшем совместно с ними перераспределяется по отдельным районам. Однако в отличие от половозрелых рыб неполовозрелая кета не образовывала плотных концентраций в тихоокеанских водах.
Численность и биомасса пятилеток неполовозрелой кеты уменьшались от лета к осени. Однако они не претерпевали столь значительных сезонных изменений, как это наблюдалось у половозрелых рыб. В целом в большинстве районов численность и биомасса преданадромной кеты возраста 4+ была выше, чем нагульных рыб.
Период проведения съемки в 2005 г., по-видимому, пришелся на время захода основных скоплений половозрелой кеты возраста 3+ (которая, как было показано выше, составляет основу созревающих рыб) в западную часть Берингова моря (рис. 3, А). В июне—июле рыбы этой возрастной группы уже распространились по всей исследованной акватории, а их максимальные уловы отмечались вблизи границы ИЭЗ России. Во второй половине лета 2003 г. основная масса
Рис. 3. Пространственное распределение половозрелой кеты возраста 3+ в западной части Берингова моря и сопредельных тихоокеанских водах в июне—июле 2005 (А), июле—августе 2003 (Б), августе—сентябре 2006 (В), сентябре—октябре 2002 (Г), 2003 (Д), 2004 (Е) гг.: 1 — улова нет; 2 — < 10; 3 — 10-40; 4 — 40-70; 5 — 70-200; 6 — 200 экз./км2
Fig. 3. Spatial distribution of mature chum salmon (age 3+) in the western Bering Sea and adjacent Pacific waters in June— July, 2005 (A), July—August, 2003 (Б), August—September, 2006 (B), September—October, 2002 (Г), 2003 (Д), 2004 (E): 1 — no catch, 2 — < 10; 3 — 10-40; 4 — 40-70; 5 — 70-200; 6 — 200 individuals per km2
четырехлеток кеты покинула глубоководные котловины (рис. 3, Б). Судя по областям их концентраций, часть их отошла к анадырскому и корякскому шельфам (и, вероятно, в олюторско-карагинский район), а остальные перераспределились в тихоокеанские воды.
Осенью область распространения четырехлеток кеты сильно уменьшилась. В октябре они уже не встречались в уловах в северных районах и были редки в глубоководных котловинах (рис. 3, Г-Е). Их численность и биомасса в западной части Берингова моря сильно уменьшились. Основные скопления этих рыб находились в прилегающих тихоокеанских водах.
Распределение четырехлеток неполовозрелой кеты несколько отличалось от такового для половозрелых рыб. Летом 2003 и 2005 гг. нагульная кета в возрасте 3+ не проникала глубоко в Анадырский залив, а предпочитала глубоководные котловины и наваринский район. Осенью она была шире распространена в западной части Берингова моря. Очевидно, она позже, чем созревающие рыбы, покидает беринговоморские воды. На протяжении всего периода исследований, с июня по октябрь, четырехлетки неполовозрелой кеты не образовывали обширных плотных концентраций в тихоокеанских водах.
Несмотря на то что рыбы в возрасте 3+ составляют основную часть половозрелой кеты, их численность и биомасса в большинстве районов, за исключением тихоокеанских вод, были меньше по сравнению с неполовозрелыми рыбами этой возрастной группы.
В июне—июле 2005 г. половозрелая кета в возрасте 2+, вероятно, только начинала заходить в западную часть Берингова моря. Ее уловы постепенно нарастали от центральной части глубоководных районов на юго-восток. В шельфовых районах и северо-западной части Командорской котловины трехлетки кеты в уловах отмечены не были.
Во второй половине лета 2003 г. распределение трехлеток созревающей кеты имело те же особенности, что и у других возрастных групп. Выделялись два района концентраций рыб: северный шельф и тихоокеанские воды. Отличительной чертой было отсутствие кеты в возрасте 2+ в Анадырском заливе, за исключением одного улова в его южной части. В августе 2006 г. трехлетки половозрелой кеты также в меньшей степени проникали на анадырский шельф по сравнению со старшевозрастными рыбами.
Уже в первый месяц осени трехлетки созревающей кеты практически не встречались в беринговоморских водах. Характерно, что в прилегающих тихоокеанских водах их встречаемость осенью также невысокая. Это может означать, что к сентябрю эти рыбы уже вышли за пределы исследованной акватории.
Распределение и районы основных концентраций трехлеток неполовозрелой и половозрелой кеты были сходными только в июне—июле 2005 г., когда эти рыбы начали проникать в исследованный район. Это указывает на то, что они вместе заходят в западную часть Берингова моря. Начиная с середины лета распределение этих рыб различается. В июле—августе 2003 г. наиболее плотные скопления трехлетней нагульной кеты располагались в западной части Алеутской котловины и в наваринском районе. Осенью эти рыбы смещались южнее, исчезая из уловов в Анадырском заливе, и концентрировались преимущественно в южной части Командорской котловины и вблизи ИЭЗ России.
В июне—июле 2005 г. только отдельные экземпляры двухлетней нагульной кеты встречались в западной части Берингова моря. Они были отмечены в двух уловах в южной части Командорской котловины (рис. 4, А). Очевидно, их основная часть еще не подошла к району наблюдений. Во второй половине лета 2003 г. неполовозрелая кета этой возрастной группы уже полностью освоила практически всю акваторию западной части Берингова моря, концентрируясь в основном в глубоководных котловинах (рис. 4, Б). Осенью подобно рыбам других возрастных групп двухлетки нагульной кеты постепенно смещались в южном направле-
Рис. 4. Пространственное распределение неполовозрелой кеты возраста 1+ в западной части Берингова моря и сопредельных тихоокеанских водах в июне—июле 2005 (А), июле—августе 2003 (Б), августе—сентябре 2006 (В), сентябре— октябре 2002 (Г), 2003 (Д), 2004 (Е) гг.: 1 — улова нет; 2 — < 20; 3 — 20-100; 4 — 100-1000; 5 — 1000-3500; 6 — 3500 экз./км2
Fig. 4. Spatial distribution of immature chum salmon (age 1 + ) in the western Bering Sea and adjacent Pacific waters in June—July, 2005 (A), July—August, 2003 (Б), August—September, 2006 (B), September—October, 2002 (Г), 2003 (Д), 2004 (E); 1 — no catch, 2 — < 20; 3 — 20-100; 4 — 100-1000; 5 — 1000-3500; 6 — 3500 individuals per km2
нии. Половозрелая кета возраста 1+ крайне редко встречалась в уловах. За период исследований она была отмечена только в 2006 г.
С июля по октябрь основная часть численности и биомассы неполовозрелой кеты в возрасте 1+ сосредоточена в западной части Алеутской котловины (район 8). Примечательно, что этот район очень слабо использовался для нагула сеголетками кеты, хотя на всей окружающей его акватории они присутствовали, создавая значительные концентрации. Сеголетки кеты встречались лишь в северо-западной части района 8 и, вероятно, были представлены особями, мигрирующими от корякского шельфа в Командорскую котловину. Возможно, наблюдаемая пространственная разобщенность двухлеток и сеголеток кеты связана с избеганием пищевой конкуренции. Осенью 2002-2004 гг. спектры питания постка-тадромной молоди и рыб длиной тела 30-40 см (в основном это двухлетки) были очень близки (Заволокин и др., 2007). Численность и биомасса трехлеток и тем более двухлеток половозрелой кеты были значительно ниже, чем неполовозрелых рыб.
По литературным сведениям (Старовойтов, 2003; Свиридов и др., 2004; Панченко и др., 2005) схема пространственной дифференциации отдельных возрастных групп неполовозрелой кеты в летне-осенний период выглядит следующим образом: в прибрежных районах западной части Берингова моря держится крупная рыба старших возрастов, над свалом глубин — кета возраста 2+, в глубоководных котловинах — преимущественно двухлетки и сеголетки. Основываясь на наших данных, можно внести уточнения в эту схему. Действительно, из данных рисунков и таблиц возрастной структуры (Заволокина, Глебов, 2006) отчетливо видно, что доля рыб старших возрастных когорт увеличивается от глубоководных районов к шельфу. Именно это служит основанием для утверждения о том, что в прибрежных районах преобладают старшевозрастные рыбы, а в открытых водах — двухлетки кеты. Однако говорить о предпочтении отдельными возрастными группами кеты определенных зон есть основания только в отношении рыб возраста 1+. На рис. 4 видно, что основные концентрации двухлеток неполовозрелой кеты приурочены к глубоководным котловинам. В отношении рыб в возрасте 2+ и старше не проявляется отчетливо выраженного тяготения к каким-либо строго определенным зонам в летне-осенний период. Их доля в прибрежных районах действительно выше. Но происходит это по большей части в результате того, что здесь наблюдается низкая численность рыб в возрасте 1+, а не из-за того, что в этих районах концентрируется кета старших возрастных когорт. Отсутствие выраженной пространственной дифференциации кеты в возрасте 2+ и старше подтверждают данные по размерам этих рыб в отдельных районах. В пределах отдельных возрастных групп кета максимальной длины и массы могла отмечаться как в шельфовых, так и в глубоководных районах.
Таким образом, как для половозрелой, так и для неполовозрелой кеты наблюдается выраженная очередность захода рыб в западную часть Берингова моря: первыми проникают рыбы старших возрастных групп (4+ и 5+), последними — двухлетки (1+). При этом в пределах отдельных возрастных когорт не наблюдается заметных различий во времени захода созревающей и нагульной кеты. Рыбы одного возраста (по крайней мере, возрастные группы 2+ и 4+) независимо от степени зрелости гонад заходят в западную часть Берингова моря вместе.
Половозрелая кета, нерестящаяся за пределами беринговоморского региона, мигрирует к районам воспроизводства преимущественно в юго-западном направлении. Половозрелые рыбы разных возрастов, вероятно, покидают Берингово море примерно в одно время.
Сезонное перемещение нагульной кеты к районам зимнего обитания происходит в основном в южном и юго-восточном направлении. Если судить по смещению области наиболее плотных их концентраций, то первыми осеннюю миграцию начинают рыбы старших возрастов, как это уже было замечено ранее (Ста-
50
ровойтов, 2002). Вместе с тем осенью 2002 и 2004 гг. рыбы возраста 2+, 3+ и 4+ встречались в северных районах, где двухлеток (1+) кеты уже не было.
Размерная структура кеты. Описанное ранее пространственное распределение возрастных когорт кеты в целом совпадает с распределением ее по размерам. Однако в связи с тем, что в пределах отдельной возрастной группы длина рыбы может сильно варьировать, рассмотрение размерной структуры кеты имеет самостоятельную ценность с точки зрения оценки ее пространственных особенностей.
В июне—июле 2005 г. наблюдалась отчетливая пространственная дифференциация по размерам половозрелых рыб (рис. 5, А). От тихоокеанских вод и центральной части Берингова моря в северо-западном направлении происходило нарастание средней длины кеты. Выделялись две области: сравнительно узкая прибрежная полоса, где доминировали более крупные рыбы (в среднем 60-66 см) и обширная остальная часть исследованной акватории, занятая рыбами со средней длиной 54-60 см. В первой была высокая доля пятилеток (4+), во второй резко преобладали четырехлетние рыбы (3+).
Аналогичный северо-западный тренд нарастания средней длины прослеживался для неполовозрелой кеты (рис. 6, А). Отличительной чертой было концентрирование более крупных рыб помимо шельфовых районов еще и в тихоокеанских водах. Кроме того, по сравнению с половозрелыми рыбами у нагульных был шире диапазон варьирования размеров. Средняя длина изменялась от 43 см вблизи ИЭЗ России до 67 см в прибрежной зоне.
При сравнении по районам видно, что размеры созревающих и нагульных рыб наиболее существенно различались в глубоководных котловинах, а в Анадырском заливе и в тихоокеанских водах были довольно близкими. Следует отметить, что последние районы отличались сходной возрастной структурой (Заво-локина, Глебов, 2006).
В июле—августе 2003 г. во всех районах половозрелая кета была крупнее по сравнению с 2005 г. Отчасти это можно объяснить ростом рыб, так как в 2005 г. съемка проводилась в первой половине лета. Однако по среднему возрасту в 2003 г. кета была моложе, поскольку в этот год была заметно выше доля трехлеток (Заволокина, Глебов, 2006). Таким образом, если сравнивать съемки 2005 и 2003 гг. в сезонном аспекте, то при уменьшении среднего возраста от начала к концу лета происходило увеличение средней длины кеты (рис. 7). На наш взгляд, это связано с тем, что во второй половине лета основная часть кеты, нерестящейся в реках беринговоморского бассейна, уже прошла через исследованную акваторию. На это указывает существенно меньшая численность созревающих рыб в 2003 г. по сравнению с 2005 г., особенно в глубоководных котловинах. Большинство оставшихся половозрелых рыб, вероятно, будет нереститься позже в южных районах ареала. Как известно, кета южных популяций имеет более крупные размеры по сравнению с "северными" рыбами того же возраста. Поэтому в июле—августе при меньшем среднем возрасте кеты размеры половозрелых рыб были больше, чем в июне—июле.
Высказанное предположение подтверждается относительно низкими значениями гонадо-соматического индекса (ГСИ) летом 2003 г., которые на большей части исследованной акватории не превышали 3,0 % у самцов и 4,5 % у самок. Кроме того, в 2003 г. по сравнению с 2005 г. происходило уменьшение доли рыб с высокой зрелостью гонад, особенно явно наблюдаемое в Анадырском заливе (районы 1-4).
Пространственное распределение средней длины неполовозрелой кеты летом 2003 г. очень сильно коррелировало с ее возрастной структурой. Рыбы наименьших размеров отмечены в западной части Алеутской котловины (см. рис. 6, Б). Именно здесь концентрировалась основная часть двухлеток кеты. От этого района во всех направлениях в пределах исследованной акватории происходило
Рис. 5. Пространственное распределение средней длины (АС, см) половозрелой кеты в верхней эпипелагиали западной части Берингова моря и тихоокеанских вод Командорских островов в июне—июле 2005 (А), июле—августе 2003 (Б), августе—сентябре 2006 (В), сентябре—октябре 2002 (Г), 2003 (Д), 2004 (Е) гг.
Fig. 5. Spatial distribution of mature chum salmon by average length in the western Bering Sea and adjacent Pacific waters in June—July, 2005 (A), July—August, 2003 (Б), August—September, 2006 (B), September—October, 2002 (Г), 2003 (Д), 2004 (E)
Рис. 6. Пространственное распределение средней длины (АС, см) неполовозрелой кеты в верхней эпипелагиали западной части Берингова моря и тихоокеанских вод Командорских островов в июне—июле 2005 (А), июле—августе 2003 (Б), августе—сентябре 2006 (В), сентябре—октябре 2002 (Г), 2003 (Д), 2004 (Е) гг.
Fig. 6. Spatial distribution of immature chum salmon by average length in the western Bering Sea and adjacent Pacific waters in June—July, 2005 (A), July—August, 2003 (Б), August—September, 2006 (B), September—October, 2002 (Г), 2003 (Д), 2004 (E)
Июнь-июль 2005
пин
постепенное увеличение средней длины кеты. Нагульная кета максимальной длины отмечена в Анадырском заливе.
Рис. 7. Размерный состав отдельных возрастных групп половозрелой кеты в западной части Берингова моря. По оси ординат —количество рыб (экз.)
Fig. 7. Size structure of different age groups of mature and immature chum salmon in the western Bering Sea. Axis of ordinates — numbers (ind.)
Осенью область распространения половозрелой кеты сократилась. В Анадырском заливе осенью 2002-2004 гг. созревающие рыбы в уловах отсутствовали. Отчетливо видна пространственная дифференциация кеты по размерам (рис. 5, Г-Е). В северных районах ловились более крупные рыбы, в среднем до 7278 см. Возможно, это перераспределялась к местам нереста кета южных районов воспроизводства, нагуливающаяся на анадырском шельфе. ГСИ этих рыб был сравнительно невысоким. Максимальные значения этого показателя в 2002, 2004 и 2006 гг. отмечены в окрестностях Командорских островов, где средняя длина рыб была относительно низкой (рис. 5).
В осенний период в распределении средней длины неполовозрелой кеты сохранялась тенденция, которая обозначилась во второй половине лета. В Анадырском заливе, на корякском и карагинском шельфе, а также в прилегающих тихоокеанских водах ловилась более крупная кета, чем в глубоководных котловинах (рис. 6, В-Е). Отмеченная пространственная дифференциация по размерам была устойчивой и наблюдалась на протяжении всех лет, как в раннеосен-нюю съемку 2006 г., так и в позднеосеннюю 2004 г., когда почти вся нагульная кета уже покинула Анадырский залив.
Наблюдаемая картина пространственного распределения средней длины сеголеток кеты напрямую зависела от сроков съемки. Рыбы наименьших размеров были отмечены в августе 2003 г. Несколько экземпляров сеголеток было поймано в восточной части Анадырского залива. Вероятно, в 2003 г. перераспределение посткатадромной молоди кеты от прибрежья в открытые воды началось раньше обычного. Во-первых, на это указывает отсутствие сеголеток в этом районе в аналогичный период 2006 г. И во-вторых, рыбы максимальных размеров в прилегающих к Анадырскому заливу водах были отмечены не в позднеосеннюю съемку 2004 г., а во время исследований в 2003 г., которые проводились несколько
раньше. В целом на всей исследованной акватории именно в 2003 г. ловились наиболее крупные сеголетки.
Интересно отметить, что во все съемки 2002-2004 гг. минимальные размеры кеты, при достижении которых у нее начинается рост гонад (в результате чего она попадает в группу половозрелых рыб), были примерно одинаковы внутри каждой возрастной группы. Так, у трехлеток появление половозрелых рыб начинается при достижении длины около 50 см (50 см осенью 2002 г., 49 см летом 2003 г., 52 см осенью 2003 г. и 50 см осенью 2004 г.). У четырехлеток эта величина составляет около 53 см, у пятилеток — около 60 см.
В июне—июле 2005 г. минимальные размеры половозрелых рыб возраста 3+ и 4+ были меньше и составили соответственно 49 и 55 см. Вероятно, это медленнорастущая летняя кета рек беринговоморского бассейна. Характерно, что наименьшая длина трехлеток кеты в начале лета 2005 г. была такой же, как в конце лета 2003 г. и осенью 2002-2004 гг.
Следовательно, в пределах каждой возрастной группы созревание кеты, вероятно, происходит при достижении определенных размеров. Если в результате плохих условий нагула или каких-либо других факторов рыба не достигает размеров, характерных для данной возрастной группы, то она не нерестится в этом году и приходит на нагул в следующем году. С этих позиций легко объясняется, почему среди пришедшей на нерест кеты северных популяций практически нет производителей возраста 2+. Они не успевают дорастать до нужных для полового созревания размеров. Из всего вышесказанного следует, что, во-первых, тугорослые особи приходят на нерест, прожив в море большее число лет по сравнению с быстрорастущими, и, во-вторых, обеспеченность пищей кеты, вероятно, влияет на возраст ее полового созревания.
Таким образом, в период исследования с июня по октябрь наблюдалась выраженная пространственная дифференциация кеты по средним размерам. Наиболее крупные неполовозрелые рыбы отмечены в Анадырском заливе и в тихоокеанских водах Командорских островов. Глубоководные котловины населяли рыбы с наименьшей средней длиной тела. Размеры половозрелой кеты в отдельных районах сильно менялись на разных этапах преднерестового хода, однако во все сезоны в северных районах ловились более крупные рыбы по сравнению с южными районами.
Средняя длина половозрелой кеты в пределах отдельных возрастных групп существенно больше в конце лета, чем в начале. Наряду с соматическим ростом причиной этого, вероятно, является уход на нерест мелкоразмерных "местных" рыб. В результате этого в конце лета и осенью в западной части Берингова моря встречается кета, воспроизводящаяся преимущественно в южных районах за пределами беринговоморского бассейна.
Сопоставление длины половозрелых и неполовозрелых рыб показало, что в первую очередь созревают более крупные особи. Основываясь на данных съемок 2002-2004 гг. можно выделить размерные границы, с которых начинается созревание рыб. Для трехлеток это около 50 см, для четырехлеток — 53 см, для пятилеток — 60 см.
Кета в составе нектонного сообщества верхней эпипелагиали. Западная часть Берингова моря служит местом сезонного нагула различных стад азиатской и североамериканской кеты (Neave et al., 1976; Бирман, 1985; Salo, 1991; Ogura, 1994; Myers et al., 1996; Атлас ..., 2002; Кловач, 2003). Она встречается в этих водах на протяжении примерно семи месяцев — с мая по ноябрь (Salo, 1991). Наибольшее обилие кеты (равно как и других тихоокеанских лососей) здесь наблюдается с июня по сентябрь. Именно на этот период пришлись все шесть съемок, проведенных в Беринговом море в 2002-2006 гг.
В исследуемый период доля кеты в общей биомассе рыб верхней эпипелаги-али значительно изменялась год от года (см. таблицу). В среднем летом она была
Биомасса (тыс. т) и соотношение (%) различных видов и групп нектона и макропланктона
в верхней эпипелагиали западной части Берингова моря в 2002-2006 гг. Biomass (th. ton) and ratio (%) of different species and groups of nekton and macroplankton in the upper epipelagical of the western Bering Sea in 2002-2006
17.06-21.07.2005 15.07-24.08.2003 24.08-12.10.2006 31.08-9.10.2002 14.09-25.10.2003 26.09-23.10.2004 Тыс. т % Тыс. т % Тыс. т % Тыс. т % Тыс. т % Тыс. т %
Минтай 31,07 5,7 30,04 2,8 25,81 2,3 464,42 17,9 710,04 49,9 2,44 0,7
Горбуша 94,85 17,5 18,74 1,7 51,75 4,6 26,14 1,0 15,82 1,1 20,13 5,4
Кета 293,95 54,2 684,47 63,0 391,19 34,4 334,98 13,4 260,17 18,3 145,71 39,2
Нерка 37,20 6,9 84,25 7,8 147,64 13,0 180,53 6,7 92,57 6,5 110,98 29,8
Чавыча 37,67 6,9 51,27 4,7 13,05 1,1 19,96 0,8 26,77 1,9 11,64 3,1
Кижуч 0,11 + 3,50 0,3 3,64 0,3 2,35 0,1 4,26 0,3 1,51 0,4
Сельдь 3,34 0,6 10,22 0,9 49,52 4,4 24,33 0,9 10,69 0,7 25,38 6,8
Мойва 3,17 0,6 2,70 0,2 1,56 0,1 171,42 6,6 195,24 13,7 0,62 0,2
Песчанка 0,52 0,1 18,56 1,7 + 14,10 0,5 0,17 + - -
Серебрянка 9,29 1,7 18,53 1,7 87,07 7,7 24,01 1,5 53,76 3,8 10,69 2,9
Сайка - - 6,07 0,6 + 0,22 + 5,14 0,4 - -
Терпуг 3,62 0,7 119,65 11,0 13,95 1,2 281,54 11,1 13,26 0,9 25,71 6,9
Мезопел. рыбы 0,16 + 17,65 1,6 78,19 6,9 604,40 38,9 17,61 1,2 5,31 1,4
Прочие рыбы 27,88 5,1 20,32 1,9 272,43 24,0 32,51 0,6 18,55 1,3 11,72 3,2
Всего 542,83 100,0 1085,97 100,0 1135,80 100,0 2180,91 100,0 1424,05 100,0 371,84 100,0
Кальмары 272,86 198,34 123,21 161,12 333,92 175,92
Медузы 646,30 773,08 1742,40 979,96 995,84 1663,01
Примечание. " + " — биомасса менее 0,005 тыс. т и доля менее 0,05 %.
Cd М
43 я
ж о я о "i о
43 ÖJ
Е а
я
ы
Ж
in сг
я=
о о ж
ÖJ о я
я öj
о Я
ф ф
я
н
а Cd
OV "i
43
а а
н
OV
сг
Ез
ÖJ
я
-п
н я
ф ÖJ
я Ез
ÖJ ф
ж
ф öj w Я
о ф
Cd
ш Ц>
и £ u> н о н
ÖJ Ез сг ж о я=
in Ез
а
нон Е я ф О Eü I
Cd "-<
О ^
tT1 Я
ф ф
S 2
* £
Е я= о
я о ф ф
43 Ж
я я о
in ш
-г &>
о я н а
OV 43 Ф
43 ОХ En
w я я
О Я ? ^
о • о
ы Ез я я ÖJ Ез ÖJ
Ж
О О О СТ>
со
<х>
а
43
ю о о
со ст> 2 ^
Го о ^
Й « §
Cd ф S
О ж ф
V О Ф
СО ^
J^ о ^ о
О Н Cd
° н s о н
Н Cd ÖJ ф
OV ж
Cd
о
о ф
ж сг
5
я ф
н
N2 сг
о "
О а а сг о
3 й я S Е
ж
я
5 °
Cd ^ О
ov in
Е я
Ез я
н ф
43
я
-1 р
я ÖJ
я
43
о
43 Я ф ÖJ
0 о н н
сг
ся'-с § *
1 ф ¡2 ^ о о
ÖJ
О -1
я о
О 43 Ез W сг ы я
о ф g
ф ф ж
i в h
Ф Cd к
° 3
н "-< н
Cd О ф
О Й ^
ф д
"i
О N2 ^
43 О М
о\ О •
к 05 ГО Е ^
я •
in 43 О öj
я ы
Я Ез
о я
43 ÖJ
OV Ез
с s
Е о
я
ov S Е 8
о ?
я
5
Ез ф
я
о
О ч
СП -¡3
я ^
я -
ю м öj
О _
О Й
ы J Э
"i я "I
Т> Н S
_ о X
ж м w S
• in
l-rt °
Со Cd
о о\ о сг
н S
3 о
Is ф ф
ж Ж
S сг ф
о
S X о
а\ in о я
Ез Е СГ
S 43
ЬЗ ÖJ
о w
43 s
Е я OV м
Cd о
я н о
я
43
я in
w W OV^
В 5
А н
2х я
Я О О в.
Ю Cd
О
О N2 СО о о
Р СП
X
43 s
W -
* 2 Н ф 43
я -
о m
Cd
ov
Е Ез
я
in О Cd О Ез сг я о
СП я я
ф О Ф
W н
in ^ W
о
OV П
я ° о
Ез я
СТ> OV СО Ез я
2 Е in —
я о
in
я я о ф ф
2 В
о ф о о
к „ Н
^ я W s £ ф
я
s СЙО
N2
ov о
8 $ w я
2 я
^ я'
Cd
er
Е
ф
что еще более важно, кета западной части Алеутской котловины (район 8), где располагаются основные концентрации неполовозрелых рыб. В другие годы съемки осуществляли с юга на север, и в районе 8 исследования проводили на две—три недели позже, когда значительная часть нагульной кеты уже перераспределяется в центральную часть Берингова моря за пределы российских вод. Помимо кеты существенную долю биомассы в 2006 г. составляла нерка (13 %), мезопе-лагические рыбы (14 %) и группа прочих рыб (24 %).
Осенью 2004 г. биомасса кеты в западной части Берингова моря была минимальной (146 тыс. т), хотя ее показатель в суммарном обилии рыб, как уже отмечалось ранее, был высоким (39 %, см. таблицу). Большая доля кеты связана с очень низкой общей биомассой рыб в 2004 г. Последнее обстоятельство вызвано несколькими причинами. Во-первых, в 2004 г. почти не попал в зону учета анадырский шельф, что, несомненно, отразилось на оценках обилия минтая, сельди, мойвы, песчанки и некоторых других видов рыб. Кроме того, в этот год были сравнительно малочисленны в уловах рыбы мезопелагического комплекса, прежде всего серебрянка и стенобрах. Биомасса других видов лососей находилась на среднем для осени уровне. Их суммарная доля составляла около 39 %.
В осенний период 2002 и 2003 гг. доля кеты была наименьшей — соответственно 13 и 18 % (см. таблицу). В 2002 г. ее биомасса находилась на довольно высоком уровне — 335 тыс. т. Низкая доля кеты в общем обилии рыб связана с необычно высокой биомассой мезопелагических рыб, молоди минтая и терпуга, резко превышающей оценки других лет. Осенью 2003 г. концентрации минтая в западной части Берингова моря были еще более высокими, чем в 2002 г. Это и послужило причиной того, что при средней для осени биомассе кеты ее доля в суммарном обилии рыб оказалась невысокой.
Следует отметить высокую биомассу медуз в верхней эпипелагиали западной части Берингова моря, которая в отдельные годы значительно превышала обилие рыб. Существенная часть нектона в 2002-2006 гг. приходилась на кальмаров. Однако их доля не превышала половины суммарной биомассы рыб.
На рис. 8 представлена сезонная динамика численности и биомассы кеты на фоне других видов тихоокеанских лососей. Отчетливо видно, что во все сезоны кета абсолютно доминирует по численности и биомассе среди неполовозрелых рыб. Ее обилие резко возрастало во второй половине лета, что происходило за счет интенсивного притока нагульных рыб из районов зимне-весеннего обитания, и затем постепенно снижалось осенью.
Половозрелая кета, напротив, была наиболее обильна в начале лета (рис. 8). В этот период только горбуша превышала кету по численности и была сопоставима по биомассе. К осени обилие созревающей кеты резко уменьшалось, однако она продолжала присутствовать в уловах вплоть до октября.
Среди покатников абсолютно преобладала горбуша (рис. 8). Биомасса и численность сеголеток кеты были сравнительно невелики и сопоставимы с оценками для кижуча и нерки. Наиболее высокие оценки их обилия были осенью 2003 г. Биомасса сеголеток составила 3,07 тыс. т, а численность — 32,85 млн экз. Их малочисленность в сентябре—октябре в западной части Берингова моря отчасти связана с тем, что их значительная часть еще не отошла от прибрежных вод. Кроме того, следует учитывать, что даже при абсолютно полном учете сеголеток кеты оценка их численности будет несопоставимо меньше, чем нагульных рыб, представленных, как известно, кетой из многих различных районов ареала обитания.
Таким образом, в летний период кета составляла основу биомассы рыб (5463 %) в верхней эпипелагиали западной части Берингова моря. Осенью ее доля
Численность
Половозрелые
Биомасса
75
! 50
25
0 200:
2006о 2002о 2003 о
2004о
кета нерка горбуша чавыча кижуч
2005л ^ 2003л 2006о 2002о 2003о
2004о
кета нерка х горбуша ^ чавыча кижуч
Неполовозрелые
2006о 2002о 2003о
2004о
кета нерка чавыча горбуша кижуч
2005л 2003л 2006о 2002о 2003о
2004о
кета нерка чавыча горбуша кижуч
Покатники
750 600 450 300 150 0
2005л 2003л 2006о 2002о
2003о
2004о
-
2002о „
2003о
2004о
горбуша кета кижуч нерка чавыча
Рис. 8. Сезонная динамика численности (млн экз.) и биомассы (тыс. т) тихоокеанских лососей в западной части Берингова моря летом—осенью 2002-2006 гг.: л — лето, о — осень
Fig. 8. Season dynamic of abundance (million ind.) and biomass (th. ton) of Pacific salmon in the western Bering Sea in summer (л) and fall (о) 2002-2006
800
600
также была существенной, но претерпевала значительные межгодовые колебания (13-39 %), которые могли быть вызваны флюктуациями ее собственной биомассы или изменением обилия других видов, прежде всего минтая, молоди терпуга и мезопелагических рыб.
Нагульная кета преобладала по биомассе и численности над другими видами тихоокеанских лососей на протяжении всего периода исследований. Созревающие рыбы абсолютно доминировали среди лососей только начиная с осени. Летом было высоким обилие преднерестовой горбуши.
Неполовозрелая кета доминировала с июня по октябрь по численности и с июля по октябрь по биомассе над половозрелыми рыбами и сеголетками. По биомассе в начале лета преобладала созревающая кета.
Список литературы
Атлас количественного распределения нектона в западной части Берингова моря / Под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — М.: Нац. рыб. ресурсы, 2006. — 1072 с.
Атлас распределения в море различных стад тихоокеанских лососей в период весенне-летнего нагула и преднерестовых миграций / Под ред. О.Ф. Гриценко. — М.: ВНИРО, 2002. — 190 с.
Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. — М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1948. — Ч. 1. — 468 с.
Бирман И.Б. Морской период жизни и вопросы динамики стада тихоокеанских лососей. — М.: Агропромиздат, 1985. — 208 с.
Волвенко И.В. Морфологические характеристики стандартных биостатических районов для биоценологических исследований рыболовной зоны России на Дальнем Востоке // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 132. — С. 27-42.
Волвенко И.В. Проблемы количественной оценки обилия рыб по данным траловых съемок // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 124. — С. 473-500.
Дулепова Е.П., Дулепов В.И., Ефимкин А.Я. Сравнительный анализ питания кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) и горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) в Беринговом море в летний период // Изв. ТИНРО. — 2005. — Т. 140. — С. 118-129.
Заволокин А.В., Ефимкин А.Я., Слабинский А.М., Косенок Н.С. Избирательность питания и обеспеченность пищей массовых видов рыб в верхней эпипелагиали в западной части Берингова моря и прилегающих тихоокеанских водах осенью (20022004 гг.) // Вест. СВНЦ. — 2007. — № 3. — С. 33-49.
Заволокина Е.А., Глебов И.И. Возрастная структура кеты в западной части Берингова моря в 2002-2006 гг. // Бюл. № 1 реализации "Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей". — Владивосток: ТИНРО-центр, 2006. — С. 155-161.
Иванов О.А., Глебов И.И., Свиридов В.В. Вертикальная структура пелагических траловых уловов тихоокеанских лососей // Изв. ТИНРО. — 2006. — Т. 147. — С. 64-70.
Каев А.М. Анадромная кета (Oncorhynchus keta) в прикурильских водах Тихого океана // Изв. ТИНРО. — 1999. — Т. 126. — С. 343-357.
Карпенко В.И. Ранний морской период жизни тихоокеанских лососей. — М.: ВНИРО, 1998. — 165 с.
Кловач Н.В. Экологические последствия крупномасштабного разведения кеты. — М.: ВНИРО, 2003. — 159 с.
Кловач Н.В., Ржаникова Л.А., Городовская С.Б. Биологическая характеристика кеты Oncorhynchus keta в период летнего нагула в море // Вопр. ихтиол. — 1996. — Т. 36, № 5. — С. 622-630.
Кляшторин Л.Б., Любушин А.А. Циклические изменения климата и рыбопродуктивности. — М.: ВНИРО, 2005. — 258 с.
Кузнецов М.Ю. Опыт использования научного эхолота ЕК-500 для исследования распределения и количественных оценок лососей в Беринговом море в летне-осенний период // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 139. — С. 404-417.
Нектон западной части Берингова моря. Таблицы численности, биомассы и соотношения видов / Под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2006. — 416 с.
Панченко Е.А., Куренкова Е.В., Свиридов В.В. Распределение и дифференциация азиатских стад кеты в западной части Берингова моря // Вопр. рыболовства. — 2005. — Т. 6, № 2(22). — С. 253-264.
Рассадников О.А. Прогнозируемый и фактический вылов лососей на дальневосточном бассейне в 1993-2006 гг. // Бюл. № 1 реализации "Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей". — Владивосток: ТИНРО-центр, 2006, — С. 295-311.
Свиридов В.В., Глебов И.И., Кулик В.В. Пространственно-временная изменчивость биологических показателей тихоокеанских лососей в западной части Берингова моря // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 138. — С. 225-241.
Старовойтов А.Н. Биология азиатской кеты в морской период жизни: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток, 2002. — 24 с.
Старовойтов А.Н. Кета (Oncorhynchus keta (Walbaim)) в дальневосточных морях — биологическая характеристика вида. 1. Сезонное распределение и миграции кеты в
дальневосточных морях и открытых водах северо-западной Пацифики // Изв. ТИНРО. —
2003. — Т. 132. — С. 43-81.
Темных О.С. Азиатская горбуша в морской период жизни: биология, пространственная дифференциация, место и роль в пелагических сообществах: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. — Владивосток, 2004. — 47 с.
Темных О.С., Глебов И.И., Найденко С.В. и др. Современный статус тихоокеанских лососей в пелагических сообществах дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. —
2004. — Т. 137. — С. 28-44.
Черешнев И.А., Волобуев В.В., Шестаков А.В., Фролов С.В. Лососевидные рыбы Северо-Востока России. — Владивосток: Дальнаука, 2002. — 496 с.
Чучукало В.И. Питание и пищевые отношения нектона и нектобентоса в дальневосточных морях. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2006. — 484 с.
Шунтов В.П. Концепция дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей на период 2006-2010 гг. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2005. — 44 с.
Шунтов В.П. Распределение молоди тихоокеанских лососей р. Oncorhynchus в Охотском море и сопредельных водах Тихого океана // Вопр. ихтиол. — 1989. — Т. 29, вып. 2. — С. 239-248.
Шунтов В.П. Состояние изученности многолетних циклических изменений численности рыб дальневосточных морей // Биол. моря. — 1986. — № 3. — С. 3-14.
Шунтов В.П., Свиридов В.В. Экосистемы Берингова моря на рубеже 20 и 21-го веков: современный статус и многолетняя динамика российских исследований биологических ресурсов // Изв. ТИНРО. — 2005. — Т. 142. — С. 3-39.
Шунтов В.П., Темных О.С. Превышена ли экологическая емкость Северной Пацифики в связи с высокой численностью лососей: мифы и реальность // Изв. ТИН-РО. — 2004. — Т. 138. — С. 19-36.
Azumaya T., Ishida Y. Possible interaction for distribution and growth between pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) and chum salmon (Oncorhynchus keta) in the North Pacific Ocean // Abstracts of Intern. Sympos. "Recent changes in ocean production of pacific salmon" NPAFC-Juneau, Alaska, 2000. — P. 18.
Beamish R., Bouillon D. Pacific salmon production trends in relation to climate // Can. J. Fish. and Aquat. Sci. — 1993. — Vol. 50. — P. 1002-1016.
Beamish R.J., Mahnken C., Neville C.M. Hatchery and wild production of Pacific Salmon in relation to large-scale, natural shifts in the productivity of the marine environment // ICES J. Mar. Sci. — 1997. — № 54. — P. 1200-1215.
Clutter R.I., Whitesel L.E. Collection and interpretation of sockeye salmon scales: INPFC Bull. — 1956. — № 9. — 159 p.
Farley E.V., Kondzela C.M., Murphy J.M., Middleton A. Stock-specific distribution and migration of juvenile chum salmon along the eastern Bering Sea shelf // NPAFC Tech. Rep. — 2003. — № 5. — P. 27.
Hanamura N., Ishida T., Sano S. et al. Salmon of the North Pacific Ocean. 4. Spawning population of North Pacific salmon // Bull. INPFC. — 1967. — № 23. — P. 1-37.
Heard W.R. Do hatchery salmon affect the North Pacific ecosystem? // Bull. INPFC. — 1998. — № 1. — P. 405-411.
Kaeriyama M. Evaluation of Carrying Capacity of Pacific Salmon in the North Pacific Ocean for Ecosystem — Based Sustainable Conservation Management // NPAFC Techn. Rep. — 2003. — № 5. — P. 1-4.
Knudsen C.M. Chinook salmon scale character variability due to body area sampled and possible effects on stock separation studies: Master's thesis. — Seattle, USA Univ. of Washington, 1985. — 141 p.
Knudsen C.M., Davis N.D. Variation in salmon scale characters due to body area sampled: INPFC Doc. — Vancouver, Canada, 1985. — 59 p.
Myers K., Aydin K., Walker R. et. al. Known ocean ranges of stocks of pacific salmon and steelhead as shown by tagging experiments, 1956-1995: NPAFC Doc. — 1996. — № 192. — 53 p.
Neave F. Salmon of the North Pacific Ocean. Pt 3. A revie of the life history of North Pacific salmon. 6. Chum salmon in British Columbia // INPAFC Bull. — 1966. — № 18. — P. 81-86.
Neave F., Bakkala R.G., Yonemori T. Distribution and origin of chum salmon in offshore waters of the North Pacific // Bull. INPFC. — 1976. — № 15. — P. 472.
Ogura M. Migratori behavior of Pacific salmon (Oncorhynchus sp.) in the open sea // Bull. Nat. Res. Inst. Far Seas Fish. — 1994. — № 31. — P. 1-141.
Salo E.O. Life history of Chum Salmon (Oncorhynchus keta) // Groot C., Margolis L. Pacific Salmon Life Histories. — Vancouver: UBC Press, 1991. — P. 232-312.
