CC BY
38
2007
Известия ТИНРО
Том 149
УДК 597.553.2(265.5)
А.В. Бугаев1, Л.О. Заварина1, А.О. Шубин2, А.Н. Старовойтов3, О.Б. Тепнин1, Т.Х. Сорокина1 (1КамчатНИРО, г. Петропавловск-Камчатский; 2СахНИРО, г. Южно-Сахалинск; 3ТИНРО-центр, г. Владивосток)
БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КЕТЫ В БЕРИНГОВОМ МОРЕ И СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ ТИХОГО ОКЕАНА В ПЕРИОД ПРЕДНЕРЕСТОВЫХ МИГРАЦИЙ 1997-2003 ГГ.
Дана биологическая характеристика кеты (динамика и распределение уловов, встречаемость половозрелых и неполовозрелых особей, возрастная структура, соотношение полов, размерно-весовые показатели и гонадосоматический индекс) в период преднерестовых миграций 1997-2003 гг. Исследования проводили в юго-западной части Берингова моря и северо-западной части Тихого океана. Биологический анализ был проведен у 24504 экз. кеты. Во всех районах наблюдалась характерная динамика преднерестового хода кеты. В Карагинской подзоне начало хода приходилось на середину июня (~ 1-2 экз./сеть), пик отмечался в середине — конце июля (~ 4-6 экз./сеть), в августе преднерестовый ход заканчивается (общая продолжительность менее двух месяцев). В Петропавловск-Командорской подзоне динамика уловов была более стабильна (1-3 экз./сеть). Окончание преднерестового хода наблюдалось в конце августа — начале сентября. В Тихоокеанской подзоне формировалась волнообразная временная структура преднерестового потока: первая "волна" — май—июнь, вторая — июль и третья — август—сентябрь (каждая образует пик при уровне уловов кеты около 4 экз./сеть). Завершались преднерестовые миграции в августе—сентябре, общая продолжительность, как и в Петропавловск-Командорской подзоне, около четырех месяцев, что почти вдвое больше, чем в юго-западной части Берингова моря. Наблюдалось значительное сходство структуры формируемых скоплений на путях преднерестовых миграций. Максимальные уловы приходились на прикурильс-кие воды северо-западной части Тихого океана. Встречаемость неполовозрелой кеты в период преднерестовых миграций была относительно низкой, ее доля по среднемноголетним данным колебалась в пределах 4,8-13,7 % и убывала при смещении с севера на юг. Возрастная структура половозрелой кеты достаточно стабильна в течение всего периода наблюдений. Среднемноголетняя доля рыб в возрасте 0.3 и 0.4 в зависимости от района дрифтерного лова составляла 91,394,5 %. В начале преднерестового хода в мае—июне во всех районах миграций преобладали рыбы старших возрастных групп 0.3, 0.4 и 0.5, позже постепенно возрастала доля рыб младших возрастных групп 0.2 и 0.3. Размерные показатели уменьшались при смещении с севера на юг. В течение 1997-2003 гг. заметно увеличение размерно-весовых характеристик кеты для всех районов исследований. В пределах миграционных потоков динамика биологических показателей кеты по районам соответствовало закономерностям ее преднерестового хода. Их нарушение связано с усложнением структуры преднерестовых потоков. В Тихоокеанской и в Петропавловск-Командорской подзонах структура преднерестовых потоков кеты сложнее, чем в юго-западной части Берингова моря.
Bugaev A.V., Zavarina L.O., Shubin A.O., Starovoytov A.N., Tepnin O.B., Sorokina T.Kh. Biological description of chum salmon in the Bering Sea and NorthWest Pacific during its prespawning migration in 1997-2003 // Izv. TINRO. — 2007. — Vol. 149. — P. 64-98.
Results of chum salmon biology research in the southwestern Bering Sea (Kara-ginskaya subzone and Western Bering Sea zone) and North-West Pacific (Petropav-lovsk-Commander subzone and Pacific subzone) are analyzed, including catches dynamics and distribution, frequency of mature and immature individuals, age structure, sex ratio, size-weight and gonad-somatic indices. The data were collected by drift nets in the Russian EEZ during prespawning migration of chum salmon in 1997-2003. In total, 24504 individuals of chum salmon were analyzed.
Typical dynamics of the chum salmon prespawning migration are revealed for each subzone. In the Karaginskaya subzone, the migration began in mid June when the catches were ~ 1-2 ind./net and took its maximum in mid or late July when the catches reached ~ 4-6 ind./net. In August the prespawning migration came to the end in this area, so its duration was less than 2 months. In the Petropavlovsk-Commander subzone, the dynamics was more stable: the mean annual catch per unit effort was 1-3 ind./net during the whole fishing period, although it increased to 45 ind./net in particular years. The prespawning migration was over here in late August or early September. In the Pacific subzone, the prespawning migration had several "waves": the first one in May—June, the second in July, and the last one — in August—September. Usually the catch on the peak of each "wave" was approximately 4 ind./net, with the maximum up to 10 ind./net in some years. The prespawning migration ended here in August—September. Duration of the prespawning migration in the Petropavlovsk-Commander and Pacific subzones was about 4 months, twice as long as in the southwestern Bering Sea.
Distribution of the chum salmon catches was similar in all years of the research and mirrored the routs of its prespawning migration. In the North-West Pacific, the maximal catches occurred in the waters adjacent Kuril Islands, but the catches distributed more uniformly in the southwestern Bering Sea.
Immature individuals of chum salmon were caught rather seldom: they were 4.8-13.7 % on average, for different areas. The percentage decreased southward.
Age structure of mature chum salmon was quite stable in all years of the research. The mean annual share of the age groups 0.3 and 0.4 was 91.3-94.5 % for different areas. The elder age groups (0.3, 0.4, 0.5) dominated at the beginning of the prespawning migration in May—June when the share of the groups 0.4 and 0.5 was ~ 50-70 %. Later, in the course of the migration, the share of younger ages (0.2 and 0.3) increased consequently to ~ 60-80 %, at least in September the age group 0.2 got its maximal contribution — ~ 10-20 %.
Size and age of chum salmon decreased southward with linear correlation between these parameters and latitude of sampling evaluated by the coefficients R = 0.77, p < 0.001 for the body length and R = 0.40, p < 0.01 for the age. The size and weight of chum salmon increased visibly from 1997 to 2003 in all areas, with exclusion of the Karaginskaya subzone where they were relatively stable. However, an abrupt temporary decreasing of size and weight was observed in the Petropav-lovsk-Commander and Pacific subzones in 1999-2000. The mean annual size and weight of chum salmon correlated well with its age — 70-85 % of the specimens by body length and 50-60 % of the specimens by weight belonged to the following intervals: 50-60 cm, 1.5-2.5 kg for the age group 0.2; 55-65 cm, 2.0-3.0 kg for the age group 0.3; 57-67 cm, 2.5-3.5 kg for the age group 0.4; 59-69 cm, 3.0-4.0 kg for the age group 0.5.
Generally, dynamics of biological indices of chum salmon coincided with regularities of the prespawning migration (sex ratio changing to females predominance, maturity increasing, and so on). However, some deviations happened because of complexity of the migration structure. The structure of prespawning migration of chum salmon is more complex in the North-West Pacific than in the southwestern Bering Sea.
Кета является вторым по численности, после горбуши, видом тихоокеанских лососей в Азии. Ее ареал простирается от п-ова Чукотка до п-ова Корея.
Промысловое значение кеты трудно переоценить. Этот вид не относится к самым ценным видам тихоокеанских лососей, таким как нерка и чавыча, но благодаря высокой численности и более низкой цене это один из наиболее доступных объектов потребления для населения Дальнего Востока.
Биология пресноводного и морского периодов жизни массовых видов тихоокеанских лососей в настоящее время достаточно хорошо изучена. В отечественной научной литературе накоплен ряд статей и обобщающих обзоров, отражающих различные аспекты биологии тихоокеанских лососей, в том числе и кеты, в северо-западной части Тихого океана, Беринговом и Охотском морях (Иевлева, 1964; Андриевская, 1966; Куликова, 1975; Бирман, 1985; Шунтов, 1989а, б; Шунтов и др., 1993а, б; Волков и др., 1997; Каев, 1998, 1999; Карпенко, 1998; Гриценко и др., 2000; Заварина, 2000, 2004; Варнавская, 2001; Ерохин, 2002; Кловач, 2003; Старовойтов, 2003а-в; Шубин и др., 2004; Бугаев и др., 2006). Разумеется, публикаций, посвященных кете, даже морскому периоду ее жизни, значительно больше. Наибольший интерес для нас представляют работы, посвященные изучению биологии кеты в период преднерестовых и нагульных миграций в экономической зоне России, но, как правило, такие исследования имеют специализированный прикладной характер и привязаны к конкретным локальным районам Дальнего Востока. Кроме того, происходит ежегодное накопление материала по биологии тихоокеанских лососей во время морских экспедиций. Поэтому необходима периодическая ревизия накопленных данных. Особенно это актуально на фоне имеющихся значительных климато-океанологических изменений на рубеже XX и XXI веков (Klyashtorin, 2001; Шунтов и др., 2003; Шунтов, Свиридов, 2005).
В настоящей работе обобщены данные, полученные во время дрифтерного мониторинга преднерестовых скоплений кеты в юго-западной части Берингова моря и сопредельных водах северо-западной части Тихого океана в 1997-2003 гг. Основное внимание уделено именно половозрелой части стад, поскольку специализированный дрифтерный лов ориентирован на рыб, мигрирующих на нерест.
Практическая значимость данной работы была бы более заметной, если бы и в настоящее время существовало оперативное регулирование прибрежного и речного промысла на основе анализа динамики уловов и биологического состояния тихоокеанских лососей на путях преднерестовых миграций. Подобная практика с применением данных дрифтерных судов существовала с 1993 по 2002 г. Понятно, что рекомендации разрабатывались не только с помощью дрифтерного мониторинга, но и путем контроля ситуации на прибрежных и речных рыбалках. Начиная с 2003 г. административная схема выдачи разрешений на добычу лососей во внутренних и территориальных водах была изменена за счет усиления централизованного управления, поэтому фактор оперативности был потерян, система регулирования промысла тихоокеанских лососей в России потеряла свою эффективность и береговые уловы не отражают реальную численность их подходов к российским берегам. Это заметно по увеличению таких правонарушений рыбного законодательства, как сокрытие рыбопромышленниками уловов по отдельным видам лососей за счет их подмены другими видами, составляющими основу выделенных квот, или незаконная добыча лосося с перспективой дальнейшей легализации уловов после получения разрешения на лов. Подобные нарушения в последние годы заметно возросли во всех регионах Дальнего Востока, где воспроизводятся тихоокеанские лососи. С учетом всех этих факторов, а также основываясь на данных повышенных пропусков на нерест, вылов кеты в России мог бы ежегодно составлять около 70 тыс. т и более, что приблизительно вдвое выше данных официальной статистики.
На современном этапе для достижения целей оперативного регулирования промысла, как правило, используется заранее созданный запас ОДУ, что позволяет в той или иной степени решать задачи рационального использования запасов лососей во время путин. Разумеется, это не может заменить полноценного
оперативного регулирования промысла на местном уровне, особенно в случаях значительных ошибок перспективного прогнозирования численности подходов того или иного вида тихоокеанских лососей к побережью. Поэтому накопление банка данных по биологии лососей во время формирования анадромных потоков в экономической зоне России может быть полезно как в современных ограниченных условиях контроля промысла, так и в перспективе при возможных изменениях схем эксплуатации их запасов.
Целью настоящей работы является биологическая характеристика кеты на путях преднерестовых миграций в открытых водах юго-западной части Берингова моря и северо-западной части Тихого океана по данным дрифтерных экспедиций 1997-2003 гг.
Материалом для исследований послужили данные статистики уловов, биологические показатели и чешуя кеты из уловов дрифтерных судов, работавших по программам КамчатНИРО, СахНИРО, ТИНРО-центра, МагаданНИРО и ВНИ-РО в 1997-2003 гг. Сбор материалов производился как авторами работы, так и многими сотрудниками вышеперечисленных институтов. Мы выражаем благодарность всем специалистам, принимавшим участие в этих экспедициях.
Исследованиями были охвачены юго-западная часть Берингова моря (Кара-гинская подзона — 6102.1 (район 1) и Западно-Беринговоморская зона — 6101) и прилегающие воды северо-западной части Тихого океана (Петропавловск-Командорская подзона — 6102.2 и Тихоокеанская подзона — 6103.1 (районы 3 и 3а) Северо-Курильской зоны — 6103) (рис. 1). Все конвенционные районы японского дрифтерного лова, где российские научные наблюдатели работали до 2002 г., являлись частью промысловых зон, принятых Главрыбводом. Поэтому в работе мы будем упоминать эти районы исследований согласно стандартной отечественной системе, т.е. Карагинская, Петропавловск-Командорская и Тихоокеанская подзоны. Кроме того, учитывая, что в юго-западной части Берингова моря около 85 % материала получено из Карагинской подзоны (сюда же входит и район 1), в дальнейшем мы будем ссылаться именно на эту подзону без отдельного упоминания о Западно-Беринговоморской зоне, где дрифтерные исследования велись эпизодически.
□ 1 -Западно-Берннгавпрлрогая :она
□ 2.1 - йрагннпгап под:она
□2.3 - Пртр опав joe □ к-Командарп гая под:пна
□ 3 _ Сввррп -Кл hjld ran :пна
□ 3.1 —Тнid□ нганпнэп под:она
□ 3.2 -■_■■□ тпмора ran по ф она
□ 4- КЬиш-Клииьпган ¡она
□ 4.1 -Тшво «анпнп под:она
□ 4.2 -■_■■□ тимора «я по № она
□ Ь -:Э1На ОЮТПШВ Р.врв
□ ь. 1 -Свсррп -Cud та р.чр □ Kir под:она
□ ь.2 -Западно-ft p.w а та гая под:она Db.S - Ейпточно-i_alajHHOran погона □G.4- Канн а та и-К^'р hj ld ин под:она
Рис. 1. Стандартная схема промысловых районов работ российских (А) и японских (Б) судов в дальневосточной части ИЭЗ РФ (регион — 61)
Fig. 1. The standard scheme of fishing districts for Russian (А) and Japan (Б) vessels in the Far Eastern part of the EEZ RF (region 61)
Сбор биологического материала и данных статистики уловов осуществляли с мая по сентябрь (табл. 1). Всего в течение 1997-2003 гг. биологический анализ был проведен у 24504 экз. кеты.
Основными орудиями лова служили контрольные дрифтерные сети с ячеей 55 мм (110 мм по японской мере). В отдельных случаях рыб добирали из промысловых сетей с ячеей 65 мм (130 мм по японской мере). В целом уровень смешения проб из контрольных и промысловых сетей не превышал 5-10 %. Сети выставляли в темное время суток (обычно 22-23 ч) в слое воды 0-9 м. Застой составлял около 10 ч (плюс—минус 1-2 ч). Обычно за один сетедрейф выставляли 20-40 сетей (длина 1 сети — 50 м). В работе для анализа динамики миграций и пространственного распределения уловов кеты использованы данные со всех дрифтерных судов, работавших в период исследований в экономической зоне РФ. Для оценки биологического состояния рыб, как правило, брали выборки с 2-3 судов из каждого района исследований.
Биологический анализ включал: измерение длины АС, определение массы тела целой и поротой рыбы, взвешивание гонад. На каждом судне за 1 пятидневку биоанализу подвергали 50-100 экз. кеты. Чешую брали выше боковой линии между спинным и жировым плавниками (Clutter, Whitesel, 1956; Knudsen, 1985). Возраст определяли по системе, принятой в международной практике (Ito, Ishida, 1998). Дифференциацию половозрелых и неполовозрелых рыб в мае—июле производили по методике, предложенной японскими и отечественными специалистами на основе различий массы гонад (Ishida et al., 1961; Takagi, 1961; Иевлева, 1964) (табл. 2).
В августе—сентябре, на заключительных этапах преднерестовых миграций кеты, неполовозрелых особей в уловах выделяли по стандартной методике, на основе визуальной оценки определения зрелости гонад (Правдин, 1966). Все рыбы стадии II и II—III относились к неполовозрелым особям. Гонадо-соматичес-кий индекс (ГСИ) вычисляли путем деления значений массы гонад на массу поротой рыбы и умножения на 100. Математическую обработку полученных данных производили методами вариационной статистики.
Динамика и распределение уловов
Данные наших исследований показали, что динамика преднерестового хода кеты в юго-западной части Берингова моря и прилегающих водах северо-западной части Тихого океана имеет характерные особенности для каждого района исследований (рис. 2). В Карагинской подзоне во второй половине мая и первой половине июня начало хода выражено очень слабо. Как правило, в этот период уловы не превышали 1 экз./сеть. Позже они заметно возрастали, достигая в июле максимальных показателей около 4-6 экз./сеть. В конце июля и начале августа преднерестовые миграции кеты в этом районе заканчивались. В дальнейшем возможны незначительные увеличения уловов, в основном связанные с неполовозрелой частью стад. Правда, по данным дрифтерных сетей этот факт проследить затруднительно, поскольку размеры ячеи не рассчитаны на вылов неполовозрелых особей в возрасте 0.1 (30-35 см), которые составляют основу нагульной кеты в летне-осенний период в экономической зоне России (Заварина, 2000, 2004; Старовойтов, 2003а; Бугаев и др., 2006). Относительно высокие уловы половозрелой кеты в Карагинской подзоне в первую очередь связаны с высокой численностью подходов стад северо-востока Камчатки (в 2000-е гг. ~ 4-5 млн экз.).
В Петропавловск-Командорской подзоне динамика преднерестовых миграций кеты наиболее стабильна во времени. Уровень среднемноголетних уловов в мае—августе колебался в пределах 1-2 экз./сеть. В отдельные годы наблюдались пики уловов кеты до 3-4 экз./сеть. При этом уловы в целом остаются на самом низком уровне по сравнению с прикамчатскими водами Берингова моря и
Таблица 1
Характеристика и объем выборок кеты, использованных в работе
Table 1
The sample size and the design of the data used in the work
Район Год Судно Период Средние координаты Кол-во сете-дрейфов Биоанализ, экз.
Карагинская подзона — 6102.1 (район 1) + Западно-Беринговоморская 1997 РШ "Арка", СРТМ-К "Камчатский лосось", РПЯ "Экопасифик", РШ "Сеньё-мару 35" 21.05-29.08 56°03'-64°04' N 164°47'-179°03' Е 56 2527
зона — 6101 1998 РШ "Арка", СРТМ "Серышево", РШ "Хоки-мару 23" 31.05-06.09 54°22'-60°08' N 164° 15'—173°14' Е 40 1757
1999 СРТМ-К "Камчатский лосось", РМС "Юпитер", РШ "Кайюн-мару 68" 24.05-01.08 56°17'-58°29' N ШЗЧв'-ШЭ^б' Е 31 1183
2000 РШ "Кумано-мару 36" 28.05-16.07 56013'-58045' N ШбЧЙ'-ШЭЧг' Е 16 503
2001 РШ "Арка-33", ЯД "Изумруд", РПЯ "Экопасифик", РШ "Сеньё-мару 35", РШ "Тайхэй-мару 6" 27.05-17.08 56о03'-59о26' N 163°25'-169°37' Е 50 1260
2002 KJIC "Громово", РМС "Юпитер", РШ "Хоки-мару 23" 25.05-22.09 54°27'-60°00' N 163°57'-17Г28' Е 54 1200
2003 СРТМ-К "Александра", ЯД "Рубиновый", РПЯ "Экопасифик" 03.07-15.08 56о03'-58о45' N 163о53'-165о50' Е 12 294
Всего 259 8724
Петропавловск-Командорская подзона — 6102.2 1997 СРТМ-К "Камчатский лосось", РПЯ "Экопасифик" 11.05-17.09 50°57'-54°1Г N 159°05'-165°34' Е 21 925
1998 СРТМ-К "Камчатский лосось", СРТМ "Серышево" 18.05-29.09 50о23'-55о15' N 157°35'-168°28' Е 37 1308
1999 СРТМ-К "Камчатский лосось", РПЯ "Экопасифик" 01.05-13.07 50°58'-54°10' N 162°40'-165°43' Е 32 1475
2000 СРТМ-К "Альтаир", РМС "Москам-альфа", ЯД "Рубиновый" 20.05-21.08 5Г29'-54°52' N 159° 14'— 167° 13' Е 30 1130
2001 ЯД "Изумруд", РПЯ "Экопасифик" 16.05-05.08 5Г09'-55о50' N 159°03'-167°35' Е 49 1370
Окончание табл. 1 Table 1 finished
Район Год Судно Период Средние координаты Кол-во сете-дрейфов Биоанализ, экз.
2002 KJIC "Громово", РПЯ "Экопасифик", РМС "Юпитер" 18.05-13.08 5Г06'-54°30' N 158°30'-167°50' Е 55 1514
2003 СРТМ-К "Александра", ЯД "Рубиновый", РПЯ "Экопасифик" 12.06-29.08 50°55'-54°54' N 157°26'-165°45' Е 47 1492
Всего 271 9214
Тихоокеанская подзона — 6103.1 1997 (районы 3, За) РШ Эйва-мару 8" 20.05-25.07 48°20'-50°43' N ^б^б'-ШО^Г Е 17 751
1998 РШ Тэнсё-мару 28" 31.05-22.07 49°16'-50°4Г N 157°27'-159°55' Е 10 387
1999 РШ Фукудзи-мару 108" 20.05-25.07 48°24'-50°14' N ^ЗО'-^Э^Э' Е 22 928
2000 РШ Кайюн-мару 21" 24.05-23.07 48°37'-50°35' N 156°23'-159°57' Е 21 826
2001 РШ Ирида", РШ "Дзэнрю-мару 68" 27.05-22.08 48°20'-50°44' N 157°32'-163°0Г Е 45 2205
2002 СРТМ "В. Гиренко", РШ "Лотос-04", РШ "Островка", СРТМ "С. Чижиков" 22.05-12.08 48°00'-50°40' N 157°00'-16Г15' Е 15 831
2003 СРТМ "В. Гиренко", РШ "Островка", СРТМ "С. Чижиков" 14.06-15.08 48°00'-50°45' N 155°30'-160Ч0' Е 14 638
Всего
144 6566
Таблица 2
Критерии для определения неполовозрелой кеты по массе гонад (Takagi, 1961), г
Table 2
The criteria for the identification of immature chum salmon on the gonad weight (Takagi, 1961), g
Пол Май Июнь Июль
3-я декада 1-я декада 3-я декада 1-я декада
2-я декада 2-я декада 3-я декада
Самцы < 1 < 2 < 3 < 3 < 3 < 5 < 5
Самки < 10 < 15 < 15 < 20 < 25 < 25 < 25
прикурильскими водами северо-западной части Тихого океана. Основной причиной этого может быть относительно низкая численность кеты восточной и юго-восточной Камчатки (~ 1 млн экз.).
В Тихоокеанской подзоне динамика преднерестового хода имеет наиболее сложный характер. Основной причиной этого может служить многообразный популяционный состав скоплений кеты в этом районе. Здесь могут присутствовать половозрелые особи практически из любого региона Азии. Добавим, что численность производителей азиатской кеты в последние годы находится на весьма высоком уровне. При этом региональные группировки стад имеют свою динамику и сроки подходов к побережью. Все это не может не влиять на динамику миграций кеты в районе. Ранее здесь была проведена подробная работа по анализу временной структуры преднерестовых потоков кеты (Шубин и др., 2004). В результате было выявлено, что миграция проходит тремя "волнами". Первая "волна" формируется в мае—июне, вторая — в июле и третья — в августе— сентябре. По представленным в настоящей статье данным также можно проследить эту тенденцию. Некоторые имеющиеся различия кривых динамики хода кеты по опубликованным и нашим данным связаны с количеством судов, задействованных в этих работах. В нашем случае представлены суммированные в лаборатории морских исследований лососей КамчатНИРО данные по всем российским и японским судам, работавшим по программам различных рыбохозяй-ственных институтов России.
Рассматривая среднемноголетние данные, можно отметить, что в Тихоокеанской подзоне каждая "волна" образует пик при уровне уловов кеты около 4 экз./ сеть, при этом в отдельные годы пики уловов могут достигать 1112 экз./ сеть (июнь 2000 и июль 2002 гг.). Заключительный этап преднерестовых миграций в Тихоокеанской подзоне, как и в Петропавловск-Командорской подзоне, имеет более продолжительные сроки (август—сентябрь), чем в юго-западной части Берингова моря.
При анализе распределения уловов кеты мы разделили все имеющиеся наблюдения на два периода, которые, по нашему мнению, могут отражать характеристику преднерестовых миграций этого вида на рубеже XX и XXI веков. Первый период охватывал данные 1997-2000 гг., а второй — 2001-2003 гг. Известно, что в конце XX и в начале XXI века наблюдается рост численности тихоокеанских лососей. Об этом свидетельствует промысловая статистика и данные траловых учетов численности лососей на различных этапах их океанического нагула (Eggers е! а1., 2003; Карпенко, Рассадников, 2004; Темных и др., 2004; Шунтов, Свиридов, 2005), поэтому интересно проанализировать характер распределения кеты на путях преднерестовых миграций в указанные периоды. Дополнительно следует отметить, что схемы количественного распределения кеты вблизи восточных границ экономической зоны России в значительной степени экстраполированы, так как основной массив наблюдений уловов на усилие получен ближе к прибрежной зоне, где наиболее высока концентрация преднерестовых скоплений лососей. В основном это касается Тихоокеанской подзоны.
Карагинская подзона - 6102.1 (район 1)
■1997
Период
ч
12 11 10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0
Петропавловск-Командорская подзона -6102.2
Ж- -
5 © 5 © 5 С? 6 С? 6 © 6 с? 6 с? 6 с?
© fO 5 0 5 © 2 ^ 2
6 2 6 2 1 чо 11 6 21
Период
Тихоокеанская подзона - 6103.1 (районы 3 и 3а)
~ 1"\
Период
Рис. 2. Динамика уловов кеты в юго-западной части Берингова моря и северозападной части Тихого океана по данным дрифтерных экспедиций 1997-2003 гг. (данные лаборатории морских исследований лососей КамчатНИРО)
Fig. 2. The dynamics of chum salmon catches in the southwestern Bering Sea and the North-West Pacific on the data of drifter expeditions for 1997-2003 (the data of the laboratory of Marine Researches of Salmon, KamchatNIRO)
На схемах ежемесячного пространственного распределения кеты в период преднерестовых миграций видно, что характер формирования скоплений в 19972000 и 2001-2003 гг. был достаточно сходным (рис. 3, 4). В мае в обоих случаях наибольшая концентрация кеты наблюдалась в районе северных Курильских островов (Тихоокеанская подзона). Уловы здесь доходили до 9-10 экз./сеть и более, хотя по большей части колебались в пределах 3-7 экз./сеть. Севернее, в Петропавловск-Командорской подзоне, плотность скоплений заметно уменьшалась, до 1-3 экз./сеть. В юго-западной части Берингова моря в этот период уловы не превышали 1 экз./сеть.
55
Рис. 3. Ежемесячное пространственное распределение уловов кеты в юго-западной части Берингова моря и северо-западной части Тихого океана по данным дрифтерных экспедиций 1997-2000 гг., экз./сеть
Fig. 3. The monthly spatial distribution of chum salmon catches (the number of fishes per a net) in the southwestern Bering Sea and in the North-West Pacific on the data of drifter expeditions in 1997-2000
В июне—июле по мере подхода половозрелых рыб из открытых вод наблюдалось рассредоточение скоплений вдоль всего восточного побережья Камчатки. При этом максимальная концентрация отмечена в Тихоокеанской подзоне (июнь — в среднем до 4-7 экз./сеть, июль — до 3-6 экз./сеть), а минималь-
BO-
SS—
SS
SO —
50
ная — в Карагинской подзоне (в июне — 1-4 экз./ сеть, в июле — 2-6 экз./ сеть). В Петропавловск-Командорской подзоне уловы кеты держались на среднем уровне (июнь — 1-3 экз./сеть и июль — 1-5 экз./сеть).
195 16П 165 1TD 195 16D 165 1 TD
Рис. 4. Ежемесячное пространственное распределение уловов кеты в юго-западной части Берингова моря и северо-западной части Тихого океана по данным дрифтерных экспедиций 2001-2003 гг., экз./сеть
Fig. 4. The monthly spatial distribution of chum salmon catches (the number of fishes per a net) in the southwestern Bering Sea and in the North-West Pacific on the data of drifter expeditions in 2001-2003
В августе плотность преднерестовых скоплений была заметно ниже, чем в предыдущие месяцы. В 1997-2000 и 2001-2003 гг. в Карагинской и Петропавловск-Командорской подзонах уловы кеты в этот период в среднем не превышали 1-2 экз./сеть. В Тихоокеанской подзоне наблюдалась максимальная концентрация рыб (в пределах 2-4 экз./сеть) вблизи северных проливов Курильских островов. При этом в Западно-Беринговоморской зоне прослеживалось некоторое увеличение плотности скоплений, что было связано с концентрацией неполовозрелой кеты. Отметим, что возрастания плотности скоплений половозрелых рыб в августе в Тихоокеанской подзоне за счет подходов кеты предположительно японского происхождения не происходило.
Анализ распределения уловов кеты за весь период (май—август) наблюдений 1997—2000 и 2001—2003 гг. также показывает значительное сходство структуры формируемых на путях преднерестовых миграций скоплений (рис. 5). Максимальные уловы в обоих случаях приходились на прикурильские воды северозападной части Тихого океана, в Карагинской и Петропавловск-Командорской подзонах плотность скоплений была заметно ниже.
I
Рис. 5. Пространственное распределение уловов кеты в юго-западной части Берингова моря и северо-западной части Тихого океана по данным дрифтерных экспедиций 1997-2000 (А) и 2001-2003 (Б) гг. (май—август), экз./сеть
Fig. 5. The spatial distribution of chum salmon catches (the number of fishes per a net) in the southwestern Bering Sea and the North-West Pacific on the data of drifter expeditions in 1997-2000 (А) and 2001-2003 (Б) (May—August)
Рассматривая распределение численности кеты в эпипелагиали в летний период по среднемноголетним данным (1979-2004 гг.) траловых учетов ТИНРО-центра, можно отметить, что наиболее высокая численность (в среднем около 1000 экз./км2) этого вида приходится на открытые воды западной части Берингова моря (Атлас ..., 2005, 2006). Это вполне закономерно, учитывая, что основу траловых уловов составляет неполовозрелая кета в возрасте 0.1 (более
60-80 %), которая не облавливается дрифтерными сетями. Разумеется, используемая в данном случае для оценок количественного распределения геоинформационная система ориентирована на синтез значительных массивов данных, поэтому экстраполяция распределения значительно генерализирована (Волвенко, 2004). Тем не менее понятно, что дрифтерные данные не могут дать полноценную картину распределения неполовозрелой кеты. Высокая концентрация кеты по данным дрифтерных экспедиций вблизи побережья обусловлена ее концентрацией перед заходом в нерестовые водоемы.
В целом можно констатировать, что уровень плотности скоплений в 19972000 и 2001-2003 гг. оставался достаточно близким. Имеющиеся различия распределения уловов не противоречили логике преднерестовых миграций производителей кеты к основным районам воспроизводства.
В данной работе мы специально не акцентировали внимание на традиционном анализе воздействия температуры поверхности на динамику преднерестового хода кеты. Ранее в литературе (Бирман, 1985) упоминалось об этом факторе, стимулирующем миграции и биологическое состояние лососей. Но последние исследования (Старовойтов, 2003а; Темных, 2004) на примере горбуши и кеты, как самых массовых видов в Азии, показали, что поверхностная температура может рассматриваться лишь как косвенный показатель ландшафтно-гидрологи-ческих условий, которые в комплексе определяют границы распространения и количественного распределения лососей в морской период жизни.
Понятно, что воздействие гидрологии на динамику преднерестовых миграций лососей может быть только многофакторным, т.е. связанным с развитием кормовой базы и влиянием на биологическое состояние конкретного этапа жизненного цикла рыб. Все это свидетельствует о невозможности однозначных трактовок воздействия гидрологии на лососей, особенно на заключительном этапе морского периода их жизни, когда основной движущей силой миграций является инстинкт размножения. Поэтому тема влияния гидрологических условий на тихоокеанских лососей является предметом отдельных исследований.
Отметим лишь некоторые известные факты влияния гидрологических условий на характер формирования преднерестовых скоплений лососей. Непосредственные наблюдения во время проведения дрифтерных экспедиций показали, что одного только фактора воздействия температуры поверхности недостаточно для объяснения динамики хода лососей, в том числе и кеты. Например, при проведении аналогичных исследований преднерестовых миграций нерки было отмечено, что наиболее заметные уловы наблюдались при формировании однородного поверхностного слоя в пределах 25-30 м (~ 3-4 °С) (Бугаев, 2003). Но и это условие выдерживалось только на начальных этапах миграций, да и то не всегда. Для кеты благоприятная глубина однородного поверхностного слоя может заметно варьировать. По литературным данным (Ма^ег е! а1., 1965; Бирман, 1985), этот вид является самым эвритермным из всех тихоокеанских лососей. Температурные границы обитания кеты в океане описаны в пределах 2,311,0 °С. Понятно, что это весьма условно. Реальные температурные границы распространения кеты заметно шире (Старовойтов, 2003а). Не углубляясь в данную тему, добавим лишь, что зачастую скопления кеты имеют относительно большую плотность в местах "цветения" фитопланктона (эффект зеленой воды), а при выполнении биологических анализов замечено, что в этих районах основу рациона кеты составляют гребневики.
Нередко начало преднерестового хода тихоокеанских лососей связывают с прогревом поверхностного слоя воды до определенного температурного оптимума, который отдельно определяется для каждого вида. Но, как правило, несмотря на уровень прогрева однородного поверхностного слоя, анадромная миграция лососей начинается в одно и то же время, характерное для конкретных географических регионов. Возможные изменения сроков подходов половозрелых рыб в районы
преднерестовых миграций колеблются в пределах нескольких дней, причем и при оптимальных температурных градиентах. Это подтверждает, что сама по себе температура поверхностного слоя не может определять начало преднерестового хода.
Разумеется, существуют и другие гидрологические факторы, такие как циркуляция вод и течения, которые могут образовывать градиентные высокопродуктивные зоны. Но, как отмечают многочисленные исследователи (Шунтов и др., 1993в, 1995; Радченко, 1994; Старовойтов, 1998), прямое сопоставление схем количественного распределения лососей и полей течений не всегда дает однозначные результаты, что вполне объяснимо комплексным и опосредованным характером воздействия условий среды на жизнь гидробионтов. Как показывают исследования, влияние течений наиболее заметно на раннем морском периоде жизни лососей, во время откочевки из прибрежных вод (Salo, 1991; Карпенко, 1998). В основном это связано с переносом кормовых организмов. Но в период преднерестовых миграций подобных закономерностей уже не наблюдается. Половозрелые рыбы могут свободно перемещаться без учета схем течений.
Несмотря на комплексное воздействие среды, при формировании преднерестовых скоплений тихоокеанских лососей, в том числе кеты, определяющая роль принадлежит инстинкту размножения. Следовательно, именно хоминг является движущей силой миграционной тактики во время анадромного хода. В нашем случае это хорошо видно на примере сходных схем распределения преднерестовых скоплений кеты в 1997-2000 и 2001-2003 гг. Поэтому вариации межгодовой изменчивости динамики хода и распределения анадромных потоков в значительной степени могут зависеть только от численности того или иного регионального комплекса стад. Скопления могут иметь различную плотность и в связи с распределением кормовых организмов, но это заметно лишь на начальных этапах преднерестовых миграций. По мере наступления сроков нереста распределение конкретных стад половозрелых тихоокеанских лососей будет зависеть только от географии нерестовых водоемов.
Соотношение половозрелых и неполовозрелых рыб
Одной из необходимых задач при проведении дрифтерных исследований является выделение в уловах половозрелых и неполовозрелых рыб. Учитывая, что дрифтерный мониторинг нацелен на изучение лососей в период преднерестовых миграций, объективная научная и практическая значимость подобных работ может быть связана только с половозрелой частью стад. Часто для обозначения половозрелых особей используется термин созревающие, но во всех случаях подразумеваются те рыбы, которые в год наблюдений идут на нерест.
Обычно неполовозрелые, или нагульные, особи присутствуют в дрифтерных уловах в качестве прилова, причем в основном попадаются рыбы, проведшие два года и более в море. Это связано с размерами ячеи используемых дрифтерных сетей. Доля неполовозрелых лососей в контрольных (ячея 55 мм) сетях может быть заметно выше, чем в промысловых (ячея 65 мм), поэтому при выполнении прикладных задач по анализу динамики промысла лососей в российской экономической зоне могут быть некоторые несоответствия.
Анализ встречаемости неполовозрелой кеты в дрифтерных уловах 19972003 гг. показал, что ее доля постепенно возрастала в течение периода лова (табл. 3). В начале преднерестового хода в мае во всех районах работ неполовозрелых особей отмечено не было. В июне нагульная кета уже появилась в уловах. В юго-западной части Берингова моря (Карагинской подзоне) по среднемного-летним данным ее доля составляла 7,6 %. В северо-западной части Тихого океана присутствие нагульной кеты в дрифтерных уловах несколько ниже: Петропавловск-Командорская подзона — 5,6 %, Тихоокеанская — 3,6 %. В июле доля неполовозрелых особей в уловах заметно возрастала во всех районах исследований: Карагинская подзона — 16,0 %, Петропавловск-Командорская — 10,2 и
77
Таблица 3
Динамика встречаемости неполовозрелой кеты в районах дрифтерного лова в 1997-2003 гг.
Table 3
The frequency dynamics of immature chum salmon in the districts of drifter fishing in 1997-2003
Район Год Май Июнь тесяц Июль Авгус т Сентябрь Средн ее
N, экз. % N, экз. % N, экз. % N, экз. % N. экз. % N, экз. %
Карагинская подзона — 6102.1 1997 191 - 1021 6,8 977 19,8 338 22,8 Нет данных 2527 13,5
(район 1) 1998 26 - 754 19,6 716 22,9 161 24,8 100 45,0 1757 22,6
1999 161 - 522 2,7 470 17,0 30 10,0 Нет данных 1183 8,2
2000 47 - 313 1,9 143 11,9 Нет данных 503 4,6
2001 67 - 508 2,5 603 9,3 82 36,6 1260 7,9
2002 31 - 405 12,1 385 8,3 140 60,7 239 27,2 1200 19,3
2003 Нет данных Нет данных 217 22,6 77 11,7 Нет данных 294 19,7
Среднее 523 - 3523 7,6 3511 16,0 828 27,8 339 36,1 8724 13,7
Петропавловск-Командорская 1997 142 - 426 1,9 238 1,3 Нет данных 119 5,9 925 2,1
подзона — 6102.2 1998 257 - 384 4,7 346 4,6 87 9,2 234 9,4 1308 4,9
1999 860 - 377 3,7 238 5,0 Нет данных Нет данных 1475 1,8
2000 240 - 545 20,0 226 31,4 119 11,8 1130 17,3
2001 271 - 814 2,9 195 10,8 90 12,2 1370 4,1
2002 297 - 819 3,9 323 11,1 75 13,3 1514 5,2
2003 Нет данных 628 1,8 407 7,1 457 8,1 1492 5,2
Среднее 2067 - 3993 5,6 1973 10,2 828 10,9 353 7,7 9214 5,8
Тихоокеанская подзона — 6103.1 1997 48 - 508 7,9 195 8,2 Нет данных Нет данных 751 7,5
(районы 3, За) 1998 48 - 185 1,6 154 2,6 и 387 1,8
1999 295 - 428 7,2 205 20,0 и 928 7,6
2000 183 - 432 5,5 211 17,5 и 826 7,4
2001 215 - 892 1,7 726 6,7 372 9,4 и 2205 4,5
2002 89 - 421 1,0 205 4,9 116 6,9 и 831 2,6
2003 Нет данных 149 - 357 2,2 132 3,0 и 638 1,9
Среднее 878 - 3015 3,6 2053 8,9 620 6,4 и 6566 4,8
Тихоокеанская — 8,9 %. Данные за август—сентябрь, более противоречивы. В Карагинской подзоне доля неполовозрелой кеты увеличивалась до 27,8-36,1 %. В Петропавловск-Командорской подзоне в августе был заметен некоторый рост доли нагуливающихся особей (до 10,9 %) с последующим уменьшением (до 7,7 %) в сентябре. В Тихоокеанской подзоне доля неполовозрелой кеты сокращалась до 6,4 %. Наиболее вероятно, что подобная тенденция связана с недостаточностью данных на этот период. Кроме того, в августе—сентябре преднерестовые миграции массовых видов тихоокеанских лососей заканчиваются, поэтому дрифтерные суда работают в непосредственной близости от территориальных вод, что влияет на встречаемость неполовозрелых рыб в уловах.
Рассматривая межгодовую динамику соотношения половозрелых и неполовозрелых рыб в дрифтерных уловах, можно отметить закономерность сокращения доли последних при смещении с севера на юг (табл. 3, рис. 6). В Карагинс-кой подзоне среднемноголетняя доля неполовозрелой кеты составляла 13,7 %. При этом достаточно близкие максимумы приходились на 1998 (22,6 %), 2002 (19,3 %) и 2003 (19,7 %) гг., а минимум — на 2000 г. (4,6 %). В Петропавловск-Командорской подзоне среднемноголетняя доля неполовозрелой кеты составляла 5,8 %. Заметно, что в 2000 г. наблюдался четкий максимум — 17,3 %, в остальные годы встречаемость неполовозрелых рыб варьировала незначительно. В Тихоокеанской подзоне среднемноголетняя доля нагуливающейся кеты была минимальной по сравнению с другими районами — 4,8 %. Относительно близкие по уровню максимумы были отмечены в 1997 (7,5 %), 1999 (7,6 %) и 2000 (7,4 %) гг. Минимумы также находились приблизительно на одном уровне и приходились на 1998 (1,8 %), 2002 (2,6 %) и 2003 (1,9 %) гг.
Интересен факт отрицательной корреляции межгодовой динамики встречаемости неполовозрелой кеты в Карагинской подзоне с таковой в Петропавловск-Командорской (Р = -0,39) и Тихоокеанской (Р = -0,83) подзонах. При этом данные из обоих районов в северо-западной части Тихого океана практически не коррелируют друг с другом (Р = 0,17), из чего понятно, что соотношение неполовозрелых особей в районе юго-западной части Берингова моря и районах северозападной части Тихого океана взаимосвязано, т.е. в годы повышенной встречаемости нагуливающейся кеты в Карагинской подзоне ее доля в Петропавловск-Командорской и Тихоокеанской подзонах заметно меньше. Разумеется, имеющийся ряд наблюдений недостаточен для получения высокодостоверных связей, хотя следует отметить, что подобная закономерность была ранее отмечена и при исследовании в дрифтерных уловах нерки и чавычи (Бугаев, 2003; Бугаев и др., 2004). Возможно, что полученная зависимость и не случайна.
В целом по данным дрифтерных экспедиций в юго-западной части Берингова моря и сопредельных водах северо-западной части Тихого океана количество неполовозрелой кеты в период преднерестовых миграций было незначительно. Ее встречаемость в районах исследований по среднемноголетним данным колебалась в пределах 4,8-13,7 %. Заметна широтная зависимость распределения неполовозрелых рыб в районах исследований, их доля убывает при смещении с севера на юг. Наиболее вероятно, что это связано с более ранними сроками захода на нерест кеты стад восточной Камчатки по сравнению со стадами Охотского моря и Сахалино-Курильского региона.
Учитывая, что дрифтерный лов является селективным по отношению к неполовозрелым рыбам, полноценные исследования биологии нагуливающихся тихоокеанских лососей с его помощью невозможны. Поэтому в дальнейшей работе мы акцентируем внимание только на половозрелой кете. Добавим, что на современном этапе изучение биологии тихоокеанских лососей на экосистемном уровне успешно проводится с помощью стандартизированных траловых съемок. Данный подход значительно расширил наши знания о роли лососей в биоценологи-ческих сообществах. Сейчас дрифтерные исследования могут служить лишь до-
Карагинская подзона - 6102.1 (район 1)
100 90 80 70 60
50 -Н 40 30 20 10 0
ч о
1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 Год
Петропавловск-Командорская подзона - 6102.2
100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 Год
Тихоокеанская подзона - 6103.1 (район 3 и 3а)
100 1
90
80
70
о4 60
W л 50
о 40
30
20
10
1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 Год
□ Половозрелые ■ Неполовозрелые
0
полнительным элементом для получения объективных представлений о морском периоде жизни тихоокеанских лососей. Они дают возможность наблюдать за динамикой преднерестовых миграций и биологических показателей лососей, что не всегда возможно при использовании траловых съемок, учитывая их дороговизну и необходимость единовременного охвата значительных акваторий с целью учета количественного распределения изучаемых объектов.
Рис. 6. Межгодовая динамика соотношения половозрелой и неполовозрелой кеты в районах дрифтерного лова в 19972003 гг.
Fig. 6. The interan-nual dynamics of the ratio between mature and immature chum salmon in the areas of drifter fishing for 1997-2003
Возрастная структура
Возрастная структура производителей кеты в Азии и Северной Америке практически на 100 % состоит из рыб в возрасте 0.2, 0.3, 0.4 и 0.5 (Salo, 1991), при этом доля рыб в возрасте 0.3 и 0.4 составляет около 70-90 %. В отдельных регионах бывает достаточно высока доля производителей кеты в возрасте 0.5, как, например, в некоторых реках Магаданской области (Черешнев и др., 2002), но в большинстве популяций доминируют именно рыбы в возрасте 0.3 и 0.4.
Возрастной состав половозрелой кеты из дрифтерных уловов 1997-2003 гг. вполне соответствует этой закономерности (табл. 4, рис. 7). Из представленных данных видно, что в Карагинской подзоне доля рыб в возрасте 0.3 и 0.4 составляла соответственно 44,6 % (21,3-79,2 %) и 46,7 % (15,7-72,3 %). Пик встречаемости кеты в возрасте 0.3 приходился на 2003 г., а рыб в возрасте 0.4 — на 2000 г.
Возрастная структура половозрелой кеты в районах дрифтерного лова в 1997-2003 гг. The age structure of mature chum salmon in the districts of drifter fishing in 1997-2003
Таблица 4 Table 4
Район
Год
Месяц
N,
экз.
0.1
0.2
Доля, % 0.3 0.4
0.5
0.6
Карагинская подзона (район 1)
6102.1
1997
1998
1999
2000 2001 2002 2003
Среднее
Май-Май— Май-Май— Май-Май— Июль-Май—
август
сентябрь
август
июль
август
сентябрь
-август
сентябрь
2187 1360 1086 480 1161 969 236 7479
0,1
2,0 2,1 0,6 0,4 1,8 7,2 3,8 2,4
49,3
58.3
32.4 21,3 35,7 41,9 79,2 44,6
41,1
37,0 59,4 72,3
52.0
47.1 15,7 46,7
7.4
2.5
7.5 5,8
10,4
3.6 1,3 6,2
0,1 0,1 0,1 0,2 0,1 0,2
0,1
Петропавловск-Командорская подзона 6102.2
1997
1998
1999
2000 2001 2002 2003
Среднее
Май-Май— Май-Май— Май-Май— Июнь-Май—
сентябрь
сентябрь
июль
август
август
август
-август
сентябрь
907 1244 1449 936 1314 1436 1415 8701
3.1 2,3 2,1 2,5 1,5 1,0
3.2 2,2
40.2 59,1 50,8 50,4 37,0 38,4 60,7
48.3
48.8
36.3 44,7 44,7 55,0 52,6
29.9
44.4
7.2
2.3
2.4
2.4
6.5 7,7 6,2 5,0
0,7
0,3 0,1
Тихоокеанская подзона — 6103.1 (районы 3, За)
1997
1998
1999
2000 2001 2002 2003
Среднее
Май-Май— Май-Май— Май-Май— Июнь-Май—
июль
июль
июль
июль
август
август
-август
август
695 380 856 765 2106 809 626 6237
2,3 0,8
3.0 2,2 2,8 0,7 0,8
2.1
44,0 63,2 54,7 62,7 38,7 54,0 71,2 51,2
49,4 32,6 40,2 34,8 53,6
41.2 26,2
43.3
4.3
3.4 2,1 0,3 4,9 4,1 1,8 3,4
Доли особей в возрасте 0.2 и 0.5 — соответственно 2,4 % (0,4-7,2 %) и 6,2 % (1,3-10,4 %). В Петропавловск-Командорской подзоне половозрелая кета в возрасте 0.3 составляла 48,3 % (37,0-60,7 %), а в возрасте 0.4 — 44,4 % (29,955,0 %). В первом случае пик встречаемости пришелся на 2003 г., а во втором — на 2001 г. Рыбы в возрасте 0.2 и 0.5 также встречались значительно реже — соответственно 2,2 % (1,0-3,2 %) и 5,5 % (2,3-7,7 %). В Тихоокеанской подзоне также доминировала кета в возрасте 0.3 — 51,2 % (38,7-71,2 %) и 0.4 — 43,3 % (26,2-53,6 %). В первом случае, как и в других районах, пик встречаемости приходился на 2003 г., а во втором — на 2001 г. Доли рыб в возрасте 0.2 и 0.5 были минимальны — соответственно 2,1 % (0,7-3,0 %) и 3,4 % (0,3-4,9 %).
Если рассматривать возрастную структуру кеты с учетом ежемесячной динамики по среднемноголетним данным 1997-2003 гг., то можно отметить, что в начале преднерестового хода в мае—июне во всех районах миграций преобладают рыбы старших возрастных групп 0.3, 0.4 и 0.5 (табл. 5), преимущественно двух последних (~ 50-70 %). Позже постепенно возрастает доля рыб младших возрастных групп 0.2 и 0.3 (~ 60-80 %). В сентябре доля рыб в возрасте 0.2 максимальна (~ 10-20 %). Подобная закономерность характерна и для анадром-ных миграций кеты в реках (Заварина, 2006).
Рис. 7. Межгодовая динамика возрастного состава половозрелой кеты в районах дрифтерного лова в 1997-2003 гг.
Fig. 7. The interannu-al dynamics of mature chum salmon age composition in the areas of drifter fishing for 1997-2003
Биологические показатели
В работе рассмотрены следующие основные биологические показатели половозрелой кеты: соотношение полов, размерно-весовая характеристика и ГСП.
82
Анализ приведен на уровне межгодовых и среднемноголетних отличий. Мы не приводим подробных таблиц динамики биопоказателей кеты в районах дрифтер-ного лова на межгодовом уровне, чтобы не увеличивать объем статьи, поэтому основной материал представлен графически.
В Карагинской подзоне среднемноголетняя динамика изменчивости биологических показателей половозрелой кеты всех возрастных групп в 1997-2003 гг. не была подвержена значительной изменчивости (рис. 8). Доля самцов колебалась в пределах 43,353,0 %, размах варьирования составлял 9,7 %. При рассмотрении тренда динамики размерно-весовых характеристик кеты заметно некоторое увеличение их в течение периода наблюдений. При этом длина тела у самцов варьировала от 60,5 до 62,4 см, а у самок от 59,7 до 62,0 см. Масса тела рыб изменялась в более широких пределах — у самцов от 2,66 до 3,18 кг, а у самок от 2,54 до 3,11 кг. ГСИ у самцов составлял 1,94-3,03, а у самок — 5,55-7,75.
Анализ среднемно-голетнего распределения размерно-весовых показателей кеты по возрастным группам в Карагин-ской подзоне показал их зависимость от возраста (рис. 9, табл. 6). При этом сходство длины и массы тела было доста-
ю
га
а
s
ч —
о со
га
Н О О
см
ОТ
ОТ
1
S
3
ж
ж
га
К
S
3
ж
ж
<и
ж
S
<и
(0
о
о
о
с
га
са
о
ч
о
—
о
ж
р
<и
н
S
р
к
X
га
Ж
о
=s
га
р
CQ
3
н
<и
X
=S
о
ч
<и
р
со
О
са
о
ч
о
с
га
са
га
н
о
о
о
о
{-Ч
о
ж
н
о
га
р
СО
о
CQ
га
*
S
S
га
Ж
к
=í
к
га
Ж
т
к
О
<и
S
<и
Ы
ю ш
га со Н о
О см I
от от
га -о
-о
ш
'5
3
-о
OJ
га с
-о
>>
Н
УЭ О
LO
о
Í^O
к ч о
Ч СО
см о
, т
z %
а к о ш
ж о =к га СЬ
I —1 | | ^
ОО О
сосоо^отсм смотсо^осо
OOOOLOCOCOt~—
■cf t-^ t-^ см (DIOWNIM^
cDOOoot~-co
CMCMt-~ooO ^ CMCOLOCOLO^
h-COLOOO^
O cí t-^ <N CM
I 1^1 I
CO^OT^OTOT (NlM^OOlMN
locmotlocm^f con
.a ср
\o к
H
ja ® £ 8 о к se
Л ja =S® 4
CM
o
га
Ж
о
m
К
О
с
к
га
* ^—)
о 1
Ж к {-Ч га Ж о =к
р га
га р
X ^—'
11 I
ООО
OTco—'OTCOO см" t-^ ^ O lo"
t-~OOLOOCM^ См" -cf o Oí ^ ^
MNOOllC« LOCOLO!*-!--^
OTOOCOCMt~-CM
o t-C cí cí
lililí
SNinoO-í^ cot-~oo^CMO ONNNCON
CMCO —I oo
Л р
o к
H
ja ® á. g
I
SsscuS
CM
o
ra ac o
m
к o с
к
ra *
o р
o к ас ra
s
o
¥
tí o ca o
ca ra с
o р
H
<v
с
I I I I I
LOCOCM^CO"
^LOOOOOCO ■^LOCOOTCO"
OT1--COLOCM tC Oí <N ■^■^LOCOLO
см^отсо-^
I I I I I
OOOOOOrtN t~-OTOOt~-CO 05 00 05 ЮО) CM—' СО
Л ja =s:c ч _2 2 2 Sss
H o
ca
ra £1
m J2
< s
ra ж o
m
к o с
к U racO
ё« Я 3 « я
О о О =S X 2
к ,3 н
■ Самцы □ Самки
1997 1998 1999 2000 2001 Год
2002 2003
1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 Год
63,0 62,0
S 61,0 £60,0
С 59,0 g 58,0 § 57,0 « 56,0 55,0 54,0
1997 1998 1999
2000 Год
2001 2002 2003
1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 Год
Рис. 8. Динамика биологических показателей половозрелой кеты в юго-западной части Берингова моря (Карагинская подзона — 6102.1 (район 1)) по данным дрифтер-ных уловов в 1997-2003 гг.
Fig. 8. The dynamics of mature chum salmon biological indexes in the southwestern Bering Sea (the Karaginskaya subzone 6102.1 (the district 1)) on the data of drifter catches for 1997-2003
Самцы
Самки
лЬ /fl
Длина АС, см
Л,ь <f>
Длина АС, см
Масса тела, кг
-Возраст 0.2 (N = 119) -Возраст 0.4 (N = 1505)
■Возраст 0.3 (N = 1652) Возраст 0.5 (N = 204)
Масса тела, кг
—•— Возраст 0.2 (N = 63) ■■■ ■■■■ Возраст 0.3 (N = 1680)
—•— Возраст 0.4 (N = 1985) х— Возраст 0.5 (N = 261)
Рис. 9. Распределение размерно-весовых показателей половозрелой кеты по возрастным группам в юго-западной части Берингова моря (Карагинская подзона — 6102.1 (район 1)) по данным дрифтерных уловов в 1997-2003 гг.
Fig. 9. The distribution of mature chum salmon size-weight indexes by the age groups in the southwestern Bering Sea (the Karaginskaya subzone 6102.1 (the district 1)) on the data of drifter catches for 1997-2003
точно заметным, особенно у рыб старших возрастных групп 0.3, 0.4 и 0.5. Сравнение производили на основе группировки значений в диапазоны (по длине тела — 50-60 см, 55-65, 57-67, 59-69 см; по массе тела — 1,5-2,5 кг, 2,084
Таблица 6
Распределение размерно-весовых показателей половозрелой кеты по доминирующим возрастным группам в юго-западной части Берингова моря и сопредельных водах северо-западной части Тихого океана по данным 1997-2003 гг., %
Table 6
The distribution of mature chum salmon size-weight indexes by the predominant age groups in the Southwestern Bering Sea and adjacent waters of the North-West Pacific on the data for 1997-2003, %
Район Диапазон значений Самцы Доминирующие возрастные группы 0.2 0.3 0.4 0.5 Самки Доминирующие возрастные группы 0.2 0.3 0.4 0.5
Длина АС, см
Карагинская подзона — 6102.1 (район 1) 50-60 55-65 57-67 59-69 84,0 83,2 84,5 82,4 80,9 87,5 88,1 87,7
Петропавловск-Командорская подзона — 6102.2 50-60 55-65 57-67 59-69 81,6 81,3 82,7 88,9 76,9 78,7 83,8 89,0
Тихоокеанская подзона — 6103.1 (районы 3, За) 50-60 55-65 57-67 59-69 85,7 71,3 77,4 71,3 74,1 66,5 75,5 63,3
Масса тела , кг
Карагинская подзона — 6102.1 (район 1) 1,5-2,5 2,0-3,0 2,5-3,5 3,0-4,0 71,4 65,8 59,0 49,5 71,4 75,5 70,4 66,3
Петропавловск-Командорская подзона — 6102.2 1,5-2,5 2,0-3,0 2,5-3,5 3,0-4,0 72,5 65,1 53,9 58,5 63,5 66,0 61,5 54,9
Тихоокеанская подзона — 6103.1 (районы 3, За) 1,5-2,5 2,0-3,0 2,5-3,5 3,0-4,0 68,8 57,1 46,5 44,7 63,0 58,7 53,4 41,0
Примечание. Количество самцов и самок по возрастным группам указано на рис. 9, 11, 13.
3,0, 2,5-3,5 и 3,0-4,0 кг) в зависимости от возраста рыб. У самцов кеты распределение размерно-весовых характеристик в указанных диапазонах значений варьировало от 82,4 до 84,5 % по длине и от 49,5 до 71,4 % по массе. Аналогичные показатели у самок по длине составили 80,9-88,1 %, а по массе — 66,3-75,5 %.
Среднемноголетняя ежемесячная динамика биологических показателей половозрелой кеты в Карагинской подзоне в 1997-2003 гг. представлена в табл. 7. Из полученных данных видно, что динамика биологических показателей и преднерестовых миграций взаимосвязана. Об этом неоднократно упоминалось в многочисленных работах по изучению кеты в реках и море (см., напр.: Заварина, 2000). Мы лишь укажем те диапазоны данных, которые получены в процессе наших наблюдений.
Динамика ежемесячной изменчивости встречаемости самцов в дрифтерных уловах в юго-восточной части Берингова моря показывала уменьшение их доли в течение мая—июля с 63,1 до 40,6 %. В августе доля увеличилась до 50,2 %, с последующим уменьшением в сентябре до 42,8 %. Изменчивость размерно-весовых показателей самцов и самок практически полностью соответствовала этой тенденции. У самцов длина и масса тела уменьшались с мая по июль соответственно от 62,2 до 61,0 см и от 3,07 до 2,95 кг, а у самок — от 60,5 до 60,2 см и от 2,81 до 2,79 кг. Это вполне можно объяснить динамикой возрастного состава кеты, поскольку в уловах в начале хода доминировали рыбы старших возрастных групп 0.3, 0.4 и 0.5 с последующим смещением в сторону производителей в возрасте 0.2 и 0.3 (см. табл. 5). Но это объяснение подходит лишь для периода май—июль. В августе—сентябре размерно-весовые характеристики самцов увеличились до 62,1-62,8 см и 2,94-3,20 кг и самок до 62,3-64,6 см и 2,90-3,44 кг. При этом доля рыб в возрасте 0.2 достигала максимума. В мае—июле заметно увеличение ГСИ самцов от 1,35 до 2,94 и самок от 5,29 до 7,21, что вполне согласуется с развитием гонад по мере созревания кеты перед заходом в реки. Но в августе наблюдалось некоторое уменьшение ГСИ самцов и самок, до 2,84 и 6,43, с последующим увеличением в сентябре соответственно до 3,90 и 7,11.
Среднемноголетние данные получены от большого количества биологических анализов, следовательно, выявленная в Карагинской подзоне закономерность не случайна. Возможно, это связано с изменением состава пространственно-временных популяционных группировок кеты в дрифтерных уловах. Для решения этого вопроса необходимы популяционно-биологические исследования с учетом динамики преднерестовых миграций.
В Петропавловск-Командорской подзоне межгодовая динамика биологических показателей кеты заметно отличалась от таковой в Карагинской подзоне (рис. 10). Доля самцов колебалась в пределах 39,4-54,1 %, размах варьирования составлял 14,7 %, что заметно выше по сравнению с юго-западной частью Берингова моря. Длина и масса тела самцов всех возрастных групп изменялись в пределах соответственно 58,2-62,5 см и 2,30-3,05 кг, а самок — 56,8-62,0 см и 2,24-2,95 кг. Несмотря на имеющийся тренд увеличения размерно-весовых показателей, заметно, что значения этих характеристик резко снижаются в 19992000 гг. Этот факт достаточно интересен, поскольку аналогичные закономерности были отмечены и при дрифтерных исследованиях таких видов тихоокеанских лососей, как нерка, чавыча и кижуч (Бугаев, 2003; Бугаев и др., 2004; Зорбиди, 2004). При этом значения ГСИ в межгодовом аспекте варьировали не столь заметно, изменяясь у самцов от 1,73 до 3,27 и у самок от 5,41 до 7,10. Для обоих полов пик зрелости был отмечен в 2003 г. Хотелось бы уточнить, что с этого года по настоящее время специализированный дрифтерный лов проводился после 10 июня, что не могло не отразиться на среднестатистических значениях биологических показателей лососей.
Среднемноголетнее распределение размерно-весовых показателей кеты по возрастным группам в Петропавловск-Командорской подзоне представлено на
рис. 11 и в табл. 6. У самцов кеты распределение размерно-весовых характеристик в указанных диапазонах значений (табл. 6) варьировало от 81,3 до 88,9 % по длине и от 53,9 до 72,5 % по массе. Аналогичные показатели у самок по длине колебались в пределах 76,9-89,0 %, а по массе — 54,9-66,0 %.
■ Самцы □ Самки
1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 Год
1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 Год
- Самцы ■ Самки
- Оба пола
1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 Год
2002 2003
Рис. 10. Динамика биологических показателей половозрелой кеты в северо-западной части Тихого океана (Петропавловск-Командорская подзона — 6102.2) по данным дрифтерных уловов в 1997-2003 гг.
Fig. 10. The dynamics of mature chum salmon biological indexes in the North-West Pacific (the Petropavlovsk-Commander subzone 6102.2) on the data of drifter catches for 1997-2003
Ежемесячная динамика биопоказателей по среднемноголетним данным показала, что в Петропавловск-Командорской подзоне изменчивость соотношения полов и качественных показателей соответствует логике преднерестового хода (см. табл. 7). Доля самцов уменьшалась с мая от 56,2 %, постепенно стабилизируясь в июле—августе до 41,3-41,5 %. В сентябре заметно некоторое увеличение доли самцов, до 50,9 %. Данная закономерность характерна для всех видов тихоокеанских лососей, когда в конце анадромного хода возрастает доля малоразмерных самцов младших возрастных групп. Наиболее известное объяснение этого связано с полигамной тактикой размножения лососей, образующих на нерестилищах комплексные пары (Чебанов, 1983; Паренский, 1992). Длина и масса тела у самцов кеты с начала преднерестового хода (май—июнь) и до заключительного этапа (июль—август) возрастала с 58,3 до 62,3 см и 2,29 до 3,06 кг, а у самок — с 57,4 до 62,4 см и 2,18 до 3,04 кг. В сентябре эти показатели несколько уменьшились — у самцов до 61,5 см и 2,69 кг и у самок до 62,3 см и 2,78 кг. ГСИ в течение всего периода наблюдений постоянно увеличивался у самцов и у самок, соответственно с 0,99 (май) до 5,37 (сентябрь) и с 3,93 до 9,21. Отметим, что в мае в Петропавловск-Командорской подзоне кета заметно более мелкая и менее зрелая, чем в Карагинской подзоне, что указывает на разное их происхождение.
В Тихоокеанской подзоне межгодовая динамика биологических показателей кеты в 1997-2003 гг. сходна с таковой в Петропавловск-Командорской подзоне (рис. 12). Доля самцов в течение периода наблюдений варьировала в пределах 41,6-63,2 %. Размах варьирования составил 21,6 %, что является самым высоким показателем из всех районов исследований. Размерно-весовые показатели, несмот-
Таблица 7
Ежемесячная динамика биологических показателей половозрелой кеты в районах дрифтерного лова по объединенным данным 1997-2003 гг.
Table 7
The monthly dynamics of biological indexes of mature chum salmon in the districts of drifter fishing on the united data 1997-2003
Район Месяц N, экз. Доля, % Самцы Длина Масса АС, см тела, кг ГСИ Доля, % Самки Длина Масса АС, см тела, кг ГСИ
Карагинская подзона — 6102.1 (район 1) Май 523 63,1 62.2+0.20 53,0-73,0 3.07+0.03 1,50-5,58 1.35+0.08 0,03-7,40 36,9 60.5+0.22 53,0-71,0 2.79+0.03 1,90-4,11 5.29+0.24 0,80-17,07
Июнь 3224 49,0 61.2+0.11 46,0-75,0 2.96+0.02 1,10-7,20 2.01+0.05 0,03-12,36 51,0 60.2+0.08 48,0-74,0 2.81+0.01 1,30-5,20 6.07+0.09 0,57-17,57
Июль 2919 40,6 61.0+0.13 45,5-76,0 2.95+0.02 1,22-6,10 2.94+0.09 0,04-13,17 59,4 60.2+0.09 48,0-74,0 2.79+0.01 1,32-5,35 7.21+0.12 0,30-25,00
Август 584 50,2 62.1+0.27 50,0-77,0 2.94+0.04 1,45-6,40 2.84+0.13 0,10-10,00 49,8 62.3+0.26 51,0-74,0 2.90+0.04 1,80-5,10 6.43+0.28 0,14-30,30
Сентябрь 229 42,8 62.8+0.60 48,0-77,0 3.20+0.10 1,27-6,20 3.90+0.19 0,10-8,60 57,2 64.6+0.49 48,0-78,5 3.44+0.09 1,12-6,80 7.11+0.40 0,60-25,40
Май-сентябрь 7479 46,6 61.3+0.07 45,5-77,0 2.97+0.01 1,10-7,20 2.38+0.04 0,03-13,17 53,4 60.5+0.06 48,0-78,5 2.83+0.01 1,12-6,80 6.58+0.07 0,14-30,30
Петропавловск-Командорская подзона — 6102.2 Май 2067 56,2 58.3+0.11 46,0-72,0 2.29+0.02 1,10-4,90 0.99+0.04 0,06-6,60 43,8 57.4+0.11 47,0-70,0 2.18+0.02 1,10-4,05 3.93+0.09 0,30-15,00
Июнь 3777 44,6 60.9+0.10 47,0-76,0 2.85+0.02 1,25-6,45 1.97+0.04 0,01-10,00 55,4 59.3+0.08 46,5-74,5 2.60+0.01 1,30-4,60 5.36+0.06 0,65-17,07
Июль 1785 41,3 62.2+0.15 48,0-73,0 3.06+0.03 1,10-5,90 2.98+0.09 0,10-12,41 58,7 60.6+0.12 47,5-72,0 2.83+0.02 1,45-5,20 7.06+0.12 0,47-24,30
Август 748 44,5 62.3+0.25 49,0-77,0 3.03+0.04 1,48-6,00 3.35+0.11 0,04-10,70 55,5 62.4+0.20 50,0-74,5 3.04+0.03 1,40-5,10 7.05+0.21 0,61-38,33
Сентябрь 324 50,9 61.5+0.35 49,5-73,5 2.69+0.05 1,25-4,75 5.37+0.14 1,28-9,17 49,1 62.3+0.32 53,0-75,0 2.78+0.05 1,69-4,80 9.21+0.27 4,39-22,05
Май-сентябрь
8701 46,9
60.5+0.07 46,0-77,0
2.74+0.01 1,10-6,45
2.28+0.04 0,01-12,41
53,1
59.6+0.06 2.61+0.01 46,5-75,0 1,10-5,20
5.87+0.05 0,30-38,33
Тихоокеанская подзона — 6103.1 (районы 3, За)
Май
878 49,7
56.7+0.17 48,5-67,0
2.14+0.02 1,20-3,80
0.84+0.04 0,10-6,32
50,3
55.7+0.13 2.05+0.02 43,0-65,0 1,15-3,20
3.52+0.10 0,33-14,78
ОО
ОО С5 ОО
я 2 К
ОО о СО о ОО сч СО ^ со
о сч о
о о ОО о О с^ о
+1 1 +1 1 +1 1 +1
ю сч со
ю со ОО со о ОО СО
о со о о Ю
о сч СО СО о 1
о ОО о о О
о о о Ю О
+1 1 +1 1 + 1 +1
сч ю ОО ю со о
СО —1 Ю
сч — сч — СО ^1
о о СО о о О ОО
СО сч со О
о о г^ о г^ о
+ 1 + 1 +1 1 +1
ст> о со Ю СО О
со гС ст> со сч с^" ОО
ю ю со ю ю
со ю
со
ОО ОО ОО
ч 2 К
со ю
со
со ю
ш <
о о ОО о ОО СО о ОО
о ОО о СО о О о со"
+1 1 + 1 + 1 +1 1
ю о ст> ю О
О ^ сч ^
—1 О СО О О сч О
сч ю СО о ю ю ю
о о о О о с^ о с^
о Ю о со о со" о со
+1 1 + 1 +1 1 + 1
ю ОО со о о ст> о
ю о СО ю со
сч СО СО сч
О со О ОО о ст> О
с^" ^ ю сч ОО о ОО
о г^ о г^ о г^ о г^
+1 1 +1 1 +1 1 +1 1
СО о сч Ю СО О СО о
ОО гС .—. гС СО ^ ст> г--"
ю со со ю ю
СП
ю
оо
СО
I 5
Й ш § й
ря на некоторое увеличение по тренду, также резко снижаются в 1999-2000 гг. Их изменчивость у самцов колебалась от 55,8 до 61,2 см и от 2,12 до 3,13 кг, а у самок — от 54,7 до 60,4 см и от 2,01 до 2,97 кг. При этом у обоих полов размерно-весовые показатели были минимальны при сравнении с другими районами. ГСИ в межгодовом аспекте также изменялся в достаточно заметных пределах: у самцов — 1,08-3,89, у самок — 3,92-7,08. Во всех случаях в этом районе размах варьирования биологических показателей был максимален.
Среднемноголетнее распределение размерно-весовых показателей кеты по возрастным группам в Тихоокеанской подзоне представлено на рис. 13 и в табл. 6. У самцов кеты распределение размерно-весовых характеристик в указанных диапазонах значений (табл. 6) варьировало от 71,3 до 85,7 % по длине и от 44,7 до 68,8 % по массе. Аналогичные показатели у самок по длине колебались в пределах 63,375,5 %, а по массе — 41,0-63,0 %. Отметим, что в Тихоокеанской подзоне размерно-весовые показатели кеты имели наиболее высокую степень совпадения по близким возрастным группам по сравнению с другими районами. Это подтверждает сложность пространственно-временной попу-ляционной структуры половозрелой кеты в этом регионе.
Ежемесячная динамика биопоказателей кеты в Тихоокеанской подзоне ограничена периодом май—август, поскольку в сентябре наблюдения не велись (табл. 7). В начале преднерестового хода в мае—июне в уловах доминировали самцы — 49,7-51,8 %. В июле—августе их доля снизилась до 43,3-43,4 %. Все качественные весовые показатели у обоих полов постепенно возрастали в течение всего периода наблюдений, кроме ГСИ, значения которого в августе уменьшились. Размерно-весовые характеристики и ГСИ составили: самцы — длина 56,7-63,3 см, масса 2,14-3,34 кг, ГСИ 0,84-4,29; самки — длина 55,7-62,3 см, масса 2,053,16 кг, ГСИ 3,52-7,62.
Полученные результаты показали, что, несмотря на определенную общность биологического состояния кеты на заключительных этапах морского периода жизни, в каждом районе имеются свои особенности динамики ее биологических показателей. В целом можно отметить, что размерные показатели заметно уменьшаются с севера на юг (рис. 14). Мы не приводим здесь аналогичную зависимость по массе тела, поскольку их динамика сходна. На рис. 14 хорошо видно, что длина тела для всех доминирующих возрастных групп кеты в Карагинской подзоне максимальна, а в Тихоокеанской подзоне минимальна.
Если провести корреляционный анализ зависимости распределения размеров рыб от географической широты, то можно получить совершенно четкую связь этих двух предикторов (рис. 15). При этом коэффициент корреляции Пирсона (Р) составил 0,77 с достоверностью р < 0,001. Учитывая, что на каждое вычисление среднего значения по длине приходилось приблизительно по 250 рыб (через каждые 30 мин по широте), то вычисленные показатели зависимости не вызывают сомнений.
Рис. 11. Распределение размерно-весовых показателей половозрелой кеты по возрастным группам в северо-западной части Тихого океана (Петропавловск-Командорская подзона — 6102.2) по данным дрифтерных уловов в 1997-2003 гг.
Fig. ll.The distribution of mature chum salmon size-weight indexes by the age groups in the North-West Pacific (the Petropavlovsk-Comander subzone 6102.2) on the data of drifter catches for 1997-2003
■ Самцы □ Самки
1997 1998 1999 2000 2001 Год
2002 2003
- Самцы ■ Самки
- Оба пола
1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 Год
1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 Год
2002 2003
Рис. 12. Динамика биологических показателей половозрелой кеты в северо-западной части Тихого океана (Тихоокеанская подзона — 6103.1 (районы 3, 3а)) по данным дрифтерных уловов в 1997-2003 гг.
Fig. 12. The dynamics of mature chum salmon biological indexes in the North-West Pacific (the Pacific subzone 6103.1 (the districts 3, 3а)) on the data of drifter catches for 1997-2003
Подобная зависимость размеров тела половозрелой кеты от географического положения района дрифтерных исследований объяснима только популяцион-
Рис. 13. Распределение размерно-весовых показателей половозрелой кеты по возрастным группам в северо-западной части Тихого океана (Тихоокеанская подзона — 6103.1 (районы 3, 3а)) по данным дрифтерных уловов в 1997-2003 гг.
Fig. 13. The length-weight indexes distribution of chum salmon by the age groups in the North-West Pacific (the Pacific subzone 6103.1 (the districts 3, 3а)) on the data of drifter catches for 1997-2003
Рис. 14. Зависимость "длина—возраст" половозрелой кеты в районах дрифтерных исследований (по доминирующим возрастным группам)
Fig. 14. The "length—age" correlation of mature chum salmon in the areas of drifter researches (by dominant age groups)
♦ Карагинская подзона - 6102.1 (район 1) + Заладно-Беринговоморская зона - 6101 - Петропавловск-Командорская подзона - 6102.2 —Ь----Тихоокеанская подзона - 6103.1 (районы 3 и 3 а)
Рис. 15. Зависимость длины тела половозрелой кеты от географической широты в районах дрифтерных исследований
Fig. 15. The correlation between the body length of mature chum salmon and the geographical latitude in the areas of drifter researches
ной структурой уловов. В основном это может выражаться в различиях возрастного состава или темпов роста рыб "северных" и "южных" локальных стад. Для примера приведем связь, подобную предыдущей, между средним возрастом кеты и географической широтой районов работ (рис. 16). В этом случае коэффициент корреляции Пирсона был заметно ниже и составил 0,40 при уровне достоверности р < 0,01. В принципе, можно сказать, что севернее средний возраст кеты выше, поэтому и длина больше. Но поскольку связь не столь сильная, как в первом случае, то, по-видимому, заметную роль играет и темп роста "северных" группировок кеты. Добавим, что подобная закономерность характерна и для других видов тихоокеанских лососей. Зачастую об этом упоминается при сравнении средних размерно-весовых характеристик локальных стад в пределах видовых ареалов (Бугаев, 1995; Зорбиди, 2003, 2004).
Рис. 16. Зависимость среднего возраста половозрелой кеты от географической широты в районах дриф-терных исследований
Fig. 16. The correlation between the average age of mature chum salmon and the geographic latitude in the areas of drifter researches
В целом динамика биологических показателей половозрелой кеты в юго-западной части Берингова моря и сопредельных водах северо-западной части Тихого океана заметно различается. Несмотря на отмеченное по трендам увеличение размерно-весовых характеристик во всех регионах в 1997-2003 гг., имеются характерные особенности для районов дрифтерного лова. Если в Карагинс-кой подзоне увеличение этих показателей достаточно равномерно, то в Петропавловск-Командорской и Тихоокеанской подзонах заметно уменьшение длины и массы тела в период 1999-2000 гг. При этом не видно какой-либо аномалии в межгодовой динамике возрастной структуры кеты из уловов в этих районах. Понятно, что столь заметные изменения размерно-весовых характеристик связаны с факторами среды, влияющими на темп роста рыб.
Чаще всего в качестве воздействующего фактора приводятся гидрологические условия нагула. Причем, прямое или опосредованное через кормовую базу воздействие гидрологии наиболее заметно на ранних этапах морского нагула лососей, когда максимален прирост размерно-весовых показателей и формируется численность поколений (Карпенко, 1998). Например, имеются данные, показывающие влияние теплонакопления прибрежных вод на формирование численности горбуши восточной Камчатки (Тепнин, 2005). Не исключено, что опосредованно подобный фактор мог повлиять и на размерно-весовые характеристики кеты. Разумеется, это требует дополнительных исследований.
Не менее важным фактором, воздействующим на темп роста рыб, может быть плотность нагульных скоплений. О возросшей численности тихоокеанских лососей в Северной Пацифике на рубеже XX и XXI веков неоднократно упоминалось (Eggers е! а1., 2003; Карпенко, Рассадников, 2004; Темных и др., 2004; Шунтов, Свиридов, 2005), поэтому логично предположить, что фактор плотности может негативно отразиться на размерно-весовых характеристиках лососей. Об этом уже упоминалось при анализе влияния возросшей численности японских стад заводского происхождения на качественные показатели кеты в экономичес-
92
v = 0.0165x + 2.6436
47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 Градус северной широты (место сбора проб)
кой зоне России (Гриценко и др., 2000; Zavarina, 2001; Кловач, 2003). Одним из результатов этих работ было отмеченное снижение размерно-весовых показателей кеты во второй половине 1990-х гг. В принципе, наши данные подтверждают эту тенденцию для Петропавловск-Командорской и Тихоокеанской подзон, но остается неясным, насколько это было связано с плотностью скоплений нагуливающейся кеты.
По последним опубликованным данным NPAFC (Eggers е1 а1., 2003), береговой вылов кеты в Японии в 1991-2001 гг. колебался в пределах 145,7-285,3 тыс. т (рис. 17). При этом максимальные уловы были отмечены в 1995-1997 гг., а минимальные — в 1991-1993 и 1998-2000 гг. Судя по представленным данным, уменьшение размерно-весовых характеристик кеты в ИЭЗ РФ происходило одновременно со снижением береговых уловов японской кеты. Уловы российской кеты были относительно стабильны. Понятно, что влияние плотностного фактора различно на разных этапах морского нагула, поэтому нельзя прямо связывать данные размерно-весовых характеристик половозрелой кеты разных возрастных групп с численным показателем (вылов), даже при их видимой корреляции. Вероятнее всего, максимальное воздействие плотностного фактора может проявляться на 1- и 2-м годах океанического периода жизни кеты, когда рост рыб во время нагульных миграций наиболее интенсивен (Ishida е1 а1., 1998). При этом смешение нагульных стад кеты России, Японии и США находится на высоком уровне ^а1:о е1 а1., 2004; Urawa е1 а1., 2004, 2005; Бугаев и др., 2006).
Рис. 17. Динамика береговых уловов японской и российской кеты (Eggers et al., 2003)
Fig. 17. The dynamics of the coastal catches of Japanese and Russian chum salmon (Eggers et al., 2003)
Таким образом, не исключено, что высокая численность японской кеты в 1995-1997 гг. действительно повлияла на формирование размерно-весовых показателей этого вида в северо-западной части Тихого океана в 1999-2000 гг. Тогда понятно и последующее увеличение размерно-весовых характеристик с 2001 г. на фоне относительно низкой численности японской кеты в 1998-2000 гг. Можно даже предположить, что это связано с определенной цикличностью, так как после минимальных береговых уловов японской кеты в 1991-1993 гг. наблюдались ее высокие размерно-весовые показатели в 1997-1998 гг. К сожалению, представленный ряд наблюдений не позволяет проследить динамику размерно-весовых показателей более подробно.
Тем не менее необходимо добавить, что подобная закономерность не может быть объяснена только плотностным фактором под влиянием высокочисленной японской кеты, так как уменьшение размерно-весовых показателей приблизительно в этот же период наблюдалось и у других видов тихоокеанских лососей. Это видно на примере нерки, чавычи и кижуча (Бугаев, 2003; Бугаев и др., 2004; Зорбиди, 2004), которые не являются активными пищевыми конкурентами кеты.
Отметим, что подобная картина не наблюдается в юго-западной части Берингова моря. По нашему мнению, это может быть объяснено повышенной
продуктивностью западной части Берингова моря на рубеже XX и XXI веков (Шунтов, Свиридов, 2005), в результате чего высокий уровень кормовой базы нивелирует влияние видового плотностного фактора.
В результате проведенных исследований биологии кеты на основе данных дрифтерных экспедиций в экономической зоне России в период преднерестовых миграций 1997-2003 гг. установлено следующее.
1. В юго-западной части Берингова моря (Карагинская подзона) и сопредельных водах северо-западной части Тихого океана (Петропавловск-Командорская и Тихоокеанская подзоны) отмечена характерная для всех районов динамика преднерестового хода кеты. В Карагинской подзоне начало хода приходилось на середину июня (~ 1-2 экз./сеть). Пик хода отмечался в середине—конце июля (~ 4-6 экз./сеть). В августе в этом районе преднерестовый ход заканчивался. Общая продолжительность преднерестового хода менее двух месяцев. В Петропавловск-Командорской подзоне динамика уловов была более стабильна и по среднемноголетним данным в течение всего периода лова держалась в пределах 1-3 экз./сеть, а в отдельные годы уловы доходили до 4-5 экз./сеть. Окончание преднерестового хода наблюдалось в конце августа — начале сентября. В Тихоокеанской подзоне динамика уловов кеты была более сложной. Здесь формировалась волнообразная временная структура преднерестового потока. Первая "волна" приходилась на май—июнь, вторая — на июль и третья — на август— сентябрь. Каждая "волна" образовывала пик при уровне уловов кеты около 4 экз./сеть, при этом в отдельные годы и периоды времени пики достигали более 10 экз./сеть. Заключительный этап преднерестовых миграций в Тихоокеанской подзоне, так же как и в Петропавловск-Командорской подзоне, приходился на август—сентябрь. Общая продолжительность преднерестовой миграции в Тихоокеанской подзоне, как и в Петропавловск-Командорской подзоне, составляла около четырех месяцев, что почти вдвое больше, чем в юго-западной части Берингова моря.
2. Анализ распределения уловов кеты в мае—августе 1997-2003 гг. показал стабильность структуры формируемых скоплений на путях преднерестовых миграций. Максимальные уловы в мае—июне приходилось на прикурильские воды северо-западной части Тихого океана. В Петропавловск-Командорской подзоне в течение всего весенне-летнего периода плотность скоплений была заметно ниже. В Карагинской подзоне плотность скоплений возрастала только в июне—июле.
3. Встречаемость неполовозрелой кеты в период преднерестовых миграций в юго-западной части Берингова моря и в северо-западной части Тихого океана была относительно низкой. Доля нагульных рыб в районах исследований по сред-немноголетним данным колебалась в пределах 4,8-13,7 %. Заметна широтная зависимость распределения неполовозрелых рыб в районах исследований. Их доля убывает при смещении с севера на юг.
4. Возрастная структура половозрелой кеты была достаточно стабильна в течение всего периода наблюдений. Среднемноголетняя доля рыб в возрасте 0.3 и 0.4 в зависимости от района дрифтерного лова составляла 91,3-94,5 %. Анализ ежемесячной динамики возрастной структуры показал, что в начале преднерестового хода в мае—июне во всех районах миграций преобладают рыбы старших возрастных групп 0.3, 0.4 и 0.5, преимущественно 0.4 и 0.5 (~ 50-70 %). Позже постепенно возрастает доля рыб младших возрастных групп 0.2 и 0.3 (~ 60-80 %). В сентябре доля рыб в возрасте 0.2 максимальна (~ 10-20 %).
5. Несмотря на определенную общность биологического состояния кеты на заключительных этапах морского периода жизни, в каждом районе имеются свои особенности динамики ее биологических показателей (соотношение полов, размерно-весовые характеристики и ГСИ). В целом можно отметить, что размерные показатели уменьшаются при смещении с севера на юг. Получена корреляцион-
ная зависимость длины тела (R = 0,77, p < 0,001) и среднего возраста (R = 0,40, p < 0,01) кеты от географической широты взятия выборки. В течение 19972003 гг. было заметно увеличение размерно-весовых характеристик кеты для всех районов исследований. При этом характер роста длины и массы тела был относительно стабилен только в Карагинской подзоне. В Петропавловск-Командорской и Тихоокеанской подзонах кривая размерно-весовых показателей демонстрировала резкое снижение в 1999-2000 гг. Анализ среднемноголетнего распределения размерно-весовых показателей кеты по возрастным группам показал их зависимость от возраста. В среднем около 70-85 и 50-60 % рыб соответственно по длине и массе тела входили в следующие размерно-весовые диапазоны: возраст 0.2 — 50-60 см и 1,5-2,5 кг; возраст 0.3 — 55-65 см и 2,0-3,0 кг; возраст 0.4 — 57-67 см и 2,5-3,5 кг; возраст 0.5 — 59-69 см и 3,0-4,0 кг.
6. В пределах структурных единиц миграционных потоков динамика биологических показателей кеты по районам соответствует закономерностям ее преднерестового хода (перераспределение полов в пользу самок, возрастание зрелости и т.д.). Нарушение их связано с усложнением структуры преднерестовых потоков. В Тихоокеанской и в Петропавловск-Командорской подзонах структура преднерестовых потоков кеты сложнее, чем в юго-западной части Берингова моря.
7. На современном этапе изучения биологии тихоокеанских лососей в морской период жизни данные дрифтерных экспедиций могут служить дополнительным инструментом для описания их преднерестовых миграций в комплексе с экосистемными траловыми съемками, что позволит более детально анализировать динамику миграционных процессов и биологического состояния лососей на заключительном этапе морского нагула. Особенно это актуально, учитывая дороговизну проведения комплексных траловых съемок. Дополняя друг друга, дриф-терные и комплексные траловые съемки могут использоваться для выполнения конкретных прикладных задач рационального использования лососей Дальнего Востока.
Литература
Андриевская Л.Д. Пищевые взаимоотношения тихоокеанских лососей в море // Вопр. ихтиол. — 1966. — Т. 6, вып. 1(38). — С. 84-90.
Атлас количественного распределения нектона в западной части Берингова моря / Под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — М.: Национальные рыбные ресурсы, 2006. — 1072 с.
Атлас количественного распределения нектона в северо-западной части Тихого океана / Под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — М.: Национальные рыбные ресурсы, 2005. — 1082 с.
Бирман И.Б. Морской период жизни и вопросы динамики численности стада тихоокеанских лососей. — М.: Агропромиздат, 1985. — 208 с.
Бугаев А.В. Некоторые биологические показатели нерки Oncorhynchus nerka в юго-западной части Берингова моря и сопредельных водах Тихого океана в период преднерестовых миграций // Вопр. рыб-ва. — 2003. — Т. 4, № 2(14). — С. 264-294.
Бугаев А.В., Вронский Б.Б., Бирюков А.М., Виленская Н.И. Биологические показатели чавычи Oncorhynchus tschawytscha в юго-западной части Берингова моря и сопредельных водах северо-западной части Тихого океана в весенне-летний период по данным дрифтерных уловов // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 136. — С. 58-89.
Бугаев А.В., Заволокина Е.А., Заварина Л.О. и др. Идентификация локальных стад кеты Oncorhynchus keta в западной части Берингова моря по данным траловых съемок НИС "ТИНРО" в сентябре—октябре 2002-2003 гг. // Изв. ТИНРО. — 2006. — Т. 146. — С. 3-34.
Бугаев В.Ф. Азиатская нерка (пресноводный период жизни, структура локальных стад, динамика численности). — М.: Колос, 1995. — 464 с.
Варнавская Н.В. Принципы генетической идентификации популяций тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus spp. в связи с задачами рационального промысла: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. — М.: ИОГ РАН, 2001. — 48 с.
Волвенко И.В. ГИС для анализа сезонной и межгодовой пространственно-временной динамики нектона Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 137. — С. 144-176.
Волков А.Ф., Ефимкин А.Я., Чучукало В.И. Региональные особенности питания азиатских лососей в летний период // Изв. ТИНРО. — 1997. — Т. 122. — С. 324-341.
Гриценко О.Ф., Заварина Л.О., Ковтун А.А., Путивкин С.В. Экологические последствия крупномасштабного искусственного разведения кеты // Промыслово-биологичес-кие исследования рыб в тихоокеанских водах Курильских островов и прилегающих районах Охотского и Берингова морей в 1992-1998 гг. — М.: ВНИРО, 2000. — С. 241-246.
Ерохин В.Г. Биология молоди тихоокеанских лососей в прикамчатских водах Охотского моря: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Петропавловск-Камчатский: Кам-чатНИРО, 2002. — 24 с.
Заварина Л.О. Биологическая характеристика кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) в период нагула в открытых водах Тихого океана // Проблемы охраны и рационального использования биоресурсов Камчатки: Тез. докл. 2-й науч.-практ. конф. — Петропавловск-Камчатский, 2000. — С. 50-51.
Заварина Л.О. Некоторые данные о неполовозрелой кете Oncorhynchus keta (Walbaum) в летне-осенний период нагула в открытых водах Тихого океана // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Мат-лы 5-й науч. конф. — Петропавловск-Камчатский, 2004. — С. 212-215.
Заварина Л.О. Тенденции изменения численности кеты северо-востока Камчатки и динамика ее биологических показателей // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Докл. 6-й науч. конф. — Петропавловск-Камчатский, 2006. — С. 58-64.
Зорбиди Ж.Х. Промысловое значение и динамика некоторых биологических показателей кижуча Oncorhynchus kisutch Walbaum (Salmonidae) Камчатки // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 137. — С. 241-252.
Зорбиди Ж.Х. Состояние запасов и структура стад Oncorhynchus kisutch Walbaum (Salmonidae) западной Камчатки // Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидо-ва. — Владивосток: Дальнаука, 2003. — Вып. 2. — С. 541-549.
Иевлева М.Я. Гистологическое строение гонад лососей в период морских миграций // Лососевое хозяйство Дальнего Востока. — М.: Наука, 1964. — С. 127-141.
Каев А.М. Анадромная кета (Oncorhynchus keta) в прикурильских водах Тихого океана // Изв. ТИНРО. — 1999. — Т. 126. — С. 343-357.
Каев А.М. Идентификация происхождения и истории жизни охотоморской кеты Oncorhynchus keta по чешуе // Вопр. ихтиол. — 1998. — Т. 38, № 5. — С. 650-658.
Карпенко В.И. Ранний морской период жизни тихоокеанских лососей. — М.: ВНИРО, 1998. — 165 с.
Карпенко В.И., Рассадников О.А. Состояние запасов дальневосточных лососей в современный период (1971-2002 гг.) // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. — 2004. — Вып. 7. — С. 14-26.
Кловач Н.В. Экологические последствия крупномасштабного разведения кеты. — М.: ВНИРО, 2003. — 163 с.
Куликова Н.И. Определение локальных стад кеты в море по структуре чешуи и некоторым морфологическим признакам // Тр. ВНИРО. — 1975. — Т. 106. — С. 49-51.
Паренский В.А. Этология нереста нерки. — Владивосток: Дальнаука, 1992. — 113 с.
Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. — М.: Пищ. пром-сть, 1966. — 376 с.
Радченко В.И. Состав, структура и динамика нектонных сообществ эпипелагиали Берингова моря: Автореф. дис. . канд. биол. наук. — Владивосток, 1994. — 24 с.
Старовойтов А.Н. Биологические показатели, численность и распределение кеты в Сахалино-Курильском регионе во время морских анадромных миграций // Изв. ТИН-РО. — 1998. — Т. 124. — С. 323-328.
Старовойтов А.Н. Кета (Oncorhynchus keta (Walbaum)) в дальневосточных морях — биологическая характеристика вида. 1. Сезонное распределение и миграции кеты в дальневосточных морях и открытых водах северо-западной Пацифики // Изв. ТИНРО. — 2003а. — Т. 132. — С. 43-81.
Старовойтов А.Н. Кета (Oncorhynchus keta (Walbaum)) в дальневосточных морях — биологическая характеристика вида. 2. Питание и трофические связи кеты в эпипелагиали дальневосточных морей и сопредельных водах Тихого океана // Изв. ТИНРО. — 2003б. — Т. 133. — С. 3-34.
Старовойтов А.Н. Кета (Oncorhynchus keta (Walbaum)) в дальневосточных морях — биологическая характеристика вида. 3. Жизненный цикл, продукционные показа-
тели и роль азиатской кеты в пелагических нектонных сообществах дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. — 2003в. — Т. 134. — С. 3-20.
Темных О.С. Азиатская горбуша в морской период жизни: биология, пространственная дифференциация, место и роль в пелагических сообществах: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2004. — 47 с.
Темных О.С., Глебов И.И., Найденко С.В. и др. Современный статус тихоокеанских лососей в пелагических сообществах дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. —
2004. — Т. 137. — С. 28-44.
Тепнин О.Б. Межгодовое изменение температурных условий в морской период жизни горбуши восточного побережья Камчатки // Мат-лы отчетной сессии КамчатНИ-РО по итогам научно-исследовательских работ в 2004 г. — Петропавловск-Камчатский,
2005. — С. 15-20.
Чебанов Н.А. Репродуктивное поведение и ассортативное скрещивание как факторы, определяющие численность и биологическую структуру популяций тихоокеанских лососей: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток: ДВО АН СССР, 1983. — 21 с.
Черешнев И.А., Волобуев В.В., Шестаков А.В., Фролов С.В. Лососевидные рыбы северо-востока России. — Владивосток: Дальнаука, 2002. — 496 с.
Шубин А.О., Коваленко С.А., Руднев В.А. и др. Временная структура преднерестового потока кеты Oncorhynchus keta (Salmonidae) в северной части прикурильс-ких вод Тихого океана // Вопр. ихтиол. — 2004. — Т. 44, № 5. — С. 674-682.
Шунтов В.П. Распределение молоди тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus в Охотском море и сопредельных водах Тихого океана // Вопр. ихтиол. — 1989а. — Т. 29, вып. 2. — С. 239-248.
Шунтов В.П. Распределение молоди тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus в Беринговом море и сопредельных водах Тихого океана // Вопр. ихтиол. — 1989б. — Т. 29, вып. 6. — С. 883-891.
Шунтов В.П., Бочаров Л.Н., Дулепова Е.П. и др. Результаты мониторинга и экосистемного изучения биологических ресурсов дальневосточных морей России (19982002 гг.) // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 132. — С. 3-26.
Шунтов В.П., Лапко В.В., Баланов А.А., Старцев А.В. Межгодовые изменения в анадромных миграциях лососей в водах Сахалино-Курильского региона // Вопр. ихтиол. — 1995. — Т. 22. — С. 116-124.
Шунтов В.П., Радченко В.И., Лапко В.В., Полтнев Ю.Н. Распределение лососей в западной части Берингова моря и сопредельных водах Тихого океана в период анадромных миграций // Вопр. ихтиол. — 1993а. — Т. 33. вып. 3. — С. 337-347.
Шунтов В.П., Радченко В.И., Лапко В.В., Полтнев Ю.Н. Распределение лососей в водах сахалино-курильского региона в период анадромных миграций // Вопр. ихтиол. — 1993б. — Т. 33, вып. 3. — С. 348-358.
Шунтов В.П., Радченко В.И., Чучукало А.Я. и др. Состав планктонных и нектонных сообществ верхней эпипелагиали Сахалино-Курильского региона в период анадромных миграций лососей // Биол. моря. — 1993в. — № 4. — С. 32-43.
Шунтов В.П., Свиридов В.В. Экосистемы Берингова моря на рубеже 20 и 21-го веков // Изв. ТИНРО. — 2005. — Т. 142. — С. 3-29.
Clutter R.I., Whitesel L.E. Collection and interpretation of sockeye salmon scales: INPFC Bull. — 1956. — № 9. — 159 p.
Eggers D.M., Irvine J., Fukuwaka M., Karpenko V.I. Catch trends and status of North Pacific salmon: NPAFC Doc. — 2003. — № 723. — 34 p.
Ishida R., Takagi K., Arita S. Criteria for the differentiation of mature and immature forms of chum and sockeye salmon in northern seas // Bull. INPFC. — 1961. — № 5. — P. 27-48.
Ishida Y., Ito S., Ueno Y., Sakai J. Seasonal growth patterns of Pacific Salmon (Oncorhynchus spp.) in offshore waters of the North Pacific Ocean // NPAFC Bull. — 1998. — № 1. — P. 66-80.
Ito S., Ishida Y. Species Identification and Age Determination of Pacific Salmon (Oncorhynchus spp.) by Scale Patterns // Bull. of the National Res. Inst. of Far Seas Fisheries. — 1998. — № 35. — P. 131-153.
Klyashtorin L.B. Climate change and long-term fluctuations of commercial catches. The possibility of forecasting: FAO Fish. Techn. Paper. — 2001. — № 410. — 86 p.
Knudsen C.M. Chinook salmon scale character variability due to body area sampled and possible effects on stock separation studies. Master's thesis. — Seattle, USA: Univ. of Washington, 1985. — 141 p.
Manzer J.I., Ishida T., Peterson A.E., Hanavan M.G. Salmon of the North Pacific Ocean. Part V. Offshore distribution of salmon: Bull. INPFC. — 1965. — № 15. — 452 p.
Salo E.O. Life history of chum salmon (Oncorhynchus chum) // Pacific salmon life histories / Eds C. Groot and L. Margolis. — Canada, Vancouver: UBC press, 1991. — P. 233-309.
Sato S., Moriya S., Azumaya T. et al. Genetic stock identification of chum salmon in the central Bering sea and adjacent north Pacific ocean by DNA microarray during the earl falls of 2002 and 2003: NPAFC Doc. — 2004. — № 793. — 16 p.
Takagi K. The seasonal change of gonad weight of sockeye and chum salmon in the North Pacific Ocean, especially with reference to mature and immature fish // Bull. Hokk. Reg. Fish. Res. Lab. — 1961. — № 23. — P. 17-34.
Urawa S., Azumaya T., Crane P.A., Seeb L.W. Origin and distribution of chum salmon in the Bering Sea during the early fall of 2002: estimates by allozyme analysis: NPAFC Doc. — 2004. — № 794. — 11 p.
Urawa S., Kawana M., Azumaya T. et al. Stock-specific ocean distribution of immature chum salmon in the summer and early fall of 2003: estimates by allozyme analysis: NPAFC Doc. — 2005. — № 896. — 14 p.
Zavarina L.O. Biological and age-specific changes of the mature part of the Kamchatka river Chum Salmon — Oncorhynchus keta (Walbaum) // PICES. Tenth Anniversary Meeting: Abstracts. — Victoria, B.C., Canada, 2001. — P. 156.
Поступила в редакцию 9.03.07 г.
