CC BY
51
2004
Известия ТИНРО
Том 136
УДК 597.553.2(265.5)
А.В.Бугаев, Б.Б.Вронский, А.М.Бирюков, Н.И.Виленская (КамчатНИРО, г. Петропавловск-Камчатский)
БИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ ЧАВЫЧИ ONCORHYNCHUS TSCHAWYTSCHA В ЮГО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ БЕРИНГОВА МОРЯ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ВОДАХ СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ ТИХОГО ОКЕАНА В ВЕСЕННЕ-ЛЕТНИЙ ПЕРИОД ПО ДАННЫМ ДРИФТЕРНЫХ УЛОВОВ
На основе данных дрифтерных уловов в 1998-2002 гг. рассмотрены некоторые биологические особенности чавычи в юго-западной части Берингова моря и сопредельных водах северо-западной части Тихого океана. Проанализирован характер распределения уловов, показана динамика встречаемости половозрелых и неполовозрелых рыб, представлены данные по возрастной структуре, размерно-весовому составу и гонадо-соматическому индексу. Сделан вывод, что чавыча не образует заметных скоплений на всей акватории районов исследований (максимальные отмеченные уловы — около 0,2 шт./ сеть, минимальные — менее 0,01 шт./ сеть, в большинстве случаев — 0,02-0,04 шт./ сеть). Встречаемость неполовозрелой чавычи в течение всего периода наблюдений оставалась достаточно высокой (в мае—июне ее доля в среднем составила 5-15 %, в июле—августе — 30-100 %. Общий ежегодный вылов незрелых рыб в экономической зоне России составлял около 30 %. У половозрелых особей в дрифтерных уловах преобладают возрастные группы 1.2, 1.3 и 1.4, которые дают примерно 70-90 % улова. 80-90 % неполовозрелых особей представлено возрастными группами 1.2 и 1.3. Заметна межгодовая изменчивость возрастного состава уловов за счет перераспределения доминирующих возрастных групп. 80-90 % чавычи в дрифтерных уловах представлено средней размерно-весовой фракцией. Длина самцов составила 60-80 см, масса 3,5-6,5 кг. Отличия между зрелыми и незрелыми самцами незначительны. Зрелые самки заметно крупнее (длина 80-100 см масса 6,5-12,5 кг). Неполовозрелые самки по размерно-весовым характеристикам близки половозрелым самцам. В северо-западной части Тихого океана половозрелые особи несколько крупнее, чем в юго-западной части Берингова моря, а гонадо-соматический индекс, наоборот, севернее выше. У неполовозрелых особей подобных закономерностей не отмечено.
Bugaev A.V., Vronsky B.B., Birukov A.M., Vilenskaya N.I. Biological features of chinook salmon Oncorhynchus tschawytscha in the southwestern part of Bering Sea and adjacent waters of the northwestern Pacific in spring-summer period by the data of drifting catches // Izv. TINRO. — 2004. — Vol. 136. — P. 58-89.
Some biological features of chinook salmon in the south-west part of Bering Sea and adjacent waters of the northwestern Pacific have been analyzed on the basis of gill-net catches obtained in 1998-2002. Distribution of the catches, dynamics of mature and immature fish ratio, age structure, size-weight composition, and gonad-somatic index are analyzed. According to the data, chinook salmon does not form large aggregations within the surveyed area. The maximum catch was about 0.2
specimen/tan, the minimum — < 0.01 specimen/tan. Usually the catches varied from 0.02 to 0.04 specimen/tan. The frequency of immature fish was permanently high during the whole period of observations: 5-15 % in May and June, 30-100 % in July and August. Age groups 1.2 and 1.3 represented 80-90 % of immature fish. The total annual share of the immature fish catch within the economic zone of Russia was about 30 %. Three age groups dominated among mature fish caught by the gillnets — 1.2, 1.3 and 1.4 (70-90 % of the total catch). Age composition of chinook salmon changed obviously from year to year because of redistribution of dominant age groups. The 80-90 % of both mature and immature specimens in the gill-net catches had medium size and weight. As a rule, the males had the length 60-80 cm and the weight 3.5-6.5 kg. The difference between mature and immature males was insufficient, in general. Mature females were evidently larger and had the length 80100 cm and the weight 6.5-12.5 kg, and immature females had similar size-weight parameters. In the north-west part of the Pacific Ocean the mature fish were a bit larger being compared to those in the southwestern Bering Sea; on the contrary, their gonad-somatic index was lower. This feature wasn't found for the immature chinook salmons.
Чавыча Oncorhynchus tschawytscha является одним из наиболее малочисленных видов тихоокеанских лососей азиатского побережья. В связи с этим ее изучение достаточно затруднено, так как далеко не всегда собираемая информация отвечает требованиям репрезентативности. До настоящего времени азиатская чавыча остается относительно мало изученным объектом. Особенно это касается исследований, связанных с морским периодом ее жизни. Из опубликованных работ данный вопрос целенаправленно рассматривался И.И.Глебовым (1998, 2000) и С.А.Коваленко с соавторами (2000). Причем основной массив данных был получен с прикурильских островов районов Охотского моря и Тихого океана. В значительно меньшей степени была изучена чавыча из юго-западной части Берингова моря и тихоокеанских вод Камчатки. Кроме вышеперечисленных исследователей, во второй половине XX века наряду с другими видами тихоокеанских лососей биология чавычи в период морского нагула в той или иной степени рассматривалась различными авторами (Бирман, 1985; Шунтов, 1989а, б; Шунтов и др., 1993а, б; Карпенко, 1998). Кроме того, Л.Е.Грачевым (1967) проводились работы по вычислению темпа роста камчатской чавычи, что позволило определить некоторые закономерности ее годовых приростов в море. Тем не менее дефицит накопленной информации по данному виду очевиден.
Однако не только исследовательский интерес, но и высокая промысловая ценность чавычи заставляет более внимательно относиться к некоторым вопросам ее биологии. На азиатском побережье Тихого океана в промысловых количествах этот вид воспроизводится только в реках Камчатского полуострова. Из-за малочисленности обычно суммарные береговые и прибрежные уловы чавычи западной и восточной Камчатки не превышают 1 тыс. т. С начала 1970-х гг. до конца 1980-х гг. отмечены существенное увеличение ее численности и рост уловов в среднем до 1,5-2,0 тыс. т. В этот же период наблюдался пик вылова (около 3,0 тыс. т). Основу вылова традиционно обеспечивает восточная Камчатка, главным образом за счет чавычи р. Камчатка, доля которой зачастую превышает 90 % общего улова вида на Дальнем Востоке.
При этом во все периоды, как низкой, так и высокой численности чавычи, суммарные пропуски на нерестилища западной и восточной Камчатки находились на приблизительно одинаковом уровне, в то время как подходы стада р. Камчатка к побережью были заметно выше. Обычно заполнение нерестилищ регулируется на основе оценок нерестовых площадей, обеспечивающих наиболее благоприятный режим воспроизводства в конкретном водоеме. Можно предположить, что суммарная потенциальная численность чавычи данных региональных группировок должна находиться приблизительно на одном уровне. Но этого не
наблюдается. По нашему мнению, первостепенное значение имеет выживание молоди во время пресноводного и морского нагула, зависящее от комплекса экологических факторов. Тем не менее, поскольку вылов чавычи на западе и востоке Камчатки различается приблизительно в 6-8 раз, подобное расхождение нельзя объяснить только естественной смертностью без учета влияния различных видов промысла.
Наиболее вероятны три причины данного несоответствия.
Во-первых, естественная причина — экология пресноводного нагула молоди в реках западной и восточной Камчатки. В основном это связано с тем, что кормовые условия в западнокамчатских реках из-за небольшого водостока значительно хуже, чем в крупнейшем восточнокамчатском водоеме — р. Камчатка. Поэтому значительная часть молоди из рек западного побережья скатывается в море менее жизнеспособной, в возрасте 0. При этом в возрастной структуре производителей западной Камчатки доля рыб в возрасте 0.3 и 0.4 относительно невысока (~ 10 %). Отсюда можно сделать вывод о повышенной морской смертности рыб с океаническим типом чешуи. Возможно, в основном это связано с большей продолжительностью " критического" прибрежного нагула молоди западнокамчатской чавычи.
Во-вторых, пресс браконьерского промысла чавычи из-за ее высокой пищевой ценности. Эта проблема более актуальна именно для западнокамчатских водоемов, поскольку в данном регионе наблюдается значительный пространственный разброс второстепенных нерестовых рек, которые сложнее контролировать, чем на восточном побережье, где основные запасы чавычи сосредоточены в одной р. Камчатка. Кроме того, на западном побережье расположено большое количество населенных пунктов, что делает более доступным браконьерский промысел.
В-третьих, не исключено, что наряду с вышеизложенными причинами наблюдается определенная селективность дрифтерного промысла в экономической зоне России. Возможно, что интенсивность морского промысла более высока именно для относительно малочисленной западнокамчатской группировки стад. Причем в большей степени это стало проявляться даже не во время масштабного японского дрифтерного лова в открытой части Тихого океана и Берингова моря, а, наоборот, после его закрытия и открытия в начале 1990-х гг. конвенционных промысловых районов в 200-мильной зоне России, когда основная нагрузка пришлась именно на азиатские стада лососей. Об этом свидетельствуют данные анализа распределения уловов чавычи японскими дрифтерными судами по этим районам в 1992-2002 гг. В прикурильских водах Тихого океана и Охотского моря среднемноголетний суммарный вылов по всем промзонам составлял приблизительно 120 т (54 %), а в юго-западной части Берингова моря — около 90 т (46 %). Максимум изъятия чавычи в районе Курильских островов и Охотском море пришелся на 1997 г., когда было выловлено около 437 т, или 95 % общего улова японскими дрифтерами в экономической зоне России. При этом в Беринговом море максимум пришелся на 1993 г., когда было выловлено около 266 т, или 63 %. Кроме того, ежегодно в прибрежной зоне Я понии вылавливают в среднем свыше 100 т чавычи, которая, наиболее вероятно, также имеет запад-нокамчатское происхождение.
Высказанную выше возможность селективности промысловой нагрузки подтверждают и неопубликованные данные А.В.Бугаева (архив КамчатНИРО) по идентификации локальных стад чавычи в экономической зоне России. Анализ структуры чешуи показал, что в южных районах в дрифтерных уловах преобладают именно западнокамчатские стада, а в северных — восточнокамчатские. Соответственно тихоокеанские воды Камчатки являются зоной их наибольшего смешения. Это может служить подтверждением того, что относительная промысловая нагрузка дрифтерного флота на чавычу западной Камчатки несколько выше,
чем на группировку стад восточной Камчатки, тем более что в Беринговом море часть улова может быть представлена неполовозрелой американской чавычей. Разумеется, данный вопрос неоднозначен и требует дальнейших исследований.
Целью настоящей работы является анализ закономерностей распределения и биологического состояния чавычи в юго-западной части Берингова моря и сопредельных водах северо-западной части Тихого океана. В прикладном аспекте материалы могут быть использованы при проведении работ по идентификации дрифтерных уловов и оценке промыслового изъятия отдельных локальных стад или их группировок в экономической зоне России.
Материалом для исследований послужили данные биологических анализов и чешуя чавычи из уловов дрифтерных судов, работавших по программам КамчатНИРО в 1998-2002 гг. Исследованиями охвачены юго-западная часть Берингова моря (Западно-Беринговоморская зона — 61.01 и Карагинская подзона — 61.02.1) и прилегающие воды северо-западной части Тихого океана (Петропавловск-Командорская подзона — 61.02.2 и Тихоокеанская подзона — 61.03.1) (рис. 1). Сбор материала производили в мае—августе (табл. 1). Всего в работе использовано 4168 экз. чавычи. Орудиями лова служили дрифтерные сети с ячеей 55 и 65 мм (110 и 130 мм по японской системе измерений). Чавычу выбирали из всех выставленных сетей.
Рис. 1. Схема промысловых районов в дальневосточной части экономической зоны России (регион 61.)
Fig. 1. Scheme of fishery areas in the far-eastern part economic zone of Russia (region 61.)
Биологический анализ включал: измерение длины АС, определение массы тела целой и поротой рыбы, взвешивание гонад, взятие чешуи выше боковой линии между спинным и жировым плавниками (Clutter, W hitesel, 1956; K nudsen, 1985). Дифференциацию рыб на половозрелых и неполовозрелых производили по методике, предложенной японскими специалистами на основе различий в массе гонад (Ito et al., 1974). Гонадо-соматический индекс вычисляли путем деления значений массы гонад на массу поротой рыбы и умножения на 100. Возраст определяли по системе, принятой в международной практике (Ito, Ishida, 1998).
60.00
55.00
50.00
45.00
40.00
140
i-Г
00 145.00 150.00
01 - Западно-Беринговоморская зона
02 - Восточно-Камчатская зона
02.1 - Карагинская подзона
02.2 - Петропавловск-Командорская подзона
03 - Северо-Курильская зона
03.1 - Тихоокеанская подзона
03.2 - Охотоморская подзона
04 - Южно-Курильская зона
04.1 - Тихоокеанская подзона
04.2 - Охотоморская подзона
05 - Зона Охотское море
05.1 - Северо-Охотоморская подзона
05.2 - Западно-Камчатская подзона
05.3 - Восточно-Сахалинская подзона
05.4 - Камчатско-Курильская подзона
155.00 160.00 165.00 170.00 175.00
-Ы
СО
ы ы
2~ „ „
ю ОО
о о 1^3 СЗ
со СЗ аз ^.ч
с^ 1 ю ¿3 ю о 1 со ю ю о ю ю 1
ю со 1 1 ю со 1 1 ю
о о ОО СЗ
о т-Ч «э
1^3 ОО ю ОО ю
-Ы 2 -
СО ОО
Сз9 °
I ^ со I I ю
г"'
о005
со
ю <»
-Ы 2 -
о сч ^ Ю со
^Ч
ю ^ со
сч
ОО
о
сч со со
-Ы
ОО ОО ^^ р
рСЧОЗ
°°^9сО ^ ю-:4 I <о I I ю^ о^
- ^ о
ю
со
-Ы 2 -о Г-
оор р
с^азю
СО
ТТЛ-'00 * 2§
Е-
о
£
о®ао я
+
сч о
-Ы 2 -
ОО
ь^ о
со^зр^ч ^ 2
^Ч СЗ ^
ю
-Ы 2 -
СО ОО
^Г 9
ю т4 I
| I ю
^
^ч оо"^ ю ю
-Ы 2 -
г- ОО
^^ЗСО
ЮГ4 I ^ | I СО СО
оо^°9
^ч 00°
ю ю
2 -СООО
-чсоо
I I Ю^ СО
в- 9
^гам
Ю СО
Е-
о ^
£
3 ^
т
о®аи ® о5<^ --&С2 2
сч О
СО ОО
со
-Ы 2 -СО
¡Л^З Р счазоо
ю т4 I I I ю
:1ч
со^СЗ
ОО
00
СЧ
-ч СО
-Ы 2 -СО
сч^ °
сзаз^'
ю т4 I I I ю
ь- 9 Й
-Ы 2 -
о
^азоо
I I ю"
¿^сосч
■С« "3
СЧ
2 -
1Я N
;_,Ю о ^ азсч
7 I ю
I - ^ ООСО^ ччоо
го
^ ю
н о
£
к ^ -
м-
о®ао ® -
2
со О
Распределение чавычи
Анализ распределения чавычи во время морских миграций в экономической зоне России весьма затруднен из-за малочисленности этого вида в азиатском регионе. Кроме того- известна определенная селективность дриф-терных сетей при лове чавычи- связанная с размерами ячеи- которые рассчитаны на половозрелую нерку и кету (Коваленко и др.- 2000; Богданов и др.- 2001). Причем эта проблема актуальна как для малоразмерных особей чавычи (возраст .1)- так и для крупноразмерных (возраст .4 и .5). Дрифтерными сетями в основном облавливается чавыча длиной 60-80 см. Остальные размерные группы встречаются значительно реже. С молодью ситуация достаточно понятна- поскольку она просто не облавливается сетями с ячеей 55 65 мм. Крупные особи- как правило-слабо удерживаются в данных сетях и при выборке зачастую выпадают. Поэтому для более полноценного анализа размерно-возрастного состава желательно в контрольный порядок (сети с яче-ей 55 мм) включать и круп-ноячейные сети (от 70 мм и выше)- которые на речных рыбалках специально рассчитаны на крупную чавычу. Таким образом- анализируя распределение чавычи на основе дрифтерных уловов- мы должны учитывать- что полученные закономерности отражают лишь общие тенденции миграций данного вида в море. Кроме того- промысловый режим работы дрифтер-ных судов не позволяет получать стандартную площадную съемку. Тем не менее
разброс большого количества работающих единовременно судов на обширной акватории от юго-западной части Берингова моря до тихоокеанских вод северных Курильских островов все-таки дает достаточно объективную картину распределения чавычи на основе дрифтерных уловов.
В 1998-2002 гг. чавыча не образовывала заметных скоплений на всей акватории районов исследований (рис. 2). Максимальные отмеченные уловы составляли около 0,2 шт./сеть, а минимальные — менее 0,01 шт./сеть, в большинстве же случаев варьировали в пределах 0,02-0,04 шт./сеть. Причем заметной трансгрессии значений СРиЕ между северными и южными районами не наблюдалось. Все выделенные скопления, как правило, отличались от фонового распределения на 0,02-0,05 шт./сеть. Зависимости динамики уловов половозрелой чавычи от фактической численности подходов производителей к побережьям восточной и западной Камчатки мы не обнаружили. По-видимому, это связано с низкой флюктуацией ее уловов на усилие из-за относительной малочисленности азиатских стад, которые составляют основу зрелой части дрифтер-ных уловов.
Характеризуя распределение чавычи, можно выделить некоторые общие закономерности, связанные с ее преднерестовым ходом. Как правило, в мае наиболее заметная концентрация образуется у юго-восточного побережья Камчатки. Уловы в ядрах скоплений в этот период колебались в пределах 0,03-0,08 шт./сеть. В июне наблюдалось рассредоточение чавычи вдоль восточного побережья с относительным повышением концентрации на траверзе Камчатского залива. В целом величина уловов в этот период не отличалась от мая. Учитывая сроки захода ранней чавычи, можно предположить, что в основном это обстоятельство связано с подходом половозрелых рыб к устьям нерестовых рек. Исходя из закономерностей динамики численности азиатской чавычи наиболее вероятно, что основная часть скоплений в мае—июне представлена производителями р. Камчатка. Но нельзя исключать, что в этот же период в районе северных Курильских островов высока и доля западнокамчатской чавычи, которая начинает заходить в реки в те же сроки. В июле ситуация меняется и, как правило, повышенная концентрация чавычи наблюдается именно в северокурильском регионе. Правда, здесь в ядрах скоплений уловы уже несколько ниже — в пределах 0,03-0,05 шт./сеть. Тем не менее следует отметить, что даже этот уровень достаточно высок, так как в этот период могут наблюдаться подходы только поздней расы чавычи, которая составляет не более 20 % общей численности производителей Камчатки (Вронский, 1983). Наиболее вероятно, что данные скопления в значительной мере формируются за счет неполовозрелых особей, количество которых значительно возрастает в июльских уловах. В августе наблюдается достаточно сходная ситуация. Но в этот период скопления уже практически на 100 % представлены только неполовозрелой чавычей, которая концентрируется в районе северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки. К сожалению, в Беринговом море в течение всего периода работ основные наблюдения велись только в Карагинской подзоне, поэтому мы практически не имеем данных о распределении нагульной рыбы в Западно-Беринговоморс-кой зоне. Из имеющегося ряда наблюдений только в июле—августе 2000 г. была зафиксирована заметная концентрация неполовозрелой чавычи (до 0,1 шт./сеть) при проведении работ восточнее Олюторского мыса. Отметим, что по данным траловых съемок НИС "ТИНРО" в 2002 г. приблизительно в этом же районе также наблюдалась заметная концентрация чавычи (Тетпу№ е! а1., 2003). Не исключено, что эта закономерность связана с подходом в экономическую зону России нагуливающейся американской чавычи, поскольку оцененная биомасса находится на весьма высоком уровне относительно азиатских запасов. Правда, вопрос об уровне и динамике смертности чавычи во время океанического нагула
О)
д
т-1-1-1-1-1-г
154 156 158 160 162 164 166 168 170
Рис. 2. Распределение чавычи в юго-западной части Берингова моря и сопредельных водах северо-западной части Тихого океана по данным дрифтерных уловов (CPUE, шт./сеть): а —
1998 г., б —
1999 г., в —
2000 г., г —
2001 г., д —
2002 г.
Fig. 2. Distribution of chinook salmon in the south-western part of Bering Sea and adjacent waters the northwestern part of Pacific Ocean for drifting dates (CPUE, fish/tan): а — 1998, б — 1999, в — 2000, г — 2001, д — 2002
остается открытым до настоящего времени. Аналогичная ситуация характерна и для северо-западной части Тихого океана, где уловы в июле—августе иногда даже возрастают по сравнению с маем—июлем, что может свидетельствовать об активном использовании нагульной рыбой освобождающихся нагульных акваторий. Но в любом случае определить континентальное происхождение неполовозрелой чавычи невозможно без специальных исследований по идентификации локальных стад.
Встречаемость неполовозрелых рыб
У чавычи, в отличие от более массовых видов тихоокеанских лососей, фазы замещения половозрелых рыб на неполовозрелых во время преднерестовых миграций выражены менее четко. В основном это связано с относительно высокой долей их смешения практически в течение всего периода наблюдений (табл. 2). В мае доля неполовозрелых самцов в юго-западной части Берингова моря может варьировать от 0 до 17 %, а самок — от 0 до 100 %. В северо-западной части Тихого океана данный диапазон заметно уже: у самцов — от 0 до 7 %, а у самок — от 0 до 38 %. В июне во всех регионах наблюдаются незначительные изменения соотношений половозрелых и неполовозрелых особей. Зачастую доля
незрелых даже несколько уменьшается, что связано с активизацией подходов производителей к нерестовым водоемам. В этот период в юго-западной части Берингова моря доля незрелых самцов колеблется от 0 до 12 %, а самок — от 0 до 54 %. В северо-западной части Тихого океана у самцов неполовозрелые особи составляют от 3 до 50 %, а у самок — от 8 до 96 %. В июле после захода основной массы производителей в нерестовые водоемы доля неполовозрелых рыб заметно возрастает. Но это практически никак не отражается на величине уловов. В этот период доля незрелых самцов в юго-западной части Берингова моря доходит до 50 %, а самок — до 100 %. В северо-западной части Тихого океана доля незрелых самцов и самок несколько выше и в обоих случаях может одинаково составлять до 100 %. В августе преднерестовый ход поздней расы чавычи в основном полностью заканчивается. В этот период уловы практически полностью представлены неполовозрелыми особями.
Таблица 2
Динамика встречаемости неполовозрелой (НПЗ) чавычи в дрифтерных уловах
Table 2
Dynamic frequency of immature chinook salmon in the drifting catches
Май Июнь Июль Август Среднее
Район Год Пол N, НПЗ, N, НПЗ, N, НПЗ, N, НПЗ, N, НПЗ,
шт. % шт. % шт. % шт. % шт. %
61.01 + 1998 Самцы 35 17 283 10 15 27 - - 333 11
61.02.1 Самки 3 100 46 54 4 75 - - 53 58
1999 Самцы 68 9 112 12 16 50 - - 196 14
Самки 16 56 49 26 4 50 2 100 71 37
2000 Самцы 4 0 7 0 2 0 13 85 26 42
Самки - - - - - - 7 100 7 100
2001 Самцы 12 8 41 2 18 11 23 83 94 24
Самки 1 0 2 0 8 100 26 100 37 92
2002 Самцы 15 0 169 7 55 16 28 100 267 18
Самки 2 50 49 33 16 62 17 100 84 53
61.02.2 1998 Самцы 159 5 264 6 98 31 4 50 525 11
Самки 34 38 56 32 51 94 8 100 149 58
1999 Самцы - - 105 11 79 91 11 100 195 49
Самки - - 45 27 78 99 22 100 145 77
2000 Самцы 23 4 115 12 34 59 2 100 174 21
Самки 4 25 21 52 18 94 2 100 45 69
2001 Самцы 221 5 289 3 46 35 1 100 557 7
Самки 57 19 80 21 24 92 3 100 164 32
2002 Самцы 54 7 192 5 33 52 1 100 280 11
Самки 23 17 72 13 20 60 - - 115 22
61.03.1 1998 Самцы 20 0 85 9 36 100 - - 141 31
Самки 8 0 38 42 38 97 - - 84 63
1999 Самцы 68 0 88 50 18 100 - - 174 36
Самки 8 0 58 96 31 97 - - 97 89
2000 Самцы 2 0 16 25 3 67 - - 21 29
Самки 2 0 13 69 3 100 - - 18 67
2001 Самцы 7 0 35 3 9 89 - - 51 18
Самки 5 0 13 8 8 100 - - 26 35
2002 Самцы 1 0 11 9 1 100 - - 13 15
Самки - - 21 19 4 75 - - 25 28
Примечание. N — общее количество рыб в уловах.
Анализируя ситуацию в целом по районам исследований, можно отметить некоторую закономерность, касающуюся распределения неполовозрелой чавычи в дрифтерных уловах. В течение 1998- 2002 гг. наблюдался определенный баланс соотношения встречаемости незрелых рыб в юго-западной части Берингова моря и сопредельных водах северо-западной части Тихого океана (рис. 3). Пики встречаемости неполовозрелой чавычи в беринговоморской части экономической зоны России пришлись на 2000 и 2001 гг. — соответственно 55 и 44 %. В тихоокеанской части для Петропавловск-Командорской и Тихоокеанской подзон пики отмечены в 1999 г., когда доля неполовозрелых рыб в первом случае составила 60 %, а во втором — 55 %. Заметно, что в годы высокой встречаемости неполовозрелой чавычи в юго-западной части Берингова моря ее доля в северо-западной части Тихого океана относительно невысока и наоборот. С чем связана отмеченная закономерность, пока трудно определить, особенно учитывая непродолжительность ряда наблюдений. Но вероятнее, что наибольшее значение в данном случае имеет экология нагула, а не фактор численности, так как за период наблюдений не отмечено никаких значительных изменений в динамике уловов чавычи в Азии и Северной Америке (Eggers е! а1., 2003).
Май—Август
60.00.
55.00_
50.00.
45.00
40.0Q. 140.
7
1999 2000 2001 2002 Год
1999 2000 2001 2002 Год
Рис. 3. Динамика встречаемости неполовозрелой чавычи в дрифтерных уловах
Fig. 3. Dynamic frequency of immature chinook salmon in the drifting catches
г
1-1-1-г
00 145.00 150.00 155.00 160.00
1-г
165.00 170.00
т
175.00
Возрастная структура
В настоящей работе возрастная структура чавычи представлена отдельно для половозрелых и неполовозрелых особей.
Половозрелые. В дрифтерных уловах у зрелых особей традиционно преобладали три возрастные группы — 1.2, 1.3 и 1.4, которые составляют приблизительно 70-90 % общего вылова (табл. 3). Причем первые две в большей степени характерны для самцов, а вторые две — для самок. В юго-западной части Берингова моря у самцов, составляющих в среднем около 90 % общего вылова, доля рыб в возрасте 1.2 и 1.3 изменялась в пределах соответственно 41,4 -67,1 и 6,7 - 32,5 %. У самок доминировали рыбы в возрасте 1.3 и 1.4 — 45,5 -66,7 и 33,3 -45,5 %. В северо-западной части Тихого океана самцы составляли в среднем около 76 % от общего вылова. Соотношение доминирующих возрастных групп изменялось здесь следующим образом: самцы — возрастные группы 1.2 и 1.3 — 13,3 - 69,6 и 16,1- 66,7 %, самки — возрастные группы 1.3 и 1.4 — 5,5 - 73,6 и 18,2 - 88,9 %.
Анализ распределения доминирующих возрастных групп в экономической зоне России показал, что у половозрелой чавычи доля рыб в возрасте .2 (0.2 + 1.2 + 2.2 + 3.2) наиболее высока в юго-западной части Берингова моря (рис. 4, а). По данным 1998 - 2002 гг., на их долю приходилось приблизительно 55 %. При этом их доминирующая роль отмечена в течение всего периода наблюдений с мая по июль — от 57 до 66 %. Встречаемость в уловах чавычи в возрасте .3 (0.3 + 1.3 + 2.3 + 3.3) и .4 (0.4 + 1.4 + 2.4) была заметно ниже. В первом случае их среднемноголетняя доля составляла около 32 %, а во втором — приблизительно 10 %. Каких-либо заметных колебаний соотношения старших возрастных групп в уловах в течение мая—июля, также как и в случае с возрастной группой .2, не отмечено. Доля рыб в возрасте .3 варьировала в пределах 21 32 %, с некоторым уменьшением в июне, а в возрасте .4 — в пределах 8 13 %.
В прилегающих водах северо-западной части Тихого океана присутствие половозрелой чавычи в возрасте .2 несколько уменьшалось, в среднем до 45 % в Петропавловск-Командорской подзоне и до 40 % в Тихоокеанской подзоне. Доля рыб в возрасте .3, наоборот, возрастала до 45 % в первом случае и до 41 % во втором. В Петропавловск-Командорской подзоне встречаемость рыб в возрасте .4 практически не отличалась от юго-западной части Берингова моря и составляла приблизительно 10 %. В Тихоокеанской подзоне их доля, наоборот, была заметно выше — в среднем до 30 %. При рассмотрении ежемесячной динамики возрастного состава в Петропавловск-Командорской подзоне не отмечено каких-либо заметных флюктуаций. В течение мая—июня соотношение рыб в возрасте .2 и .3 находилось здесь приблизительно на одном уровне в пределах соответственно 43 - 50 и 43 -47 %. При этом доля рыб в возрасте .4 изменялась незначительно — от 8 до 12 %. В Тихоокеанской подзоне возрастной состав был заметно менее стабилен. В мае доминировали рыбы в возрасте .2, составляя около 51 %, а доли особей старших возрастных групп .3 и .4 были заметно ниже — соответственно 33 и 16 %. В июне преобладали особи в возрасте .3 — 39 %. Далее по встречаемости шли рыбы в возрасте .2 — 33 % и в возрасте .4 — 25 %. В августе были отмечены только особи указанных старших возрастных групп, доли которых соответствовали соотношению 1: 1.
В целом по данным, полученным для половозрелой чавычи, можно отметить, что в течение 1998 - 2002 гг. не наблюдалось закономерности преобладания в начале преднерестового хода рыб старших возрастных групп .3 и .4. Возможно, это связано с отмеченной в конце 1990-х (Виленская и др., 2000), а также продолжающейся в 2000-х гг. перестройкой возрастной структуры самцов крупнейшего азиатского стада чавычи р. Камчатка, в результате которой доля сам-
Возрастная структура половозрелой чавычи в дрифтерных уловах (май—август), % Age structure of mature chinook salmon in the drifting catches (May—August), %
Table 3
61.02.1
Год Пол N, шт. Соотношение, % 0.2 0.3 0.4 1.1 1.2 1.3 Возрастная группа 1.4 1.5 2.1 2.2 2.3 2.4 3.1 3.2 3.3
1998 Самцы 295 93 0,7 - - 2,4 67,1 24,7 0,7 - - 4,1 0,3 - - - -
Самки 22 7 - - - - - 45,5 45,5 4,5 - - 4,5 - - - -
Среднее 317 100 0,7 - - 2,2 62,4 26,1 3,8 0,3 - 3,8 0,6 - - - -
1999 Самцы 169 78 5,3 0,6 - 0,6 41,4 32,5 9,5 2,4 - 2,4 5,3 - - - -
Самки 47 22 - 4,3 2,1 - 2,1 51,1 34,0 - - - 4,3 2,1 - - -
Среднее 216 100 4,2 1,4 0,5 0,5 33,2 36,4 15,0 1,9 - 1,9 5,1 - - - -
2000 Самцы 15 100 6,7 - - 6,6 60,0 6,7 - - - 20,0 - - - - -
Среднее 15 100 6,7 - - 6,6 60,0 6,7 - - - 20,0 - - - - -
2001 Самцы 71 96 1,4 - - - 66,2 25,4 1,4 - - 4,2 - - 1,4 - -
Самки 3 4 - - - - - 66,7 33,3 - - - - - - - -
Среднее 74 100 1,4 - - - 63,5 27,0 2,7 - - 4,0 - - 1,4 - -
2002 Самцы 219 85 0,8 - 0,5 2,7 53,0 25,6 10,5 - - 3,2 3,2 - - - 0,5
Самки 40 15 - - - - - 55,0 42,5 2,5 - - - - - - -
Среднее 259 100 0,7 - 0,4 2,3 44,8 30,1 15,4 0,4 - 2,7 2,7 - - - 0,4
1998 Самцы 469 88 - 1,1 0,4 0,8 38,4 51,4 5,5 - - 0,9 1,1 - 0,2 0,2 -
Самки 62 12 - - - - - 56,5 38,7 1,6 - - 3,2 - - - -
Среднее 531 100 - 1,0 0,4 0,7 33,9 52,0 9,4 0,2 - 0,8 1,3 - 0,2 0,2 -
1999 Самцы 100 75 2,0 2,0 1,0 5,0 61,0 24,0 3,0 - - 1,0 1,0 - - - -
Самки 34 25 - - - - 2,9 73,6 23,5 - - - - - - - -
Среднее 134 100 1,5 1,5 0,7 3,7 46,3 36,6 8,2 - - 0,7 0,7 - - - -
2000 Самцы 137 91 2,9 0,7 - 4,4 67,2 16,1 0,7 - 0,7 5,8 1,5 - - - -
Самки 14 9 - 7,1 - - 14,3 50,0 28,6 - - - - - - - -
Среднее 151 100 2,6 1,3 - 4,0 62,3 19,2 3,3 - 0,6 5,3 1,4 - - - -
2001 Самцы 520 82 1,3 0,2 - 1,3 56,2 31,6 4,0 0,4 0,2 2,3 1,9 0,6 - - -
Самки 111 18 0,9 1,8 0,9 - 1,8 46,8 37,9 - - - 7,2 2,7 - - -
Среднее 631 100 1,2 0,5 0,2 1,1 46,6 34,3 10,0 0,3 0,2 1,9 2,8 1,0 - - -
■Cf . СО i i i I i i 1 1 1 i i 1 1 i i
о 1 СЪ 1 1 1 i 1 i 1 i 1 1 1 i 1 i i 1 1 1 1 1 1 i 1 i 1 1 1 1 1 i i 1 1
1 1 1 ■cfoq О^ 1 I 1 1 I 1 I 1 i i 1 1 1 1 1 1 1 1 i 1 1 1 1 1 I I
о~ oí СЪ 1 1 1 i 1 1 1 oi i 1—1 1 1 1
ОО—' СЛ I I I i 1 1 1 OI ^ 1 I I
о~ ^ СЪ 1 1 1 i 1 1 1 cí LO со 1 1 1
^ 1 1 1 1 1 i 1 1 1 1 1 1 1 1 1
■cf со
1 1 1 ■ ■ ■ Oí ■ °o 1 1 1 1 1 1 1 i i
1 1 1 i i i i C5 1 1 1 1 1 1 1 l l
1 1 1 C5 ■ °o ■ °0 1 1 1 1 1 1 1 СО
1 1 1 ^ i C5 i 1 1 1 1 1 1 1 1П c-5
С5 со LfD OJ <N СО OJ O0 ^ ^ OJ
С5 LO co~ OO C5 CO~ со" Oí 00 CO~ ao O^
■cf »-ч ■cf CN СЧСО со 4 со OO со
СО ^ OO <N LO t~-co <N COLO LO
ОЗ СО~ «а o<D 1—i coco tv СО LO t^
^LO Lo ■cf LO ^ ^ LO <N COCO Lo LO СО СО CN
—Со 1 1—i co^ 1 СО 1 1 1 1 1
LO~ OÍ С© co~ 03 со" CO~ o^
со <N со CN СО СО
C5 1 '-я i I Oí °o 1 1 1 I i i
oi »-С i 1 o~ съ 1 1 1 cí 1 1 1
1 1 1 1 1 1 oO 1 1 1 1 1 1 1 1
1 1 1 C5 со Oí 1 1 1 1 I I 1 i
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
1 1 1 i 1 1 1 1 1 I I i i
1 1 1 1 1 LO~ 1 1 1 1 1 1 1 1
cot~- СЪ СО ^F съ съ es съ C5 OO СЧ C5
«a OJ съ OI es coco es
1—1 1—1 1—i 1—1 ,—i ,—i
ooo °o °0 OJ со LOCO ^ OJ OO O^
со a^co <N T—1 CN CN l-O T—< CN
OJ со 1—1 1—i 4
cu cu cu cu CU cu
- ^ Зк s 3 s cu s 3 s cu S - ^ Зк S 3 s CU s 3 cu S S
a« ro а « а X ^ a« ro а X а « ro
ss ^ s s cu s 2 cu SS ^ S 2 cu S S ^
тете s^ те те те es тете ^ те Л те те Si
ООО ООО ООО ООО ООО ООО
OJ OO oí O OJ
O o^ o^ O O O
O o^ o^ O o O
OJ OJ OJ
со О
СО
цов в возрасте 1.2 увеличилась в среднем до 30-40 %. Для за-паднокамчатских стад на современном этапе наблюдается сходная картина.
Неполовозрелые. У неполовозрелых особей в дрифтерных уловах для обоих полов доминирующими были возрастные группы 1.2 и 1.3. Как правило, их суммарная доля превышала 80 % (табл. 4). В основном доминировали рыбы в возрасте 1.2, но у самок иногда преобладали особи и в возрасте 1.3. В юго-западной части Берингова моря доля самцов в среднем составляла около 52 %. Из них на долю рыб в возрасте 1.2 приходилось от 34,3 до 82,6 %, а возрасте 1.3 — от 17,4 до 54,5 %. У самок данное соотношение для указанных возрастных групп было несколько иным — соответственно 16,2 85,3 и 14,7 - 80,6 %. В сопредельных водах северо-западной части Тихого океана доля самцов была несколько ниже — около 44 %. Из них доля рыб в возрасте 1.2 составляла 34,4-100,0 %, а в возрасте 1.3 — 4,2 - 56,2 %. У самок доля рыб в возрасте 1.2 изменялась в пределах 32,1-84,7 %, а в возрасте 1.3 — 6,3 - 85,7 %.
Наиболее заметные колебания встречаемости возрастных групп отмечаются только в возрасте .2 и .3 (рис. 4, б). Причем это проявляется как в межгодовой, так и в ежемесячной динамике. Пространственная изменчивость по среднемноголетним данным не столь заметна. Отметим лишь, что в юго-западной части Берингова моря встречаемость рыб в возрасте .2 относительно северо-западной части Тихого океана была минимальной — около 54 %, а в возрасте .3, наоборот, максимальной — приблизительно 46 %. При этом доля неполовозрелых особей в возрасте 1.3 здесь заметно превосходит
140.00
1-Г
145.00 150.00
60.00
55.00
50.00
45.00
40.00.
Июль Август
Возрастные группы
140.00 145.00 150.00 155.00 160.00 165.00 170.00
Рис
релой
Fig.
155.00 160.00 165.00 170.00 175.00
4. Динамика основных возрастных групп чавычи в дрифтерных уловах по данным 1998-2002 гг.: а — половозрелой, б
4. Dynamic the main age groups of chinook salmon in the drifting catches in 1998-2002: a — mature, б — immature
175.00
неполовоз-
Таблица 4
Возрастная структура неполовозрелой чавычи в дрифтерных уловах (май—август), %
Table 4
Age structure of immature chinook salmon in the drifting catches (May—August), %
Район Год Пол N, шт. Соотношение, % 0.1 0.2 0.3 1.1 Возрастная группа 1.2 1.3 1.4 2.1 2.2 2.3 2.4
61.01 + 61.02.1 1998 Самцы Самки Среднее 38 31 69 55 45 100 - 2,6 1,4 3,2 1,4 7,9 4,4 34,3 16,2 26,2 50,0 80,6 63,7 2,6 1,4 - - 2,6 1,4 -
1999 Самцы Самки Среднее 27 24 51 53 47 100 - 11,1 8,3 9,8 - - 48.2 29.3 39,3 33,3 33,3 33,3 3,7 20,8 11,7 - - 3,7 8,3 5,9 -
2000 Самцы Самки Среднее 11 7 18 61 39 100 - 14,3 5,6 - - 45,5 42,9 44,5 54.5 28.6 44,4 14,2 5,5 - - - -
2001 Самцы Самки Среднее 23 34 57 40 60 100 - - - - 82,6 85.3 84.4 17,4 14,7 15,6 - - - - -
2002 Самцы Самки Среднее 48 44 92 52 48 100 - - - 2,1 1,1 68,7 45.5 57.6 22,9 40,9 31,5 4,2 13,6 8,7 - 2,1 1,1 - -
61.02.2 1998 Самцы Самки Среднее 56 87 143 39 61 100 - 1,8 0,7 5,4 2,1 - 46,4 35,6 39,8 44,6 57,5 52,4 1,1 0,7 1,2 0,7 3,5 2,1 1,8 1,1 1,4 -
1999 Самцы Самки Среднее 95 111 206 46 54 100 1,8 1,0 4,2 4,5 4,4 - 1,1 2,7 2,0 90,5 84,7 87,4 4.2 6.3 5,3 - - - - -
2000 Самцы Самки Среднее 37 31 68 54 46 100 - 8,1 3,3 5,9 - - 78.4 67,7 73.5 8,1 29,0 17,6 2,7 1,5 - 2,7 1,5 - -
2001 Самцы Самки Среднее 37 53 90 41 59 100 - - - - 54,1 37,8 44,5 40,5 54,7 48,9 2,7 7,5 5,5 - - - 2,7 1,1
1 1 1
сч'
со С5 00
сч'
сч 1 1 1
сч' 1 1 1
_ 1 1 1
сч' 1 1 1
те с ^ ■ч^ СЗ 0^7 С^ ао
с ^ Ср
гная 1.3 СЧО °0 «5 съ Ю^ 45
о а р
СО ■Ч^ СЗ ^О ■ч^ Со" со^ со
1 1 1 1
1 1 1 1
.3 1 1 1
О 1 1 1
сч 1 1 1
о
.1
О 1 1 1
\р
<и к
н <и а о н н о о О со^ стъ ю^ стъ 1—1
н Э (МЮК СОСЧ 45
2
Пол Самцы Самки Среднее
Год 2002
Район
I I I
I I I
I I I
I I I
I I I
С5 ^ сч" «5 <©
СЧСО ^
сч" сч" съ
1~-СО 45
I I I
СО<^> 1—< су^
I I I
I I I
юю с:ь ^ю «а
^со ^
си
- ^
Зк Ж а« го
тете ^ ООО
оо
1 1 1 I Г- ^ 1 1 1
1 1 1 1 1 1 СО ^ 17 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
1 1 1 1 1 1 1 1 1 (~-со 1 1 1 1 1 1
СООО ^ 17
оО<^ Сч | СО 0^7
■ч^ С5 V СЧ ^ СОЮ сосч с^ со <© 37
О 45 О
-чР ^ а^г- со 1 1 1 о" V Ю^ ^ 1 1 1 о" со со" ОСО со 1 1 1
сч 1 ^ ""Я 1 1 1
1 ОО 45 1 1 1
сою ^ 1 1 1 1 1 1
СОСО 1 1 1 1 1 1 1 1 1
счоо ^ 1—7 со(~-сосо ^ 7 оо сь юю стъ 7
счсо оо СООО ^ 1—< СОСЧ СО 17 997 7
Самцы Самки Среднее Самцы Самки Среднее Самцы Самки Среднее
1999 2000 2001
I I I
I I I
I I I
I I I
I со
| ООО с©
О I сч
о" сч О с\.
I I I
I I I
I I I
I I I
< «а
си
- ^
ЛК ж а« го
тете ^ ООО
сч О О сч
со О
таковую у половозрелой чавычи (~ 25 %). Данный факт весьма примечателен, так как позволяет предположить значительное присутствие в юго-западной части Берингова моря пришлой нагульной рыбы. В данном регионе в мае соотношение особей в возрасте .2 и .3 находилось на одном уровне, 1: 1. В июне доминировали рыбы в возрасте .3 — 71 %. Максимальная встречаемость особей в возрасте .2 отмечена в июле и августе — соответственно 61 и 77 %.
В исследуемых районах северо-западной части Тихого океана соотношение доминирующих возрастных групп неполовозрелой чавычи по среднемного-летним данным соста-вило:в Петропавловск-Командорской подзоне
— возраст .2 — 58 % и возраст .3 — 42 %, в Тихоокеанской подзоне
— возраст .2 — 70 % и возраст .3 — 30 %. По ежемесячным наблюдениям заметно, что в Петропавловск-Командорской подзоне, так же как и в юго-западной части Берингова моря, в мае—июне в целом доминируют рыбы в возрасте .3 — 61 82 %, а июле—августе — в возрасте .2
— 81- 94 %. В Тихоокеанской подзоне в июне—июле преобладают особи младшей возрастной группы .2 — 68 73 %.
Рассматривая возрастную структуру в течение периода исследований, отметим, что динамика встречаемости доминирующих возрастных групп 1.2, 1.3 и 1.4, как для половозрелой, так и неполовозрелой чавычи, подвержена заметной межгодовой и пространственной изменчивости, несмотря на их в целом доминирующую роль. У половозрелых особей наблюдается значительное преобладание самцов, которые в среднем составляют более 80 % дрифтерных уловов. Можно предположить, что подобный дисбаланс соотношения полов вызван селективностью орудий лова, не позволяющих облавливать или извлекать на борт более крупных самок. По нашему мнению, эта версия достаточно реальна, поскольку у неполовозрелой чавычи соотношение полов в уловах близко 1: 1. Следует отметить, что в конце 1990-х в бассейне р. Камчатка также наблюдалась аналогичная картина уменьшения доли самок практически в три раза (Виленская и др., 2000), что связывают с увеличением масштабов браконьерского промысла, при котором самки из-за икры являются более предпочтительным объектом лова. Причем аналогичная картина наблюдается и на западном побережье Камчатки. Возможно, дополнительную роль играют какие-нибудь пока неизвестные нам факторы. Тем не менее, учитывая, что половозрелая рыба составляет основу дрифтерных уловов, определяющая роль в возрастном составе чавычи принадлежит самцам. Поэтому практически 70-80 % улова приходится на рыб в возрасте 1.2 и 1.3, которые доминируют среди самцов.
Размерно-весовая характеристика и ГСИ
Анализ изменчивости основных биологических показателей чавычи был проведен отдельно по всем возрастным группам, как для половозрелой, так и неполовозрелой рыбы. Известно, что определяющая роль при формировании размерно-весовых показателей тихоокеанских лососей принадлежит именно продолжительности морского нагула. Подобная закономерность четко прослеживается у обоих полов во всех районах исследований. Как правило, чем старше рыбы, тем выше значения их размерно-весовых характеристик. Поэтому нет смысла останавливаться подробно на каждой возрастной группе. В работе представлены осредненные данные для обоих полов по всем возрастам и отдельно по доминирующим в дрифтерных уловах возрастным группам 1.2, 1.3 и 1.4.
Половозрелые. За период наблюдений 1998-2002 гг. в юго-западной части Берингова моря длина самцов половозрелой чавычи для всех возрастных групп изменялась от 37 до 121 см, составляя в среднем 63,6 см, масса — от 0,84 до 20,0 кг, в среднем 4,1 кг, ГСИ — от 0,15 до 16,19, в среднем 3,04. У самок, учитывая их возрастной состав, эти показатели в среднем были несколько выше: длина изменялась от 63 до 110 см, составляя в среднем около 85,7 см, масса — от 3,0 до 19,1 кг, в среднем 9,36 кг, ГСИ — от 0,32 до 19,64, в среднем 9,68. При анализе межгодовой динамики биопоказателей чавычи по доминирующим возрастным группам у самцов получены следующие пределы значений: возраст
1.2 — длина — 54,7-61,4 см, масса — 2,29-3,24 кг, ГСИ — 2,10-3,78; возраст
1.3 — длина — 66,7-74,9 см, масса — 4,56-6,21 кг, ГСИ — 2,50-3,75; возраст
1.4 — длина — 78,0-94,0 см, масса — 7,50-11,88 кг, ГСИ — 0,70-12,28 (табл. 5). У самок аналогичные показатели соответствовали: возраст 1.3 — длина — 72,5-81,3 см, масса — 5,45-8,23 кг, ГСИ — 5,77-9,09; возраст 1.4 — длина — 82,0-96,2 см, масса — 8,40-12,94 кг, ГСИ — 7,16-11,74.
В районах исследований, расположенных в прикамчатских и северокурильских водах северо-западной части Тихого океана, по объединенным данным, у самцов длина тела изменялась от 40 до 119 см, составляя в среднем 67,3 см, масса — от 1,0 до 24,4 кг, в среднем 4,82 кг, ГСИ — от 0,08 до 13,80, в среднем 2,99. У самок длина варьировала от 62 до 110 см, составляя в среднем 87 см, масса — от 3,7 до 20,0 кг, в среднем 9,77 кг, ГСИ — от 0,3 до 27,75, в среднем 8,6. При этом если рассматривать межгодовую динамику биопоказателей чавы-
Таблица 5
Биологические показатели половозрелой чавычи по доминирующим возрастным группам в дрифтерных уловах (май—август)
Table 5
Biological features of mature chinook salmon by main age groups in the drifting catches (May—August)
Район
Год
Показатель
Самцы
1.2
1.3
1.4
Среднее
1.3
Самки 1.4
Среднее
61.01 + 61.02.1
1998
О)
Длина, см Масса, кг ГСП N, шт.
57.4±0.27 49,0-66,0 2.87±0.05 1,00-4,70 2.86±0.11 0,70-12,17 198
66.7±0.99 55,0-89,0 4.56±0.21
2,10± 3.28 =
10,50 = 0.26
0,26 ± 16,19 73
94.0±0.00 94,0-94,0 11.88±0.63 11,25-12,50 12.28±2.28 10,00± 14,56 2
59.8±0.45 42,5-94,0 3.30±0.08 1,00-12,50 2.96±0.11 0,26-16,20 295
79.4±3.47 63,0-96,0 7.50± 1.06 3,00-12,80 9.09 ±1.31 2,56-14,71 10
92.7±2.93 83,0-110,0 11.63±0.99 7,90-18,00 11.40± 1.21 6,50-19,64 10
>.5±2.i
63,0-110,0 9.81 ±0.87 3,00-18,00 10.71 ±0.90 2,56-19,64 22
1999 Длина, см 54.7 ±0.55 74.7+1.14 91.1 ±2.60 67.0± 1.22 80.3 ±1.15 96.2 ±1.63 86.0 ±1.48
47,0-66,5 61,0-95,0 69,0-106,0 46,0-121,0 70,0-92,5 85,0-110,0 67,5-110,0
Масса, кг 2.29±0.07 6.03 ±0.33 11.10+0.79 4.87 ±0.30 7.34 ±0.41 12.94±0.75 9.39 ±0.54
1,42-4,00 3,15-12,80 5,10-17,40 1,30-20,0 4,65-12,50 7,80-19,10 3,45-1,91
ГСП 2.10±0.19 2.50±0.20 2.78±0.46 2.36±0.12 7.55±0.39 11.49 ± 0.88 9.08 ±0.5 5
0,73-10,00 0,21-6,86 0,36-5,69 0,21-10,00 1,91-10,42 6,72-18,96 0,32-19,17
N, шт. 70 55 16 169 24 16 47
2000 Длина, см 61.4± 1.72 70.5 60.8± 1.71
52,0-70,0 44,0-70,5
Масса, кг 3.16 ±0.20 2,15-4,10 4,95 - 3.21 ±0.23 1,30-4,95 - - -
ГСП 2.70±0.66 3.75 2.93 ±0.40
1,03 ± 7,20 1,03-7,20
N, шт. 9 1 - 15
2001 Длина, см 60.4 ±0.83 72.8 + 2.14 78.0 6 3.8 ±1.03 72.5 ±2.50 82.0 75.7 ±3.48
49,0-72,0 63,5-95,0 49,0-95,0 70,0-75,0 70,0-82,0
Масса, кг 3.24±0.14 5.91 ±0.66 7.50 3.9 8 ±0.2 4 5.45 ±0.45 8.40 6.43 ±1.02
1,67-5,26 3,15-13,70 1,67-13,70 5,00-5,90 5,00-8,40
ГСП 2.98±0.26 3.18 ± 0.40 0.70 2.99±0.21 5.77+0.19 7.16 6.23±0.48
1,05-12,28 0,50-6,20 0,50-12,28 5,58-5,96 5,58-7,16
N, шт. 47 18 1 71 2 1 3
2002
Длина, см Масса, кг ГСИ N, шт.
58.9 ±0.53 46,5-76,0 3.07 ±0.09 1,40-6,60 3.78 ±0.21 0,84-12,84 116
74.9± 1.27 58,0-100,0 6.21 ±0.34 2,11-15,00 3.34±0.21 0,95-8,49 56
87.9±2.25 74,0-114,5 10.03 ±0.79 5,30-19,56 3.42±0.35 0,15-7,67 23
66.4±0.90 37,0-114,5 4.69±0.21 0,84-19,56 3.65±0.14 0,15-12,84 219
81.3 ±1.53 68,0-96,5 8.23 ±0.51 4,20-13,50 8.55 ±0.68 0,75-14,36 22
90.2 ±2.53 69,0-108,0 10.44±0.74 4,10-15,60 11.74±0.76 5,87-17,17 17
85.5 ±1.56 68,0-108,0 9.28±0.46 4,10-15,60 10.07 ±0.56 0,75-17,17 40
61.02.2 1998
Длина, см Масса, кг ГСИ N, шт.
60.6±0.29 50,5-69,0 3.37±0.05 1,00-5,10 3.05±0.16 0,80-13,80 180
69.2±0.55 55,0-104,0 5.01 ±0.13 2,18-14,73 3.51 ±0.13 1,00-8,10 241
82.1 ±2.41 60,0-104,0 8.08±0.64 3,10-14,73 3.76±0.41 1,40-7,40 26
66.4 ±0.44 44,0-104,0 4.54±0.10 1,00-14,73 3.32±0.10 0,80-13,80 469
83.8± 1.04 69,0-94,0 8.81 ±0.35 4,03-12,60 8.65±0.42 4,00-12,75 35
92.6± 1.54 82,0-109,0 11.44±0.52 8,20-17,50 9.09±0.43 7,00-12,00 24
87.3± 1.03 69,0-109,0 9.81 ±0.33 4,03-17,50 8.64±0.33 3,40-12,75 62
1999 Длина, см 61.0±0.62 77.6± 1.39 99.3±0.88 66.8± 1.26 84.6±0.92 94.1 + 3.39 86.4 ±1.35
44,0-72,0 69,0-91,5 98,0-101,0 42.0-113.0 77,0-95,0 75,0-107,0 68,0-107,0
Масса, кг 3.50±0.11 6.58±0.40 13.08 ±0.80 4.75±0.28 8.25±0.28 11.37 ±1.01 8.89±0.40
1,12-5,40 3,95-10,20 11,53-14,20 1,12-17,50 6,00-11,50 5,50-14,70 4,80-14,70
ГСИ 2.84 ±0.15 3.19±0.41 2.73±0.96 2.95±0.14 8.91 ±0.51 9.70±0.80 9.06±0.42
0,09-5,77 0,08-10,6 1,40-4,59 0,08-10,60 0,98-13,90 6,72-14,00 0,98-14,00
N, шт. 61 24 3 100 25 8 34
2000 Длина, см 61.6±0.44 74.2± 1.69 95.0 63.7 ±0.76 81.2 + 2.74 90.0+1.58 81.9 ±2,38
47,0-69 58,0-87,0 40,5-95,0 71,5-91,0 86,0-93,0 66,0-93,0
Масса, кг 3.64 ±0.08 6.30 ±0.50 11.80 4.14±0.15 9.53 ±1.64 10.11 ±0.60 8.87 ±0.97
1,60-5,40 2,80-11,53 1,05-11,80 5,50-18,10 9,40-11,90 3,70-18,10
ГСИ 3.19 ±0.19 3.17 + 0.48 3.44 3.13±0.16 7.49 ±1.53 8.42±0.78 6.76±0.10
0,80-10,35 0,90-11,40 0,14-11,40 2,40-13,77 6,10-9,40 0,30-13,77
N, шт. 92 22 1 137 7 4 14
2001 Длина, см 62.5±0.29 72.0±0.56 87.9 + 2.12 66.7±0.42 81.2+0.84 91.8± 1.18 84.8 ±0.8 5
46,0-83,0 59,0-95,0 70,0-104,0 40,0-117,0 68,0-96,0 76,0-110,0 62,0-110,0
Масса, кг 3.78 ±0.06 5.60+0.13 9.77±0.76 4.68±0.10 8.15+0.27 11.60+0.51 9.32±0.30
1,90-8,70 2,76-12,00 5,37-17,78 1,20-19,70 4,80-14,50 5,40-20,00 3,70-20,00
ГСИ 3.23 ±0.10 3.10+0.14 2.69±0.46 3.20 ±0.08 7.86 ±0.35 10.06±0.65 8.56 ±0.32
0,57-8,75 0,39-7,70 0,80-7,46 0,39-13,30 1,65-14,10 1,33-18,3 1,33-18,30
N, шт. 292 164 21 520 52 42 111
Окончание табл. 5 Table 5 finished
Район
Год
Показатель
Самцы
1.2
1.3
1.4
Среднее
1.3
Самки 1.4
Среднее
2002 Длина, см 63.3 ±0.62 74.7±0.78 93.9 ±3.13 71 А±0.79 86.7± 1.25 92.7±0.96 88.9±0.90
51,0-83,0 63,0-105,0 68,0-113,0 41,0-113,0 65,0-110,0 81,0-107,0 65,0-110,0
Масса, кг 3.71 ±0.10 6.06±0.20 11.80±0.86 5.54±0.19 9.20±0.32 10.41 ±0.30 9.65±0.24
2,00-6,70 3,08-15,10 4,35-17,70 1,00-17,70 4,75-12,55 6,30-13,95 4,65-14,30
ГСИ 2.98±0.18 3.10±0.15 3.28±0.26 3.08±0.10 9.19±0.42 9.15±0.47 9.07 ±0.30
0,22-7,50 0,54-8,33 0,99-5,81 0,22-8,33 0,48-17,11 0,30-13,98 0,30-17,11
N, шт. 86 124 19 248 48 36 90
61.03.1
1998
оо
2001
Длина, см Масса, кг ГСП N, шт.
Длина, см
58.4±0.83 52,0-70,0 3.08±0.15 1,93-4,90 2.46±0.26 0,92-6,00 32
72.7± 1.29 59,0-94,0 5.89±0.34 3,00-13,00 2.69±0.13 1,00-4,42 46
85.9± 1.44 71,0-93,0 9.96±0.60 5,00-13,00 2.42±0.20 1,00-4,00 17
7 0.4 ±1.23 52,0-94,0 5.70±0.31 1,93-13,00 2.56±0.11 0,92-6,00 97
84.9± 1.51 72,0-102,0 9.60±0.55 4,80-14,40 6.80±0.60 1,00-9,71 17
89.4± 1.32 84,0-102,0 11.31 ±0.42 8,30-14,40 8.67±0.37 6,02-11,00 14
64.5± 1.10 42,0-73,0
88.3±3.25 73,5-100,0
88.3±7.9 68,0-102,0
7 2.5 ±2.24 42,0-102,0
87.4± 1.29 81,5-93,6
94.8±2.25 87,0-105,0
86.9± 1.08 72,0-102,0 10.37 ±0.38 4,80-14,40 7.65 ±0.40 1,00-11,00 31
1999 Длина, см 60.2 ±0.57 72.3 ±1.77 105.3±4.97 64.1 ±1.04 84.8±2.52 99.0±3.00 89.5 ±2.24
47,5-72,0 58,0-90,5 97,0-119,0 47,5-119,0 76,0-93,0 96,0-102,0 76,0-102,0
Масса, кг 3.36±0.10 6.07±0.45 17.63 ± 2.38 4.36±0.29 9.05 ± 1.08 15.85 ±1.15 П.35 ±1.04
1,43 ±5,40 3,20± 11,80 14,20-24,40 1,43-24,4 6,70-13,00 14,70-17,00 6,70-17,00
ГСИ 2.56 ±0.16 2.65±0.33 2.60±0.47 2.59±0.13 5.71 ± 1.28 10.59± 1.42 7.43±0.94
0,56-9,39 1,03-8,63 1,26-3,46 0,56-9,39 1,82-8,84 9,17 ± 12,01 1,82-12,01
N, шт. 78 21 4 112 6 2 11
2000 Длина, см 60.0±4.0 69.2±2.14 74.8±3.03 69.1 ±1.91 81.0±2.0 88.3 ± 1.03 85.8 ±1.7 4
56,0-64,0 61,0-81,0 69,5-80,0 56,0-81,0 79,0-83,0 86,0-90,0 79,0-90,0
Масса, кг 3.50 ±0.75 5.18 ±0.59 5.45 ±0.39 5.01 ±0.43 7.55±0.80 10.53±0.38 9.53 ±0.70
2,75-9,25 3,00-8,20 4,90-6,20 2,75-8,20 6,75-8,35 9,50-11,20 6,75-11,20
ГСИ 1.97 ±0.37 2.31 ±0.44 1.97±0.53 2.20±0.31 7.95 ±1.19 7.79±0.74 7.84 ±0.56
1,60-2,34 1,01-4,54 1,15-2,97 1,01-4,54 6,76-9,13 5,82-9,37 5,82-9,37
N, шт. 2 10 3 15 2 4 6
90.4± 1.43 81,5-105,0
N. съ N. СО Сч ^ со СЪ со
■-О съ ■-о СО
со" СЪ СЬ
+1 1—< +1 1—1 со +1 со ^ +1 ^ +1
<31 со 1 съ 1 1—1 Д. ^ Л ^
1—1 Сч 1—1 1—1 <31
1—1 00 Со" со СО
о- со сч о со о со ю
^ оо —; о-
со ,_' о о
т ^ +1 V +| V +| сч со
О- 1 СО 1 ОО 1 1
т—< О со О оо о
«5
ОО ОО
со съ со Сч съ
С-5 Чох"^ +1 1 +1 СО^ N. сч
1 СО Сч Сч" 1—1 1 +1 со
СЪ Ох ^
1—1 N>-0 со Со" со Сч"
СО
сч
2
« о «
се Л те~
о к О
о К а к О
те £ О (-4 22 ч Ч те £
со
Сч оо
I »-ч
съ
со
Ох"
О О
сч ОО
О
о <э ОО ООО С5 1 о а^ о «5 СО о о с^
1 О +1 со 1 ^ сч' +1 о +1 1 +1 1 ^
1 ю сч со С5 со о сз со СО 1 ю со СО
со СЧ~ ОО о 010
о ОО о ОО сч о о ОО о-
ОО с<о (х- сч
1 о +1 С^ 1 СЛ +1 1 +1 ю о 1 +1 1
1 СО 1 ! о О О со о
сз —; СО сч о^о с<о
со СО СО ^ со со сч~
О
сч о
О
сч
к о
К
а 2
те у
<и
Ср
н о (О
те с
с
^
Ср
л к н о те СР СО
о
(О
л
ч <и ч <и
Р
с
=к о н
Р
<и у
ч о с
л те
к а
2 ^ ? к ^ я
к те К н
Р те Ч
... Я те Я
ы о с
X
к «
о <и я к
о ч о к о
к к к <и я те =к к о
СО ^ Р
<и <и
К Я ® м-
ч 3
£ £ СРЖ
0 .
X
си
§ I
1 £
си X ^ 3 а к
Ср СР ^ £
к
Р
ч
чи по доминирующим возрастным группам отдельно для каждого промыслового района, то наблюдаются незначительные различия, связанные с отмеченными различиями в возрастной структуре. В Петропавловск-Командорской подзоне у самцов значения изменялись в следующих пределах: возраст 1.2 — длина — 60,6-63,3 см, масса — 3,37-3,78 кг, ГСИ — 2,84-3,23; возраст 1.3 — длина — 69,277,6 см, масса — 5,01-6,58 кг, ГСИ — 3,103,51; возраст 1.4 — длина — 82,1-99,3 см, масса — 8,08-13,08 кг, ГСИ — 2,69-3,76 (табл. 5). У самок данные показатели соответствовали: возраст 1.3 — длина — 81,2-86,7 см, масса — 8,15-9,53 кг, ГСИ — 7,49-9,19; возраст 1.4 — длина — 90,0-94,1 см, масса — 10,1111,60 кг, ГСИ — 8,42-10,06. В Тихоокеанской подзоне у самцов пределы значений биопоказателей соответствовали: возраст 1.2 — длина — 58,4-64,5 см, масса — 3,08-4,12 кг, ГСИ — 1,97-2,77; возраст 1.3 — длина — 65,1-88,3 см, масса — 4,40-10,62 кг, ГСИ — 2,31-3,19; возраст 1.4 — длина — 74,8105,3 см, масса — 5,45-17,63 кг, ГСИ — 1,974,13. У самок данные показатели изменялись следующим образом: возраст 1.3 — длина — 81,0-87,4 см, масса — 7,55-10,37 кг, ГСИ — 5,71-11,80; возраст 1.4 — длина — 88,399,0 см, масса — 10,53-15,85 кг, ГСИ — 7,7910,88.
В целом можно отметить, что у обоих полов размерно-весовые характеристики половозрелой чавычи в юго-западной части Берингова моря в среднем несколько ниже, чем в северо-западной части Тихого океана, в отличие от гонадо-соматического индекса, значения которого, наоборот, севернее выше. При рассмотрении изменчивости биологических показателей по доминирующим возрастным группам хорошо заметно увеличение размерно-весовых характеристик по мере роста рыб. Гона-до-соматический индекс у половозрелых особей, как правило, также подвержен данной закономерности.
Неполовозрелые. Длина самцов неполовозрелой чавычи в юго-западной части Берингова моря изменялась от 43,0 до 87,5 см, составляя в среднем 65,9 см, масса — от 1,15 до 8,7 кг, в среднем 4,02 кг, ГСИ — от 0,02 до 1,3, в среднем 0,15. У самок длина варьировала от 28,5 до 86,0 см, составляя в среднем 68,6 см, масса — от 0,24 до 9,5 кг, в среднем 4,39, ГСИ — от 0,1 до 1,9, в среднем 0,69. При рассмотрении межгодовой динамики биологических показателей по доминирующим возраст-
ным группам у самцов пределы значений соответствовали: возраст 1.2 — длина — 52,1-66,2 см, масса — 2,09-4,27 кг, ГСИ — 0,09-0,36; возраст 1.3 — длина — 66,5-73,5 см, масса — 6,03-4,95 кг, ГСИ — 0,06-0,11 (табл. 6). У самок данные показатели составили: возраст 1.2 — длина — 60,2-66,0 см, масса — 2,53-4,20 кг, ГСИ — 0,30-1,28; возраст 1.3 — длина — 70,6-74,4 см, масса — 4,51-5,38 кг, ГСИ — 0,20-1,13.
В северо-западной части Тихого океана у самцов длина изменялась от 51,0 до 96,0 см, в среднем составляя 65,2 см, масса — от 1,55 до 10,9 кг, в среднем 3,64 кг, ГСИ — от 0,01 до 6,0, в среднем 0,27. У самок данные показатели соответствовали: длина — от 50,5 до 95,0 см, в среднем 66,7 см; масса — от 1,95 до 10,3 кг, в среднем 3,91; ГСИ — от 0,08 до 6,0, в среднем 0,76. При этом в Петропавловск-Командорской подзоне у самцов значения биологических показателей по доминирующим возрастным группам изменялись в следующих пределах: возраст 1.2 — длина — 62,3-65,9 см, масса — 3,18-3,84 кг, ГСИ — 0,10-0,18; возраст 1.3 — длина — 70,1-74,7 см, масса — 4,33-5,58 кг, ГСИ — 0,06-0,13 (табл. 6). У самок данные показатели соответствовали: возраст
1.2 — длина — 61,8-65,2 см, масса — 3,27-3,74 кг, ГСИ — 0,48-1,60; возраст
1.3 — длина — 68,6-76,1 см, масса — 4,32-5,62 кг, ГСИ — 0,51-1,30. В Тихоокеанской подзоне у самцов пределы значений биопоказателей соответствовали: возраст 1.2 — длина — 60,0-66,4 см, масса — 2,70-3,62 кг, ГСИ — 0,060,22; возраст 1.3 — длина — 68,0-78,8 см, масса — 3,85-5,47 кг, ГСИ — 0,031,22. У самок данные показатели изменялись следующим образом: возраст
1.2 — длина — 58,2-65,5 см, масса — 2,58-3,44 кг, ГСИ — 0,34-0,72; возраст
1.3 — длина — 72,7-79,2 см, масса — 4,88-6,77 кг, ГСИ — 0,45-0,88.
Рассматривая распределение размерно-весовых характеристик неполовозрелой чавычи, отметим, что данные показатели выше в юго-западной части Берингова моря. Как уже указывалось, в этом регионе, в отличие от северо-западной части Тихого океана, у незрелых особей в дрифтерных уловах по среднемноголет-ним данным отмечена повышенная встречаемость незрелых особей в возрасте 1.3. Поэтому в юго-западной части Берингова моря и размерно-весовые характеристики рыб несколько выше. Возможно, что данная ситуация наблюдалась только в период настоящих исследований, так как именно в это время в реках Камчатки наблюдались перестройки возрастной структуры производителей. Распределение гонадо-соматического индекса не подвержено каким-либо закономерностям, что объяснимо неоднородностью нагульных скоплений чавычи.
Анализ динамики биологических показателей по месяцам показал, что в 1998-2002 гг. во всех районах в течение всего периода работ у половозрелых особей преобладали самцы, доля которых в среднем колебалась в пределах 8090 % (табл. 7). Как правило, хорошо заметно увеличение размерно-весовых характеристик и гонадо-соматического индекса с мая по июль по мере созревания рыб перед заходом в реки. Правда, в северо-западной части Тихого океана в июле, то есть у поздней расы чавычи, в Петропавловск-Командорской и Тихоокеанской подзонах у обоих полов заметно некоторое уменьшение размерно-весовых характеристик. Учитывая, что поздняя раса чавычи р. Камчатка и второстепенных рек западной Камчатки по размерам тела уступает ранней, отмеченная закономерность вполне обоснованна. У неполовозрелых особей соотношение полов в течение весенне-летнего периода находилось приблизительно на одинаковом уровне, 1: 1. Отмеченные флюктуации незначительны. Закономерности увеличения размерно-весовых характеристик по мере сроков нагула также не выявлено. Это говорит о значительной степени смешения различных стад неполовозрелой чавычи с неоднородной возрастной структурой.
При рассмотрении распределения средних размеров и массы тела половозрелой и неполовозрелой чавычи в районах работ дрифтерных судов можно отметить некоторые общие закономерности (рис. 5, 6). В юго-западной части Берингова моря обнаружена определенная аномалия, которая выражается в том,
Биологические показатели неполовозрелой чавычи по доминирующим возрастным группам в дрифтерных уловах (май—август)
Table 6
Biological features of immature chinook salmon by main age groups in the drifting catches (May—August)
Район Год Показатель 1.2 Самцы 1.3 Среднее 1.2 Самки 1.3 Среднее
61.01 + 61.02.1 1998 Длина, см Масса, кг ГСП 1М, шт. 52.1 ±0.98 47,0-59,0 2.09±0.15 1,15-2,80 0.36±0.08 0,04-1,00 13 70.6 + 2.01 43,0-81,0 4.87±0.30 1,85-7,20 0.09±0.01 0,02-0,20 19 62.2 ±2.00 43,0-87,0 3.56 ±0.32 1,15-8,70 0.21 ±0.05 0,02-1,30 38 60.2±3.76 53,0-74,0 2.82±0.57 1,70-4,90 0.47±0.04 0,40-0,61 5 70.6+1.28 61,0-85,0 4.51 ±0.34 1,95-9,50 0.94±0.39 0,20-9,60 25 69.1 ±1.38 53,0-85,0 4.27±0.31 1,70-9,50 0.84±0.32 0,20-9,60 31
1999 Длина, см Масса, кг ГСИ 1М, шт. 60.7± 1.36 50,0-67,0 2.69±0.20 1,70-4,15 0.12 ±0.05 0,03-0,67 13 72.9±2.24 64,0-87,5 4.71 ±0.56 2,90-8,70 0.06±0.02 0,02-0,13 9 66.4 ±1.60 50,0-87,5 3.67±0.31 1,70-8,70 0.09 ±0.03 0,02-0,67 27 60.2 + 1.92 53,0-64,5 2.53±0.22 1,70-3,45 0.39±0.07 0,19-0,66 7 74.4±2.77 61,0-85,0 4.96±0.61 2,50-7,50 0.50±0.07 0,28-0,74 8 7 0.2 ±2.05 53,0-85,0 4.41 ±0.41 1,45-7,60 0.42 ±0.03 0,15-0,74 24
2000 Длина, см Масса, кг ГСИ 1М, шт. 61.6 + 2.38 56,0-68,0 3.21 ±0.42 2,45-4,80 0.09±0.01 0,06-0,10 5 73.2±2.30 67,0-81,0 6.03 ±0.50 4,70-8,10 0.10±0.00 0,10-0,10 6 67,9±2.41 56,0-81,0 4.7 5 ±0.5 5 2,45-8,10 0.09 ±0.004 0,06-0,10 и 66.0±2.57 61,0-69,5 3.94±0.47 3,05-4,63 0.30±0.12 0,10-0,52 3 72.5±6.5 66,0-79,0 5.38 ±1.43 3,95-6,80 0.20±0.10 0,10-0,30 2 69.1 ±2.93 61,0-80,0 4.67±0.60 3,05-6,95 0.33±0.07 0,10-0,52 7
2001 Длина, см Масса, кг ГСИ 1М, шт. 65.5±0.82 57,5-72,0 4.27+0.21 2,53-6,30 0.13+0.01 0,08-0,22 19 66.5±2.18 61,0-70,0 4.28±0.56 2,80-5,20 0.11 +0.01 0,08-0,14 4 65.7 ±0.76 57,5- 72,0 4.47 ±0.19 2,53-6,30 0.13±0.01 0,08-0,22 23 65.5±0.77 57,0-73,0 4.20±0.18 2,30-6,00 1.28+0.06 0,80-1,90 29 70.6±3.96 65,0-86,0 5.32±0.94 3,80-9,00 1.13±0.18 0,64-1,70 5 66.3±0.90 57,0-86,0 4.36±0.21 2,30-9,00 1,26±0.06 0,64-1,90 34
Продолжение табл. 6 Table 6 continued
Район Год Показатель 1.2 Самцы 1.3 Среднее 1.2 Самки 1.3 Среднее
2002 Длина, см Масса, кг ГСИ 1М, шт. 66.2± 1.02 56,0-79,0 4.01 ±0.21 2,27-7,60 0.17 ±0.01 0,04-0,50 33 73.5 ± 1.31 66,5-80,0 4.95±0.28 3,50-6,70 0.11 ±0.02 0,02-0,20 11 68.1 ±1.01 49,0-80,0 4.29±0.19 1,60-7,60 0.15±0.01 0,02-0,50 48 64.6 ± 1.3 52,5-73,0 3.60±0.25 1,72-5,60 0.62±0.04 0,24-0,90 20 72.8±0.93 64,5-79,0 4.88±0.18 3,65-6,50 0.67±0.08 0,14-1,22 18 69.0±1.41 28,5-86,0 4.43±0.22 0,24-7,70 0.67 ±0.04 0,14-1,43 45
61.02.2 1998 Длина, см Масса, кг ГСИ 1М, шт. 62.5±0.67 54,0-71,0 3.36 ±0.12 2,50-4,85 0.14±0.01 0,08-0,23 26 70.1 ± 1.13 62,0-82,0 4.33±0.23 2,80-7,20 0.13 ±0.02 0,04-0,42 25 66.6 ±0.85 54,0-82,0 3.98±0.17 2,50-8,10 0.13±0.01 0,04-0,42 56 61.8 ±0.72 54,0-68,0 3.27±0.14 1,95-4,75 0.63±0.06 0,20-1,95 31 69.3±0.89 57,5-85,0 4.32±0.20 1,95-9,60 0.72±0.04 0,25-1,30 50 66.1 ±0.72 54,0-85,0 3.87±0.14 1,95-9,60 0.74±0.06 0,20-3,90 87
1999 Длина, см Масса, кг ГСИ 1М, шт. 63.4±0.39 53,0-72,0 3.37±0.07 1,90-5,40 0.18 ±0.08 0,03-2,31 86 74.2 ± 1.55 70,0-77,0 4.82±0.30 4,05-5,50 0.11 ±0.02 0,08-0,15 4 63.8±0.43 53,0-77,0 3.42±0.07 1,90-5,50 0.27±0.12 0,03-3,93 95 63.5±0.35 56,0-73,0 3.30±0.06 2,10-4,80 0.66±0.04 0,13-1,60 94 76.1 ±2.12 69,0-85,0 5.62±0.47 4,46-7,53 0.51 ±0.12 0,17-1,01 7 64.3 ±0.44 55,5-85,0 3.45±0.08 2,10 ±7,53 0.64±0.04 0,13-1,60 111
2000 Длина, см Масса, кг ГСИ 1М, шт. 62.3±0.67 51,0-69,0 3.18 ±0.11 1,60-4,10 0.11 ±0.02 0,03-0,42 29 74.7±2.03 71,0-78,0 5.58±0.43 5,10-6,45 0.06±0.01 0,05-0,06 3 63.6±0.83 51,0-78,0 3.46±0.15 1,60-6,45 0.12±0.02 0,03-0,59 37 63.5±0.9 55,0-69,0 3.27±0.15 2,11-4,25 0.48±0.05 0,20-0,89 21 73.3±0.91 70,0-79,0 4.99±0.13 4,60-5,59 0.72±0.04 0,60-0,89 9 66.3± 1.04 55,0- 79,0 3.77 ±0.18 2,11-5,59 0.56 ±0.04 0,20-0,89 31
2001 Длина, см 62.9± 1.26 52,0-75,0 72.3 ± 1.98 62,5-96,0 67.6 ±1.37 52,0-96,0 65.2±0.85 57,0-72,0 68.6±0.92 55,0-80,0 68.8 ±1.02 55,0-95,0
2002
Масса, кг ГСИ N, шт.
3.46±0.22 1,55-6,10 0.17±0.04 0,06-0,50 20
4.44±0.21 2,70-5,50 0.10±0.02 0,01-0,21 15
4.01 ±0.19 1,55-7,58 0.13±0.02 0,01-0,50 37
3.74±0.15 2,48-5,00 1.60±0.27 0,59-3,30 20
4.33±0.19 2,60-6,80 1.30±0.23 0,45-3,20 29
Длина, см Масса, кг ГСИ N, шт.
65.9± 1.74 55,0-75,0 3.84±0.40 1,90-6,30 0.10±0.01 0,05-0,19 11
72.6± 1.65 62,0-95,0 4.82±0.44 2,85-10,90 0.11±0.01 0,04-0,24 18
71.1 ±1.34 55,0-95,0 4.63 ±0.31 1,90-10,90 0.10±0.01 0,04-0,24 32
65.2±0.88 61,0-69,5 3.54±0.13 3,00-4,15 0.68±0.10 0,36-1,38 11
74.1 ±1.44 65,0-81,5 4.96±0.27 3,60-6,55 0.88±0.13 0,31-1,65 11
4.43±0.21 2,48-10,30 1.47±0.20 0,45-5,05 53
70.8± 1.36 61,0-88,0 4.47 ±0.23 3,00-7,15 0.76±0.07 0,31-1,65 25
61.03.1
1998
оо
CJ
Длина, см Масса, кг ГСИ N, шт.
63.3 ±0.73 57,0-73,0 3.24±0.13 2,10-5,03 0.16±0.02 0,10-0,21 32
69.6± 1.29 65,0-76,0 4.40±0.29 3,20-5,80 1.22±0.52 0,09-3,00 10
64.9±0.72 57,0-76,0 3.53±0.14 2,10-5,80 1.58 ±0.38 0,09-6,00 44
58.2±0.91 50,5-63,5 2.58±0.07 2,10-3,15 0.62±0.08 0,21-1,00 17
73.9±0.6 59,5-79,0 5.17±0.13 2,55-6,45 0.88 ±0.05 0,10-1,21 35
68.9± 1.13 50,5 ±79,0 4.33±0.19 2,10-6,45 1.10±0.17 0,10-6,00 53
1999 Длина, см 62.6±0.43 78.8±2.68 62.9 ±0.54 62.3±0.36 75.9± 1.08 65.2±0.72
54,5-70,0 70,0-79,0 53,0-79,0 57,0-70,5 66,0-83,5 56,5-83,5
Масса, кг 3.13 ±0.07 5.47±0.67 3.22±0.10 3.06±0.07 5.63 ±0.29 3.60±0.14
2,08-4,50 4,70-6,80 1,82-6,80 2,30-5,85 3,15-8,00 2,20-8,00
ГСИ 0.10±0.02 0.03±0.01 0.10±0.02 0.56±0.04 0.77±0.07 0.60±0.03
0,03-1,10 0,02-0,05 0,02-1,10 0,21-2,62 0,08-1,23 0,08-2,62
N, шт. 57 3 62 64 18 86
2000 Длина, см 60.8±3.37 68.0±2.0 62.6±2.42 65.5±2.10 72.7±0.88 70.6± 1.75
54,5-66,0 66,0-70,0 54,5-70,0 58,5-71,0 71,0-74,0 58,5-79,0
Масса, кг 2.82±0.40 3.85±0.55 3.08±0.34 3.44±0.35 4.88±0.18 4.37 ±0.30
2,05-3,40 3,30-4,40 2,05-4,40 2,50-4,65 4,55-5,15 2,50-5,85
ГСИ 0.12 ±0.02 0.11 ±0.02 0.13±0.01 0.72±0.18 0.89±0.10 0.78±0.08
0,10-0,16 0,09-0,12 0,09-0,18 0,44-1,40 0,75-1,09 0,44-1,40
N, шт. 3 2 6 5 3 12
си си Ж го
си ^
О
К
I'
те О
си си Ж го
си ^
О
л
5 со
те О
л ч си н те
СО
те «
о С
ч о
к о =к те СХ
со °о «а Со 1—1 N. со СЪ со СЛ
^ со со со
со гСсъ съ 1—1 со <:::> Ох"^' съ
1 +1 1 +1 1 +1 1 +1 1 +1 1
'-о ^ Со СО см О-, со стъ С5 со 1—<
со ^ СЪ СО см Со" ^^ СЪ СО
'-о ^ с\Т сь съ N. Со ^ с:> съ
ю о О со о- О —1 ю о о^
^-СО СО —' о- ^ СЗ —1 аз
оо о о-" о сэ оо о о-" о о"
1 +1 1 +1 1 со +1 1 +1 1 +1 1 со
о о- о ю ОО ю о О со т—1
ОО ^ СО ^ сч со" О со
со СТЗ о сэ о- СО Ю сз
о со о ^
^ а} о СО
со о со О сэ
1 +1 1 +1 1 со 1 1 1 1
СО оо со ^ сч
р со сч
Ю СМ сч" о сэ
СО N. ^ »-1 1—1 о съ стъ ^ со
СО Г? СО СЪ 1—1 сь См
со съ сь СО См" съ
1 +1 1 +1 1 +1 1 +1 1 +1 1 см
Со С\| со со сз сь ^ см со
Сч съ сь Со^см 1—1
со со с\Т сь съ со СО С\1 с\Т сь съ
I I
те К
к
ч
о о
см
те о о те
О
I I
со ю о- О —1 о о о о ^ СО си о
о- о<з со р о а^ р с^ 1
о со о О СЗ о со о с^ О СЗ 1
+1 1 +1 1 +1 1 а^ +1 1 +1 1 +1 1 О^ § =к
со СМ О со со о СЗ О О см ОО ^ 2
со" аз о СЗ о о ^ со сч ^^
СО со со с^ О o- СО со см с^ О О
те К
к
ч
см о о см
те о о те
О
те у
си СР
н о т
те с
с
^
СР
л
К Л
н ч
о <и
те ч
ср си
со ср
о С т
о =К
3 Ч к о X с те
4 те % «
О ^
а
о
к те К н
СР те Ч К
С? те
§ 5
=к
си си
Ч К
си К
Н си
те цт
со те
те щ
ф ~
¡г те
К X со те т
о
ч
си К
к ч
м 3 и К
• СР
си си
Я н ж
а к
^ СР
си Ч
I «
ср к
^ гз к
а 2
что размерно-весовые характеристики неполовозрелых самцов несколько выше, чем половозрелых. Приблизительно 75 % зрелых особей входили в размерный диапазон от 55 до 75 см, а около 80 % незрелых — в диапазон от 60 до 85 см. Распределение самцов по массе тела имеет аналогичную тенденцию, хотя менее четко выраженную. В среднем приблизительно 90 % половозрелых и неполовозрелых особей имели массу от 3,5 до 6,5 кг. Незначительная разница по массе тела объясняется тем, что у половозрелых рыб перед заходом в реки масса тела и гонад достигает максимального уровня для морского периода жизни. Нами в предыдущем разделе уже отмечалась возрастная аномалия, когда было показано преобладание в уловах незрелых рыб старших возрастных групп. По всей видимости, анализ распределения биологических показателей только подтверждает наше предположение о возможно высокой доле пришлой нагульной рыбы. Это тем более вероятно, поскольку, например, производители р. Юкон, являющейся нерестовым водоемом одного из крупнейших стад чавычи Аляски, имеют средний возраст созревания для самцов и самок около 6 лет, а производители р. Камчатка — около 5 лет (Неа1еу, 1991). Поскольку подобная аномалия обнаружена у самцов, то об этом свидетельствует еще и тот факт, что в течение периода наблюдений, как уже указывалось ранее, отмечена аномально высокая их встречаемость в возрасте 1.2 — до 3040 % — в прибрежных и речных уловах западной (р. Большая — 1999, 2001 гг.) и восточной (р. Камчатка — 1998, 2001 гг.) Камчатки. В свою очередь это привело к уменьшению размерно-весовых характеристик самцов половозрелой чавычи
в дрифтерных уловах. Тем не менее не исключено, что подобные расхождения связаны с селективностью лова из-за локализации рыб различных возрастных групп во время нагула, несмотря на общность происхождения. Поэтому этот вопрос требует дальнейших исследований. У половозрелых самок примерно 85 % входили в диапазоны от 80 до 105 см длины и от 6,5 до 12,5 кг массы. У неполовозрелых самок данные показатели были заметно ниже — приблизительно 90 % составляли рыбы длиной 65-85 см и около 75 % массой 3,5-6,5 кг. В данном случае отмеченной у самцов закономерности не наблюдалось. Правда, и перестройки возрастной структуры самок чавычи за период исследований в азиатских реках не было.
Таблица 7
Динамика биологических показателей чавычи в дрифтерных уловах по данным
1998-2002 гг.
Table 7
Dynamic biological features of chinook salmon in the drifting catches in 1998-2002
Район Пол Показатель
Половозрелые Май Июнь Июль Среднее
Неполовозрелые Май Июнь Июль Август Среднее
61.02.1
Самцы Доля, % 93 86 90 87 50 50 50 46 49
Длина, см 61,6 63,4 67,0 63,6 59 66,4 67,9 66,6 65 9
Масса, кг 3,55 4,11 4,66 4,1 2,56 4,09 4,13 4,5 4 02
ГСИ 2,25 2,91 5,04 3,04 0,3 0,13 0,11 0,12 0 15
N экз. 121 559 83 763 13 53 23 30 119
Самки Доля, % 7 14 10 13 50 50 50 54 51
Длина, см 80,2 86,1 86,8 85,7 67,7 71 70,8 66,1 68 9
Масса, кг 7,58 9,5 9,58 9,36 3,75 4,63 4,78 4,31 4 42
ГСИ 6,58 9,71 12,47 9,68 0,51 0,44 0,89 1,03 0 68
N экз. 9 94 9 112 13 52 23 35 123
Самцы Доля, % 83 81 90 83 45 48 46 33 45
Длина, см 67,9 67,1 64,5 67 1 65,7 68,1 64,8 67,3 65 8
Масса, кг 4,78 4,79 4,22 4 74 3,54 4,11 3,62 4,25 3 77
ГСИ 2,02 3,26 5,08 3 06 0,14 0,18 0,14 0,13 0 15
N экз. 433 904 134 1471 24 61 152 17 254
Самки Доля, % 17 19 10 17 55 52 54 67 55
Длина, см 83,5 88,2 81,2 86 5 70,1 70,4 64,6 64,2 66 3
Масса, кг 8,58 9,94 7,73 9 45 4,44 4,37 3,63 3,52 3 86
ГСИ 7,26 9,19 7,64 8 58 0,79 0,82 0,75 0,64 0 77
N экз. 89 207 15 311 29 67 176 35 307
Самцы Доля, % 81 76 50 77 - 40 46 - 43
Длина, см 67,1 68,8 76,7 68 3 - 63,7 64,1 - 63 9
Масса, кг 5,08 5,34 6,08 5 25 - 3,33 3,41 - 3 37
ГСИ 2,38 2,79 2,14 2 64 - 0,22 0,75 - 0 46
N экз. 98 177 3 278 - 58 68 - 126
Самки Доля, % 19 24 50 23 - 60 54 - 57
Длина, см 89,3 89 84,3 89 - 67,7 66,9 - 67 3
Масса, кг 11,42 10,94 8,33 10 , 98 - 4,1 3,92 - 4 01
ГСИ 8,02 8,87 10,19 8 69 - 0,71 0,79 - 0 75
N экз. 23 57 3 83 - 86 81 - 167
В северо-западной части Тихого океана подобных отклонений не наблюдалось. Как правило, размеры тела половозрелых и неполовозрелых самцов здесь достаточно сходны. Около 85 % рыб входили в размерный диапазон от 60 до 70 см. У неполовозрелой чавычи доля особей такого размера несколько выше. Размеры зрелых и незрелых самок, так же как и в Беринговом море, заметно различались. В первом случае около 80 % входили в размерный диапазон от 80 до 105 см, а во втором — приблизительно 90 % имели длину от 60 до 80 см. Сходные данные были ранее получены при изучении чавычи из дрифтерных уловов в районе Курильских островов (Коваленко и др., 2000). Относительно
Рис. 5. Распределение длины (а) и массы (б) самцов чавычи в дрифтерных уловах по данным 1998-2002 гг. Fig. 5. Distribution male length (a) and weight (6) of chinook salmon in the drifting catches for dates in 1998-2002
Рис. 6. Распределение длины (а) и массы (б) самок чавычи в дрифтерных уловах по данным 1998-2002 гг. Fig. 6. Distribution female length (a) and weight (6) of chinook salmon in the drifting catches for dates in 1998-2002
распределения по массе тела отметим, что у половозрелых самцов из-за высокого разброса значений трудно выделить компактную базовую группу. В целом около 70 % составляют особи от 3 до 7 кг. У неполовозрелых самцов до 90 % рыб также входят в указанный диапазон. Распределение размерно-весовых показателей половозрелых самок свидетельствует, что приблизительно 90 % составляли рыбы длиной 85-105 см и массой 6,5-13,0 кг. Причем, как и в случае с самцами, разброс значений по массе настолько велик, что невозможно выделить модальную группу особей в более узком интервале. У неполовозрелых самок приблизительно 85 % особей составляли рыбы длиной 60-80 см и массой 3,5-6,5 кг.
Заключение
Анализ распределения уловов чавычи показал, что она не образует заметных скоплений в районах дрифтерного лова. Максимальные уловы составляли около 0,2 шт./сеть, а минимальные — менее 0,01 шт./сеть, в большинстве же случаев варьировали в пределах 0,02-0,04 шт./сеть. Заметной трансгрессии значений СРиЕ между северными и южными районами не наблюдалось. Все выделенные скопления, как правило, отличались от фонового распределения на 0,02-0,05 шт./сеть. В мае—июне наибольшая концентрация половозрелой чавычи отмечалась в районе восточного и юго-восточного побережий Камчатки. В июле—августе возрастало присутствие неполовозрелых рыб в районе северных Курильских островов, а также вблизи Наваринского залива. В этот период уловы могут даже возрастать за счет активизации нагульных миграций.
Встречаемость неполовозрелой чавычи в течение всего периода наблюдений оставалась достаточно высокой. В мае—июне ее доля в среднем изменялась от 5 до 15 %, а в июле—августе — от 30 до 100 %. Ежегодный вылов неполовозрелой чавычи в экономической зоне России составлял в среднем около 30 % от общего промыслового изъятия вида дрифтерными судами. Отмечена некоторая закономерность, заключающаяся в распределении нагульных особей в уловах. В годы высокой встречаемости неполовозрелой чавычи в юго-западной части Берингова моря ее доля в северо-западной части Тихого океана относительно невысока и соответственно наоборот.
У половозрелых особей в дрифтерных уловах преобладают три возрастные группы — 1.2, 1.3 и 1.4, — которые составляют приблизительно 70-90 %. Причем первые две в большей степени характерны для самцов, а последние две — для самок. У неполовозрелых особей у обоих полов приблизительно 80-90 % представлено возрастными группами 1.2 и 1.3. Заметна межгодовая изменчивость возрастного состава уловов за счет перераспределения доминирующих возрастных групп. Наши данные подтвердили ограниченность использования стандартных контрольных (ячея 55 мм) и промысловых (ячея 65 мм) дрифтер-ных сетей при облове рыб, имеющих возраст .1, .4 и .5.
Практически 80-90 % половозрелой и неполовозрелой чавычи в дриф-терных уловах представлено средней размерно-весовой фракцией. Как правило, в обоих случаях самцы входили в диапазон от 60 до 80 см длины и от 3,5 до 6,5 кг массы. Между созревающими и нагульными самцами различия были незначительны, за исключением юго-западной части Берингова моря, где неполовозрелые самцы несколько превосходили половозрелых по размерно-весовым показателям. Созревающие самки были заметно крупнее — от 80 до 100 см длины и от 6,5 до 12,5 кг массы. Неполовозрелые самки по своим размерно-весовым характеристикам были сходны с половозрелыми самцами. В северозападной части Тихого океана половозрелые особи несколько крупнее, чем в юго-западной части Берингова моря, а гонадо-соматический индекс, наоборот, выше в северных широтах. Возможно, это связано с отмеченными возрастными перестройками. У неполовозрелых особей подобных закономерностей не отмечено.
Литература
Бирман И.Б. Морской период жизни и вопросы динамики численности стада тихоокеанских лососей. — М.: Агропромиздат, 1985. — 208 с.
Богданов Г.А., Кловач Н.В., Яржомбек А.А. Влияние селективности дрифтер-ных сетей на результаты исследований тихоокеанских лососей // Рыб. хоз-во. — 2001. — № 4. — С. 24-25.
Виленская Н.И., Вронский Б.Б., Маркевич Н.Б. Характеристика нерестовых подходов и биологической структуры стада чавычи Oncorhynchus tschawytscha реки Камчатка // Исследование водных биологических ресурсов Камчатки и северозападной части Тихого океана. — Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО, 2000. — Вып. 5. — С. 56-67.
Вронский Б.Б. Сезонные расы чавычи Oncorhynchus tschawytscha (Walbaum) в бассейне р. Камчатки // Биологические проблемы Севера: Тез. докл. 10-го Всесоюз. симпоз. — Магадан, 1983. — Ч. 2. — С. 159.
Глебов И.И. Размерно-возрастной состав и некоторые особенности биологии чавычи Oncorhynchus tschawytscha в период сезонных миграций в Охотском море и прилегающих океанских водах // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 124. — С. 456-472.
Глебов И.И. Экология чавычи и кижуча азиатских стад в морской период жизни: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2000. — 24 с.
Грачев Л.Е. Темп роста камчатской чавычи // Изв. ТИНРО. — 1967. — Т. 57. — С. 89-97.
Карпенко В.И. Ранний морской период жизни тихоокеанских лососей. — М.: ВНИРО, 1998. — 165 с.
Коваленко С.А., Шубин А.О., Руднев В.А. Чавыча в уловах дрифтерных сетей // Рыб. хоз-во. — 2000. — № 5. — С. 28-29.
Шунтов В.П. Распределение молоди тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus в Охотском море и сопредельных водах Тихого океана // Вопр. ихтиол. — 1989а. — Т. 29, вып. 2. — С. 239-248.
Шунтов В.П. Распределение молоди тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus в Беринговом море и сопредельных водах Тихого океана // Вопр. ихтиол. — 1989б. — Т. 29, вып. 6. — С. 883-891.
Шунтов В.П., Радченко В.И., Лапко В.В., Полтнев Ю.Н. Распределение лососей в западной части Берингова моря и сопредельных водах Тихого океана в период анадромных миграций // Вопр. ихтиол. — 1993а. — Т. 33, вып. 3. — С. 337-347.
Шунтов В.П., Радченко В.И., Лапко В.В., Полтнев Ю.Н. Распределение лососей в водах сахалино-курильского региона в период анадромных миграций // Вопр. ихтиол. — 1993б. — Т. 33, вып. 3. — С. 348-358.
Clutter R.I., Whitesel L.E. Collection and interpretation of sockeye salmon scales: INPFC Bull. — 1956. — № 9. — 159 p.
Eggers D.M., Irvine J., Fukuwaka M., Karpenko V.I. Catch trends and status of North Pacific Salmon: NPAFC Doc. — 2003. — № 723. — 34 p.
Healey M.C. Life history of chinook salmon // Pacific Salmon Life Histories. — Vancouver: UBC Press, 1991. — P. 311-393.
Ito S., Ishida Y. Species Identification and Age Determination of Pacific Salmon (Oncorhynchus spp.) by Scale Patterns // Bull. of the National Res. Inst. of Far Seas Fisheries. — 1998. — № 35. — P. 131-153.
Ito J., Takagi K., Ito S. The identification of maturing and immature chinook salmon, Oncorhynchus tschawytscha (Walbaum) in the offshore stage and some related information // Far. Seas Fish. Res. Lab. Bull. — 1974. — № 11. — P. 67-75.
Knudsen C.M. Chinook salmon scale character variability due to body area sampled and possible effects on stock separation studies. Master's thesis. — Seattle, USA: Univ. of Washington, 1985. — 141 p.
Temnykh O.S., Starovoytov A.N., Glebov I.I. et al. The results of trawling survey in the epipelagic layer of the Russian economic zone in the Bering Sea during September—October, 2002: NPAFC Doc. — 2003. — № 682, Rev. 1. — 39 p.
Поступила в редакцию 25.12.03 г.
