CC BY
62
2013
Известия ТИНРО
Том 172
УДК 597.553.2:574.9(265.5)
А.А. Хоружий, А.В. Заволокин, А.Н. Старовойтов, С.В. Найденко, Н.С. Ванин, Е.Н. Дубовец, Е.А. Корнилова, П.О. Емелин, А.А. Сомов*
Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4
лососи в составе нектонного сообщества верхней эпипелагиали в прикурильских водах сзто В РАННЕЛЕТНИй ПЕРИОД 2012 Г.
По данным траловой съемки НИС «ТИНРО», выполненной в прикурильских водах Тихого океана в верхнем слое эпипелагиали (0-50 м) 02.06-08.07.2012 г., обилие нектона в этот год было самым низким за последние 9 лет, поэтому его плотность в 2012 г. (1,5 т/км2) была ниже средней за 2004-2012 гг. (2,40 ± 0,39 т/км2). Основу биомассы нектона формировали тихоокеанские лососи (706,7 тыс. т—43,6 %), их роль в эпипелагиали резко возрастает в период преднерестовых миграций горбуши, на долю которой пришлось
29.8 % (483 тыс. т). В 2012 г., как и в три предыдущих года, была учтена высокая биомасса преданадромной горбуши, что оказалось несколько выше оценок рекордного для четных лет 2010 г. (479,8 тыс. т). Величина 2012 г. оказалась сопоставимой с оценками, полученными ранее в нечетный 2011 г., когда суммарная биомасса этого вида составила 496,5 тыс. т. Среди других лососей выделялась кета (192,7 тыс. т — 11,9 %), биомасса которой была рекордно высокой и оказалась вдвое выше уровня 2011 г. Учтённая биомасса и доля мезопелагического комплекса рыб оказались минимальными (286,8 тыс. т — 17,7 %) за последние годы начиная с 2004 г. Среди прочих рыб значительной была биомасса прикурильских группировок минтая (381,2 тыс. т — 23,5 %). Суммарная биомасса кальмаров (225,3 тыс. т — 13,9 %) была ниже уровня 2011 г. (326,3 тыс. т —
14.8 %) за счёт снижения биомассы северного кальмара на 90 тыс. т.
Ключевые слова: тихоокеанские лососи, верхняя эпипелагиаль, нектонное сообщество, северо-западная часть Тихого океана.
* Хоружий Алексей Александрович, младший научный сотрудник, e-mail: alex.khoruzhiy@ gmail.com; Заволокин Александр Владимирович, кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник, e-mail: [email protected]; Старовойтов Александр Николаевич, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, e-mail: [email protected]; Найденко Светлана Васильевна, кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник, e-mail: naydenko@tinro. ru; Ванин Николай Сергеевич, кандидат географических наук, старший научный сотрудник, e-mail: [email protected]; Дубовец Евгения Николаевна, инженер, e-mail: [email protected]; Корнилова Евгения Александровна, инженер, e-mail: [email protected]; Емелин Павел Олегович, техник, e-mail: [email protected]; Сомов Алексей Александрович, техник, e-mail: [email protected].
Khoruzhiy Alexey A., junior researcher, e-mail: [email protected]; Zavolokin Alexander V., Ph.D., leading researcher, e-mail: [email protected]; Starovoytov Alexander N., Ph.D., senior researcher, e-mail: [email protected]; Naydenko Svetlana V., Ph.D., leading researcher, e-mail: [email protected]; Vanin Nickolay S., Ph.D., leading researcher, e-mail: [email protected]; Dubovets Eugenia N., engineer, e-mail: [email protected]; Kornilova Eugenia A., engineer, e-mail: [email protected]; Emelin Pavel O., technician, e-mail: [email protected]; Somov Alexey A., technician, e-mail: [email protected].
Khoruzhiy А.А., Zavolokin А.У., Starovoytov А-N., Naydenko S.V., Vanin N.S., Dubovets E.N., Kornilova Е.А., Emelin Е.О., Somov А.А. Pacific salmons in the nekton community of the upper epipelagic layer in the North-West Pacific at Kuril Islands in early summer of 2012 // Izv. TINRO. — 2013. — Vol. 172. — P. 65-82.
Total abundance and density of nekton in the layer 0-50 m at the Pacific side of Kuril Islands estimated by the trawl survey conducted by RV TINRO in June 2 — August 8 of 2012 was the lowest for the last 9 years (1.5 t/km2). The bulk of its biomass was presented by pacific salmons (706.7103 t or 43.6 %), mainly pink salmon, which began its spawning migration (483.3 103 t or 29.8 %, that is less than in the preceding odd year 2011 but more than in the previous even year 2010). Other mass species were chum salmon (192.7103 t or 11.9 % — the highest value, twice higher than in 2011) and walleye pollock (381.2103 t or 23.5 %). Mesopelagic fishes had the minimal abundance for the last 9 years (286.8-103 t or 17.7 %), the total biomass of squids was also lower than in 2011 (225.3 103 t or 13.9 %) because of the northern squid abundance decreasing.
Key words: pacific salmon, upper epipelagic layer, nekton community, North-West Pacific.
Введение
В раннелетний период сообщество нектона верхней эпипелагиали в северозападной части Тихого океана находится на начальных этапах перехода к летнему типу. Особенностью этого времени является высокая численность лососей в этом районе, в первую очередь связанная с преднерестовым ходом многочисленных стад горбуши. К настоящему времени благодаря регулярным исследованиям ТИНРО-центра накоплена обширная информация по нектонному сообществу верхней эпипелагиали в северозападной части Тихого океана, и в частности по месту и роли в нем тихоокеанских лососей (Василенко и др., 1997; Иванов, Суханов, 2002; Савиных и др., 2003; Глебов и др., 2006, 2008; Байталюк и др., 2007; Шунтов и др., 2007, 2008; Радченко и др., 2009, 2010; Шунтов, Темных, 2009, 2011а; Старовойтов и др., 2010). Выполненные в начале лета ежегодные съемки дают важные сведения о численности и сроках подходов лососей перед началом лососевой путины. В последние десятилетия продолжился период высокой численности азиатских стад тихоокеанских лососей, при этом основа дальневосточного вылова — горбуша — обеспечивала стабильно высокие уловы не только в Охотском, но и в Беринговом морях.
В последние годы в прикурильских водах отмечается постепенная задержка в сроках развития сезонных весенне-летних процессов, что отражается на миграциях и распределении представителей южного комплекса видов нектона в северном направлении, перестройках в составе и структуре сообщества рыб и кальмаров, а также на особенностях раннелетних миграций лососей через этот район (Хоружий, 2011). В связи с этим, а также с высоким современным уровнем численности лососей продолжение исследований по динамике нектонного сообщества в рассматриваемом районе представляет существенный теоретический и практический интерес.
Материалы и методы
Стандартная съёмка прикурильских вод СЗТО проводилась со 2 июня по 8 июля 2012 г. Все траловые работы по учету нектона в верхней эпипелагиали выполнялись разноглубинным канатным тралом 80/396 м с мелкоячейной вставкой в кутце, вооруженным по 4-кабельной схеме. Продолжительность траления с распорным щитком на поверхности составляла 1 ч.
Контроль за ходом трала осуществлялся с помощью датчиков прибора SIMRAD FS 20/25, позволяющего производить фактические измерения вертикального и горизонтального раскрытия устья трала.
Вертикальное раскрытие трала в зависимости от скорости буксировки трала и погодных условий изменялось в пределах 34-45 м, в среднем 39,5 м, горизонтальное
— от 47-58 м, в среднем 52,2 м. Скорость тралений изменялась в пределах от 4 до 6 уз, в среднем составляя 4,6 уз. Выведение и удержание щитка на поверхности достигалось
при длине вытравленных ваеров 250-305 м. Площадь облова трала за 1 ч составляла 0,38-0,60 км2, в среднем 0,44 км2. Всего в период съемки выполнены 94 траления, а площадь обследованной акватории составила 1,07 млн км2.
К ночным станциям отнесены траления в период с 21:00 до 04:00 судового времени. В целом по обследованным районам на траления, выпавшие в этот интервал времени, пришлось 39 % траловых станций.
Улов каждого трала разбирался с определением численности и биомассы каждого вида рыб, головоногих моллюсков, а также гидроидных и сцифоидных медуз. По всем видам рыб, кальмаров и медуз производились массовые промеры, промысловые виды подвергались биологическому анализу. Тихоокеанские лососи при уловах до 50-60 экз. анализировались полностью, при больших уловах анализировали 50 экз., остальные полностью промерялись со вскрытием и взвешиванием.
Численность в экземплярах и биомасса в килограммах каждого вида или группы животных на единицу обловленной площади — квадратный километр — для каждой траловой станции вычислены по формулам
N p _ N ■ p M p _ M ■ p
A k 1,852■ v-t-0,001 a-k И A k 1,852-v-t-0,001-a-k ’
где N — число экз., а M — масса рыб в улове, кг; A — площадь, обловленная во время траления, км2; v — скорость траления, уз; t — продолжительность траления, ч; a — горизонтальное раскрытие устья трала, м; p, k — поправочные коэффициенты; 1,852
— число километров в морской миле, 1000 — число метров в километре.
Этот способ расчета отличается от классического “площадного” (Аксютина, 1968) только введением двух поправок p и k, компенсирующих недоучет гидробионтов, обусловленный несовершенством трала и методики его применения. В нашем случае p = 1, а k — коэффициент уловистости трала — применялся индивидуально для каждого вида гидробионтов согласно принятым в практике аналогичных экосистемных съемок ТИНРО-центра градаций (Волвенко, 1998; Нектон ..., 2005; Макрофауна ..., 2012).
Итоговые численность и биомасса гидробионтов рассчитывались по формуле:
N(B) = Q • S/1000000, где N, B — численность и биомасса вида, тыс. т или млн экз.; Q — средняя плотность распределения вида в пределах исследуемого района, экз./км2 или кг/км3; S — площадь района, км2. Средняя плотность распределения вида в пределах района находилась как арифметическая средняя плотностей распределения вида на каждой отдельной станции.
Для получения средневзвешенной оценки обилия «ночных» видов нектона в исследованном слое использованы уловы тралений, выполненные только в ночное время суток. Для построения схем распределения разных видов нектона и макропланктона были использованы относительные параметры их обилия (в экземплярах на квадратный километр или килограммах на квадратный километр) с применением индивидуальных коэффициентов уловистости для каждого из них.
Результаты и их обсуждение
Особенности гидрологии
Воды района исследований полностью входят в состав западного субарктического циклонического макрокруговорота (Favorite et al., 1976; Talley, 1988), западной границей которого является юго-западный поток Восточно-Камчатского течения, продолжение которого — Курильское (Курило-Камчатское) течение, а южнее прол. Буссоль
— холодное течение Ойясио. На юге и востоке западный субарктический круговорот ограничен северо-восточным Субарктическим течением (рис. 1, А). Перечисленные течения, наряду с мезомасштабными циклоническими и антициклоническими вихрями и Субарктическим фронтом, разделяющим субарктические и трансформированные субтропические водные массы, обусловливают особенности состава нектонных сообществ данного региона.
Рис. 1. Геострофические течения (А) и аномалии температуры на поверхности акватории относительно 1000 дбар (Б) в июне-июле 2012 г.: 1 — Восточно-Камчатское течение, 2 — Курило-Камчатское, 3 — Ойясио, 4 — восточная ветвь Ойясио, 5 — Субарктическое течение; А1, А2 — антициклонические вихри; С1, С2 — циклонические круговороты
Fig. 1. Geostrophic currents at the sea surface relative to 1000 dB (A) and sea surface temperature anomalies (Б) in June-July of 2012: 1 — East Kamchatka Current, 2 — Kuril-Kamchatka Current, 3 — Oyashio, 4 — eastern Oyashio, 5 — Subarctic Current; A1, A2 — anticyclonic eddies; C1, C2 — cyclonic gyres
Распределение температуры на поверхности в период исследований (рис. 1, Б) в целом соответствовало циркуляции вод и обозначало холодную приостровную акваторию с преимущественно юго-западным переносом вод, где наблюдались аномалии температуры минус 3 и минус 4 °С, и более теплую открытую часть с переносом вод на северо-восток, где преобладали положительные аномалии до 1,5-2,0 °С.
Минувшая зима была аномально холодной, о чем свидетельствуют близкая к рекордной площадь льда в Беринговом море и выше нормы — в Охотском, а также отрицательные аномалии температуры в районе работ на глубинах 50-100 м (Ванин, 2011). Однако в марте зимний муссон резко ослабел, и вынос холодных воздушных масс с континента уменьшился.
Переход к летнему типу циркуляции в атмосфере, по среднемноголетним данным, происходит в апреле-мае, северо-западные ветра сменяются на западные и югозападные, а в июле-августе — на южные. В текущем году переход к южным ветрам произошел аномально рано, уже в мае, при этом обычно над акваторией в это время преобладают западные ветра с охлажденным над Охотским морем воздухом. Поле атмосферного давления в мае над исследуемой акваторией существенно отличалось от среднего многолетнего (рис. 2).
Гребень высокого давления, протянувшийся от тихоокеанского максимума через восточную часть исследуемой акватории, обеспечил вынос сюда теплых субтропических воздушных масс, а южные — юго-восточные ветра способствовали смещению на север границы Субарктического фронта и ускорили прогрев поверхностного слоя. Как следствие, по сравнению с предыдущим годом (рис. 3, А), как и со средними многолетними данными, поверхностная температура была заметно выше в восточной части акватории (восточнее 157° в.д.) и явно холоднее на западе (см. рис. 1, Б). На глубине 50 м (см. рис. 3, Б) температура была практически повсеместно ниже прошлогодней, за исключением только крайнего юга, в районе Субарктического фронта. Здесь за счет некоторого смещения фронта на север наблюдалось повышение температуры на 1-3 °С.
Несмотря на то что условия минувшей весны по среднемноголетним данным в целом для акватории были аномально холодными (рис. 4), в поверхностном слое отри-
Рис. 2. Среднемесячное поле давления в мае 2012 г. (А) и среднемноголетнее (1948-2012) распределение давления и скорости ветра (Б) по данным NCEP/NCAR (Kalnay et al., 1996) Fig. 2. Mean month field of barometric pressure in May 2012 (А), and the barometric pressure and wind velocity averaged for 1948-2012 (Б) from NCEP/NCAR model (Kalnay et al., 1996))
Рис. 3. Разность температуры между летними съемками 2012 и 2011 гг. на горизонтах 0 (А) и 50 м (Б)
Fig. 3. Water temperature difference between the summer surveys in 2012 and 2011 years for the depth 0 m (А) and 50 m (Б)
цательные аномалии оставались только западнее 157° в.д., а на востоке температурный фон был около нормы или выше на 0,5-1,0 °С (см. рис. 1, Б). Потепление в восточной части, очевидно, вызвано ранним переходом к летнему типу атмосферной циркуляции, обусловленным, как отмечено выше, гребнем высокого давления.
По сравнению с 2011 г. (см. рис. 3) произошло похолодание в западной части акватории, а на востоке явное потепление, хотя на глубинах более 50 м похолодание было повсеместным, за исключением района Субарктического фронта.
Нектонное сообщество
В 2012 г. повышенная плотность нектона в верхней эпипелагиали наблюдалась вблизи южного побережья Камчатки и у южных Курильских островов, а также на юге 8-го биостатистического района (рис. 5). Существенное влияние на увеличение численности и видового богатства оказывали мезопелагические виды, активно мигрирующие в ночное время в верхний слой эпипелагиали, в северо- и южнокурильских районах
— единичные крупные уловы минтая Theragra chalcogramma, а в открытых водах — высокие уловы преданадромной горбуши Oncorhynchus gorbuscha, созревающей и нагульной кеты Oncorhynchus keta.
Отдельные области с плотностью нектона более 5-10 т/км2 были сформированы несколькими крупными уловами минтая в северо- и южнокурильских районах. После
Рис. 4. Среднемноголетняя температура (март-май) поверхности воды в прикурильских водах Тихого океана (40-52о с.ш. 146-165° в.д.) по данным NCEP/NCAR (Kalnay et al., 1996) Fig. 4. Sea surface temperature at Kurila Islands (40-52° N, 146-165° E) averaged for March-May of 1948-2012 from NCEP/NCAR model (Kalnay et al., 1996)
Рис. 5. Пространственное распределение плотности нектона в верхней эпипелагиали северо-западной части Тихого океана в июне-июле 2012 г. Приведены номера биостатистиче-ских районов (Атлас ..., 2005)
Fig. 5. Spatial distribution of nekton density (kg/km2) in upper epipelagic layer of the North-West Pacific in June-July of 2012. Numbers of the biostatistical areas from (Атлас ., 2005) are presented
периода с низкими запасами южнокурильских и хоккайдских группировок минтая начиная с 2006 г. в прикурильских водах наблюдается рост его численности, связанный с появлением в 2005-2009 гг. серии урожайных и среднеурожайных поколений (Овсянникова, 2012).
Обширные участки с плотностью нектона до 1 т/км2 в мористых водах исследованного района были образованы высокими уловами горбуши, представителями мик-тофид и головоногими. На указанные районы пришлось 87 % (1,4 млн т) от суммарной учтенной биомассы нектона.
Учтенная биомасса нектона в северо-западной части Тихого океана на обследованной акватории составила 1,6 млн т при численности 79,3 млрд экз. Более двух третей учтенной биомассы (86 %) пришлось на ихтионектон. Доля головоногих моллюсков составила 13,9 %. В абсолютных цифрах итоговые оценки выглядят следующим образом: численность ихтионектона — 57,7 млрд экз. при биомассе 1,4 млн т, численность головоногих моллюсков — 21,6 млрд экз., а биомасса — 0,2 млн т (табл. 1).
Таблица 1
Численность и биомасса основных групп нектона в верхней эпипелагиали в северо-западной
части Тихого океана в 02.06-08.07.2012 г.
Table 1
Quantity (106 ind.) and biomass (103 t) for the basic groups of nekton in the upper epipelagic layer
of the North-West Pacific in June 02 — August 07, 2012
Вид Биомасса Численность
Тыс. т % Млн экз. %
Горбуша 4S3,3 29,S 523,3 0,7
Кета 192,7 11,9 142,S 0,2
Прочие 30,7 1,9 23,1 0,0
Все лососи 706,7 43,6 689,3 0,9
Светлоперый стенобрах 212,4 13,1 4650S,6 5S,6
Диаф-тета 10,0 0,6 3300,9 4,2
Калифорнийский симболофор 50,6 3,1 4645,1 5,9
Прочие 13,7 0,S 1497,S 1,9
Все мезопелагические рыбы 286,8 17,7 55952,4 70,5
Морской лещ 5,5 0,3 3,6 0,0
Минтай 3S1,2 23,5 736,S 0,9
Прочие 15,5 1,0 29S,1 0,4
Все рыбы 1395,7 86,1 57680,1 72,7
Кальмар-светлячок 7,9 0,5 3125,1 3,9
Северный кальмар 156,3 9,6 776S,5 9,S
Тихоокеанский кальмар 34,5 2,1 S37,0 1,1
Все головоногие 225,3 13,9 21646,7 27,3
Весь нектон 1621,0 100,0 79326,8 100,0
По биомассе (рис. 6) максимальные показатели были у лососей — 706,7 тыс. т (43,6 %), среди которых выделялась горбуша с ихтиомассой 483,3 тыс. т (29,8 %) и кета — 192,8 тыс. т (11,9 %). В мезопелагической группе рыб на фоне общего снижения (с 1196,3 до 286,8 тыс. т) отмечено существенное сокращение количества (с 613,0 до 212,4 тыс. т) доминирующего светлоперого стенобраха Stenobrachius leucopsarus. Среди прочих доминирующих в нектоне видов выделялся минтай, биомасса которого в сравнении с 2011 г. возросла на порядок (с 33,3 до 381,2 тыс. т). Суммарная биомасса кальмаров снизилась (с 326,3 до 225,3 тыс. т) за счёт сокращения обилия массового северного кальмара Boreoteuthis borealis, однако их доля в нектоне особо не изменилась.
В межгодовом плане плотность концентраций нектона изменялась с постепенным убыванием от года к году (4,6-1,5 т/км2), при этом в нечётные годы она несколько увеличивалась (до 3,2 т/км2), преимущественно за счёт высокоурожайных поколений горбуши (2007, 2009, 2011 гг.), а в чётные уменьшалась (до 1,1 т/км2) (рис. 7). Очевидным исключением из общего ряда лет был 2004 г., когда были учтены заметные скопления японского анчоуса Engraulis japonicus (1,2 т/км2) и сайры Cololabis saira (0,4 т/км2).
прочие рыбы
3%
прочие мезопелагическиї 3%
стенобрах
28%
кальмары 15%
серебрянка
23%
2011
Биомасса - 2200 тыс. т
горбуша
23%
остальные лососи 1%
прочие рыбы 1%
кальмары
14%
прочие мезопелагические 5%
стенобрах
13%
2012
Биомасса - 1621 тыс. т
горбуша
29%
остальные лососи
2%
Рис. 6. Доля основных групп нектона в сообществе верхней эпипелагиали СЗТО в июне-июле 2011-2012 гг.
Fig. 6. Ratio (%) of the basic groups of nekton in the upper epipelagic layer of the North-West Pacific on June-July 2011-2012
H
я
о
о
я
§
о
S
ID
2004
2006
2007
Ш
2008
U2
2009
Sj
2010
2011
2012
Ш4
Рис. 7. Динамика обилия нектона в верхней эпипелагиали СЗТО летом 2004-2012 гг.: 1 — горбуша, 2 — остальные лососи, 3 — остальные рыбы, 4 — кальмары
Fig. 7. Dynamics of nekton abundance (t/km2) in the upper epipelagic layer of the North-West Pacific in summer for 2004-2012: 1 — pink salmon, 2 — other salmon species, 3 — other fishes, 4 — squids
В 2012 г. плотность массовых видов субтропического комплекса (морской лещ Вгата ]аротса, сайра, японский анчоус) по сравнению с 2010 и 2011 гг. (0,05 и 0,02 т/км2) многократно сократилась (рис. 8). Такое изменение в динамике обилия данной группы, вероятно, обусловлено заметным похолоданием в 2012 г. на западе и юго-западе района исследований (см. рис. 1, А, 3, А) и, следовательно, задержкой основных миграций массовых субтропических видов.
*
-
о
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
- и
2004
2006 2007
02 ПЗ
2009 2010
ЕЗ 5 Ш 6
2011 2012
□ 7
Рис. 8. Динамика состава и соотношение основных групп нектона в верхней эпипелагиали СЗТО летом 2004-2012 гг.: 1 — горбуша, 2 — кета, 3 — остальные лососи, 4 — мезопелагиче-ские рыбы, 5 — субтропические рыбы, 6 — прочие рыбы, 7 — кальмары
Fig. 8. Dynamics of the basic nekton groups ratio (%) in the upper epipelagic layer of the NorthWestern Pacific in summer for 2004-2012: 1 — pink salmon, 2 — chum salmon, 3 — other salmon species, 4 — mesopelagic fishes, 5 — subtropical fishes, 6 — other fishes, 7 — squids
Также к 2012 г. заметно сократились обилие и соответственно доля в сообществе мезопелагических видов рыб — с 1,20 (53 %) до 0,25 т/км2 (17 %) (рис. 8). Уровень данной группы в 2012 г. приближается к оценке, полученной в 2010 г., — 0,34 т/км2 (31 %). Доля кальмаров по сравнению с 2011 г. несколько снизилась (с 16 до 14 %) за счёт двукратного снижения обилия массового северного кальмара, которое при этом остаётся примерно на уровне 2008 г. В целом, несмотря на возросшую до 0,60 и 0,65 т/км2 плотность лососей в 2011-2012 гг. и высокое обилие минтая (0,35 т/км2), в нектонном сообществе в 2012 г. отмечено некоторое снижение обилия (до 1,5 т/км2) вследствие сокращения общей биомассы мезопелагической группы. Поэтому уровень плотности нектона 2012 г. (1,5 т/км2) приближается к оценке 2010 г. и находится ниже средней многолетней (2,40 ± 0,39 т/км2).
Кроме мезопелагических рыб и кальмаров, совершающих вертикальные миграции в тёмное время суток, в число доминирующих групп входят тихоокеанские лососи, массовая доля которых в разные годы в верхней эпипелагиали может составлять 28-44 %. Наибольшее обилие в этот период имеет горбуша.
Горбуша. Среди всех тихоокеанских лососей в июне-июле в прикурильских водах по численности и биомассе доминирует горбуша, идущая на нерест в реки охотоморского бассейна (Шунтов и др., 1993, 1995; Шунтов, Темных, 2011б).
По частоте встречаемости в траловых уловах горбуша была абсолютным лидером среди рыб на всем протяжении съемки (88 %). Для сравнения — в 2011 г. она встречалась в 92 % тралений.
Распределение горбуши в 2012 г. имело широтную направленность и в большей степени было приурочено к субарктическим водам (угол Тернера < -45°), вдоль северной границы Субарктического фронта (рис. 9). Следует добавить, что приведенные на рис. 9 северная и южная границы фронтальной зоны определялись по исчезновению
Рис. 9. Пространственное распределение уловов горбуши в верхней эпипелагиали северозападной части Тихого океана в июне-июле 2011-2012 гг.: 1 — субарктическая, 2—трансформированная субарктическая, 3 — субтропическая водная структура. Цифры в кружках—улов, экз./ час. трал. Жирными линиями обозначены северная (исчезновение холодного промежуточного слоя (Tu = -45°)) и южная (исчезновение галоклина (Tu = 0°)) границы Субарктического фронта
Fig. 9. Spatial distribution of the pink salmon (ind./km2) caught from the upper epipelagic layer of the North-West Pacific in June-July of 2011-2012. Catch values (ind./hour) are shown by numbers in circles. Oceanographic domains: 1 — Subarctic waters, 2 — transformed Subarctic waters, 3 — Subtropical waters. Thick lines are the northern and southern limits of the Subarctic Frontal zone determined as the line of the cold subsurface layer disappearance and the line of the halocline disappearance, respectively
соответственно холодного промежуточного слоя (Tu = -45°) и галоклина (Tu = 0°). Северная граница фронта не испытывала значительных пространственных колебаний за рассматриваемый период, в то время как ширина зоны смешения, в отличие от предыдущего 2011 г., была уже и расширялась на востоке, что, в свою очередь, повлияло на распределение рыбы. В 2011 г. основная часть горбуши концентрировалась перед средними Курильскими островами, при этом плотность уловов здесь была выше, чем в 2012 г., и в среднем составляла 108,8 экз./час. трал.
В 2012 г. основная часть горбуши располагалась в открытых водах восточной части акватории за пределами российской экономической зоны. Уловы здесь, в отличие от 2011 г. (в среднем — 48,8 экз./час. трал., а максимальный — 140 экз./час. трал.), были значительно выше и в среднем составляли 102 экз./час. трал. Вблизи северных и средних Курильских островов, на первых двух разрезах, в сравнении с 2011 г. уловы горбуши были ниже (38-48 экз./час. трал.), при этом в уловах доминировали самцы (70 %), что косвенно свидетельствовало о преобладании здесь структуры головной части миграционного потока горбуши. В южной части акватории в 10-м и на юге 8-го района были получены уловы горбуши, превышавшие уровень в 200 экз./час. трал., в среднем — 80,5 экз./час. трал., они обозначили южное ядро повышенных концентраций преданадромной горбуши.
В целом в 2012 г. средние уловы были вполне сопоставимы со съемкой 2011 г. (70,6 ± 10,1 экз./час. трал. и 500,1 ± 75,6 экз./км2) и составляли 64,3 ± 9,3 экз./час. трал. (477,3 ± 68,6 экз./км2). В 2011 г. максимальные уловы отмечались в южной и юго-западной части акватории и доходили до 541 экз./час. трал. (4,3 тыс. экз./км2). В 2012 г., напротив, максимальные уловы были получены в открытых водах северовосточной части акватории — 396 экз./час. трал. (2,9 тыс. экз./км2). Абсолютное большинство уловов в 2012 г. пришлось на воды субарктического происхождения (91 %), примерно столько же (88 %) — в 2011 г.
Азиатскую горбушу по срокам анадромных миграций принято подразделять на три совокупности (Takagi et al., 1981; Heard, 1991): япономорскую (западносахалинские, приморские и амурские группировки), западноберинговоморскую (включая восточнокамчатские группировки) и охотоморскую (включая курильские и хоккайдские группировки). Основное время подходов к берегам этих группировок приходится соответственно на июнь-июль, июль и июль-август.
Так, в южной и юго-западной частях обследованной акватории (в пределах 10-го и южной части 7-, 8-го биостатистических районов) преобладала горбуша поздней формы («осенней») сахалино-курильских группировок, биологические показатели которой отличались от показателей рыб, пойманных севернее и северо-восточнее, меньшими размерами, массой и зрелостью гонад. В 2012 г. на южных станциях средняя длина горбуши составила 42,3 и 42,9 см соответственно у самок и самцов при массе 0,914-0,991 кг. Средние показатели гонадо-соматического индекса (ГСИ) у самок были 3,11 %, а у самцов — 0,89 % (табл. 2).
Таблица 2
Средние биологические показатели горбуши в пределах южных и северных скоплений в верхней эпипелагиали северо-западной части Тихого океана в июне-июле 2011 и 2012 гг.
Table 2
Mean biological parameters of pink salmon for its southern and northern aggregations in the upper epipelagic layer of the North-West Pacific in June-July of 2011-2012
Пол Средняя длина, см Средняя масса, г Средний ГСИ, % Количество, экз. Доля самок, %
2011 2012 2011 2012 2011 2012 2011 2012 2011 2012
Юг
Самки 43,2 42,3 1009 914 3,99 3,11 321 389 51,4 45,6
Самцы 44,4 42,9 1112 991 1,00 0,89 304 464
Оба пола 43,8 42,6 1059 956 - - 625 853
Север
Самки 43,5 42,7 1069 936 5,44 6,24 424 457 55,1 46,1
Самцы 44,6 43,7 1162 1029 1,84 2,76 521 534
Оба пола 44,1 43,2 1120 986 - - 945 991
В северо-восточной части обследованной акватории (район 5 и 6, северная часть 7, 8 и 13-го) доминировала ранняя («летняя») форма горбуши североохотоморских стад — преимущественно западнокамчатская. Наиболее крупная и зрелая горбуша отмечена в северных районах: длина тела у самцов составила 43,7 см при массе 1,029 кг, у самок — длина 42,7 см, масса — 0,936 кг. Средние показатели ГСИ у самок соответствовали значению 6,24 %, у самцов — 2,76 %.
Таким образом, от южной к северной периферии съемки наблюдалось увеличение средних показателей длины, массы тела и зрелости гонад у рыб обоих полов. Стоит также отметить, что длина, масса и ГСИ рыб 2012 г. в среднем оказались меньше, чем в 2011 г., поэтому общая численность рыб возросла с 504 до 523 млн экз.
Как показала съёмка 2012 г., уровень численности преданадромной горбуши оказался рекордно высоким для чётных лет — в сумме 523 млн экз. и 483 тыс. т, при этом оценки оказались даже выше лета 2010 г. (Шунтов, Темных, 2010). Схожие оценки обилия преданадромной горбуши на сопоставимой по площади акватории были получены годом ранее (летом 2011 г.) — 504 млн экз. и 492 тыс. т (Шунтов, Темных, 2011а).
Несмотря на ряд общих черт в пространственном распределении горбуши четных и нечетных поколений (более крупная и зрелая рыба на северном фланге миграционного потока, преобладание самцов перед Курильскими островами и на северном фланге, а самок — в южной и восточной частях концентраций), следует отметить и отдельные закономерности, характерные для распределения миграционных потоков в четные годы. Так, в начале июня в нечетные годы, когда низкую численность имеет западнокамчат-
ское стадо, концентрации горбуши перед северными Курильскими островами не сильно отличаются от более южных концентраций. В четные годы здесь уловы горбуши были низкими. Следовательно, западнокамчатская горбуша большей частью в этот период находится еще восточнее. Об этом свидетельствуют и факты заметной обособленности в северо-восточной части акватории съемки более крупной и зрелой рыбы, что характерно для ранней формы, представленной главным образом западнокамчатской горбушей. В нечетные годы поздняя форма горбуши Сахалина и южных Курильских островов при весенне-летних миграциях более активно осваивает воды северокурильского района. Однако основная масса поздней горбуши (она хорошо различается низкой зрелостью) и в четные, и в нечетные годы уже в начале лета концентрируется непосредственно перед южными Курильскими островами.
Кета. Среди тихоокеанских лососей кета имеет наиболее продолжительный нерестовый ход, который в СЗТО растянут с мая по ноябрь, при этом выделяются два пика подходов к Курильским островам — май-июнь и август-сентябрь (Каев, 1999). Однако в отличие от горбуши пути и сроки хода через прикурильские воды значительно перекрываются, в результате чего в миграционном потоке не проявляется региональная или темпоральная разобщённость кеты на отдельные группировки (Бирман, 1985; Кловач и др., 1996; Каев, 2003; Заволокина и др., 2008).
Кета была вторым после горбуши видом, встречаемость которого, без разделения на функциональные группы, в уловах по 2011 г. составляла 81 %, а в 2012 г. превысила 90 % от количества выполненных тралений.
Распределение кеты на акватории рассматривалось отдельно для половозрелых и неполовозрелых особей (рис. 10). Так, в 2011 и 2012 гг. в прикурильских водах (районы 5, 7, 9, 10) абсолютно преобладала половозрелая кета, на массовую долю которой приходилось 60-87 %, а в открытых водах (районы 6, 8, 13) доминировала нагульная неполовозрелая молодь (60-63 %). Ранее уже неоднократно отмечались подобные различия в распределении половозрелых и неполовозрелых рыб (Шунтов и др., 1995; Старовойтов, 2003).
По биологическим показателям неполовозрелая кета отличается от зрелой формы
— более мелкими размерами, меньшей массой и низкими показателями ГСИ (табл. 3). Также стоит отметить, что среди неполовозрелых особей доля самок была всегда ниже. В текущем 2012 г. все биологические показатели, перечисленные выше, как половозрелой, так и неполовозрелой кеты в среднем были ниже уровня 2011 г.
Таблица 3
Средние биологические показатели половозрелой и неполовозрелой кеты в верхней эпипелагиали северо-западной части Тихого океана в июне-июле 2011 и 2012 гг.
Table 3
Mean biological parameters of immature and mature chum salmon in the upper epipelagic layer of the North-Western Pacific in June-July of 2011-2012
Пол Средняя длина, см Средняя масса, г Средний ГСИ, % Количество, экз. Доля самок, %
2011 2012 2011 2012 2011 2012 2011 2012 2011 2012
Половозрелая
Самки 539 537 2030 2024 4,21 3,38 150 317 61 58
Самцы 564 553 2494 2257 2,05 1,15 73 232
Оба пола 547 544 2182 2123 - - 223 549
Неполовозрелая
Самки 453 420 1212 890 0,97 0,39 198 427 43 44
Самцы 479 430 1448 975 0,24 0,07 455 544
Оба пола 467 426 1345 937 - - 453 971
Подавляющее большинство уловов неполовозрелой кеты было отмечено в открытых водах (район 8) и в зоне восточной периферии западного субарктического
Рис. 10. Пространственное распределение неполовозрелой (А, Б) и половозрелой (В, Г) кеты в верхней эпипелагиали северо-западной части Тихого океана в июне-июле 2011-2012 гг. Цифры — улов, экз./час. трал. Здесь и далее обозначения как на рис. 9
Fig. 10. Spatial distribution of immature (А, Б) and mature (В, Г) chum salmon (ind./km2) in the upper epipelagic layer of the North-West Pacific averaged for June-July of 2011-2012. Here in after legend as for Fig. 9
круговорота (район 13), а также севернее этой области у юго-восточного побережья Камчатки (район 6) (рис. 10, А, Б). Здесь средние уловы в 2011 г. составили 8,3 ± 0,9 экз./час. трал. (59,2 ± 6,5 экз./км2), а в 2012 г. возросли до 17,9 ± 2,6 экз./час. трал. (131,1 ± 18,4 экз./км2). Максимальные уловы в 2011 г. достигали 28 экз./час. трал. (181 экз./км2) и в 2012 г. — 97 экз./час. трал. (646 экз./км2). Также можно проследить заметное увеличение уловов молоди кеты на акватории по мере удаления от берега (в среднем 4-5 экз./час. трал.) к открытым водам (в среднем 18-20 экз./час. трал.).
В целом летом 2012 г. был отмечен высокий уровень численности (91,7 млн экз., биомасса — 84,1 тыс. т) неполовозрелой нагульной кеты, для которой западная периферия субарктического круговорота обычно является второстепенным районом нагула. Прошлогодняя оценка показала более скромные результаты — 37,9 млн экз. при биомассе 51,3 тыс. т. Высокая численность неполовозрелых рыб на акватории съемки, вероятно, обусловлена медленным развитием сезонных изменений на путях миграций молоди к основным районам летнего нагула (воды восточной Камчатки и западной части Берингова моря).
Половозрелая кета обычно раньше, чем неполовозрелая, начинает миграции к Курильским проливам. К началу работ она встречалась на значительной части обсле-
дованной акватории, вплоть до ее юго-западной периферии. Основные концентрации половозрелой рыбы отмечались вблизи южных и северных Курильских островов, а также в районе юго-восточного побережья Камчатки (рис. 10, В, Г). Поэтому в 2011 г. уловы здесь были высокими и в среднем составили 4,5 ± 0,9 экз./час. трал. (32,2 ± 6,2 экз./км2), а максимальные — 15 экз./час. трал. (101 экз./км2). В 2012 г. средние уловы оказались выше — 12,6 ± 3,5 экз./час. трал. (97,1 ± 27,8 экз./км2), а максимальные доходили до 81 экз./час. трал. (662 экз./км2).
Всего половозрелой кеты учтено 51,2 млн экз. и 108,6 тыс. т, что значительно выше уровня 2011 г. (17,9 млн экз. и 38,8 тыс. т) и является рекордной оценкой за последние годы. На акватории съемки облавливалась рыба разного регионального происхождения и времени нереста, и, вероятно, часть ее заходила в Охотское море для продолжения нагула в преднерестовый период.
Нерка Опсо^уп^ш пе^а, будучи более холодолюбивой по сравнению с другими лососями, тяготеет к высокобореальным районам, поэтому для нагула она в меньшей степени использует западную часть ареала Северной Пацифики, предпочитая западную часть Берингова моря и океанические воды Командорских островов (Шунтов, Темных, 2008, 2011б). Весенне-летние миграции нерки в СЗТО сначала происходят в основном в северном направлении, и только оказавшись севернее 46-47° с.ш., её охотоморские особи поворачивают на запад к Курильским проливам (Шунтов, Темных, 2011б).
В период исследований нерка встречалась при температурном диапазоне от 3 до 8 °С, а её доля в уловах составляла 24-26 % (2011-2012 гг.), причём в основном присутствовали неполовозрелые особи (68-77 %).
Неполовозрелая нерка держалась мористее, в задней части миграционного потока. Наибольшие ее уловы — 37 и 79 экз./час. трал. (275 и 531 экз./км2) — отмечены в пределах 6-го и северной части 13-го биостатистических районов на краевых станциях. В среднем плотность уловов неполовозрелой нерки составляла 8,2 и 12,4 экз./час. трал. (61,4 и 87,6 экз./км2) при средней длине 44,1 и 45,0 см и массе особи 1,18 и 1,17 кг соответственно в 2011 и 2012 гг.
Численность неполовозрелой нерки в районе работ была оценена в 9,8 млн экз.. а биомасса в 9,29 тыс. т, что примерно соотносится с оценками 2011 г. (12,4 млн экз. и 13,2 тыс. т).
Половозрелая нерка в уловах встречалась штучно, преимущественно в северном секторе района исследований, главным образом в северокурильских и прикамчатских водах (рис. 11), и была представлена по большей части камчатскими стадами. Максимальные уловы не превышали 11-12 экз./час. трал. (86-88 экз./км2). Биологические показатели половозрелых особей в 2012 г. при средней длине 48 см и массе 1,5 кг превосходили рыб 2011 г. — соответственно 44,6 см и 1,26 кг. Поэтому по сравнению с 2011 г. (12,4 млн экз. и 13,2 тыс. т) учтённая численность половозрелой нерки в 2012 г. сократилась втрое (4,72 млн экз.), а биомасса осталась на прежнем уровне и составила 10,79 тыс. т.
Кижуч. Нерестовый ход кижуча Опсо^уп^ш kisutch, как известно, начинается позже по сравнению с другими видами лососей. Поэтому во время раннелетних съемок в прикурильской части СЗТО он учитывается только в конце съемки, при этом в мористых районах. Созревающий кижуч в период исследований встречался главным образом за пределами 200-мильной зоны при температуре от 6,5 до 11,0 °С. Основные уловы кижуча отмечались на границе 8- и 13-го районов и составляли 2-3 экз./час. трал. (15-20 экз./км2), мористее уловы были чуть выше — 4-9 экз./час. трал. (32-70 экз./км2) (рис. 12). В среднем уловы составляли 2,0 и 2,3 экз./час. трал. (14,0 и 17,5 экз./км2) соответственно в 2011 и 2012 гг. В целом распространение кижуча в
2012 г. было приурочено к восточной части акватории, чуть выше северной границы Субарктического фронта, в то время как в 2011 г. основные уловы располагались южнее, в смешанных водах. Учтенная численность и биомасса половозрелого кижуча по результатам съемки 2012 г. составили 4,47 млн экз. и 7,11 тыс. т, что несколько выше оценок 2011 г. (2,76 млн экз. и 6,28 тыс. т).
Рис. 11. Пространственное распределение неполовозрелой и половозрелой нерки в верхней эпипелагиали северо-западной части Тихого океана в июне-июле 2011-2012 гг. Цифры—улов, экз./час. трал.
Fig. 11. Spatial distribution of immature and mature sockeye salmon in the upper epipelagic layer of the North-West Pacific in June-July of 2011-2012
Рис. 12. Пространственное распределение половозрелого кижуча в верхней эпипелагиали северо-западной части Тихого океана в июне-июле 2012 г. Цифры — улов, экз./час. трал.
Fig. 12. Spatial distribution of mature coho salmon (ind./km2) in the upper epipelagic layer of the North-West Pacific in June-July of 2011-2012
Чавыча. Распределяясь на обширной акватории, чавыча Oncorhynchus tschawytscha в траловых уловах присутствовала единично. Причём в 2011 г. в смешанных водах были отмечены отдельные поимки лишь половозрелых особей (1-2 экз./час. трал.), а в 2012 г. в уловах преобладали неполовозрелые рыбы (5-9 экз./час. трал.), при этом отдельные экземпляры половозрелых особей встречались лишь в прикамчатских районах (рис. 13). Такая ситуация отчасти может объясняться более продолжительным сроком съёмки в 2012 г. и большей исследованной площадью 13го района (в его восточной части). Поэтому половозрелые особи к этому времени уже в основном прошли к берегам, а неполовозрелые только заходили в российскую 200-мильную зону. С развитием летнего сезона вслед за половозрелыми рыбами не-
Рис. 13. Пространственное распределение половозрелой и неполовозрелой чавычи в верхней эпипелагиали северо-западной части Тихого океана в июне-июле 2012 г. Цифры — улов, экз./час. трал.
Fig. 13. Spatial distribution of immature and mature chinook salmon (ind./km2) in the upper epipelagic layer of the North-West Pacific in June-July of 2011-2012
посредственно к Курильским островам, а затем в Охотское море подходят неполовозрелые особи всех возрастных групп. Так, более мористые разрезы, где и отмечалась чавыча, приходились на конец июня — начало июля. Вообще заход в Охотское море отдельных половозрелых особей начинается ещё в апреле (Глебов, 2000).
Рассчитанные численность и биомасса половозрелой чавычи составили 0,32 млн экз. и 0,62 тыс. т, что вдвое ниже уровня 2011 г. (0,64 млн экз. и 1,59 тыс. т). Неполовозрелая нагульная чавыча встречалась только в 2012 г. в открытых водах 13 -го района, а численность и биомасса её были оценены в 3,82 млн экз. и 9,29 тыс. т.
Заключение
Минувшая весна в зоне западного субарктического круговорота по сравнению со среднемноголетними данными была холоднее, что отразилось и на раннелетнем периоде. В июне-июле в поверхностном слое отрицательные аномалии сохранялись к западу от 157° в.д. Похолодание на западе и юго-западе района исследований сказалось на миграциях и распространении массовых видов субтропического комплекса (морской лещ, сайра, японский анчоус), численность которых в 2012 г. находилась на низком уровне.
В раннелетний период 2012 г. биомасса нектонного сообщества была оценена в 1,6 млн т, из которых 86 % пришлось на рыб и 14 % на кальмаров. Как и в 2010 г., обилие нектона в этом году было самым низким за последние 9 лет, поэтому плотность нектона в 2012 г. (1,5 т/км2) была ниже среднемноголетней (2,40 ± 0,39 т/км2).
В ихтиоцене основу биомассы традиционно формировали тихоокеанские лососи (706,7 тыс. т — 43,6 %), их роль в эпипелагиали резко возрастает в период преднерестовых миграций горбуши, массовая доля которой составляла 29,8 % (483 тыс. т). При этом уровень численности преданадромной горбуши оказался рекордно высоким для чётных лет — 523 млн экз. и 483 тыс. т, что оказалось выше, чем в 2010 г., и сопоставимо с оценками 2011 г.
Среди других лососей выделялась кета, биомасса которой (192,7 тыс. т) за счёт рекордно высокой биомассы половозрелой рыбы (108,6 тыс. т) оказалась вдвое выше уровня 2011 г. Среди прочих рыб отмечено увеличение биомасс минтая прикурильских группировок (381,2 тыс. т — 23,5 %). Доля и учтённая биомасса мезопелагического
комплекса рыб оказались минимальными (286,8 тыс. т — 17,7 %) за все предыдущие годы наблюдений, начиная с 2004 г. Суммарная биомасса кальмаров была оценена в 225,3 тыс. т (0,2 т/км2 — 13,9 %), что оказалось несколько ниже среднемноголетнего уровня — 0,38 ± 0,06 т/км2.
Анализ состава, соотношения видов и биомасс нектонного сообщества в разные годы показывает высокую динамику обилия рыб и кальмаров в прикурильских океанических водах, вызванную изменениями в количестве мигрирующих к местам нереста и на нагул лососей, в интенсивности суточных вертикальных миграций мезопелаги-ческих видов, а также в развитии сезонных процессов и связанных с ними миграций рыб и кальмаров субтропического комплекса.
Список литературы
Аксютина З.М. Элементы математической оценки результатов наблюдений в биологических и рыбохозяйственных исследованиях : монография. — М. : Пищ. пром-сть, 1968. — 288 с.
Атлас количественного распределения нектона в северо-западной части Тихого океана / под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — М. : Нац. рыб. ресурсы, 2005. — 1080 с.
Байталюк А.А., Заволокин А.В., Заволокина Е.А. Лососи в составе нектонного сообщества северо-западной части Тихого океана в июне-июле 2007 г. // Бюл. № 2 реализации «Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей». — Владивосток : ТИНРО-центр, 2007. — C. 134-138.
Бирман И.Б. Морской период жизни и вопросы динамики стада тихоокеанских лососей і монография. — М. : Агропромиздат, 1985. — 208 с.
Ванин Н.С. Океанологические условия в системе западного субарктического циклонического круговорота летом 2007-2011 гг. : отчёт о НИР (промежуточный) / ТИНРО-центр. № 27101. — Владивосток, 2011. — 255 с.
Василенко А.В., Павлычев В.П., Иванов А.Н. Тенденции динамики численности и распределения рыб в эпипелагиали тихоокеанского субарктического фронта в летний период // Биол. моря. — 1997. — Т. 23, № 4. — С. 215-226.
Волвенко И.В. Проблемы количественной оценки обилия рыб по данным траловых съемок // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 124. — С. 473-500.
Глебов И.И. Экология чавычи и кижуча азиатских стад в морской период жизни : дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток, 2000. — 240 с.
Глебов И.И., Куренкова Е.В., Дудков С.П. Тихоокеанские лососи в нектонном сообществе северо-западной части Тихого океана в июне-июле 2008 г. // Бюл. № 3 реализации «Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей». — Владивосток : ТИНРО-центр, 2008. — C. 55-62.
Глебов И.И., Лобода С.В., Заволокин А.В., Заволокина Е.А. Лососи в нектонных сообществах северо-западной части Тихого океана в июне-июле 2006 г. // Бюл. № 1 реализации «Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей». — Владивосток : ТИНРО-центр, 2006. — C. 28-33.
Заволокина Е.А., Заволокин А.В., Хен Г.В. Распределение, численность и возрастной состав кеты (Oncorhynchus keta) в северо-западной части Тихого океана летом в начале 2000-х гг. // Изв. ТИНРО. — 2008. — Т. 153. — С. 215-225.
Иванов О.А., Суханов В.В. Структура нектонных сообществ прикурильских вод : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2002. — 154 с.
Каев А.М. Анадромная кета (Oncorhynchus keta) в прикурильских водах Тихого океана // Изв. ТИНРО. — 1999. — Т. 126. — С. 343-357.
Каев А.М. Особенности воспроизводства кеты в связи с ее размерно-возрастной структурой : монография. — Южно-Сахалинск : СахНИРО, 2003. — 288 с.
Кловач Н.В., Ржаникова Л.А., Городовская С.Б. Биологическая характеристика кеты Oncorhynchus keta в период летнего нагула в море // Вопр. ихтиол. — 1996. — Т. 36, № 5. — С.622-630.
Макрофауна пелагиали северо-западной части Тихого океана: таблицы встречаемости, численности и биомассы. 1979-2009 / под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2012. — 616 с.
Нектон северо-западной части Тихого океана. Таблицы численности, биомассы и соотношения видов / под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2005. — 544 с.
Овсянникова С.Л. Оценка и прогнозирование запасов минтая южнокурильского района // Изв. ТИНРО. — 2012. — Т. 170. — С. 45-59.
Радченко В.И., Лобода С.В., Овсянников Е.Е. и др. Подходы к оперативной дифференциации горбуши Oncorchynchus gorbuscha по морфо-физиологическим признакам в смешанных морских уловах // Бюл. № 4 реализации «Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей». — Владивосток : ТИНРО-центр, 2009. — C. 39-53.
Радченко В.И., Лобода С.В., Фигуркин А.Л. и др. Условия среды, состав планктона и нектона эпипелагиали северо-западной части Тихого океана летом 2009 г. — года рекордных подходов горбуши и кеты // Изв. ТИНРО. — 2010. — Т. 160. — С. 3-23.
Савиных В.Ф., Шевцов Г.А., Карякин К.А. и др. Межгодовая изменчивость миграций нектонных рыб и кальмаров в тихоокеанские воды южных Курильских островов // Вопр. ихтиол. — 2003. — Т. 43, № 6. — С. 759-779.
Старовойтов А.Н. Кета (Oncorhynchus keta (Walbaum)) в дальневосточных морях — биологическая характеристика вида. 1. Сезонное распределение и миграции кеты в дальневосточных морях и открытых водах северо-западной Пацифики // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 132. — С. 43-81.
Старовойтов А.Н., Шейбак А.Ю., Ванин Н.С. Результаты тралового учета преданад-ромной горбуши Oncorhynchus gorbuscha в северо-западной части Тихого океана в июне-июле 2010 г. // Бюл. № 5 реализации «Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей». — Владивосток : ТИНРО-центр, 2010. — C. 75-88.
Хоружий А.А. Особенности видового и количественного состава нектонного сообщества верхней эпипелагиали северо-западной части Тихого океана в раннелетний период // Изв. ТИНРО. — 2011. — Т. 164. — С. 93-113.
Шунтов В.П., Лапко В.В., Баланов А.А., Старцев А.В. Межгодовые изменения в ана-дромных миграциях лососей в водах Сахалино-Курильского региона // Биол. моря. — 1995.
— Т. 21, № 2. — С. 116-124.
Шунтов В.П., Радченко В.И., Лапко В.В., Полтев Ю.Н. Распределение лососей в западной части Берингова моря и сопредельных водах Тихого океана в период анадромных миграций // Вопр. ихтиол. — 1993. — Т. 33, № 3. — С. 337-347.
Шунтов В.П., Темных О.С. Анализ предпосылок и результатов лососевой путины-2011 // Бюл. № 6 “Изучения тихоокеанских лососей на Дальнем Востоке”. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2011а. — С. 3-9.
Шунтов В.П., Темных О.С. Тихоокеанские лососи в морских и океанических экосистемах : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2011б. — Т. 2. — 606 с.
Шунтов В.П., Темных О.С. Лососевая путина—2010: снова рекордный вылов, но только для четных лет // Бюл. № 5 реализации “Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей”. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2010. — С. 3-11.
Шунтов В.П., Темных О.С. Рекордная лососевая путина — 2009 // Бюл. № 4 реализации “Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей”. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2009. — С. 3-11.
Шунтов В.П., Темных О.С. Тихоокеанские лососи в морских и океанических экосистемах : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2008. — Т. 1. — 481 с.
Шунтов В.П., Темных О.С., Куренкова Е.В. Рекордная лососевая путина — 2007 // Бюл. № 2 реализации “Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей”. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2007. — С. 3-10.
Шунтов В.П., Темных О.С., Куренкова Е.В., Хоружий А.А. К результатам лососевой путины-2008: вылов ниже официального прогноза, но хорошие предпосылки рекордных подходов горбуши в 2009 г. // Бюл. № 3 реализации “Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей”. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2008. — С. 3-11.
Favorite F., Dodimead A.J., and Nasu K. Oceanography of the Subarctic Pacific region // Bull. of the International North Pacific Fisheries Commission. — 1976. — Vol. 33. — 187 p.
Heard W.R. Life history of pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) // Pacific salmon Life Histories. — Vancouver : UBC Press Univ. of British Columbia, 1991. — P. 121-230.
Kalnay E., Kanamitsu M., Kistler R. et al. The NCEP/NCAR 40 year Reanalysis Project // Bull. Amer. Meteor. Soc. — 1996. — Vol. 77, Is. 3. — P. 437-471.
Talley L.D. Potential vorticity distribution in the North Pacific // J. Phys. Oceanogr. — 1988.
— Vol. 18. — P. 89-106.
Takagi K., Aro K.V., Hartt A.C., Dell M.B. Distribution and origin of pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) in offshore waters of the North Pacific ocean : INPFC Bull. — 1981. — № 40. — 195 p.
Поступила в редакцию 17.10.2012 г.
