CC BY
55
Известия ТИНРО
2014
Том 179
БИОЛОГИЧЕСКИЕ РЕСУРСЫ
УДК 597.553.2(265.51 + 265.5)
А.В. Бугаев1, Р.А. Шапорев1, А.В. Заволокин2*
1 Камчатский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии, 683000, г. Петропавловск-Камчатский, ул. Набережная, 18;
2 Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4
ПРОИСХОЖДЕНИЕ и распределение стад кеты ONCORHYNCHUS KETA В ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ БЕРИНГОВА МОРЯ И СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ ТИХОГО ОКЕАНА В 2009 И 2010 ГГ.
По данным учетных траловых съемок НИС «Профессор Кагановский», проводимых ТИНРО-центром на втором этапе программы международной беринговоморско-алеутской лососевой съемки (BASIS-II), оценена внутривидовая структура нагульных и преднерестовых скоплений кеты в западной части Берингова моря (сентябрь-октябрь) и северо-западной части Тихого океана (июнь-июль) в 2009 и 2010 гг. Из смешанных морских скоплений биологическому анализу подвергнуто 4246 экз. кеты, из которых 2462 экз. было включено в идентификационные работы. Идентификацию внутривидового состава производили с использованием структуры чешуи. В качестве реперной базы был использован чешуйный материал от 43 локальных стад производителей кеты Азии и Северной Америки, что составило 11460 экз. Результаты внутривидовой идентификации нагульных и преднерестовых скоплений кеты показали, что в беринговоморских и тихоокеанских водах Дальневосточного региона в уловах заметно доминировали стада российского происхождения. Кета японских стад по встречаемости занимала второе место, но ее доля была значительно ниже среднемноголетнего уровня. Присутствие стад североамериканского происхождения не превышало показателей статистической ошибки метода. На основе проведенных учетных и идентификационных работ были получены оценки относительной численности комплексов стад неполовозрелой и половозрелой кеты основных стран воспроизводства. В западной части Берингова моря оцененная численность комплексов стад составила: для неполовозрелых особей (2009 и 2010 гг.) — Россия — 107,81-123,32 млн экз., Япония — 3,75-5,98, США — 1,15-2,33; для половозрелых особей (2009 г.) — Россия — 6,34, Япония—0,70, США—0,10 млн экз. В северо-западной части Тихого океана были получены следующие оценки: для неполовозрелых особей (2009-2010 гг.) — Россия — 19,27-37,74 млн экз., Япония — 6,11-4,30, США — 0,18-0,51; для половозрелых особей (2009-2010 гг.) — Россия — 29,02-42,60, Япония — 5,56-9,31, США — 0,38-0,68 млн экз. В случае с неполовозрелой кетой из северо-западной части Тихого океана оценки по внутривидовой структуре и относительной численности дифференцированных групп следует считать предварительными из-за недостаточного объема чешуйного материала.
Ключевые слова: кета, траловые уловы, структура чешуи, идентификация стад, Берингово море.
* Бугаев Александр Викторович, кандидат биологических наук, заведующий лабораторией, e-mail: [email protected]; Шапорев Роман Александрович, научный сотрудник, e-mail: [email protected]; Заволокин Александр Владимирович, кандидат биологических наук, заведующий лабораторией, e-mail: [email protected].
Bugaev Alexander V., Ph.D., head of laboratory, e-mail: [email protected]; Shaporev Roman A., researcher, e-mail: [email protected]; Zavolokin Alexander V., Ph.D., head of laboratory, e-mail: [email protected].
Bugaev A.V., Shaporev R.A., Zavolokin A.V. Origin and distribution of chum salmon Oncorhynchus keta stocks in the western Bering Sea and North-West Pacific in 2009 and 2010 // Izv. TINRO. — 2014. — Vol. 179. — P. 177-203.
Intraspecific structure of feeding and prespawning aggregations of chum salmon in the western Bering Sea in September-October of 2009 and 2010 and in the North-West Pacific in June-July of2009 and 2010 is investigated on the data of trawl surveys conducted by Pacific Fish. Res. Center (TINRO) aboard RV Professor Kaganovsky in the framework of the Bering-Aleutian Salmon International Survey, second stage (BASIS-II). In total, 4246 specimens of chum salmon from mixed aggregations were subjected to biological analysis, and for 2462 of them the intraspecific status was identified on the base of scale structure (the scale baseline included the scale data for 11460 chum individuals belonged to 43 local stocks from Asia and North America). Both for the Bering Sea and Pacific Ocean, domination of Russian stocks is defined, contribution of Japanese stocks is significantly lower and lowered comparing with previous years, as 2002-2004 and 2006, and contribution of North American stocks is poor and does not exceed statistical error value of the method. For the western Bering Sea the ratio by countries of the fish origin is the following: Russia 93.8-95.3 %, Japan 2.9-5.2 %, USA 1.0-1.9 % for immature chum salmon in autumn of 2009-2010; and Russia 88.8 %, Japan 9.8 %, USA 1.4 % for maturing chum salmon in autumn of 2009. For the North-West Pacific in summer of 2009-2010, the ratio is similar: Russia 75.4-88.7 %, Japan 10.1-23.9 %, USA 0.7-1.2 % for immature chum salmon; and Russia 81.0-83.0 %, Japan 15.9-17.7 %, USA 1.1-1.3 % for maturing chum salmon. Based on this ratio, the relative abundance of stock complexes by countries of origin is assessed (106 ind.): Russia 107.81-123.32, Japan 3.75-5.98, USA 1.15-2.33 for immature chum salmon in the western Bering Sea in 2009 and 2010; Russia 6.34, Japan 0.70, USA 0.10 for maturing chum salmon in the western Bering Sea in 2009; Russia 19.27-37.74, Japan 6.11-4.30, USA 0.18-0.51 for immature chum salmon in the North-West Pacific in 2009 and 2010; and Russia 29.02-42.60, Japan 5.56-9.31, USA 0.38-0.68 for maturing chum salmon in the North-West Pacific in 2009 and 2010. For the immature chum salmon in the North-Western Pacific, the assessments of intraspecific composition and relative abundance of different groups should be considered as preliminary results, because of insufficient number of the scale samples.
Key words: chum salmon, trawl catch, scale structure, stock identification, Bering Sea.
Введение
Предлагаемая работа является частью комплексной международной исследовательской программы по изучению тихоокеанских лососей в беринговоморско-алеут-ском регионе (Bering-Aleutian Salmon International Survey, BASIS), которая была начата в 2002 г. Наиболее активными участниками данных исследований являются Россия, США, Япония и Канада. В настоящее время завершается второй этап системного изучения биологии лососей, нагуливающихся в акватории Берингова моря и прилегающих вод Тихого океана, с 2007 г. известный как программа BASIS-II.
Непосредственный объект исследований—кета Oncorhynchus keta. В рамках данной работы нет необходимости много говорить о рыбохозяйственной значимости этого вида лососей в тихоокеанском бассейне. Отметим лишь, что ежегодный вылов кеты только в азиатской части ареала достигает 200-300 тыс. т (Irvine et al., 2009). По уровню численности кета в регионе уступает только горбуше, что, соответственно, делает ее весьма значимым объектом рыбохозяйственной деятельности на Дальнем Востоке России и в Японии.
Данные исследования относятся к разряду популяционных, поскольку здесь затрагиваются вопросы идентификации внутривидовой структуры нагульных и преднерестовых скоплений кеты в беринговоморских и тихоокеанских водах исключительной экономической зоны (ИЭЗ) РФ. В рамках программных исследований BASIS уже был опубликован ряд статей отечественных и зарубежных специалистов, связанных с данной тематикой (Бугаев и др., 2006, 2007, 2009; Bugaev et al., 2009; Sato et al., 2009; Urawa et al., 2009). Эти публикации позволили значительно расширить наши представления о миграциях азиатской и американской кеты в беринговоморско-алеутском бассейне.
В настоящей работе мы продолжаем наши исследования по определению внутривидовой структуры нагульных и преднерестовых скоплений кеты в ИЭЗ РФ. Основной ее целью является идентификация стад кеты в период летне-осеннего нагула в западной части Берингова моря и северо-западной части Тихого океана в 2009 и 2010 гг.
Материалы и методы
Материалом в качестве смешанных выборок послужили чешуйные пробы кеты, собранные сотрудниками ТИНРО-центра и КамчатНИРО из траловых уловов НИС «Профессор Кагановский» в западной части Берингова моря (сентябрь-октябрь) и северо-западной части Тихого океана (июнь-июль) в 2009 и 2010 гг. Схемы локализации станций траловых учетных биоценологических съемок ТИНРО-центра в беринговоморских и тихоокеанских водах ИЭЗ РФ в 2009 и 2010 гг. представлены на рис. 1. Районирование полигонов работ, сбор и первичная обработка биологического материала производились по стандартной системе, принятой в ТИНРО-центре для биоценологических исследований тихоокеанских лососей (Волвенко, 2003; Шунтов, Темных, 2008, 2011). Общее количество рыб, использованных для биоанализов и идентификации стад, приведено в табл. 1.
Рис. 1. Схема траловых станций и номера биостатистических районов в западной части Берингова моря и северо-западной части Тихого океана в 2009 и 2010 гг. (НИС «Профессор Кагановский»)
Fig. 1. Scheme of trawl stations and biostatistical districts in the western Bering Sea and NorthWest Pacific in 2009 and 2010 (RV Professor Kaganovsky)
Таблица 1
Общий объем использованного в работе биологического и чешуйного материала кеты из траловых уловов НИС «Профессор Кагановский» в 2009 и 2010 гг., экз.
Table 1
Number of chum salmon scale samples and biological analyses collected from the trawl catches obtained in the cruises of RV Professor Kaganovsky in 2009 and 2010, ind.
Регион Год Период работ Биологический анализ Идентификация
НПЗ ПЗ Всего НПЗ ПЗ Всего
Западная часть Берингова моря (биостатистические районы 2-12) 2009 Сентябрь-октябрь 1465 137 1602 604 122 726
2010 Сентябрь-октябрь 888 17 905 794 - 794
Северо-западная часть Тихого океана (биостатистические районы 5-13) 2009 Июнь-июль 262 622 884 86 467 553
2010 Июнь-июль 475 380 855 81 308 389
Примечание. ПЗ — половозрелые особи, НПЗ — неполовозрелые особи.
Из данных табл. 1 видно, что количество рыб, которые были непосредственно включены в анализ по идентификации стад кеты, заметно меньше, чем общий объем выборок, подвергнутых биоанализу. Основной причиной этого является отбраковка недостаточно качественной чешуи. Во многих случаях во время траловых обловов чешуя облетала с тела рыб, поэтому ее брали с тех участков тел, где она подвергалась значительной деформации в процессе роста. В принципе подобная чешуя годилась для определения возраста, но для анализа ее структурных элементов этого недостаточно. Для данных работ необходима чешуя, взятая из условно называемых «предпочтительных зон» выше или ниже боковой линии в районе спинного и жирового плавников. Данная система сбора чешуи принята международной Северотихоокеанской комиссией по анадромным рыбам (NPAFC) (Davis et al., 1990).
Реперные чешуйные пробы кеты были собраны сотрудниками КамчатНИРО (г. Петропавловск-Камчатский), СахНИРО (г. Южно-Сахалинск), ХфТИНРО-центра (г. Хабаровск), ЧфТИНРО-центра (г. Анадырь), Севвострыбвода (г. Петропавловск-Камчатский), Национального лососевого ресурсного центра (г. Саппоро, Япония) и Аляскинского департамента охоты и рыболовства (г. Джуна, США) из речных и прибрежных уловов в июне-ноябре 2010 г. (рис. 2). Российская часть ареала кеты была представлена чешуйными пробами стад Камчатки, Сахалина, материкового побережья Охотского моря, Чукотки и Курильских островов. Выборки японской кеты включали реперы из рек Хоккайдо и Хонсю. Американские пробы представляли крупнейшие по численности производителей кеты нерестовые реки Аляски. Всего в работе было задействовано 43 локальных стада кеты, включающих 11460 экз. чешуйных реперов.
135 140 145 150 155 160 165 170 175 180 175 170 165 160 155
Рис. 2. Схема районов сбора чешуйного материала производителей кеты Азии и Северной Америки, положенного в основу реперной базы 2010 г.: а — о. Сахалин (9 локальных стад, 2983 экз.); б — материковое побережье Охотского моря (5 локальных стад, 811 экз.); в — западная Камчатка (10 локальных стад, 3152 экз.); г — восточная Камчатка (7 локальных стад, 2081 экз.); д — Чукотка (1 локальное стадо, 160 экз.); е — о. Итуруп (1 локальное стадо, 326 экз.); ж — о-ва Хоккайдо и Хонсю (8 локальных стад, 1671 экз.); з — Аляска (2 локальных стада, 276 экз.)
Fig. 2. Scheme of the scale samplings in 2010 for the basis scale line of Asian and North American chum salmon: а — Sakhalin Island (9 local stocks, 2983 individuals); б — continental coast of the Okhotsk Sea (5 local stocks, 811 individuals); в — West Kamchatka (10 local stocks, 3152 individuals); г — East Kamchatka (7 local stocks, 2081 individuals); д — Chukotka (1 local stock, 160 individuals); е — Iturup Island (1 local stock, 326 individuals); ж — Hokkaido and Honshu Islands (8 local stocks, 1671 individuals); з — Alaska (2 local stocks, 276 individuals)
Создание фотографических имиджей чешуи из реперных и смешанных выборок производили с помощью оптической записывающей системы LEICA DM1000. Математическую обработку чешуйных критериев выполняли с помощью авторского программного пакета Р.А. Шапорева с соавторами (2007). В данной методике реализован принцип замены традиционных линейных точечных оценок на аналогичные интегральные. Это позволяет производить зональное осреднение регистрирующих критериев по всей чешуйной пластинке. Схема сканируемых чешуйных зон представлена на рис. 3.
Рис. 3. Схема зон основных измеряемых чешуйных параметров: F— фокус (центр) чешуи; FR, FL — прямые, ограничивающие зону чешуйного кармана; UD—прямая, перпендикулярная прямым LR и LpRp; FL1, FL2, FL3 — прямые, разбивающие угол DFLp на равные части; FR1, FR2, FR3 — прямые, разбивающие угол DFRp на равные
части; SD, Sr — площади
' Rp Lp
зон FDRp, FDLp; Sr, Sl — площади зон FRRp, FLLp; Szom — площадь зоны прикрепления FLR; Sigma — угол зоны прикрепления; Н — общая высота; W — общая ширина
Fig. 3. Scheme of the measuring zones on scale: F—focus (center) of scale; FR, FL—lines restricted a scale-pocket; UD — the line perpendicular to the lines LR and LpRp; FLI, FL2, FL3 — lines dividing the angle DFLp into equal parts; FRI, FR2, FR3 — lines dividing the angle DFRp into equal parts; S SLpi — FDRp and FDLp areas; SR, SL — FRRp and FLLp areas; Soom — area of the attachment zone FLR; Sigma — angle of the attachment zone; H—total height; W — total width
При формировании реперной базы данных использовали статистический пакет Sta-tistica 6.0. Дифференциацию региональных комплексов стад кеты осуществляли методом многомерного шкалирования на основе квадрата расстояний Махаланобиса по изменчивости структуры чешуи. Разрешающую способность реперной модели определяли методом зависимой симуляции. Все вероятностные расчеты выполнены методом оценивания максимального подобия (MLE — maximum likelihood estimation) с применением техники бутстреп (bootstrap) (100 повторений). При этом рассчитывали стандартные отклонения (SD — standard deviation) и доверительные интервалы (CI ± 95 % — confidence interval). Все вычисления выполнены с помощью программы R 2.14.1.
Результаты и их обсуждение
Распределение уловов и оценки численности
Анализ распределения уловов в случае с работами по идентификации стад тихоокеанских лососей является важнейшим критерием для определения логической составляющей получаемых вероятностных оценок. Существуют накопленные многочисленными отечественными и зарубежными исследователями знания о тех или иных этапах морского периода жизни всех видов рода Oncorhynchus. Поэтому необходимо ориентироваться на общую логику миграционных процессов в зависимости от географии районов работ и периодики сбора материалов. Кроме того, оцениваемая общая численность изучаемых водных биологических ресурсов позволяет применять получаемые идентификационные оценки в рыбохозяйственных целях. Исходя из этих
предпосылок, мы даем краткую характеристику распределения уловов и оценки численности кеты в районах исследований.
Западная часть Берингова моря. В сентябре-октябре 2009 и 2010 гг. неполовозрелая и половозрелая кета была обширно распространена по всей акватории западной части Берингова моря (рис. 4 и 5). Она встречалась во всех обследованных районах за исключением нескольких станций вблизи Олюторского залива, корякского побережья и Анадырского залива. В
2009 г. ее наиболее плотные скопления наблюдались в основном в Алеутской котловине (район 8), а в 2010 г. они были смещены юго-западнее и значительная часть рыб концентрировалась в Командорской котловине (район 12).
Рис. 4. Распределение неполовозрелой кеты в западной части Берингова моря в сентябре-октябре 2009 и
2010 гг.: 1 — нет улова; 2 — < 50 экз./км2; 3 — 50-100; 4 — 100-250; 5 — 250-500; 6 — > 500 экз./км2. Пунктирной линией показаны границы биостатистических районов
Fig. 4. Distribution of immature chum salmon in the western Bering Sea in September-October of 2009 and 2010, ind./km2: 1 — no catch; 2 — < 50; 3 — 50-100; 4 — 100-250; 5 — 250-500; 6 — > 500. Boundaries between biostatistical districts are shown by dotted lines
Традиционно для осени основу численности кеты (старше 1-го морского года жизни) составляли неполовозрелые рыбы (рис. 4). Основные ее концентрации были сосредоточены в глубоководных котловинах, а на прибрежных станциях она была немногочисленна. Как в 2009, так и в 2010 г. высокие уловы неполовозрелой кеты наблюдались вблизи границы ИЭЗ РФ, это свидетельствует о том, что рыбы уже начали покидать нагульные акватории западной части моря и смещаться к районам зимовки.
Половозрелая кета встречалась практически во всех исследованных районах, однако ее концентрации были очень низкими (рис. 5). Только в 2009 г. отмечено два относительно больших ее улова в Анадырском заливе. К осени основная часть пред-анадромной кеты уже перераспределилась в прибрежную зону или прошла на нерест.
Неполовозрелая кета абсолютно доминировала по численности в западной части Берингова моря (табл. 2). Ее доля в группе крупной кеты (т.е. без учета сеголеток) составляла 94 и 99 % соответственно в 2009 и 2010 гг. Наибольшая численность неполовозрелых рыб была учтена в Алеутской и Командорской котловинах, т.е. в районах 8 и 12. В Анадырском заливе (районы 2-4) они были малочисленны и сопоставимы по численности с половозрелыми рыбами.
Рис. 5. Распределение половозрелой кеты в западной части Берингова моря в сентябре-октябре 2009 и 2010 гг. Условные обозначения как на рис. 4
Fig. 5. Distribution of maturing chum salmon in the Western Bering Sea in September-October in 2009 and 2010, ind./km2: 1 — no catch; 2 — < 50; 3 — 50-100; 4 — 100-250; 5 — 250-500; 6 — > 500. Boundaries between biostatistical districts are shown by dotted lines
Таблица 2
Численность кеты в западной части Берингова моря в сентябре-октябре 2009 и 2010 гг., млн экз.
Table 2
Abundance of chum salmon in the western Bering Sea in September-October of 2009 and 2010, 106 ind.
Год Группа Район Все районы
2 3 4 5 8 12
2009 Неполовозрелая 0,12 4,63 2,03 2,42 82,07 23,67 114,94
Половозрелая 1,69 2,39 0,39 0,17 0,64 1,86 7,14
Сеголетки - - 0,29 - - 8,78 9,07
2010 Неполовозрелая - - - - 60,12 69,28 129,40
Половозрелая - - - - 0,30 2,41 2,71
Сеголетки - - - - 12,18 38,79 50,97
Общая численность неполовозрелой кеты в 2009 и 2010 гг. была сходной и находилась на уровне 110-130 млн экз. Это значительно меньше (в 1,5-3,0 раза), чем по данным аналогичных съемок 2002-2006 гг. (Заволокина, Заволокин, 2007). Анализ динамики численности кеты показал, что после 2006 г. интенсивность нагульных миграций в западную часть Берингова моря сильно снизилась. Причинами этого считаются изменения в динамике вод и снижение численности японских стад кеты как в целом, так и непосредственно в беринговоморской части ИЭЗ РФ (Бугаев и др., 2012; Zavolokin, Khen, 2012).
Северо-западная часть Тихого океана. В начале лета съемки в прикурильских тихоокеанских водах приходятся на период преднерестовых миграций кеты (Salo, 1991;
Каев, 2003). В июне — начале июля 2009 и 2010 гг. она уже повсеместно встречалась на обследованной акватории (рис. 6 и 7). Основные скопления кеты были сосредоточены
в восточной части района исследований, у северных Курильских островов, восточной Камчатки и в открытых водах за пределами ИЭЗ России. В 2009 г. плотные концентрации кеты также наблюдались около южных Курильских островов, при этом распределение неполовозрелой и созревающей кеты сильно различалось.
146°
150°
154°
158°
162°
166°
Рис. 6. Распределение неполовозрелой кеты в северо-западной части Тихого океана в июне-июле 2009 и 2010 гг.: 1 — нет улова; 2—< 25 экз./км2; 3 — 25-50; 4—50-100; 5— 100-150; 6 — > 150 экз./км2. Пунктирной линией показаны границы биостатистических районов
Fig. 6. Distribution of im-maturing chum salmon in the North-West Pacific in June-July of 2009 and 2010, ind./km2: 1 — no catch; 2 — < 25; 3 — 25-50; 4 — 50-100; 5 — 100-150; 6—> 150. Boundaries between biostatistical districts are shown by dotted lines
Неполовозрелые рыбы в июне только начали перераспределяться на летний нагул в прикурильские воды (рис. 6). В этот период большая часть рыб находилась еще в открытых океанических водах (район 13). Вблизи Курильских островов неполовозрелая кета встречалась редко и в небольших количествах. Подходы созревающей кеты в прикурильские воды начинаются на 1-2 мес раньше, чем неполовозрелой. В июне большая часть половозрелых рыб охотоморских стад перераспределяется в прикурильские воды Тихого океана (рис. 7). Основной заход созревающей кеты в Охотское море происходит в июле-августе, что связано с более поздними сроками массового нереста производителей Сахалина, западной Камчатки и материкового побережья Охотского моря. Как правило, ранние расы охотоморской кеты, которые уже миновали Курильские проливы, значительно менее многочисленны, поэтому относительно высокая концентрация созревающей кеты вблизи юго-восточной Камчатки и Курильских островов формируется за счет рыб поздних рас. В открытых океанических водах (район 13) половозрелая кета в июне-июле была малочисленной, что объяснимо уходом из этих вод рыб российского происхождения. При этом активного заполнения освобождающейся акватории созревающими рыбами японских стад в данный период еще не наблюдается, поскольку массовый нерест последних происходит в октябре-ноябре.
Таким образом, на протяжении всего периода наблюдений (июнь-июль) созревающая кета доминировала по численности в тихоокеанских водах ИЭЗ РФ (районы 5-10) (табл. 3).
Рис. 7. Распределение половозрелой кеты в северо- 52° западной части Тихого океана в июне-июле 2009 и 2010 гг. Условные обозначения как на рис. 6
Fig. 7. Distribution of ma- 48° turing chum salmon in the NorthWest Pacific in June-July in 2009 and 2010, ind./km2: 1 — no catch; 2 — < 25; 3 — 25-50; 4 — 50100; 5 — 100-150; 6 — > 150. 44° Boundaries between biostatistical districts are shown by dotted lines
40°
52°
48°
2009
4
У' 7
V/ _ Ш A 7
£ • у
m - •
/О • / • t
a • • ? :
. W с ° о - 1
¿Vrt*-' *
Ш • ' W °
О - 1 • - 2
• - 3
• - 4
• - 5 - 6
40°
2010
У*
УШ 'Ш
yfim /• • /
^v^••у
г
ч
ст'
« « о
■ «ООО О О о о ° о о
Ьг* '/ • ^ • • " • . • .
• « \ ^ ° о о „
о
146°
150°
154°
158°
162°
166°
Таблица 3
Численность кеты в северо-западной части Тихого океана в июне-июле 2009 и 2010 гг., млн экз.
Table 3
Abundance of chum salmon in the North-West Pacific in June-July of 2009 and 2010, 106 ind.
Год Группа Район Все районы
5 6 7 8 9 10 13
2009 Неполовозрелая 0,15 3,68 1,50 6,96 0,15 1,01 12,11 25,56
Половозрелая 3,95 8,17 10,22 8,36 2,94 11,54 7,41 52,59
2010 Неполовозрелая 0,10 2,64 0,08 6,86 0,13 - 32,74 42,55
Половозрелая 6,55 4,54 5,41 12,67 0,13 1,62 4,04 34,96
Мористее, за пределами 200-мильной зоны России (район 13), преобладали скопления неполовозрелых рыб. В целом для всех районов в 2009 г. численность созревающей кеты была в два раза больше, чем неполовозрелой. В 2010 г., напротив, доминировали неполовозрелые особи. Отметим, что по сравнению с западной частью Берингова моря (см. табл. 2) численность кеты в северо-западной части Тихого океана была заметно ниже. Это связано с тем, что прикурильские тихоокеанские воды являются транзитной зоной для охотоморских и японских стад созревающей кеты, но не зоной активного нагула неполовозрелых рыб (Шунтов, Темных, 2011).
Возрастной состав уловов
При выполнении работ по определению внутривидовой структуры смешанных морских скоплений тихоокеанских лососей с использованием чешуйных критериев
одной из важнейших задач становится определение возрастного состава уловов. Это позволяет определить доминирующие возрастные группы, на основе которых производится подборка смешанных и реперных выборок для дальнейшей идентификации. Данные действия особенно необходимы для видов тихоокеанских лососей с продолжительными периодами пресноводного и морского нагула. Кета не имеет продолжительного пресноводного нагула, но ее океанический период жизни занимает от 2 до 6 лет, поэтому важно определить возрастной статус неполовозрелых и половозрелых рыб в уловах.
Западная часть Берингова моря. В уловах неполовозрелых рыб в западной части Берингова моря в 2009 и 2010 гг. абсолютно доминировали особи в возрасте 0.1, которые составляли от 60 до 70 % (рис. 8). Соответственно на втором и третьем местах по встречаемости были рыбы в возрасте 0.2 (15-30 %) и 0.3 (5-10 %). У половозрелой кеты преобладали особи в возрасте 0.3 (около 60 %) и 0.4 (около 30 %). Подобное распределение возрастного состава неполовозрелых и половозрелых особей вполне согласуется с имеющимися данными о возрасте созревания кеты Азии и Северной Америки (Salo, 1991).
2009
Я
g
80 - Неполовозрелые 80 и Половозрелые
70 - 70 -
60 N=1465 60 ■ I N=137
50 50
40 40
30 30
ООО 1 ■ - ООО г-, П
0.1 0.2 0.3 0.4 Возраст 0.2 0.3 0.4 0.5 Возраст
2010
я -
о
Неполовозрелые
N = 888
I
80 70 60 50 40 30 20 10 0
Половозрелые
N = 17
I
0.2 0.3 0.4 0.2 0.3 0.4 0.5
Возраст Возраст
Рис. 8. Возрастной состав кеты по суммарным данным, полученным из биостатистических районов 2-12 в западной части Берингова моря в сентябре-октябре 2009 и 2010 гг.
Fig. 8. Age composition of chum salmon in the biostatistical districts 2-12 in the western Bering Sea in September-October of 2009 and 2010
Северо-западная часть Тихого океана. В данном районе, в отличие от западной части Берингова моря, как в 2009, так и 2010 гг. в уловах доминировали неполовозрелые особи в возрасте 0.2, которые составляли более 50 % (рис. 9). Доля рыб в возрасте 0.1 была ниже и варьировала в пределах 35-45 %. У половозрелой кеты преобладали особи в возрасте 0.3, составляющие от 60 до 80 %. Рыбы возрастной группы 0.4 встречались в уловах значительно реже — в пределах 20-40 %.
2009
80 -| Неполовозрелые 80 - Половозрелые
70 - 70 -
60 50 - ■ N = 262 60 -50 - N=622
40 40 -
30 30 -
ООО N ^н п ООО N ^н ■
0.1 0.2 0.3 0.4 Возраст 0.2 0.3 0.4 0.5 Возраст
2010
Неполовозрелые
Половозрелые
з -
о
N=475
80 70 60 50 40 30 20 10 0
N = 380
I
0.1
0.2 0.3 Возраст
0.4
0.2 0.3 0.4 0.5 Возраст
Рис. 9. Возрастной состав кеты по суммарным данным, полученным из биостатистических районов 5-13 в северо-западной части Тихого океана в июне-июле 2009 и 2010 гг.
Fig. 9. Age composition of chum salmon in the biostatistical districts 5-13 in the North-West Pacific in June-July of 2009 and 2010
Отметим, что столь принципиальная разница в возрастной структуре неполовозрелой кеты в тихоокеанских и беринговоморских водах районов исследований свидетельствует о различии этапов ее океанического нагула, а также о популяционной неоднородности нагульных скоплений в этих регионах. Ранее подобная картина была отмечена специалистами ТИНРО-центра во время учетных траловых съемок в при-курильских водах Тихого океана (Старовойтов, 2002; Заволокина и др., 2006, 2007; Заволокина, Заволокин, 2007; Шунтов, Темных, 2011).
Исходя из определенного возрастного состава кеты из траловых уловов в западной части Берингова моря и северо-западной части Тихого океана, мы формировали смешанные морские выборки кеты по следующему принципу: неполовозрелые особи — возраст 0.1 + 0.2; половозрелые особи — возраст 0.3 + 0.4. Именно рыбы этих возрастных групп в большинстве случаев составляли более 90 % уловов. Подобный подход позволил повысить уровень объемов смешанных морских выборок. Это особенно актуально для проб неполовозрелых рыб, в которых, как указывалось выше, имелась значительная отбраковка чешуйного материала.
Реперная база данных
Известно, что у производителей кеты Азии и Северной Америки доминируют особи двух возрастных групп — 0.3 и 0.4 (Salo, 1991). Их суммарная доля в среднем составляет около 90 % от всех нерестующих рыб в северотихоокеанском регионе, поэтому подбор чешуйных реперов осуществляли путем комбинирования этих двух групп (0.3 + 0.4).
Как и в случае с формированием смешанных морских выборок, это дало возможность увеличить репрезентативность реперного материала. Данное условие крайне важно, поскольку далеко не во всех случаях имеется возможность получить достаточное количество чешуи из того или иного региона для полноценного анализа ее структуры.
Ранее в своей публикации (Бугаев и др., 2012) мы уже представляли используемую в настоящей работе реперную базу, сформированную на основе чешуйных материалов 2010 г. Единственное отличие предлагаемой базы заключается в привлечении двух новых реперов, отражающих структуру чешуи локальных стад рек Юкон и Кускоквим. Это наиболее значимые по численности стада кеты Аляски (Clark et al., 2006). Учитывая, что в работу включены не только половозрелые особи, но и неполовозрелые, идентификация происхождения последних была бы некорректна без привлечения североамериканских реперов. Таким образом, обновленное графическое изображение распределения центроидов чешуйных реперов кеты в пространстве многомерного шкалирования представлено на рис. 10.
Рис. 10. Распределение центроидов чешуйных критериев азиатских и американских стад кеты (возраст 0.3 + 0.4), характеризующее сходство по региональному происхождению методом многомерного шкалирования на основе квадрата расстояний Махаланобиса
Fig. 10. Centroids of scale criteria for Asian and American chum salmon stocks in the age 0.3 + 0.4 as a value of their similarity by regional origin defined by the method of multidimensional scaling on the base of Makhalanobis squared distances
Полученные результаты кластеризации позволили нам выделить 8 основных компонентов, отражающих региональное происхождение комплексов стад кеты: 1) западная Камчатка; 2) восточная Камчатка; 3) Сахалин; 4) материковое побережье Охотского моря + р. Амур; 5) Курильские острова; 6) Чукотка; 7) Хоккайдо и Хонсю; 8) Аляска. На основе выделенных кластеров стад была сформирована реперная база данных, отражающая фенотипы чешуи кеты из основных центров воспроизводства Азии и Северной Америки.
Достоверность различий дифференцированных компонентов реперной модели определяли с помощью F-теста (табл. 4). Результаты анализа показали, что все имеющиеся визуальные закономерности в разбросе точек центроидов реперов в поле многомерного шкалирования соответствуют наиболее высоким показателям F-теста. В принципе, это подтверждает достоверность различий структуры чешуи выделенных
региональных комплексов стад. При этом различия максимально высоки на уровне разделения по странам воспроизводства — Россия, Япония и США.
Таблица 4
Матрица значений F-теста на значимость квадрата расстояний Махаланобиса между центроидами чешуйных реперов кеты различных региональных комплексов стад
Table 4
F-test values matrix for Makhanobilis squared distances between centroids of scale baselines for different regional complexes of chum salmon stocks
Регион N, экз. 1 2 3 4 5 6 7 8
Восточная Камчатка 3152 -
Западная Камчатка 2081 48,29 -
МП Охотского моря 811 71,11 107,75 -
Сахалин 2983 144,45 142,47 67,77 -
Хоккайдо и Хонсю 1671 110,26 152,39 117,62 113,34 -
Курильские острова 326 55,92 64,15 45,71 33,69 18,09 -
Чукотка 160 49,76 58,55 48,60 67,25 65,87 49,19 -
Аляска 276 143,69 229,96 170,55 231,40 138,45 98,17 69,02 -
Примечание. Здесь и далее МП — материковое побережье.
Подчеркнем, что все проводимые зарубежными специалистами генетические исследования по внутривидовой дифференциации тихоокеанских лососей в рамках программ BASIS и BASIS-II выполнялись именно по данному принципу. Это дает возможность сопоставления результатов идентификации, полученных разными методами. Правда, существует ряд стандартных условий корректности подобных сравнений: 1) географическая близость районов работ; 2) периодика сбора проб; 3) объемы исследуемых выборок. Предпочтительнее, чтобы выборки для фенотипических и генетических исследований были собраны одновременно в течение общей экспедиции. Но и тут имеются некоторые ограничения, которые связаны, во-первых, с составом используемых реперных баз, во-вторых, с неизбежной отбраковкой непригодного чешуйного материала. Последнее особенно актуально при выполнении траловых съемок, поэтому в этом аспекте генетические методы идентификации имеют несомненное преимущество.
Относительно точности используемых в данной работе чешуйных методов необходимо объяснить некоторые моменты. Известно, что благодаря хомингу рисунок структурных элементов чешуи (склериты) лососей имеет характерные черты на уровне отдельных локальных стад, привязанных к тому или иному водоему. При этом формирование склеритов может в той или иной мере зависеть от изменения условий среды, влияющих в целом на рост рыб. Как правило, подобная изменчивость проявляется не только на отдельном стаде, но и на других стадах, воспроизводящихся и нагуливающихся в географически близких пресноводных водоемах. Кроме того, все эти локальные стада имеют единую зону раннего морского нагула посткатадромной молоди. Поэтому в большинстве случаев образуется родственная по структуре чешуи (в пресноводный и ранний морской периоды жизни) региональная группировка стад лососей, которая и выступает как идентифицируемая единица. По сути, в реальных условиях значительного смешения стад лососей, как во время океанического нагула, только на этом уровне возможна внутривидовая дифференциация по чешуйным критериям. Причем при расчетах вероятность перехвата чужой части смешанной выборки в пользу того или иного регионального комплекса стад существует всегда. Основной причиной подобных потенциальных ошибок являются, во-первых, значительное разнообразие фенотипов чешуи лососей в Северной Пацифике, и, во-вторых, межгодовая изменчивость формирования структурных элементов чешуи отдельных стад.
В нашем случае подобным фактором риска может выступать частичное несоответствие возраста рождения кеты в используемой реперной базе 2010 г. и части смешанных проб половозрелых и неполовозрелых рыб 2009 и 2010 гг. Но это неизбежный недостаток идентификационных работ, проводимых с применением чешуйных критериев, вызванный объективными причинами, которые связаны с проблемой сложности сбора и обработки огромного количества чешуйного материала изо всех регионов северотихоокеанского бассейна.
Исходя из вышеизложенных условий мы определили разрешающую способность реперной базы на уровне выделенных региональных группировок стад кеты. Результаты зависимой симуляции, позволившей оценить возможности реперных компонентов идентифицировать самих себя в модели, представлены в табл. 5. В целом средняя точность используемой в работе реперной модели составила 91,1 %. Данный показатель весьма высок, что позволяет надеяться на достаточно адекватные оценки при дальнейшем выполнении внутривидовой идентификации кеты из смешанных траловых уловов. Но необходимо учитывать, что данные расчеты выполнены в конкретной реперной модели без учета фактора межгодовой изменчивости формирования структурных элементов чешуи, который будет присутствовать в смешанных морских выборках, сочетающих разные годы рождения.
Таблица 5
Оценка разрешающей способности использованной в работе реперной базы кеты, выполненная методом зависимой симуляции
Table 5
Values of resolution ability for the chum salmon baseline determined by the method
of dependent simulation
Параметр Комплекс стад
Западная Камчатка Восточная Камчатка Сахалин МП Охотского моря Курильские острова Чукотка Хоккайдо и Хонсю Аляска
N, экз. 3152 2081 2983 811 326 160 1671 276
MLE 0,9317 0,9348 0,9119 0,8687 0,8470 0,9219 0,8808 0,9914
SD 0,0217 0,0216 0,0189 0,0386 0,0392 0,0349 0,0144 0,0066
- CI — 95 % 0,8892 0,8925 0,8749 0,7930 0,7702 0,8535 0,8526 0,9784
+ CI — 95 % 0,9741 0,9772 0,9489 0,9443 0,9238 0,9903 0,9090 1,0044
Разрешающая способность, % 91,10
Примечание. МЬЕ — оценка максимального подобия; SD — стандартное отклонение; ± С1 — 95 % — наименьшие и наивысшие показатели 95 %-ного доверительного интервала.
Внутривидовая идентификация уловов
Идентификация происхождения кеты из траловых уловов НИС «Профессор Ка-гановский» в летне-осенний период 2009 и 2010 гг. в западной части Берингова моря и северо-западной части Тихого океана выполнялась отдельно для неполовозрелых и половозрелых особей. Результаты дифференциации представлены на уровне распределения по региональным комплексам стад и общей оценке по основным странам воспроизводства. В первом случае группировка выборок производилась по биостатистическим районам с учетом широтной зональности, во втором — результаты суммировались по всем биостатистическим районам, входящим в исследуемые беринговоморский и тихоокеанский регионы. В отдельных случаях последний принцип также использовали при недостаточном количестве чешуйного материала в частях проб, характеризующих неполовозрелую или половозрелую часть смешанных выборок.
Западная часть Берингова моря. В этом регионе в траловых уловах в сентябре-октябре абсолютно доминировала неполовозрелая кета (без учета сеголеток), которая составляла более 95 % в оба года наблюдений, поэтому объем выборок позволил получить адекватные оценки внутривидовой идентификации именно незрелой части стад. Выборки половозрелой кеты в западной части Берингова моря, наоборот, были весьма несущественны. Это не позволило провести полноценную идентификацию происхождения рыб на данной стадии морского периода жизни в этом регионе. Более-менее показательный материал был получен только по данным 2009 г. При этом пришлось дать суммарную оценку по всем беринговоморским биостатистическим районам, чтобы получить относительно репрезентативный результат. Подробно статистические показатели идентификационных расчетов по материалам из траловых уловов кеты в западной части Берингова моря осенью 2009 и 2010 гг. приведены в табл. 6.
Таблица 6
Оценка максимальной вероятности встречаемости (MLE), стандартное отклонение (SD) и доверительный интервал (± CI — 95 %), полученные при идентификации региональных комплексов стад кеты в западной части Берингова моря в сентябре-октябре 2009 и 2010 гг.
Table 6
Values of the maximum likelihood (MLE), standard deviation (SD), and confidence interval (± CI — 95 %) for the chum salmon regional stock complexes
in the western Bering Sea in September-October of 2009 and 2010
Год Этап созревания Биостатистический район N, экз. Параметр Западная Камчатка Восточная Камчатка Сахалин МП Охотского моря Курильские острова Чукотка Хоккайдо и Хонсю Аляска
2009 Неполовозрелые 2-5 180 MLE 0,0770 0,1912 0,3131 0,1885 0,0329 0,0185 0,1495 0,0293
SD 0,0466 0,0606 0,0794 0,0806 0,0285 0,0202 0,0826 0,0210
- CI — 95 % -0.0143 0.0725 0.1574 0.0306 -0.0229 -0.0211 -0.0124 -0.0119
+ CI — 95 % 0,1683 0,3098 0,4688 0,3464 0,0888 0,0582 0,3114 0,0705
8 290 MLE 0,3051 0,1498 0,4117 0,0751 0,0067 0,0134 0,0335 0,0047
SD 0.0688 0.0505 0.0626 0.0333 0.0095 0.0120 0.0296 0.0064
- CI — 95 % 0,1701 0,0509 0,2891 0,0098 -0,0119 -0,0102 -0,0245 -0,0078
+ CI — 95 % 0,4400 0,2488 0,5343 0,1405 0,0253 0,0369 0,0915 0,0172
12 134 MLE 0.3203 0.1306 0.3782 0.1268 0.0006 0.0001 0.0379 0.0055
SD 0,0992 0,0615 0,1048 0,0826 0,0041 0,0007 0,0316 0,0074
- CI — 95 % 0,1259 0,0102 0,1728 -0,0352 -0,0075 -0,0013 -0,0241 -0,0089
+ CI — 95 % 0.5147 0.2511 0.5836 0.2887 0.0087 0.0014 0.0999 0.0200
2-12 604 MLE 0,2230 0,1709 0,4203 0,1034 0,0110 0,0095 0,0522 0,0097
SD 0,0556 0,0416 0,0568 0,0411 0,0104 0,0088 0,0298 0,0070
- CI — 95 % 0.1140 0.0894 0.3090 0.0228 -0.0094 -0.0078 -0.0061 -0.0040
+ CI — 95 % 0,3320 0,2523 0,5316 0,1840 0,0314 0,0267 0,1106 0,0235
Половозрелые 2-12 122 MLE 0,1750 0,2239 0,3990 0,0794 0,0098 0,0007 0,0981 0,0141
SD 0.0850 0.0892 0.1025 0.0684 0.0265 0.0041 0.0708 0.0173
- CI — 95 % 0,0084 0,0490 0,1981 -0,0547 -0,0422 -0,0074 -0,0407 -0,0198
+ CI — 95 % 0,3417 0,3988 0,6000 0,2135 0,0617 0,0088 0,2369 0,0480
2010 Неполовозрелые 8 206 MLE 0.1068 0.0739 0.6558 0.0725 0.0217 0.0029 0.0450 0.0214
SD 0,0539 0,0367 0,0665 0,0398 0,0291 0,0062 0,0289 0,0151
- CI — 95 % 0,0011 0,0020 0,5254 -0,0056 -0,0353 -0,0093 -0,0117 -0,0081
+ CI — 95 % 0.2126 0.1458 0.7861 0.1506 0.0787 0.0150 0.1017 0.0510
12 588 MLE 0,1144 0,0667 0,6697 0,0784 0,0232 0,0031 0,0261 0,0184
SD 0,0517 0,0272 0,0561 0,0347 0,0226 0,0039 0,0165 0,0097
- CI — 95 % 0.0132 0.0133 0.5598 0.0103 -0.0211 -0.0045 -0.0063 -0.0006
+ CI — 95 % 0,2157 0,1200 0,7795 0,1464 0,0676 0,0107 0,0585 0,0375
8-12 794 MLE 0,1147 0,0592 0,6785 0,0764 0,0222 0,0026 0,0278 0,0186
SD 0.0471 0.0215 0.0582 0.0353 0.0210 0.0035 0.0186 0.0084
- CI — 95 % 0,0223 0,0171 0,5644 0,0071 -0,0189 -0,0043 -0,0086 0,0021
+ CI — 95 % 0,2071 0,1013 0,7926 0,1456 0,0634 0,0094 0,0642 0,0351
В оба года наблюдений в регионе у неполовозрелой кеты в уловах преобладали рыбы российского происхождения (рис. 11). Первое место по встречаемости занимали стада Сахалина. Их доля в 2009 г. в среднем колебалась в пределах 31-41 %, а в 2010 г. — 65-67 %. Камчатские стада в общем улове незрелых рыб занимали второе место. Их соотношение имело следующий вид: западная Камчатка—2009 г. — 8-32 %, 2010 г. — 10-11; восточная Камчатка — 2009 г. — 13-19, 2010 г. — 6-7 %. При этом заметно, что по мере смещения с севера на юг возрастала доля западнокамчатских стад, а восточнокамчатских — наоборот, сокращалась. Третьим по встречаемости в уловах был комплекс стад материкового побережья Охотского моря. Доли этих рыб варьировали в пределах 7-19 % в 2009 г. и 7-8 % в 2010 г. Суммарные доли остальных российских стад (Чукотка и Курильские острова), как правило, не превышали 1-3 %, что, по сути, входит в статистическую погрешность метода идентификации с применением чешуйных критериев.
65
63-
61-
59-
57-
. 160 165 170 175 180
63-
61-
59-
57-
55
160 165 170 175 180
Рис. 11. Распределение региональных комплексов стад неполовозрелой кеты по биостатистическим районам в западной части Берингова моря в сентябре-октябре 2009 и 2010 гг.
Fig. 11. Distribution of regional stock complexes by biostatistical districts in the western Bering Sea for immature chum salmon in September-October of 2009 and 2010
■ Западная Камчатка
■ Восточная Камчатка
■ Сахалин
■ МП Охотского моря
■ Курилы
■ Чукотка
□ Хоккайдо и Хонсю
■ Аляска
Кроме российской кеты, в относительно заметных количествах в уловах были отмечены неполовозрелые особи японского происхождения. В 2009 г. их доля в различных биостатистических районах западной части Берингова моря колебалась в пределах 3-15 %. В 2010 г. присутствие японских стад в уловах было менее заметным — около 3-5 %. Причем в оба года наблюдений их доли севернее были несколько выше. Присутствие американских стад во всех случаях не превышало 1-3 %, что, как и в случае со стадами Чукотки и Курильских островов, также соответствовало стандартной ошибке метода.
Аналогичная картина представлена и на суммарных схемах распределения неполовозрелой кеты на уровне основных стран воспроизводства в западной части Берингова моря в сентябре-октябре 2009 и 2010 гг. (рис. 12). Из этих данных видно, что 94-95 % траловых уловов в период работ НИС «Профессор Кагановский» состояло из рыб российского происхождения. Присутствие японской кеты не превышало 3-5 %. Результаты наших предыдущих исследований в 2002-2004 и 2006 гг. всегда давали заметно более высокую встречаемость незрелых рыб японского комплекса стад в этом
160 166 170 176 180
Рис. 12. Распределение неполовозрелой кеты основных стран воспроизводства в западной части Берингова моря в сентябре-октябре 2009 и 2010 гг.
Fig. 12. Origin of immature chum salmon in the western Bering Sea in September-October of 2009 and 2010 (countries of spawning stocks)
регионе (Бугаев и др., 2006, 2007, 2009; Bugaev et я1., 2009). Обычно их доля в среднем колебалась в пределах 20-40 % в зависимости от года вылова.
При выполнении внутривидовой идентификации половозрелой кеты были получены достаточно сходные закономерности распределения стад, как и у неполовозрелых особей. В 2009 г. здесь также доминировали российские стада, в сумме составляющие около 89 % (рис. 13 и 14). Из них наиболее высоки были доли стад Сахалина — около 40 %, восточной Камчатки — 22, западной Камчатки — 17 и материкового побережья Охотского моря — 8 %. Кета японского комплекса стад составляла приблизительно 10 %. Доля американских рыб была около 1 %.
65
63-
61-
59-
57-
55
160 165 170 175 180
Рис. 13. Распределение региональных комплексов стад половозрелой кеты по всем биостатистическим районам в западной части Берингова моря в сентябре-октябре 2009 г.
Fig. 13. Distribution of regional stock complexes by biostatistical districts in the western Bering Sea for maturing chum salmon in September-October of 2009
65
63-
61-
59-
57-
55
160 165 170 175 180
Рис. 14. Распределение половозрелой кеты основных стран воспроизводства в западной части Берингова моря в сентябре-октябре 2009 г.
Fig. 14. Origin of maturing chum salmon in the western Bering Sea in September-October of 2009 (countries of spawning stocks)
■ Западная Камчатка
■ Восточная Камчатка
■ Сахалин
■ МП Охотского моря
■ Курилы
Северо-западная часть Тихого океана. В этом регионе учетные съемки проводились в июне-июле 2009 и 2010 гг. Данный период является временем активных преднерестовых миграций азиатской кеты в тихоокеанских водах ИЭЗ РФ (Бугаев, 2010; Шунтов, Темных, 2011). Это обстоятельство, как отмечено выше, наложило определенный отпечаток на характер распределения неполовозрелых и половозрелых рыб в траловых уловах НИС «Профессор Кагановский» в прикурильских и прикамчатских водах Тихого океана (табл. 7). В 2009 г. доля неполовозрелых рыб в уловах составляла около 33 %, а в 2010 г. — около 55 %.
К сожалению, из-за недостаточного качества чешуйных материалов нам не удалось подготовить репрезентативные выборки для полноценной характеристики внутривидовой структуры незрелой кеты в северо-западной части Тихого океана. Поэтому все представленные здесь данные, касающиеся неполовозрелых рыб, необходимо рассматривать как предварительные. На рис. 15 и 16 показаны схемы распределения региональных комплексов стад кеты, основанные на суммарной оценке по всем тихоокеанским биостатистическим районам.
55-
2009
50-
Районы 5-13
0,7%
16,8%
45-
10,3%
44,0%
40-
145
150
155
160
165
170
55-
Рис. 15. Распределение региональных комплексов стад неполовозрелой кеты по всем биостатистическим районам в северо-западной части Тихого океана в июне-июле
2009 и 2010 гг.
Fig. 15. Distribution of regional stock complexes by biostatistical districts in the North-West Pacific for immature chum salmon in June-July of 2009 and
2010
50-
45-
40-
2010
Районы 5-13 M% 10,1% 1,2%
17,6%
18,5%
■ Западная Камчатка
■ Восточная Камчатка
■ Сахалин
■ МП Охотского моря
■ Курилы
■ Чукотка
□ Хоккайдо и Хонсю
■ Аляска
39,5%
145
150
155
160
165
170
Таблица 7
Оценка максимальной вероятности встречаемости (MLE), стандартное отклонение (SD) и доверительный интервал (± CI — 95 %), полученные при идентификации региональных комплексов стад кеты в северо-западной части Тихого океана в июне-июле 2009 и 2010 гг.
Table 7
Values of the maximum likelihood (MLE), standard deviation (SD), and confidence interval (± CI — 95 %) for the chum salmon regional stock complexes
in the North-West Pacific in June-July of 2009 and 2010
Год Этап созревания Биостатистический район N, экз. Параметр Западная Камчатка Восточная Камчатка Сахалин МП Охотского моря Курильские острова Чукотка Хоккайдо и Хонсю Аляска
2009 Неполовозрелые 5-13 86 MLE 0,1684 0,1025 0,4405 0,0309 0,0012 0,0094 0,2396 0,0075
SD 0,1073 0,0753 0,1129 0,0408 0,0066 0,0187 0,1010 0,0125
- CI — 95 % -0,0419 -0,0451 0,2192 -0,0491 -0,0116 -0,0272 0,0416 -0,0169
+ CI — 95 % 0,3787 0,2501 0,6619 0,1108 0,0141 0,0460 0,4375 0,0319
Половозрелые 5-6 (+13)* 114 MLE 0,1302 0,0847 0,4534 0,0555 0,0097 0,0015 0,2532 0,0117
SD 0,0828 0,0503 0,1101 0,0435 0,0164 0,0070 0,0887 0,0228
- CI — 95 % -0,0320 -0,0138 0,2376 -0,0297 -0,0224 -0,0121 0,0792 -0,0331
+ CI — 95 % 0,2925 0,1833 0,6692 0,1408 0,0419 0,0151 0,4271 0,0564
7-8 (+13)* 214 MLE 0,1567 0,0865 0,4939 0,0440 0,0122 0,0054 0,2004 0,0010
SD 0,0734 0,0608 0,0840 0,0408 0,0201 0,0110 0,0547 0,0029
- CI — 95 % 0,0128 -0,0327 0,3292 -0,0360 -0,0273 -0,0161 0,0931 -0,0046
+ CI — 95 % 0,3007 0,2057 0,6585 0,1240 0,0516 0,0269 0,3077 0,0066
9-10 139 MLE 0,2024 0,1083 0,5215 0,0670 0,0075 0,0038 0,0506 0,0388
SD 0,1109 0,0654 0,1121 0,0483 0,0166 0,0076 0,0396 0,0229
- CI — 95 % -0,0148 -0,0198 0,3017 -0,0277 -0,0251 -0,0111 -0,0270 -0,0061
+ CI — 95 % 0,4197 0,2364 0,7413 0,1617 0,0401 0,0187 0,1283 0,0837
5-10 (+13)* 467 MLE 0,1709 0,0841 0,5111 0,0307 0,0086 0,0038 0,1772 0,0135
SD 0,0645 0,0458 0,0643 0,0233 0,0136 0,0102 0,0462 0,0100
- CI — 95 % 0,0444 -0,0056 0,3852 -0,0149 -0,0179 -0,0161 0,0867 -0,0061
+ CI — 95 % 0,2973 0,1738 0,6371 0,0763 0,0352 0,0238 0,2678 0,0331
2010 Неполовозрелые 5-13 81 MLE 0,3950 0,1845 0,1756 0,1284 0,0006 0,0024 0,1013 0,0122
SD 0,1494 0,1008 0,1105 0,0658 0,0035 0,0095 0,1014 0,0146
- CI — 95 % 0,1022 -0,0130 -0,0412 -0,0006 -0,0062 -0,0162 -0,0975 -0,0164
+ CI — 95 % 0,6879 0,3820 0,3921 0,2574 0,0075 0,0211 0,3001 0,0407
Половозрелые 5-6 (+13)* 133 MLE 0,1852 0,1571 0,3747 0,0606 0,0183 0,0174 0,1630 0,0237
SD 0,1049 0,0765 0,1079 0,0509 0,0346 0,0185 0,0716 0,0206
- CI — 95 % -0,0205 0,0071 0,1632 -0,0391 -0,0495 -0,0189 0,0225 -0,0167
+ CI — 95 % 0,3909 0,3070 0,5862 0,1603 0,0861 0,0538 0,3034 0,0642
0,0048 | 0,0087 | -0,0122 | 0,0219 | 0,0026 | 0,0222 | -0,0410 | 0,0462 | 0,0118 | 0,0120 | -0,0117 | 0,0353 |
8 6 ,0 2 0 ,0 8 <ч 2 6 00 ,0 5 2 ,0 51 9 о 4 7 <4 91 9 8 ,0 2 3 ,0 0 5 <ч
о 0, 0, 0, 0, 0, 0, - 0, 0, 0, 0, 0,
0,0047 0,0112 -0,0173 | 0,0267 0,0087 0,0271 -0,0443 | 0,0617 0,0115 0,0125 -0,0130 1 0,0359
0,0046 0,0153 -0,0253 0,0346 0,0206 0,0470 -0,0715 0,1127 0,0155 0,0274 -0,0383 0,0692
0,0372 0,0376 -0,0364 0,1108 0,0931 0,1112 -0,1248 0,3110 0,0316 0,0299 -0,0270 0,0901
8 7 2 ,0 3 7 <ч 5 0 т ,6 7 5 ,5 4 2 00 3 8 о <ч 2 3 ,9 7 6 8 ,0 5 5 т ,3 8 7 ,5
0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0,
6 4 т 0, 0,0800 -0,0223 | 0,2915 0,1058 0,0861 -0,0630 | 0,2747 0,1239 0,0524 0,0212 0,2266
7 3 о <ч 0 4 ОО о 0 с^ т о 3 8 ,3 3 7 4 3 <ч 5 4 91 ,3 0 0 51 о 8 2 о 2 7 т ,3
0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, - 0, 0, 0, 0, 0,
о4 5 о4 5 9 о4 5 9 о4 5 9 о4 5 9 о4 5 9
МЬЕ 8Б 1 о - + С1 - МЬЕ 8Б 1 о - + С1 — МЬЕ 8Б 1 О - + С1 —
2 т <4 8 о 3
* СП + 0 * т
8 9 0 -1
7 5
Из представленных данных видно, что
и * & й
^о § внутривидовая структура неполовозрелой
Я ^ кеты в северо-западной части Тихого океана
£ & значительно различается в 2009 и 2010 гг.
^ ¡5 Несмотря на тот факт, что, так же как и в
5§ & западной части Берингова моря, здесь до-
| Ц минировали российские стада — 75-89 %,
^ о их соотношение внутри комплекса было раз-
^ <3 — 44 %, а в 2010 г. уже доля стад западной
н 2 Камчатки достигала почти 40 %. При этом в
8 § 2009 г. встречаемость западнокамчатских стад
О ¡^ не превышала 17 %, а доля сахалинских рыб
°Р в 2010 г. снизилась приблизительно до 18 %.
^ Доля стад восточной Камчатки была выше в
«я 2010 г. — около 19 %, а в 2009 г. она держалась
Л на уровне приблизительно 10 %. Аналогичная
^ закономерность была отмечена и для рыб
| а материкового побережья Охотского моря. В
<В ¡з 2010 г. их доля составляла почти 13 %, а в
^ я 2009 г. — около 3 %. Присутствие кеты других
® § российских стад было несущественным. ю | Доля неполовозрелых рыб японского
§ комплекса стад в северо-западной части Тихо-
§ 2 го океана была заметно выше, чем в берингово-
,§ § морских водах — 24 % в 2009 г. и 10 % в 2010 г.
л ^ Но в данном случае нельзя говорить о каком-то
л о перераспределении японской кеты между эти-
¡3 В ми регионами. Анализ возрастной структуры
о " показал, что большая часть облавливаемых
о
■о
й й в тихоокеанских водах незрелых рыб имеет
о
* 2
я
Э возраст 0.2, т.е., следовательно, находится на
о
следующем этапе нагульных миграций. Доля американской кеты в оба года варьировала на
^ « грани статистической погрешности, составляя
Я 10/
¡^ м около 1 %.
^ Ц При идентификации стад половозрелой
о Ё кеты в северо-западной части Тихого океана
§ получены значительно более репрезентативные
§ 2 данные (рис. 17 и 18). Анализ структуры чешуи
И 3 показал, что в регионе, как и в западной части
м 3 Берингова моря, доминируют созревающие
3 « рыбы сахалинского комплекса стад. В 2009 г. ^ 2 их доля в исследуемых биостатистических
'§ 13 районах изменялась в пределах 45-52 %, а в
4 Г а
о " онно занимали второе место по встречаемости:
о ^ западная Камчатка — 2009 г., — 13-20 %,
2010 г. — 37-57 %. Камчатские стада традици-
8 Ид 2010 г. — 12-20; восточная Камчатка — 2009
Я ¡¡| § г. — 8-11, 2010 г. — 11-16 %. В оба года на-
а <3 « блюдений сохранялась общая тенденция уве-
^ § « личения при смещении с севера на юг доли
Л § сахалинских и западнокамчатских стад. Доля
§ ^ восточнокамчатских стад, наоборот, умень-
55-
50-
45-
40
2010
10,1% 1,2%
88,7%
145
150
155
160
165
Рис. 16. Распределение неполовозрелой кеты основных стран воспроизводства в северо-западной части Тихого океана в июне-июле 2009 и 2010 гг.
Fig. 16. Origin of immature chum salmon in the NorthWest Pacific in June-July of 2009 and 2010 (countries of spawning stocks)
170
шалась. Третий по численности дальневосточной кеты комплекс стад материкового побережья был меньше подвержен межгодовым колебаниям, составляя в долевом выражении в 2009 г. приблизительно 5-7 % и в 2010 г. — 4-9 %.
Характер распределения японской половозрелой кеты также демонстрировал четко выраженную широтную зональность. Севернее ее доля составляла соответственно около 25 и 16 % в 2009 и 2010 гг. Вблизи южных Курильских островов этот показатель снижался до 5 % в 2009 г. и до 9 % в 2010 г. Подобную особенность распределения созревающих рыб японского происхождения мы ранее наблюдали и при изучении внутривидовой структуры преднерестовых скоплений кеты в ИЭЗ РФ (Бугаев и др., 2012). На наш взгляд, это свидетельствует о том, что массовый преданадромный ход кеты к о-вам Хоккайдо и Хонсю происходит в конце лета и начале осени и мористее 200-мильной зоны России. Как уже отмечалось, основной причиной этого могут быть более поздние сроки нереста японской кеты по сравнению с большинством российских стад. Кроме того, на снижении доли японских рыб в траловых уловах могло сказаться и общее падение ее численности, отмеченное в 2010-2011 гг. (Fish-
■ Западная Камчатка
■ Восточная Камчатка
■ Сахалин
■ МП Охотского моря
■ Курилы
■ Чукотка
□ Хоккайдо и Хонсю
■ Аляска
170
Рис. 17. Распределение региональных комплексов стад половозрелой кеты по биостатистическим районам в северо-западной части Тихого океана в июне-июле 2009 и 2010 гг.
Fig. 17. Distribution of regional stock complexes by biostatistical districts in the North-West Pacific for maturing chum salmon in June-July of 2009 and 2010
eries agency ..., 2010*; Hokkaido national fisheries research institute, 2011**; Sasaki et al., 2012). Причем последний фактор мог сказаться на внутривидовой структуре уловов как нагульных, так и преднерестовых скоплений кеты во всей акватории ИЭЗ РФ.
* Fisheries Agency of Japan. Japan salmon commercial catch statistics for 2009: NPAFC Doc. 2010. № 1259. 2 p. http://www.npafc.org.
** Hokkaido national fisheries research institute. Japan salmon commercial catch statistics for 2010: NPAFC Doc. 2011. № 1344. 2 p. http://www.npafc.org.
55
50
45
40
2010
■ Россия □ Япония
■ США
15,9%
1,1%
/
83,0%
145
150
155
160
165
Рис. 18. Распределение половозрелой кеты основных стран воспроизводства в северо-западной части Тихого океана в июне-июле 2009 и 2010 гг.
Fig. 18. Origin of maturing chum salmon in the NorthWest Pacific in June-July of 2009 and 2010 (countries of spawning stocks)
170
О присутствии в регионе половозрелых рыб американского происхождения (~ 1 %) можно с высокой долей вероятности сказать, что это именно статистическая погрешность метода. Понятно, что пройти более 3000 км, чтобы дойти до нерестовых водоемов Аляски и отнереститься в этот же год, практически нереально. Но мы все-таки даем эту оценку, поскольку, во-первых, это результат математических расчетов, во-вторых, теоретическая вероятность подобной миграции возможна при условии нереста некоторой части аляскинской кеты в ноябре-декабре.
На основе полученных оценок по внутривидовой идентификации кеты в западной части Берингова моря и северо-западной части Тихого океана в 2009 и 2010 гг. была определена численность комплексов стад неполовозрелой и половозрелой кеты основных стран воспроизводства в районах учетных траловых съемок (табл. 8). Информация за прошлые годы была взята по результатам наших предыдущих исследований (Бугаев и др., 2006, 2007, 2009). Из представленных оценок наиболее показательными можно считать данные по половозрелым рыбам в 2009 и 2010 гг., поскольку имеется возможность их сравнения с уровнями промыслового изъятия вида в конкретный год
учетных работ. По нашим оценкам, численность российской созревающей кеты в западной части Берингова моря в 2009 г. составляла 6,34 млн экз., а в северо-западной части Тихого океана — 42,60 млн экз. в 2009 г. и 29,02 млн экз. в 2010 г. При этом в 2009 и 2010 гг. ежегодный вылов кеты на Дальнем Востоке России составлял около 90 тыс. т, из которых около 65 тыс. т приходилось на охотоморский бассейн, а остальное на восточную Камчатку и Чукотку. Сопоставление учтенной численности с общим российским выловом вида, а также с пропуском производителей на нерестилища дает вполне адекватный результат относительно точности полученных оценок.
Таблица 8
Оценки относительной численности кеты основных стран воспроизводства в западной части Берингова моря и северо-западной части Тихого океана
Table 8
Relative abundance of chum salmon in the western Bering Sea and North-West Pacific,
by countries of spawning stocks
Регион Этап созревания Сезон Год Страна воспроизводства Общая численность, млн экз.
Россия Япония США
% Млн экз. % Млн экз. % Млн экз.
Западная часть Берингова моря (биостатистические районы 2-12) Неполовозрелые Лето 2003 60,0 423,17 30,9 217,59 9,1 64,32 705,08
Осень 2002 65,5 298,17 34,2 155,62 0,3 1,37 455,16
2003 44,4 151,22 52,8 179,62 2,8 9,37 340,21
2004 64,0 119,38 27,1 50,56 8,9 16,57 186,51
2006 68,8 286,31 27,7 115,53 3,5 14,62 416,46
2009 93,8 107,81 5,2 5,98 1,0 1,15 114,94
2010 95,3 123,32 2,9 3,75 1,8 2,33 129,40
Половозрелые Осень 2009 88,8 6,34 9,8 0,70 1,4 0,10 7,14
Северо-западная часть Тихого океана (биостатистические районы 5-13) Неполовозрелые Лето 2009 75,4 19,27 23,9 6,11 0,7 0,18 25,56
2010 88,7 37,74 10,1 4,30 1,2 0,51 42,55
Половозрелые Лето 2009 81,0 42,60 17,7 9,31 1,3 0,68 52,59
2010 83,0 29,02 15,9 5,56 1,1 0,38 34,96
Примечание. Данные за 2002-2004 и 2006 гг. взяты по А.В. Бугаеву с соавторами (2006, 2007, 2009).
Аналогичное наблюдение по уровню изменения оцененной численности можно сделать и для созревающей японской кеты. В этом плане наиболее показательны данные из северо-западной части Тихого океана, где оценки численности рыб комплекса стад Хоккайдо и Хонсю составили в 2009 г. 9,31 млн экз., а в 2010 г. 5,56 млн экз. Отметим, что для этого периода наблюдалось сокращение уловов японской кеты, которые в 2009 г. составили около 200 тыс. т, а в 2010 г. — 157 тыс. т*. Разумеется, в данном вопросе необходимо сделать уточнение, что мы недоучитываем японскую кету в проводимых учетных работах ТИНРО-центра, поскольку российские рыбохозяйственные исследования по данной тематике в первую очередь ориентированы на изучение дальневосточных лососей.
В случае с неполовозрелыми особями ситуация несколько иная, так как кета на данной стадии морского нагула может провести в океане еще 2-3 года, поэтому все получаемые оценки относительной численности и внутривидовой структуры в этой ситуации более условны. В основном это связано с естественной смертностью во время продолжительного океанического нагула, а также «наслоением» рыб разных поколений, имеющих различное происхождение, которые в той или иной степени могут пересекаться в одних и тех же нагульных зонах. Это делает значительно более сложной интерпретацию оценок как непосредственно по внутривидовой идентификации, так и для учета относительной численности. Поэтому представленные в работе данные по неполовозрелой кете могут быть использованы в качестве условного индикатора состояния запасов этого вида в основных странах тихоокеанского бассейна, где он воспроизводится.
* Fisheries Agency ... (2010); Hokkaido national ... (2011).
Заключение
В результате проделанной работы был проведен анализ внутривидовой структуры нагульных и преднерестовых скоплений кеты в западной части Берингова моря и северо-западной части Тихого океана в летне-осенний период 2009 и 2010 гг. Показано, что в беринговоморских и тихоокеанских водах Дальневосточного региона в уловах доминировали стада российской кеты. Японские стада по встречаемости занимали второе место, но их доля была ниже среднемноголетнего уровня. Это заметно при сравнении данных 2009 и 2010 гг. с результатами предыдущих аналогичных исследований в 2002-2004 и 2006 гг. (Бугаев и др., 2006, 2007, 2009). Присутствие стад североамериканского происхождения отмечалось крайне слабо и не превышало показателей статистической ошибки метода.
В западной части Берингова моря в осенний период внутривидовой состав уловов на уровне дифференциации по странам воспроизводства имел следующий вид: неполовозрелые особи (2009 и 2010 гг.) — Россия — 93,8-95,3 %, Япония — 2,9-5,2, США — 1,0-1,9; половозрелые особи (2009 г.) — Россия — 88,8, Япония — 9,8, США — 1,4 %. В северо-западной части Тихого океана в летний период отмечена схожая картина распределения комплексов стад: неполовозрелые особи (2009 и 2010 гг.) — Россия — 75,4-88,7 %, Япония — 10,1-23,9, США — 0,7-1,2; половозрелые особи (2009 и 2010 гг.) — Россия — 81,0-83,0, Япония — 15,9-17,7, США — 1,1-1,3 %.
На основе проведенных учетных и идентификационных работ были получены оценки относительной численности комплексов стад неполовозрелой и половозрелой кеты основных стран воспроизводства. В западной части Берингова моря оцененная численность комплексов стад составила: неполовозрелые особи (2009 и 2010 гг.) — Россия — 107,81-123,32 млн экз., Япония — 3,75-5,98, США — 1,15-2,33; половозрелые особи (2009 г.) — Россия — 6,34, Япония — 0,70, США — 0,10 млн экз. В северозападной части Тихого океана были получены следующие оценки: неполовозрелые особи (2009-2010 гг.) — Россия — 19,27-37,74 млн экз., Япония — 6,11-4,30, США — 0,18-0,51; половозрелые особи (2009-2010 гг.) — Россия — 29,02-42,60, Япония — 5,56-9,31, США — 0,38-0,68 млн экз.
Список литературы
Бугаев А.В. Распределение и динамика дрифтерных уловов тихоокеанских лососей Oncorhynchus spp. в период преднерестовых миграций в экономической зоне России // Изв. ТИНРО. — 2010. — Т. 162. — С. 3-35.
Бугаев А.В., Заволокина Е.А., Заварина Л.О. и др. Идентификация локальных стад кеты Oncorhynchus keta в западной части Берингова моря по данным траловых съемок НИС «ТИНРО» в сентябре-октябре 2002-2003 гг. // Изв. ТИНРО. — 2006. — Т. 146. — С. 3-34.
Бугаев А.В., Заволокина Е.А., Заварина Л.О. и др. Популяционно-биологические исследования по программе BASIS. Часть 1 — кета Oncorhynchus keta // Изв. ТИНРО. — 2007. — Т. 151. — С. 115-152.
Бугаев А.В., Заволокина Е.А., Заволокин А.В. и др. Происхождение и распределение локальных стад кеты Oncorhynchus keta в западной части Берингова моря по данным траловых съемок НИС «ТИНРО» в 2004 и 2006 гг. // Изв. ТИНРО. — 2009. — Т. 157. — С. 3-33.
Бугаев А.В., Шапорев Р.А., Коваль М.В. и др. Распределение региональных комплексов азиатских стад кеты Oncorhynchus keta в период преднерестовых миграций в экономической зоне России // Изв. ТИНРО. — 2012. — Т. 171. — С. 3-25.
Волвенко И.В. Морфометрические характеристики стандартных биостатистических районов для биоценологических исследований рыболовной зоны России на Дальнем Востоке // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 132. — C. 27-42.
Заволокина Е.А., Заволокин А.В. Распределение, динамика обилия, возрастной и размерный состав кеты в западной части Берингова моря и сопредельных тихоокеанских водах в 2002-2006 гг. // Изв. ТИНРО. — 2007. — Т. 151. — С. 35-60.
Заволокина Е.А., Заволокин А.В., Байталюк А.А. Количественное распределение и возрастной состав кеты в северо-западной части Тихого океана летом 2007 г. // Бюл. № 2 реализации «Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей». — Владивосток : ТИНРО-центр, 2007. — С. 152-154.
Заволокина Е.А., Заволокин А.В., Глебов И.И., Лобода С.В. Возрастная структура кеты в СЗТО и западной части Берингова моря летом и осенью 2006 г. // Бюл. № 1 реализации «Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей». — Владивосток : ТИНРО-центр, 2006. — С. 162-167.
Каев А.М. Особенности воспроизводства кеты в связи с ее размерно-возрастной структурой : монография. — Южно-Сахалинск : СахНИРО, 2003. — 288 с.
Старовойтов А.Н. Биология азиатской кеты в морской период жизни : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2002. — 24 с.
Шапорев Р.А., Варнавская Н.В., Савин В.А. и др. Методика комплексного анализа изменчивости строения слоистых структур чешуи тихоокеанских лососей на примере кеты Камчатки // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. — Петропавловск-Камчатский : КамчатНИРО, 2007. — Вып. 9. — С. 131-142.
Шунтов В.П., Темных О.С. Тихоокеанские лососи в морских и океанических экосистемах : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2008. — Т. 1. — 481 с.
Шунтов В.П., Темных О.С. Тихоокеанские лососи в морских и океанических экосистемах : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2011. — Т. 2. — 473 с.
Bugaev A.V., Zavolokina E.A., Zavolokin A.V. et al. Stock-specific distribution and abundance of immature chum salmon in the western Bering sea in summer and fall 2002-2003 // NPAFC Bull. — 2009. — № 5. — P. 105-120. http://www.npafc.org.
Clark J.H., McGregor A., Mecum R.D. et al. The commercial salmon fishery in Alaska : Alaska Fish. Res. Bull. — 2006. — Vol. 12(1). — 146 p.
Davis N.D., Myers K.W., Walker R.V., Harris C.K. The Fisheries Research Institute's high-seas salmonid tagging program and methodology for scale pattern analysis // Amer. Fish. Soc. Symp. — 1990. — № 7. — P. 863-879.
Irvine J.R., Fukuwaka M., Kaga T. et al. Pacific salmon status and abundance trends : NPAFC Doc. — 2009. — № 1199. — 153 p. http://www.npafc.org.
Salo E.O. Life history of chum salmon Oncorhynchus chum // Pacific salmon life histories. — Vancouver : UBC press, 1991. — P. 233-309.
Sasaki K., Saito T., Nagasawa T. Japan salmon commercial catch statistics for 2011 : NPAFC Doc. — 2012. — № 1401. — 2 p. http://www.npafc.org.
Sato S., Moriya S., Azumaya T. et al. Stock distribution patterns of chum salmon in the Bering sea and north Pacific ocean during the summer and fall of 2002-2004 // NPAFC Bull. — 2009. — № 5. — P. 29-37. http://www.npafc.org.
Urawa S., Sato S., Crane P.A. et al. Stock-specific ocean distribution and migration of chum salmon in the Bering sea and north Pacific ocean // NPAFC Bull. — 2009. — № 5. — P. 131-146. http://www.npafc.org.
Zavolokin A.V., Khen G.V. Decreases in abundance of immature Pacific salmon in the western Bering Sea from 2002 to 2011: link to hydrological and forage conditions : NPAFC Doc. — 2012. — № 1398. — 20 p. http://www.npafc.org.
Поступила в редакцию 21.08.14 г.
