CC BY
31
Известия ТИНРО
2009 Том 157
БИОЛОГИЧЕСКИЕ РЕСУРСЫ
УДК 597.553.2(265.51)
A.B. Бугаев1, Е.А. Заволокина2, A.B. Заволокин2, Л.О. Заварина1, И.Н. Киреев1, А.О. Шубин3, Ю.И. Игнатьев3, С.Ф. Золотухин4, Н.Ф. Капланова4, M.B. Волобуев5*
1 Камчатский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии, 683000, г. Петропавловск-Камчатский, ул. Набережная, 18;
2 Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр,
690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4;
3 Сахалинский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства
и океанографии, 693023, г. Южно-Сахалинск, ул. Комсомольская, 196;
4 Хабаровский филиал Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра, 680028, г. Хабаровск, Амурский бульвар, 13а;
5 Магаданский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии, 685000, г. Магадан, ул. Портовая, 36/10
ПРОИСХОЖДЕНИЕ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЛОКАЛЬНЫХ СТАД КЕТЫ ONCORHYNCHUS KETA
В ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ БЕРИНГОВА МОРЯ ПО ДАННЫМ ТРАЛОВЫХ СЪЕМОК НИС "ТИНРО" В 2004 И 2006 ГГ.
Представлены результаты идентификации региональных комплексов локальных стад неполовозрелой кеты по данным траловой съемки НИС "ТИНРО" по программе Беринговоморско-алеутской лососевой международной съемки (BASIS) в западной части Берингова моря (ИЭЗ РФ) в сентябре-октябре 2004 и августе-октябре 2006 гг. В период проведения сбора материалов неполовозрелые особи составляли более 90 % общего улова вида. Исследования проводили в пределах границ районирования, принятых в ТИНРО-центре для биоценологических работ. Принята группировка районов по следующей схеме: "северная" группа — биостатистические районы 2-8 и "южная" группа — биостатистические районы 9-12. В
* Бугаев Александр Викторович, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, e-mail: bugaev2@kamniro.ru; Заволокина Елена Александровна, кандидат биологических наук, научный сотрудник, e-mail: zavolokinaea@tinro.ru; Заволокин Александр Владимирович, кандидат биологических наук, научный сотрудник, e-mail: zavolokin@tinro.ru; Заварина Лидия Олеговна, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, e-mail: zavarinal@kamniro.ru; Киреев Игорь Николаевич, инженер, e-mail: kireev@kamniro.ru; Шубин Александр Орионович, старший научный сотрудник, e-mail: koval@sakhniro.ru; Игнатьев Юрий Иванович, младший научный сотрудник, e-mail: oha@sakhniro.ru; Золотухин Сергей Федорович, кандидат биологических наук, заведующий лабораторией, e-mail: sergchum2009@yandex.ru; Капланова Нина Филипповна, научный сотрудник; Волобуев Михаил Владимирович, младший научный сотрудник, e-mail: volobuev@magniro.ru.
3
качестве дифференцирующего признака использована структура чешуи. Реперная база данных включала 8039 экз. производителей кеты в возрасте 0.3 + 0.4. На ее основе был проведен анализ разнообразия фенотипов чешуи кеты Азии и Северной Америки. Непосредственно в идентификации участвовало 2400 экз., которые представляли основные районы воспроизводства вида в тихоокеанском регионе. Формирование реперных баз данных производили с помощью кластерного анализа. В результате были выделены 7 комплексов стад кеты: 1) юго-восточный Сахалин + юго-западное материковое побережье Охотского моря; 2) западная и юго-западная Камчатка + северо-западная Камчатка; 3) северо-восточная Камчатка; 4) северное и северо-западное материковое побережье Охотского моря; 5) Чукотка; 6) западная Аляска + северо-западная Аляска; 7) западное и восточное побережье Хоккайдо + северное побережье Хонсю. Разрешающая способность реперной базы данных составила 87,47 % (возраст 0.3 + 0.4). В целом в беринговоморской части ИЭЗ РФ в период проведения траловых съемок НИС "ТИНРО" на долю российских стад неполовозрелой кеты в 2004 г. приходилось 64,0 % (119,38 млн экз.), а в 2006 г. — 68,8 % (286,31 млн экз.). Японские стада кеты в 2004 и 2006 гг. составляли соответственно 27,1 % (50,56 млн экз.) и 27,7 % (115,53 млн экз.). Присутствие американских стад в обоих случаях было минимальным: в 2004 г. 8,9 % (16,57 млн экз.) и в 2006 г. 3,5 % (14,62 млн экз.).
Ключевые слова: численность, возраст, биомасса, кета, распределение, анализ структуры чешуи, идентификация стад, западная часть Берингова моря.
Bugaev A.V., Zavolokina Е.А., Zavolokin A.V., Zavarina L.O., Kireev I.N., Shubin A.O., Ignatyev Yu.I., Zolotukhin S.F., Kaplanova N.F., Volobuev M.V. Origin and distribution of local stocks of the chum salmon Oncorhynchus keta in the western Bering Sea on the data of trawl surveys by RV TINRO in 2004 and 2006 // Izv. TINRO. — 2009. — Vol. 157. — P. 3-33.
Results are presented of identification the regional complexes of immature chum salmon local stocks based on the data of RV TINRO trawl surveys in the western Bering Sea (EEZ of Russia) in September-October 2004 and August-October 2006 conducted in the framework of the Bering-Aleutian Salmon International Survey (BASIS). The portion of immature salmon was > 90 % of this species catch in the period of sampling; age was determined for 3985 individuals. The complexes were differentiated by scale structure; 3411 individuals belonged to the age groups 0.1, 0.2 and 0.3 (> 99 % of the samples) were analyzed. The baseline data base included 8039 individuals from the age group 0.3 + 0.4. By cluster analysis of the scale phenotypic diversity, 2400 individuals were identified as representatives of seven stock complexes corresponded the principle sites of chum salmon production in the North Pacific: 1) southeastern Sakhalin + southwestern continental coast of the Okhotsk Sea; 2) western and southwestern Kamchatka + northwestern Kamchatka; 3) northeastern Kamchatka; 4) northern and northwestern continental coast of the Okhotsk Sea; 5) Chukotka; 6) western Alaska + northwestern Alaska; 7) western and eastern Hokkaido + northern Honshu. Resolution ability of the baseline data base was 87.47 %. Ratio of the immature chum salmon (the age groups 0.1, 0.2, 0.3) of certain local stocks complexes was defined: in the northern part of the western Bering Sea in 2004/2006 the 60.1/63.8 % of chum belonged to the Russian complexes, 30.7/31.9 % — to the Japanese complex, and 9.2/4.3 % — to the American complex; in the southern part of the western Bering Sea in 2004/2006 the 70.8/82.4 % of chum belonged to the Russian complexes, 21.0/16.3 % — to the Japanese complex, and 8.2/1.3 % — to the American complex. Total abundance of immature chum salmon in the western Bering Sea in the fall seasons of 2004 and 2006 was assessed and abundance of the fish of different origin was estimated on the identification results: in the northern part of surveyed area 71.09/195.35 millions ind. had Russian origin, 36.27/97.52 mln ind.— Japanese origin, and 10.94/13.19 mln ind. — American origin; in its southern part 48.29/90.96 mln ind. had Russian origin, 14.29/18.01 mln ind — Japanese origun, and 5.63/1.43 — American origin. Generally, over the whole western Bering Sea, Russian stocks provided 64.0 % (119.38 mln ind.) of chum salmon in the fall of 2004 and 68.8 % (286.31 mln ind.) in the fall of 2006, the share of Japanese stocks was 27.1 % (50.56 mln ind.) in 2004 and 27.7 % (115.53 mln ind.) in 2006, and the portion of American stocks was the least in both years: 8.9 % (16.57 mln ind.) in 2004 and 3.5 % (14.62 mln ind.) in 2006.
Key words: fish stock, age, marine biological resources, chum salmon, fish distribution, immature fish, scale pattern analysis, local stock of salmon, western Bering Sea.
Введение
Предлагаемые результаты популяционно-биологических исследований кеты являются продолжением начатых в 2002 г. работ по идентификации локальных стад тихоокеанских лососей, проводимых по программе Беринговоморско-алеут-ской лососевой международной съемки (BASIS) в западной части Берингова моря. Непосредственно по изучению кеты на этом этапе исследований получены данные за 2002-2003 гг. (Бугаев и др., 2006, 2007; Bugaev et al., 2008). В настоящей работе представлены результаты по определению происхождения и распределения локальных стад нагульной кеты в беринговоморской части исключительной экономической зоны России (ИЭЗ РФ) по данным траловых съемок НИС "ТИНРО" в сентябре-октябре 2004 и августе-октябре 2006 гг.
Цель работы — оценить региональную динамику соотношения и численности комплексов стад нагульной кеты России, Японии и США в период летне-осенних миграций 2002-2006 гг.
Материалы и методы
Материалом смешанных выборок послужили чешуйные пробы и биологические данные кеты, собранные сотрудниками ТИНРО-центра из траловых уловов НИС "ТИНРО" в западной части Берингова моря в сентябре-октябре 2004 и в августе-октябре 2006 гг. Работы проводились по стандартной схеме в соответствии с программой Беринговоморско-алеутской лососевой международной съемки (BASIS). При этом использована система районирования, принятая для биоцено-логических исследований в ИЭЗ РФ на Дальнем Востоке (Шунтов, 1986; Волвен-ко, 2003). В данной работе традиционно выборки были объединены в две группы. Первая ("северная") характеризует кету из районов 1-8, а вторая ("южная") — из районов 9-12. Расчеты численности/биомассы по всем видам тихоокеанских лососей в западной части Берингова моря выполнены сотрудниками ТИНРО-центра на основе данных пространственного распределения тихоокеанских лососей в пределах ИЭЗ РФ в сентябре-октябре 2004 и августе-октябре 2006 гг. (NPAFC ..., 2005; Temnykh et al., 2007).
Популяционно-биологические исследования проводили на основе анализа структуры чешуи кеты. Общее количество включенного в работу чешуйного смешанного материала из траловых выборок представлено в табл. 1. В целом было использовано в 2004 г. для определения возраста — 780 экз. кеты, для идентификации — 739 экз.; в 2006 г. — соответственно 3205 и 2672 экз.
Реперные чешуйные пробы производителей кеты были собраны сотрудниками КамчатНИРО, СахНИРО, МагаданНИРО, ХфТИНРО, ЧукотТИНРО, Севвост-рыбвода, Департамента охоты и рыболовства (г. Анкоридж, штат Аляска, США) и Национального лососевого ресурсного центра (г. Саппоро, Япония) из речных и прибрежных уловов азиатского и американского побережий в июне-сентябре 2005-2006 гг. (рис. 1). Отметим, что в предлагаемой работе мы формировали реперную базу данных на основе чешуйных материалов 2005 и 2006 гг. Подобное комбинирование было вызвано неравномерностью состава и объемов отдельных чешуйных выборок в том или ином году. Объединение реперов 2005 и 2006 гг. позволило в полной мере охватить фенотипическое разнообразие чешуйных критериев кеты всех основных регионов воспроизводства в России (Дальний Восток), Японии (о-ва Хоккайдо и Хонсю) и США (Аляска). Состав и объем репер-ных чешуйных выборок представлен в табл. 2.
Основная (первичная) реперная база данных включала 8039 экз. производителей кеты в возрасте 0.3 + 0.4. Данные возрастные группы являются домини-
Таблица 1
Характеристика использованных в работе морских выборок неполовозрелой кеты
Table 1
The details of the immature chum salmon samples used
Год Биостатистические районы Период работ Кол-во тралений Координаты Объем чешуйного материала, экз. Воз- Иденти-раст фикация
2004 3-8 5-23.10 20 56°59'-63°03' N 171°02'-179°35' E 366 358
12 26.09-11.10 26 53°52'-59°58' N 163°56'-172°59' E 414 381
Всего 780 739
2006 2-8 24.08-19.09 34 56°27'-64°29' N 170°52'-179°54' E 1791 1486
9-12 11.09-04.10 40 54°06'-60°16' N 163Ч8-172Ч7' E 1414 1186
Всего 3205 2672
Ярижечание. Здесь указаны биостатистические районы, откуда непосредственно взяты пробы.
1Ш Ш 15ff Ш 170' Ш 170' 16ff
Рис. 1. Карта-схема мест воспроизводства кеты, чешуя которой использована в качестве реперного материала в 2005-2006 гг. РОССИЯ: а) Сахалинская область — р. Таранай (/), р. Калининка (2), зал. Мордвинова (3), р. Найба (4), р. Поронай (5), р. Тымь (6); б) Хабаровский край — р. Коппи (7), р. Амур (8), р. Коль (9), р. Тугур (/0), р. Уда (//), р. Алдома (/2), р. Охота (/3); в) Магаданская область — р. Кухтуй (/4), р. Тауй (/5), р. Яма (/6), р. Наяхан (/7); г) Камчатский край — р. Парень (/8), р. Пенжина (/9), р. Палана (20), р. Воямполка (2/), р. Хайрюзова (22), р. Ича (23), р. Крутогорова (24), р. Воровская (25), р. Коль (26), р. Кихчик (27), р. Утка (28), р. Большая (29), р. Опала (30), р. Авача (3/), р. Жупанова (32), р. Камчатка (33), р. Хайлюля (34), р. Русакова (35), р. Ивашка (36), р. Дранка (37), р. Карага (38), р. Кичига (39), р. Апука (40); д) Чукотский автономный округ — р. Анадырь (4/); США (Аляска): р. Юкон (42), р. Кускоквим (43), р. Нушагак (44); ЯПОНИЯ (о-ва Хоккайдо и Хонсю): р. Нишибецу (45), р. Абашири (46), р. Токачи (47), р. Юраппу (48), р. Токушибецу (49), р. Ишикари (50), р. Гакко (5/), р. Цугаруиши (52)
Таблица 2
Состав и объем (экз.) реперных чешуйных выборок кеты, использованных при выполнении популяционно-биологических исследований
Table 2
The sample size and the composition (number of fish) of chum salmon scale baselines used for the population biological analysis
Водоем/репер 2005 0.3 0.4 0.3 2006 0.4 Всего
РОССИЯ
Сахалинская область
Р. Таранай - - 80 - 80
Р. Калининка - - 38 109 147
Зал. Мордвинова - - 50 11 61
Р. Найба 99 - 93 36 228
Р. Поронай 87 - 76 60 223
Р. Тымь - - 33 34 67
Хабаровский край
Р. Коппи - - 75 75 150
Р. Амур (ранняя + поздняя) 100 100 - - 200
Р. Коль 95 47 75 35 252
Р. Тугур 1 09 41 - - 150
Р. Уда - - 108 79 187
Р. Алдома 100 59 - - 159
Р. Охота - - 50 102 152
Магаданская область
Р. Кухтуй - - 30 49 79
Р. Тауй - - 85 110 195
Р. Яма - - 101 102 203
Р. Наяхан - - 103 103 206
Камчатский край
Р. Парень 50 21 - - 71
Р. Пенжина 100 88 - - 188
Р. Палана 81 85 - - 166
Р. Воямполка - 29 - - 29
Р. Хайрюзова 66 21 - - 87
Р. Ича 99 35 - - 134
Р. Крутогорова 90 34 - - 124
Р. Воровская 96 62 - - 158
Р. Коль 32 - - - 32
Р. Кихчик 92 37 - - 129
Р. Утка 83 16 - - 99
Р. Большая 103 71 - - 174
Р. Опала 110 13 - - 123
Р. Авача 44 41 - - 85
Р. Жупанова 13 42 - - 55
Fig. 1. The scheme-map of chum salmon spawning streams, where from the scale samples were used as a baseline material in 2005-2006. RUSSIA: a) Sakhalin — r. Taranai (1), r. Kalininka (2), Mordvinov Bay (3), r. Naiba (4), r. Poronai (5), r. Tym' (6); b) Khabarovsk — r. Koppi (7), r. Amur (8), r. Kol' (9), r. Tugur (10), r. Uda (11), r. Aldoma (12), r. Okhota (13); c) Magadan — r. Kukhtui (14), r. Taui (15), r. Yama (16), r. Nayakhan (l7); d) Kamchatka — r. Paren' (18), r. Penzhina (19), r. Palana (20), r. Voyampolka (21), r. Khairuzova (22), r. Icha (23), r. Krutogorova (24), r. Vorovskaya (25), r. Kol' (26), r. Kikhchik (27), r. Utka (28), r. Bolshaya (29), r. Opala (30), r. Avacha (31), r. Zhupanova (32), r. Kamchatka (33), r. Khailula (34), r. Rusakova (35), r. Ivashka (36), r. Dranka (37), r. Karaga (38), r. Kichiga (39), r. Apuka (40); e) Chukotka — r. Anadyr' (41); USA (Alaska): r. Yukon (42), r. Kuskokwim (43), r. Nushagak (44); JAPAN (the islands Hokkaido and Honshu): r. Nishibetsu (45), r. Abashiri (46), r. Tokachi (47), r. Urappu (48), r. Tokushibetsu (49), r. Ishikari (50), r. Gakko (51), r. Tsugaruishi (52)
Окончание табл. 2 Table 2 finished
Водоем/репер 2005 0.3 0.4 0.3 2006 0.4 Всего
Р. Камчатка 105 104 100 100 409
Р. Хайлюля 100 100 47 103 350
Р. Русакова - - 34 41 75
Р. Ивашка - - 31 50 81
Р. Дранка - - 61 109 1 70
Р. Карага - - 68 97 165
Р. Кичига - - 32 103 135
Р. Апука - - 86 51 137
Скотский автоножный окр^г
Р. Анадырь - - 100 43 143
США
Лляска
Р. Юкон 100 100 100 100 400
Р. Кускоквим 100 90 - - 190
Р. Нушагак 100 38 50 100 288
ЯПОНИЯ
Хоккайдо
Р. Нишибецу 50 28 - - 78
Р. Абашири 100 41 - - 141
Р. Токачи 100 61 - - 161
Р. Юраппу 100 58 - - 158
Р. Токушибецу 100 69 - - 169
Р. Ишикари 36 75 - - 111
Хонсю
Р. Гакко 51 100 - - 151
Р. Цугаруиши 100 34 - - 134
Всего 2791 1740 1 7 06 1802 8039
рующими (более 80-90 %) у половозрелой кеты на всем ареале ее распространения в тихоокеанском регионе (Salo, 1991). На основе первичной базы данных был проведен анализ разнообразия фенотипов чешуи кеты Азии и Северной Америки. Полученные результаты этого анализа позволили выделить ряд ключевых регионов с характерными чешуйными фенотипами, что позволило более взвешенно провести идентификацию смешанных морских выборок. Непосредственно при идентификации в качестве реперов участвовало только 2400 экз. Сокращение общего количества реперного материала в основном было связано с условиями применения программного обеспечения Р. Миллара (Millar, 1987, 1990) для получения оценок максимальной вероятности (MLE) при выполнении данных работ. Кроме того, этот подход позволил уменьшить воздействие некоторых "фоновых" чешуйных выборок, которые, имея определенное сходство с пробами, представляющими генеральные региональные комплексы стад, могли негативно влиять на конечный результат. Речь в основном идет о некоторых относительно малочисленных стадах кеты Дальнего Востока России. Чешуйные реперы Японии и США представлены крупнейшими по численности стадами в своих регионах. Тем не менее следует отметить, что состав американских реперов недостаточен, желателен еще набор стад, представляющих юго-западную и юго-восточную Аляску. Возможно, в перспективе удастся получить данные материалы от американской стороны.
В настоящей статье мы не даем подробного описания методических аспектов работы, поскольку они уже не один раз подробно представлены в предыдущих публикациях (Бугаев и др., 2006, 2007; Bugaev et al., 2008). Отметим лишь, что все стандартные схемы методики были сохранены, что позволило получить результаты, сопоставимые с предыдущими исследованиями.
Результаты и их обсуждение
Распределение уловов, оценки численности и возрастная структура
Как известно, распределение и обилие кеты (равно как и других видов тихоокеанских лососей) в Беринговом море имеет выраженный сезонный характер. Ее наиболее высокие концентрации наблюдаются здесь летом и в начале осени (Salo, 1991; Ogura, 1994; Старовойтов, 2003). Учитывая, что в работе исследованиями охвачен именно период осеннего нагула (в 2006 г. августовские пробы охватывали последние дни месяца), необходимо дать краткую характеристику миграционных процессов именно этого временного этапа.
Известно, что в конце лета (август) и первой половине осени (сентябрь-октябрь) акватория западной части Берингова моря широко осваивается нагульной кетой почти всех азиатских и некоторых американских стад, которая осенью постепенно смещается обратно на юг к районам зимовки (Атлас ..., 2002; Атлас количественного распределения ..., 2006; Нектон ..., 2006; Бугаев и др., 2007; Bugaev et al., 2008). При этом присутствие преданадромной (половозрелой) и посткатадромной (скатившейся из рек молоди) кеты в открытых водах западной части Берингова моря остается на весьма низком уровне. В основном это связано с заходом половозрелых рыб в реки и концентрацией скатившейся молоди в пределах территориальных вод (12-мильная зона). Поэтому около 90 % кеты в траловых уловах НИС "ТИНРО" представлены неполовозрелой частью стад.
В 2004 и 2006 гг. экосистемные съемки в западной части Берингова моря в основном проводились осенью, однако в 2004 г. — в период с 26.09 по 23.10, а в 2006 г. — с 24.08 по 04.10. В связи с существенными различиями в сроках проведения съемок распределение кеты в 2004 и 2006 гг. значительно различалось (рис. 2).
В период с конца августа до начала октября 2006 г. кета была широко распространена и встречалась на всей акватории исследования. Ее максимальные концентрации наблюдались в Алеутской котловине и в районе мыса Нава-рин (южнее Анадырского залива). Как показали предыдущие исследования (За-волокина, Заволокин, 2007), в эти районы с водами Центрально-беринговоморс-кого течения наиболее интенсивно заходит нагульная кета из центральной части Берингова моря. В Командорской котловине и Анадырском заливе плотность скоплений кеты была несколько ниже, однако в этих районах ее распространение было обширным, и она повсеместно встречалась в уловах.
В позднеосеннюю съемку 2004 г., которая проводилась почти на месяц позже, чем в 2006 г., основная масса нагульной кеты, вероятно, уже покинула российские воды. Об этом свидетельствует ее низкое обилие на большей части акватории, приуроченность "ядра" концентрации рыб к границе ИЭЗ России и смещение области наиболее плотных скоплений на юг и юго-восток. В прибрежных районах, в особенности в северо-западной части моря, уловы кеты были очень малы.
Таким образом, не исключая влияния межгодовой изменчивости в интенсивности миграций нагульной кеты в западную часть Берингова моря, следует отметить, что картина ее распределения и оценки обилия здесь во многом определяются временем проведения учетов. Разумеется, этот факт не может не отражаться и на результатах при выполнении работ по идентификации внутривидовой структуры кеты в этом регионе.
В результате тралово-учетных работ была оценена численность кеты на всех этапах созревания (посткатадромная молодь — неполовозрелые — половозрелые) в верхней эпипелагиали западной части Берингова моря в сентябре-октябре 2004 и августе-октябре 2006 гг. (табл. 3). Из приведенных в табл. 3 данных видно, что суммарная численность неполовозрелой кеты в 2004 г. по всем биостатистическим районам составляла 186,51 млн экз., или 88,2 % от общего
Рис. 2. Пространственное распределение кеты (без посткатадромной молоди) в западной части Берингова моря в сентябре-октябре 2004 и августе-октябре 2006 гг.: 1 — нет улова; 2 — < 200 экз./км2; 3 — 201-500; 4 — 501-1000; 5 — 1001-2000; 6 —
> 2000 экз./км2. Сплошной линией показаны границы беринговоморской части ИЭЗ России и биостатистических районов 1-12
Fig. 2. The spatial distribution of chum salmon (without juvenile post-catadromal fishes) in the western Bering Sea in September-October 2004 and August-October 2006: 1 — no catch; 2 — < 200 sp./km2; 3 — 201-500; 4 — 501-1000; 5 — 1001-2000; 6 —
> 2000 sp./km2. The boundaries of the Bering Sea part of the EEZ of Russia and of the biostatistical districts 1-12 have outlined
количества рыб в траловых уловах. В 2006 г. эти же показатели соответствовали 416,46 млн экз., или 90,6 % в долевом выражении. Заметно, что в 2006 г. численность более чем в 2 раза выше по сравнению с 2004 г. Вероятно, э то является следствием сдвига периода проведения съемки в эти годы.
Таблица 3
Численность кеты в верхней эпипелагиали западной части Берингова моря в сентябре-октябре 2004 и августе-октябре 2006 гг., млн экз.
Table 3
The abundance of chum salmon in the upper epipelagial of the western Bering Sea in September-October, 2004 and August-October, 2006, million of fish
Год Этап созревания КУ Биостатистические районы Сумма
"Северная" группа "Южная" группа
2 3 4 5 7 8 9 12
2004 Посткатадромная молодь Неполовозрелые Половозрелые 0,4 0,3 0,3 - 0,90 0,13 - 1,23 1,12 0,20 0,79 116,85 1,05 - 19.20 68.21 1,70 22,12 186,51 2,75
2006 Посткатадромная молодь Неполовозрелые Половозрелые 0,4 0,3 0,3 0,06 0,67 12,14 2,41 0,24 0,41 25,26 2,22 0,02 6,95 0,88 0,64 261,41 3,87 0,57 3,03 0,08 25,02 107,37 6,67 26,25 416,46 17,21
Примечание. КУ — коэффициент уловистости.
В табл. 4 даны оценки численности кеты по градациям созревания в "северной" и "южной" группах биостатистических районов беринговоморской части ИЭЗ РФ. Это необходимо для проведения дальнейших работ по определению внутривидовой структуры кеты в регионе. Из данных табл. 4 следует, что на протяжении всего периода наблюдений неполовозрелые особи доминировали как в "северных", так и в "южных" районах. В 2004 г. максимальное количество нагульной кеты наблюдалось в районах 3-8 — 118,30 млн экз. (96,7 %). Южнее, в районе 12, ее присутствие было заметно ниже — 68,21 млн экз. (84,1 %). В 2006 г. также наблюдалась подобная тенденция. В "северной" группе районов оцененная численность неполовозрелых рыб составила 306,06 млн экз. (96,5 %), а в "южной" — 110,40 млн экз. (77,4 %).
Таблица 4
Соотношение численности кеты на основных этапах созревания в период морского нагула в сентябре-октябре 2004 и августе-октябре 2006 гг.
Table 4
The abundance ratio at the principle stages of maturation in the course of ocean feeding in September-October, 2004 and August-October, 2006
Год Биостатистические районы Этап созревания Всего, млн экз.
Посткатадромная молодь Неполовозрелые Половозрелые
Млн экз. % Млн экз. % Млн экз. %
2004 3-8 ("северная" группа) 12 ("южная" группа) 2,92 11,20 2,4 13,8 118,30 68,21 96,7 84,1 1,05 1,70 0,9 2,1 122,27 81,11
2006 2-8 ("северная" группа) 9-12 ("южная" группа) 0,66 25,59 0,2 17,9 306,06 110,40 96,5 77,4 10,46 6,75 3,3 4,7 317,18 142,74
Второй по встречаемости в траловых уловах можно считать посткатадром-ную молодь. Отметим, что во всех случаях южнее ее численность была выше. В основном это связано с массовым скатом молоди из рек Карагинского залива, где воспроизводится более 70 % запасов вида на северо-востоке Камчатки (Завари-на, 2008).
Присутствие половозрелых рыб повсеместно было минимальным. Но при этом возникает вопрос о точности оценок численности. Учитывая, что половозрелыми считаются рыбы, идущие на нерест в конкретный год наблюдений, практически все особи на этом этапе созревания должны зайти в реки, так как естественная смертность производителей на данном этапе онтогенеза самая минимальная. Таким образом, полученные в конце августа и начале октября 2006 г. оценки численности половозрелых рыб в пределах беринговоморской части ИЭЗ
РФ составляли 17,21 млн экз., или 45,96 тыс. т. Очевидно, что, исходя из географии мест воспроизводства и сроков нереста, это может быть только азиатская кета. Следует отметить, что на северо-восточном побережье Камчатки в сентябре промысел заметно сокращается. В этот период здесь добывают от 1 до 14 % производителей кеты, что фактически составляет менее 500-1000 т (Заварина, 2008). Конечно, не исключено, что основная часть половозрелой кеты имеет японское и сахалино-курильское происхождение, в этих регионах анадромные миграции более продолжительны (Каев, 2003). Тем не менее даже там в октябре-ноябре нерестовый ход кеты заметно ослабевает. Кроме того, на современном этапе наблюдается заметное сокращение крупнейших в Азии запасов японской кеты. Начиная с 2003 и до 2007 г. ее прибрежные и береговые уловы упали приблизительно на 60 тыс. т (с 258 до 198 тыс. т) (Fisheries Agency ..., 20042008). Все это говорит о возможном завышении количественной оценки половозрелой кеты в море. Мы не останавливаемся на данной проблеме, используя имеющиеся оценки численности, предложенные специалистами ТИНРО-центра, однако хотели бы акцентировать на этом внимание исследователей. В принципе, это может быть информацией к размышлению для проведения дальнейших попу-ляционно-биологических исследований кеты в беринговоморской части ИЭЗ РФ.
В целом доминирующая роль неполовозрелой кеты в западной части Берингова моря во время летне-осенних миграций весьма заметна. Поэтому понятно, что основной акцент в данной работе может быть направлен только на нагульную часть стад. При этом необходимо уточнить, что причина, по которым мы не привлекаем в работу половозрелую кету, связана лишь с малым объемом чешуй-ных выборок, недостаточным для получения статистически значимого результата. Особенно это заметно на фоне значительных по объемам выборок неполовозрелой рыбы. В случае же с посткатадромной молодью возникает техническая проблема по ее сбору и обработке. В подавляющем большинстве случаев ее чешуя не отвечает требованиям качества для проведения подобных идентификационных популяционно-биологических исследований.
Таким образом, используя дифференцированный подход, мы рассматриваем возрастную структуру неполовозрелой кеты из траловых уловов НИС "ТИНРО" в 2004 и 2006 гг. Из представленных в табл. 5 данных видно, что в сентябре-октябре 2004 г. в "северной" группе районов 3-8 абсолютно доминировали особи в возрасте 0.1 — 70,49 %. Вторыми по встречаемости в уловах были рыбы в возрасте 0.2 — 23,23 %. Кета в возрасте 0.3 и 0.4 присутствовала в уловах по минимуму — соответственно 6,01 и 0,27 %. В "южном" районе 12 доля рыб в возрасте 0.1 была несколько ниже — 63,53 %. Безусловно, при этом возросла доля кеты в возрасте 0.2 — 29,95 %. Присутствие рыб в возрасте 0.3 и 0.4, как и в "северных" районах, оставалось минимальным — 5,55 и 0,97 %.
Таблица 5
Возрастной состав неполовозрелой кеты в западной части Берингова моря в сентябре-октябре 2004 и августе-октябре 2006 гг., %
Table 5
The age composition of immature chum salmon in the western Bering Sea in September-October, 2004 and August-October, 2006, %
Год Биостатистические районы N, экз. Воз раст
0.1 0.2 0.3 0.4
2004 3-8 ("северная" группа) 12 ("южная" группа) 366 414 70,49 63,53 23,23 29,95 6,01 5,55 0,27 0,97
2006 2-8 ("северная" группа) 9-12 ("южная" группа) 1791 1414 58,01 65,42 33,06 29,35 8,32 5,16 0,61 0,07
В августе-октябре 2006 г. в "северных" районах 2-8 влияние неполовозрелой кеты в возрасте 0.1 было заметно слабее по сравнению с 2004 г. Ее доля
здесь составляла 58,01 %. Рыбы в возрасте 0.2, как и в предыдущих случаях, также занимали второе по встречаемости место — 33,06 %. Следовательно, особи в возрасте 0.3 и 0.4 встречались наиболее редко — 8,32 и 0,61 %. При этом подчеркнем, что доля рыб в возрасте 0.3 в "северных" районах была максимальной на протяжении наблюдений в 2004 и 2006 гг. В "южной" группе районов 9-12 отмеченные ранее тенденции полностью сохранялись. Доминировали рыбы в возрасте 0.1 — 65,42 %. Далее следовали особи в возрасте 0.2 — 29,35 %. Присутствие кеты в возрасте 0.3 и 0.4 было минимальным — соответственно 5,16 и 0,07 %.
Подводя итог по данному разделу, отметим, что суммарная доля доступных для анализа возрастных групп (0.1 + 0.2 + 0.3) неполовозрелой кеты во всех биостатистических районах составляла более 99 %. Этот уровень достаточен для получения объективной картины распределения локальных стад кеты по че-шуйным критериям.
Анализ разнообразия фенотипов чешуи, формирование реперных баз данных и оценка их разрешающей способности
На основе кластерного анализа центроидов средних значений чешуйных критериев локальных стад кеты по материалам 2005-2006 гг. было оценено разнообразие фенотипов чешуи в тихоокеанском бассейне. Следует отметить, что в этой работе привлечено рекордное количество реперного чешуйного материала по сравнению со всеми предыдущими исследованиями как отечественных, так и зарубежных специалистов. В отличие от наших предыдущих работ (Бугаев и др., 2006, 2007), мы включили в реперную базу объединенные данные по чешуйным критериям производителей кеты в возрасте 0.3 + 0.4. Это было вызвано тем, что ранее (Бугаев и др., 2006, 2007) нами было отмечено сходство кластерного распределения отдельных реперов по линиям возрастных групп 0.3 и 0.4.
Кроме того, проблематичность ежегодного формирования реперных баз данных по одному из самых массовых видов тихоокеанских лососей в той или иной мере подразумевает различие в годах рождения рыб из смешанных морских и реперных выборок при выполнении идентификационных работ. Поэтому подобное комбинирование чешуйного материала вполне оправданно. В любом случае при дифференцированном (отдельные возрастные линии 0.3 и 0.4) или комбинированном (объединенные возрастные линии 0.3 + 0.4) подходах полученные результаты в конкретной работе могут трактоваться лишь как предварительные, учитывая несоответствие времени рождения рыб из смешанных и реперных выборок.
По сути, речь идет о межгодовой изменчивости формирования структурных элементов чешуи у различных стад под воздействием влияния среды. В предыдущих работах мы ориентировались на более ранних исследователей фенотипов чешуи в азиатской части ареала кеты. Было отмечено сходство выделяемых по чешуйным критериям во второй половине XX и в начале XXI веков региональных комплексов локальных стад данного вида (Куликова, 1970, 1975; Zavarina е! а1., 2003; Бугаев и др., 2006, 2007). Это позволило предположительно говорить о стабильности структуры чешуи на уровне определенных макросистем на достаточно продолжительном временном этапе. Насколько подобное утверждение соответствует действительности, можно увидеть из результатов кластерного распределения центроидов средних значений чешуйных критериев реперов 20052006 гг. (рис. 3).
На дендрограмме видно, что по региональному принципу можно выделить 11 отдельных локальных стад или их группировок (кластеров). Мы их перечислим согласно порядку распределения на дендрограмме: 1) юго-западный Сахалин; 2) юго-восточный Сахалин + юго-запад материкового побережья Охотского моря (включая р. Амур); 3) северо-западная Камчатка; 4) Чукотка; 5) западная и юго-западная Камчатка; 6) северо-западная Аляска; 7) север и северо-запад ма-
терикового побережья Охотского моря; 8) северо-восточная Камчатка; 9) северо-восток материкового побережья Охотского моря; 10) западная Аляска; 11) западное и восточное побережье Хоккайдо + северное побережье Хонсю. В данном случае разделение производили по двум критериям: географической принадлежности доминирующих в кластерах реперов и промысловой значимости локальных стад, составляющих тот или иной кластер. К сожалению, как и в случае с реперными базами 2003 г. (Бугаев и др., 2006, 2007), в работе отсутствуют чешуйные стандарты, представляющие Курильские острова. Особенно это касается относительно высокочисленных стад из южной части архипелага. Поэтому мы не можем однозначно определить уровень их схожести или различия с тем или иным региональным кластером локальных стад. Не исключено, что на макроуровне южнокурильские стада кеты имеют достаточно близкую структуру чешуи с сахалинским и южноохотоморским комплексами, а также с японским.
Я
я я
I
s-
о Я 14
3 «
о
14
я
« И
=■ = Г1 m
Рис. 3. Кластерное распределение центроидов средних значений использованных в работе чешуйных реперов производителей кеты в возрасте 0.3 + 0.4 по материалам 2005-2006 гг. Здесь и далее: 3 — запад, С — север, В — восток, Ю — юг, СЗ — северо-запад, СВ — северо-восток, ЮЗ — юго-запад, ЮВ — юго-восток, МП — материковое побережье
Fig. 3. The cluster distribution of the centroids of the average meanings of 0.3 + 0.4 chum salmon scale baselines used in the work for 2005-2006: 3 — the West, С — the North, В — the East, Ю — the South, С3 — the North-West, СВ — the North-East, Ю3 — the South-West, ЮВ — the South-East, МП — the continental coast
При сопоставлении результатов кластерного анализа реперной базы 20052006 гг. с полученными в 2003 г. отдельно по возрастным группам 0.3 и 0.4 (Бугаев и др., 2006, 2007) отметим несомненное сходство характера распределения чешуйных критериев региональных группировок локальных стад кеты. В обоих случаях выделяются практически одинаковые кластеры. При этом подчеркнем, что реперные базы данных 2003 и 2005-2006 гг. по составу весьма близки и вполне статистически достоверны по объему выборок, что позволяет их адекватно сопоставлять. Имеющиеся непринципиальные различия вполне могут быть
объяснены как собственно межгодовой изменчивостью, так и более полным ре-перным набором в 2005-2006 гг.
Из наиболее заметных различий можно акцентировать внимание на попадании в кластер "юго-восточный Сахалин + юго-запад материкового побережья Охотского моря" чешуйного репера, представляющего р. Камчатка. При этом все остальные камчатские реперы образуют отдельные кластеры. В этом случае мы пока затрудняемся дать однозначное объяснение, особенно учитывая, что в работе данное стадо представлено чешуйными выборками 2005 и 2006 гг. По-видимому, это не случайный "выброс" из-за недостаточного объема или качества выборки. Возможно, имеется связь с изменчивостью условий нагула, но данный вопрос требует дальнейших исследований.
С практической точки зрения подобный факт может вносить некоторую ошибку, так как часть смешанной выборки, идентифицируемая как "юго-восточный Сахалин + юго-запад материкового побережья Охотского моря", может включать и рыб из р. Камчатка. Но поскольку непосредственно вылов кеты р. Камчатка составляет около 10-15 % (по среднемноголетним данным около 1,5-2,0 тыс. т) от общего изъятия вида на восточной Камчатке, то потенциальная ошибка не представляется очень существенной. Тем не менее мы подчеркиваем подобную возможность в настоящей работе.
В целом картина распределения чешуйных критериев локальных стад кеты на географическом макроуровне в период с 2003 по 2006 г. остается достаточно стабильной. Это позволяет с достаточно высокой степенью вероятности говорить о возможности их применения для идентификации разновозрастных групп рыб из смешанных морских выборок. По всей видимости, на рассматриваемом макроуровне потенциальная ошибка не будет высокой. В принципе, какие-либо отклонения могут варьировать в пределах стандартной ошибки самого чешуйного метода идентификации внутривидового состава.
Объяснение столь устойчивой системы формирования структурных элементов чешуи различных региональных группировок кеты, наблюдаемое во второй половине XX и начале XXI веков, не может однозначно зависеть только от схожести экологии нагула. Понятно, что условия водной среды на Чукотке и на Японских островах не могут кардинально поменяться относительно друг друга в течение последних 30-40 лет. Возможно, это и дает эффект подобных различий на макроуровне. Но в случае обособления реперов на географически близком уровне, например стабильно отдельно формируемые кластеры Сахалина и Японии, видно, что потенциально не только условия среды могут влиять на формирование структуры чешуи. Не менее интересен и факт стабильного выделения из общего кластерного массива чешуйного репера из р. Калининка (юго-западный Сахалин) (Zavarina е! а1., 2003; Бугаев и др., 2006, 2007). Причем подобная картина наблюдается и при кластеризации аллозимных реперов при формировании генетических баз данных (Варнавская, 2001). На наш взгляд, это не может быть случайным совпадением. Вероятно, что фенотипы чешуйных критериев на макроуровне в значительной степени зависят и от наследственности. Таким образом, относительная стабильность региональной системы дифференциации фенотипов чешуи может гарантироваться комплексным воздействием экологического и генетического факторов.
Понимание нюансов фенотипического разнообразия структуры чешуи, а также знание динамики численности основных промысловых стад позволяют нам более взвешенно подходить к формированию реперной базы для внутривидовой дифференциации кеты из траловых уловов. Учитывая имеющиеся ограничения по объему реперных выборок для проведения соответствующих расчетов, необходимо выделить наиболее значимые системообразующие кластеры, т.е. включающие локальные стада кеты из наиболее значимых по численности регионов Азии и Северной Америки.
На рис. 4 показано кластерное распределение региональных комплексов стад, уже выделенных из первичной чешуйной реперной базы. На дендрограмме видно, что в некоторых случаях имеется определенное сходство структуры чешуи кеты тех или иных региональных комплексов стад. Например, стад, воспроизводящихся в северной части материкового побережья Охотского моря и северо-востока Камчатки. Аналогичная зависимость наблюдается и у стад Японии и сахалино-южноохотоморского региона. Кета северо-западной Аляски, в свою очередь, по структуре чешуи достаточно близка к западнокамчатским стадам. Разумеется, речь идет не об идентичности используемых чешуйных реперов, а лишь об их относительном сходстве на уровне данной модели, поскольку каждый компонент данной базы уже является кластером. Причем подобное сходство на уровне макрокомплексов было отмечено нами и в предыдущих работах (Бугаев и др., 2006, 2007). Учитывая, что оно неизбежно и на различных уровнях может трансформироваться, мы вторичную реперную базу данных формировали уже исходя из принципов географической близости регионов и промысловой значимости локальных стад, составляющих кластер.
а о m 2
Рис. 4. Кластерное распределение центроидов средних значений чешуйных критериев выделенных региональных комплексов стад производителей кеты в возрасте 0.3 + 0.4 по материалам 2005-2006 гг.
Fig. 4. The cluster distribution of the centroids of the average meanings of scale criteria for the outlined regional stock complexes of 0.3 + 0.4 adult chum salmon for 20052006
Из выделенных комплексов локальных стад кеты можно акцентировать внимание на кластерах, представляющих 7 наиболее значимых регионов: 1) юго-восточный Сахалин + юго-запад материкового побережья Охотского моря; 2) западная и юго-западная Камчатка + северо-западная Камчатка; 3) северо-восточная Камчатка; 4) север и северо-запад материкового побережья Охотского моря; 5) Чукотка; 6) западная Аляска + северо-западная Аляска; 7) западное и
восточное побережье Хоккайдо + северное побережье Хонсю (рис. 5, табл. 6). Полученная модель реперной базы данных как позволяет учесть фенотипическое разнообразие чешуи, так и отражает структуру распределения основных запасов вида в Северной Пацифике. В табл. 7 даны средние значения чешуйных критериев региональных группировок локальных стад кеты, составляющих реперную идентификационную модель 2005-2006 гг.
Рис. 5. Основные выделенные региональные комплексы стад производителей кеты, чешуя которых использована в качестве реперного материала для идентификации локальных стад в смешанных выборках из траловых уловов НИС "ТИНРО" в 2004 и 2006 гг.
Fig. 5. The principle outlined régional stock complexes of chum salmon, where from the scale samples were used as baselines for identification of local stocks in the mixed samples from the trawl catches by RV TINRO in 2004 and 2006
Разрешающую способность полученной реперной модели определяли методом зависимой симуляции (табл. 8). Из полученных данных следует, что расчетная точность идентификации составляет 87,47 %. Минимальный уровень точности приходился на кластер "юго-восточный Сахалин + юго-запад материкового побережья Охотского моря" — 83,95 %, а максимальный — на кластер "западное и восточное побережье Хоккайдо + северное побережье Хонсю" — 91,12 %. Потенциальная ошибка определения может варьировать в пределах 9-16 %.
Идентификация, распределение и оценки численности локальных стад
На этом этапе работы были выполнены расчеты по идентификации локальных стад кеты и с учетом статистических параметров представленных оценок. Первоначальные результаты отражают внутривидовую дифференциацию отдельно для каждой возрастной группы 0.1, 0.2 и 0.3. Отметим, что статистически значимые результаты были получены для рыб в возрасте 0.1 и 0.2, общая доля которых в траловых уловах составляла более 90 %. В дальнейшем все количественные оценки группировали по суммарному вкладу каждого идентифицированного регионального комплекса локальных стад, в результате чего была получена общая картина их распределения в беринговоморской части ИЭЗ РФ.
Таблица 6
Основные выделенные региональные комплексы чешуйных реперов, использованных для идентификации локальных стад неполовозрелой кеты в западной части Берингова моря в сентябре-октябре 2004 и августе-октябре 2006 гг.
Table 6
The principle regional complexes of scale baselines outlined to use for identification of local stocks of immature chum salmon in the western Bering Sea in September-October, 2004 and August-October, 2006
„ Административные/географические „ „ / N,
Страна r ' t- -г Кластеры Водоем/репер
v регионы r ' t- t- Экз.
Россия Сахалинская область + Хабаровский ЮВ Сахалин + Р. Таранай 50 край ЮЗ МП Р. Амур (ранняя +
Охотского поздняя) 200
моря Р. Найба 100
Р. Поронай 100
Всего 450
Камчатский край З и ЮЗ Кам- Р. Большая 50
чатка + СЗ Р. Опала 50
Камчатка Р. Воровская 50
Р. Кихчик 50
Р. Хайрюзова 50
Р. Ича 50
Р. Крутогорова 50
СВ Камчатка Р. Ивашка 50
Р. Дранка 50
Р. Карага 50
Р. Хайлюля 50
Р. Апука 50
Р. Кичига 50
Всего 650
Магаданская область + Хабаровский С и СЗ МП Р. Алдома 100
край Охотского Р. Кухтуй 79
моря Р. Тауй 121
_Р. Охота_100
Всего 400
Чукотский автономный округ Чукотка Р. Анадырь 100
Всего 100
США П-ов Аляска 3 Аляска + Р. Юкон (ранняя +
СЗ Аляска поздняя) 200
Р. Кускоквим 100
_Р. Нушагак_100
Всего 400
Япония О-ва Хоккайдо и Хонсю 3 и В Хок- Р. Абашири 50
кайдо + С Р. Ишикари 50
Хонсю Р. Токушибецу 50
Р. Нишибецу 50
Р. Токачи 50
Р. Гакко 50
Р. Юраппу 50
Р. Цугаруиши 50
Всего 400
Подробные результаты идентификации группировок локальных стад неполовозрелой кеты в возрасте 0.1, 0.2 и 0.3 по данным траловой съемки НИС "ТИНРО" в сентябре-октябре 2004 г. представлены в табл. 9 и на рис. 6. Более
Средние значения (М) чешуйных критериев выделенных региональных комплексов реперов, использованных для идентификации локальных стад неполовозрелой кеты в западной части Берингова моря
в сентябре-октябре 2004 и августе-октябре 2006 гг.
Table 7
The average meanings of scale criteria used to regional complexes of baselines obtained and applied for identification of local stocks of immature chum salmon in the western Bering Sea in September-October, 2004 and August-October, 2006
ЮВ Сахалин + ЮЗ МП Охотского моря 3 и ЮЗ Камчатка + СВ Камчатка СиСЗМП Чукотка 3 Аляска + СЗ 3 и В Хоккайдо +
Параметр СЗ Камчатка Охотского моря Аляска С Хонсю
M SD M SD M SD M SD M SD M SD M SD
Oi 1203,20 126,00 1198,10 127,00 1148,90 121,00 1232,50 136,00 1175,30 121,00 1358,50 127,00 1353,10 124,00
Ci 29,00 2,61 26,44 2,05 26,06 2,45 27,00 2,42 24,50 1,91 30,72 2,59 32,86 2,78
TRj 129,42 28,70 144,35 32,30 175,60 36,10 179,33 36,30 140,00 22,80 129,93 21,00 122,56 20,90
TR2 107,48 23,50 114,09 24,90 138,39 23,70 141,36 26,90 132,68 34,60 116,08 20,80 108,80 21,30
TR3 118,62 20,40 137,84 28,00 133,84 21,40 151,91 25,00 160,79 26,60 109,58 20,20 112,93 21,80
TR4 132,88 23,50 155,70 25,10 139,01 23,60 159,11 25,00 168,53 26,80 120,57 24,10 118,03 20,70
tr5 145,05 23,80 157,35 25,90 149,88 26,60 153,00 23,10 174,26 28,60 135,86 29,20 127,00 22,60
TRe 152,40 23,90 159,90 26,40 147,84 23,70 142,60 24,50 159,13 30,50 156,82 31,50 140,19 26,60
RTRi 76,49 13,80 77,93 12,20 76,73 11,50 80,27 11,20 89,41 15,10 82,28 12,80 81,43 13,00
RTR2 104,92 19,10 123,25 24,80 97,71 19,70 97,76 17,70 119,21 25,40 124,29 27,50 106,80 19,40
RTR3 135,27 22,00 159,02 25,50 136,37 27,20 127,60 21,10 165,03 28,20 168,59 26,90 140,71 26,30
RTR4 151,31 24,60 157,65 26,00 149,99 22,80 142,80 23,80 167,36 28,10 177,66 28,00 157,96 26,90
rtr5 151,64 24,60 155,71 26,20 147,66 24,40 152,74 24,20 173,30 26,50 164,65 27,10 149,34 26,90
RTR6 140,58 22,60 154,77 25,00 136,02 21,40 156,65 25,60 163,58 23,50 140,12 25,40 135,85 23,40
Примечание. 01 — размер первой морской годовой зоны роста, мкм; С1 — количество склеритов в первой морской годовой зоне роста, шт.; ТГ^-ТЙд — триплеты межсклеритных дистанций, начиная от фокуса (центра чешуи) (6 шт.), мкм; ИТИ -кТИ6 — обратные триплеты межскле-ритных дистанций, начиная от последнего зимнего склерита первой морской годовой зоны роста (6 шт.), мкм; БЭ — стандартные отклонения.
Таблица 8
Зависимая симуляция реперной чешуйной базы данных на выделенных региональных комплексах локальных стад производителей кеты
в возрасте 0.3 + 0.4, MLE/SD
Table 8
The scale baseline data base dependent simulation in the outlined regional complexes of local stocks of 0.3 + 0.4 chum salmon, MLE/SD
Кластер N, экз. 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7.
1. ЮВ Сахалин + ЮЗ МП Охотского моря 450 0.8395 0,0847 0.0305 0,0490 0.0243 0,0395 0.0135 0,0267 0.0078 0,0163 0.0284 0,0459 0.0169 0,0345
2. 3 и ЮЗ Камчатка + СЗ Камчатка 350 0,0441 0,0525 0.8468 0,0895 0.0184 0,0307 0.0204 0,0320 0.0388 0,0595 0.0180 0,0294 0.0040 0,0086
3. СВ Камчатка 300 0,0347 0,0456 0.0215 0,0328 0.8610 0,0976 0.0763 0,0875 0.0151 0,0248 0.0055 0,0111 0.0025 0,0060
4. С и СЗ МП Охотского моря 400 0,0121 0,0234 0.0350 0,0475 0.0703 0,0810 0.8655 0,0939 0.0144 0,0235 0.0043 0,0100 0.0042 0,0078
5. Чукотка 100 0.0120 0,0202 0.0529 0,0579 0.0214 0,0310 0.0227 0,0315 0.9236 0,0655 0.0068 0,0122 0.0001 0,0015
6. 3 Аляска + СЗ Аляска 400 0,0190 0,0294 0.0131 0,0191 0.0018 0,0078 0.0002 0,0017 0.0003 0,0032 0.8753 0,0878 0.0611 0,0782
7. 3 и В Хоккайдо + С Хонсю 400 0,0386 0,0476 0.0002 0,0011 0.0028 0,0062 0.0014 0,0044 0.0000 0,0000 0.0617 0,0731 0.9112 0,0801
Разрешающая способность, % 87,47
Примечание. Выделены оценки максимальной вероятности выборки. Разрешающая способность получена на основе среднего
непосредственно по каждому комплексу стад из имитации смешанной показателя МЬЕ для каждого комплекса стад и переведена в проценты.
к 43 ф ф
еэ 43 н ж
ф ф к
я "i ж
о к w еэ
о о а
ш ж ж о
м м еэ о
со сг я
к ж 43 о cv В
м н Е x ф й
о ф
я я еэ а
о о g ф
к= Ж я w
К а Л а 43
Оценки максимальной вероятности (MLE), стандартные отклонения (SD) и доверительные интервалы (CI — 95 %), полученные при идентификации локальных стад неполовозрелой кеты из траловых уловов НИС "ТИНРО" в западной части Берингова моря в сентябре-октябре 2004 г.
Table 9
The maximum likelihood estimation (MLE), the standard deviation (SD) and the confidential intervals (CI — 95 %) obtained in the course of identification of local stocks of immature chum salmon from the trawl catches by RV TINRO
in the western Bering Sea in September-October in 2004
Биостатистические районы Возраст N, экз. Кластер MLE SD CI — 95 %
3-8 ("северная" группа) 0.1 256 ЮВ Сахалин + ЮЗ МП Охотского моря 0,3658 0,0534 0,2410-0,4675
3 и ЮЗ Камчатка + СЗ Камчатка 0,0533 0,0316 0,0000-0,1414
СВ Камчатка 0,0335 0,0320 0,0000-0,1168
С и СЗ МП Охотского моря 0,0832 0,0301 0,0166-0,1429
Чукотка 0,0610 0,0197 0,0218-0,1067
3 Аляска + СЗ Аляска 0,0827 0,0349 0,0120-0,1536
3 и В Хоккайдо + С Хонсю 0,3205 0,0435 0,2406-0,4190
0.2 81 ЮВ Сахалин + ЮЗ МП Охотского моря 0,4877 0,0778 0,3285-0,6364
3 и ЮЗ Камчатка + СЗ Камчатка - - -
СВ Камчатка 0,0218 0,0320 0,0000-0,0899
С и СЗ МП Охотского моря - - -
Чукотка 0,1161 0,0395 0,0350-0,2004
3 Аляска + СЗ Аляска 0,1163 0,0576 0,0110-0,2409
3 и В Хоккайдо + С Хонсю 0,2581 0,0741 0,1102-0,3988
0.3 21 ЮВ Сахалин + ЮЗ МП Охотского моря 0,3671 0,1774 0,0000-0,6159
3 и ЮЗ Камчатка + СЗ Камчатка 0,0300 0,0939 0,0000-0,2752
СВ Камчатка 0,0154 0,0706 0,0000-0,1774
С и СЗ МП Охотского моря - - -
Чукотка 0,0351 0,0520 0,0000-0,1590
3 Аляска + СЗ Аляска 0,1978 0,1075 0,0000-0,4565
3 и В Хоккайдо + С Хонсю 0,3546 0,1397 0,1009-0,6244
а
т
М
&
и н о СЗ
«
н &
ет о
И
л Я
о &
и
я
И о и сг я н о Я
Й н о о я М5
00 чо о ^
ЧО
о" ©" I I 00 о (-■ о
СП о
<м о о" о"
^ч СЛ
<4 ^ о" о"
I I
^н 1П
О ^ О СП
о о о" о"
с^Г^ОО
о" о" о" I I I спиччо
ОЧО^н
О^Тсп
ОО^н
о" о" о"
ОО^ООООСП О" Ог
о" <о о" о" о" о" ©"
^■ПНО^ОН
СП О" 0„ сч
о" о" о" о" <о о" о"
(Я &
о
о
о 3
ЬЙ «
р Й
0") +
о, &
+ Й
я СГ
3 ^
4 СЗ
X ^
сЗ СП °
« а
(Я &
о
о
(-4
о
И о н о
X
о
ы п « о
И к
о о
Ё * ¡Т СП
<м ^
ЧО о
О <М
чо <М
I
ич <М
о" о"
I
" " " "
ич о
ЧО о
1/4 ^н
<о о"
I I
о "ч
О ЧО
о о
о" о"
^ЧО "Ч 1Л Ь 00
с^" гч <о о" о I I I ичо г-
ЮО П
оо о о" о" о
Ю МО о^м ю т с^п о^п г^
ичич ич сп<м ©„ О" О" О" О" О" о о" о" <о о" о" о" о
ОО^Т СП ^н
^
о" о" о" о" о" о" о
(Я &
о Й о
(-4
о
И о н о
X
о
СЗ И
ц Й
сЗ СП §
§ ЯИ « СП О
(Я &
о
о
(-4
о
И о н о
X
о
с %
СП
о я о
СП
ою^-
ч^б <"Я, с^" с^" с^"
I I I
"""
""" """
ооо
о" о" о"
«чсп г-
^^ с^з «Чг
с^" ©" о'
I I I
""
""
оо о
с^" с^" о'
чоспич <^«чо
Ю N ЧО ^ЧО ЧО ^^ п
с^" с^" о'
1ПНП
спсччо
^(N00
С^з с^" ^^
о" о" о"
«4 00 00
о
О" СП
с^" о" о'
(Я &
о Й о
(-4
о «
о н о
X
о
СЗ «
сг Й
СЗ «
00
о +
СЗ «
сг Й СЗ
СП
я
+
я
я %
Й СП °
« а
(Я &
о
о
(-4
о
И о н о
X
о
ы п « о
И к
о о
2 о
я
^ о
£ X £ о
п
СП 3
и + ^
* 3
о ^
СП СП
я
я *
2
стада заметно доминировали как в "северных" (3-8), так и в "южном" (12) районах, в среднем составляя 64,0 % (60,1-70,8 %). Вторыми по встречаемости являлись стада Японии — 27,1 % (21,0-30,7 %). Доля стад США в среднем была 8,9 % (8,2-9,2 %).
Результаты идентификации смешанных морских выборок неполовозрелой кеты в берин-говоморской части ИЭЗ РФ в августе-октябре 2006 г. представлены в табл. 10 и на рис. 911. Как и в 2004 г., в этом регионе заметна доминирующая роль стад Сахалина и материкового побережья южной части Охотского моря — 45,371,6 %. При этом в "южных" районах рыбы этого комплекса преобладали весьма заметно. Присутствие кеты японского происхождения более заметно в "северных" районах 28 — 31,9 %. Южнее ее доля заметно уменьшалась, до 16,3 %. Доли других азиатских стад значительно варьировали в "южных" и "северных" районах западной части Берингова моря: за-паднокамчатские стада — 2,0-3,8 %;
Возраст 0.1 (N = 256)
8,2%
8,2%
Возраст 0.2 (N = 81)
25,9%
11,1%
11,1%
2,5%
36,7%
3,5% 5'5%
49,4%
Возраст 0.3 (N = 21)
33,3%
38,1%
14,2%
4,8% 4,8% 4'8%
JJ Возраст 0.1 (N = 230)
21,3%
34,8%
10,9%
11,3%
Возраст 0.2 (N = 121)
18,2%
10,7%
6,6% 83%
Возраст 0.3 (N = 30)
30,0°/
3,3%
20,0%
6,1%
|ЮВ Сахалин + ЮЗ МП Охотского моря ■ 3 и ЮЗ Камчатка + СЗ Камчатка | СВ Камчатка ^С иСЗ МП Охотского моря
□ Чукотка
| 3 Аляска + СЗ Аляска
□ 3 и В Хоккайдо + С Хонсю
46,3%
Рис. 6. Распределение идентифицированных комплексов локальных стад неполовозрелой кеты по возрастным группам 0.1, 0.2 и 0.3 в "северных" (3-8) (А) и "южном" (12) (Б) биостатистических районах западной части Берингова моря по данным траловых уловов НИС "ТИНРО" в сен-тябре-октябре 2004 г.
Fig. 6. The distribution of the identified local stock complexes of immature chum salmon by the age groups 0.1, 0.2 and 0.3 in the "northern" (3-8) (A) and the "southern" (12) (Б) biostatistical districts of the western Bering Sea on the data from the trawl catches by RV TINRO in September-October 2004
■ ЮВ Сахалин + ЮЗ МП Скотского моря 0 3 и ЮЗ Камчатка + СЗ Камчатка
СБ Камчатка В С и СЗ МП Скотского моря Я Чукотка
□ 3 Аляска + СЗ Аляска
□ 3 и В Хоккавдо + С Хонсю
Сентябрь-Октябрь
65.00-1
60.00-
55.00-
160.00
165.00
170.00
175.00
Районы 3-8 (N
Район 12 (N=381)
38,2%
8,2 <М>
10,
10,5 ■«)
6fi«/o
Рис. 7. Распределение идентифицированных комплексов локальных стад неполовозрелой кеты по всем возрастным группам (0.1 + 0.2 + + 0.3) в "северных" (3-8) и "южном" (12) биостатистических районах западной части Берингова моря по данным траловых уловов НИС "ТИН-РО" в 2004 г.
Fig. 7. The distribution of the identified local stock complexes of immature chum salmon by all age groups (0.1 + 0.2 + 0.3) in the "northern" (3-8) and the "southern" (12) biostatistical districts of the western Bering Sea on the data from the trawl catches by RV TINRO in 2004
I I I I
155.00 160.00 165.00 170.00 175.00
Рис. 8. Соотношение комплексов стад неполовозрелой кеты из основных стран воспроизводства вида в западной части Берингова моря (ИЭЗ РФ) по данным траловых съемок НИС "ТИНРО" в 2004 г.
Fig. 8. The ratio between the complexes of immature chum salmon stocks in the countries of principle production of this species in the western Bering Sea (the EEZ RF) on the data of the trawl surveys by RV TINRO in 2004
Таблица 10
Оценки максимальной вероятности (MLE), стандартные отклонения (SD) и доверительные интервалы (CI — 95 %), полученные при идентификации локальных стад неполовозрелой кеты из траловых уловов НИС "ТИНРО" в западной части Берингова моря в августе-октябре 2006 г.
Table 10
The maximum likelihood estimation (MLE), the standard deviation (SD) and the confidential intervals (CI — 95 %) obtained in the course of identification of local stocks of immature chum salmon from the trawl catches by RV TINRO
in the western Bering Sea in August-October in 2006
Биостатистические районы Возраст N, экз. Кластер MLE SD CI — 95 %
2-8 ("северная" группа) 0.1 859 ЮВ Сахалин + ЮЗ МП Охотского моря 0,5727 0,0287 0,4990-0,6459
3 и ЮЗ Камчатка + СЗ Камчатка 0,0499 0,0185 0,0103-0,1222
СВ Камчатка 0,0331 0,0140 0,0000-0,0625
С и СЗ МП Охотского моря 0,0153 0,0113 0,0000-0,0414
Чукотка 0,0737 0,0119 0,0436-0,1013
3 Аляска + СЗ Аляска 0,0123 0,0103 0,0000-0,0418
3 и В Хоккайдо + С Хонсю 0,2430 0,0214 0,1946-0,2880
0.2 483 ЮВ Сахалин + ЮЗ МП Охотского моря 0,3017 0,0371 0,2315-0,4069
3 и ЮЗ Камчатка + СЗ Камчатка 0,0262 0,0197 0,0000-0,0816
СВ Камчатка 0,0733 0,0176 0,0235-0,1016
С и СЗ МП Охотского моря - - -
Чукотка 0,0891 0,0164 0,0527-0,1286
3 Аляска + СЗ Аляска 0,0991 0,0251 0,0417-0,1490
3 и В Хоккайдо + С Хонсю 0,4106 0,0338 0,3284-0,4786
0.3 144 ЮВ Сахалин + ЮЗ МП Охотского моря 3 и ЮЗ Камчатка + СЗ Камчатка 0,2502 0,0560 0,1084-0,3634
СВ Камчатка 0,0966 0,0432 0,0000-0,1876
С и СЗ МП Охотского моря 0,0210 0,0309 0,0000-0,1048
Чукотка 0,1324 0,0338 0,0623-0,1980
3 Аляска + СЗ Аляска 0,0256 0,0335 0,0000-0,0925
3 и В Хоккайдо + С Хонсю 0,4742 0,0568 0,3649-0,5707
о "о
а)
ю '5
га
н
(!) о
К
ж
га
у га
Ж о Н
X
О
ш
О
СП ^
о с
СП ^
о о
I I
О СП
о с^ о о о, о, о" о"
? ?? чос^т
ПО^
^ <о <о о" о" о"
сч сч
О СП
сч
О СЧ ? ??
о
О"
о"
о о о о о ^
О" ^
о" о
I I
ЧООЮ^ (Ncniy.cn оочо^с^
ООО!^
ооооо ооо^
О" О" О"
о" о" о" о"
о
т
00
00
с^ I 1 1 о С 1
1 о
о о
^ПМ I
О" О" О"
о" о" о"
^ЧО 00 05 СЧ
С^" С^" о о" о" о
о
О 1 о
оочоио^
^сп^оо
С^" С^" С^" (О
о" о" о" о"
м
О ЧО
\о \о
| СЧ
1 о о о" о"
ш
I 3
СП^ >—I
I оосп чо 1ЛОО оо ^
ООО
ООО
пгил^
сп^ос^
I
^ООсо
о" о" о" о"
(X 0> н
ч
я л о
о
о ^
^ й н Й ° Е
о ^ Б го
^ и
я л о
о
и
о «
о н о
X
о
т
н л
эт
о
т
л к о
л 0>
к «
о 0> № к н о к
Й н о о к м
§ ^
<3 го
и2 и а
а п « о
и к
и и
«
о
я
^
го
и
Й « н й
ьЗ4 ГО
я л о
о
о ^
« й
^ й
н Й
° Е
о ^ ^
Б го
^ и
й №
1
я л о
о
и §
о н о
X
о
<3 го
и 2 и а 2^
а п « о
т к и и
«
о
я
^
го
и
Й ы
н й
§ I
ь!4 ГО
я л о
о
о ^
й й ^ й
н й ° Е
о ^ ^
Б го ^ и
№ 1
л о
о
и §
о н о
X
о
о
^ го
и а
а п « о
т к и и
о ^ 3
и
Й о
Й « ь!4 го го
т
к
к ^
I"
к *
2
восточнокамчатс-кие — 2,6-5,2; се-вероохотоморские — 1,1-1,7; чукотские — 4,5-8,4 %. Причем именно в "северных" районах их встречаемость находилась на максимальном уровне. Присутствие кеты аляскинского комплекса стад было заметно ниже по сравнению с 2004 г. — 1,3-4,3 %.
Рассматривая полученные результаты на уровне соотношения долей комплексов стад по основным странам воспроизводства запасов вида, заметим, что российская кета абсолютно доминировала в берингово-морской части ИЭЗ РФ в августе-октябре 2006 г., в среднем составляя 68,8 % (63,8-82,4 %). Встречаемость японской кеты находилась на втором месте — 27,7 % (16,331,9 %). В обоих случаях эти показатели были достаточно близки к данным, полученным в 2004 г. У американских стад заметно сокращение их присутствия в регионе до 3,5 % (1,3-4,3 %).
На основе полученных данных по идентификации была оценена численность неполовозрелой части стад кеты России, Япо-
Возраст 0.1 (N = 859)
24,3%
57,3%
3,3%
41,0%
47,2%
5,0%
Возраст 0.2 (N = 483)
30,2%
2,7%
10,0%
8,9%
Возраст 0.3 (N = 144)
25,0%
9,7%
2,8%
13,2%
JJ Возраст 0.1 (N = 783)
14,6%
2,6% 1,7%
81,1%
Возраст 0.2 (N = 337)
16,3%
9,2%
7,1%
Возраст 0.3 (N = 66)
3 7,9/(
3,0%
4,6%
10,6%
■ ЮВ Сахалин + ЮЗ МП Охотского моря |3 и ЮЗ Камчатка + СЗ Камчатка Щ С В Камчатка |Си СЗ МП Охотского моря
□ Чуко тка
Н 3 Аляска + СЗ Аляска
□ 3 и В Хоккайдо + С Хонсю
54,6%
43,9%
Рис. 9. Распределение идентифицированных комплексов локальных стад неполовозрелой кеты по возрастным группам 0.1, 0.2 и 0.3 в "северных" (2-8) (А) и "южных" (9-12) (Б) биостатистических районах западной части Берингова моря по данным траловых уловов НИС "ТИНРО" в авгус-те-октябре 2006 г.
Fig. 9. The distribution of the identified local stock complexes of immature chum salmon by the age groups 0.1, 0.2 and 0.3 in the "northern" (2-8) (A) and the "southern" (9-12) (Б) biostatistical districts of the western Bering Sea on the data from the trawl catches by RV TINRO in August-Octo-ber 2006
65.00-1
60.00-
55.00-
Авгусг-Октябрь
Районы 2-8 (N" = I486)"
155.1
71,вМ
■ ЮВ Сахалин + ЮЗ МП Окотского моря 3 3 нЮЗ Камчатка + СЗ Камчатка Н СВ Камчатка Н СиСЗ МП Скотского моря 81 Чукотка
□ 3 Аляска + СЗ Аляска
□ 3 и В Хоккайдо + С Хонсю
160.00
165.00
170.00
175.00
Рис. 10. Распределение идентифицированных комплексов локальных стад неполовозрелой кеты по всем возрастным группам (0.1 + 0.2 + + 0.3) в "северных" (2-8) и "южных" (9-12) биостатистических районах западной части Берингова моря по данным траловых уловов НИС "ТИНРО" в 2006 г.
Fig. 10. The distribution of the identified local stock complexes of immature chum salmon by all age groups (0.1 + 0.2 + 0.3) in the "northern" (2-8) and the "southern" (9-12) biostatistical districts of the western Bering Sea on the data from the trawl catches by RV TINRO in 2006
65.00.
60.00-
55.00-
Районы 2■
2-8 \
100п 63,8
4,3
Россия Япония США Районы 9-12
82,4
100т
16,3
Россия Япония США
1,3
"О _
V о
155.00
160.00
165.00
I
170.00
I
175.00
Рис. 11. Соотношение комплексов стад неполовозрелой кеты из основных стран воспроизводства вида в западной части Берингова моря (ИЭЗ РФ) по данным траловых съемок НИС "ТИНРО" в 2006 г.
Fig. 11. The ratio between the complexes of stocks of immature chum salmon from the main countries of chum salmon production in the western Bering Sea (the EEZ RF) on the data of the trawl surveys by RV TINRO in 2006
нии и США в беринговоморской части ИЭЗ РФ в 2004 и 2006 гг. (табл. 11). В сентябре-октябре 2004 г. численность российских стад составляла 119,38 млн экз., японских — 50,56 и американских — 16,57 млн экз. В августе-октябре 2006 г. эти показатели соответствовали 286,31 млн экз. у российских, 115,53 у японских и 14,62 млн экз. у американских стад.
Таблица 11
Оценка численности основных комплексов азиатских и североамериканских стад кеты в западной части Берингова моря по данным траловых уловов НИС "ТИНРО" в сентябре-октябре 2004 и августе-октябре 2006 гг.
Table 11
The abundance of Asian and North American chum salmon principle complexes in the western Bering Sea on the data from the trawl catches by RV TINRO in September-October, 2004 and August-October, 2006
Возраст Комплексы стад
Год Районы Россия Япония США
Группа % Млн экз. % Млн экз. % Млн экз. % Млн экз.
2004 3-8 0.1 70,49 83,39 59,8 49,87 32,0 26,68 8,2 6,84
0.2 23,23 27,48 63,0 17,32 25,9 7,12 11,1 3,04
0.3 + 0.4 6,28 7,43 52,5 3,90 33,3 2,47 14,2 1,06
Всего 100 118,30 60,1 71,09 30,7 36,27 9,2 10,94
12 0.1 63,53 43,33 67,9 29,42 21,3 9,23 10,8 4,68
0.2 29,95 20,43 79,3 16,20 18,2 3,72 2,5 0,51
0.3 + 0.4 6,52 4,45 60,0 2,67 30,0 1,34 10,0 0,44
Всего 100 68,21 70,8 48,29 21,0 14,29 8,2 5,63
По всем районам 186,51 64,0 119,38 27,1 50,56 8,9 16,57
2006 2-8 0.1 58,01 177,55 74,4 132,10 24,3 43,14 1,3 2,31
0.2 33,06 101,18 49,0 49,58 41,0 41,48 10,0 10,12
0.3 + 0.4 8,93 27,33 50,0 13,67 47,2 12,90 2,8 0,76
Всего 100 306,06 63,8 195,35 31,9 97,52 4,3 13,19
9-12 0.1 65,42 72,22 85,4 61,68 14,6 10,54 - -
0.2 29,35 32,40 79,8 25,86 16,3 5,28 3,9 1,26
0.3 + 0.4 5,23 5,78 59,1 3,42 37,9 2,19 3,0 0,17
Всего 100 110,40 82,4 90,96 16,3 18,01 1,3 1,43
По всем районам 416,46 68,8 286,31 27,7 115,53 3,5 14,62
Примечание. В работе не идентифицировали рыб в возрасте 0.4 из-за их недостаточной численности. Поэтому оценки для этой возрастной группы экстраполированы на основе данных результатов идентификации по возрастной группе 0.3.
Анализируя полученные результаты, можно выделить некоторые общие моменты. Во-первых, в 2004 и 2006 гг. заметно доминировали стада российского происхождения, а японские и американские находились соответственно на втором и третьем местах. Во-вторых, доли российских стад были выше в "южной" части беринговоморского региона ИЭЗ РФ, а японских и американских — в "северной". В-третьих, из российских стад во всех случаях доминировал комплекс стад Сахалина и южной части материкового побережья Охотского моря. Не исключено, что этот же комплекс представляет и популяции южных Курильских островов.
При сравнении новых (2004 и 2006 гг.) данных с полученными ранее в осенний период (2002 и 2003 гг.) можно увидеть, что сходный характер распределения стад России, Японии и США наблюдался в 2002, 2004 и 2006 гг. (рис. 12). В эти годы по мере убывания соотношение стад имело следующий вид: 1) Россия (64,0-68,8 %), 2) Япония (27,1-34,2 %) и 3) США (0,3-8,9 %). В сентябре-октябре 2003 г. был отмечен пик встречаемости стад Японии — 52,8 %. Российская и американская кета занимала в уловах соответственно второе (44,4 %) и третье (2,8 %) места. У российских стад максимум встречаемости был отмечен в 2006 г., а у американских — в 2004 г.
2002 2003 2004 2005 2006
2002 2003 2004 2005 2006
[□Россия □ Япония □ США |
Рис. 12. Динамика встречаемости (А) и оцененной фактической численности (Б) региональных комплексов (страны воспроизводства основных запасов вида) неполовозрелой кеты по данным осенних съемок НИС "ТИНРО" в западной части Берингова моря в 2002-2006 гг.
Fig. 12. The dynamics of frequency (А) and of estimated in fact abundance (Б) of regional complexes (the countries of principle production of this species) of immature chum salmon on the data of fall surveys by RV TINRO in the western Bering Sea in 2002-2006
Сопоставление оцененной фактической численности стад России, Японии и США в западной части Берингова моря в период осенних съемок 2002-2006 гг. показало значительный разброс полученных данных. Максимальная зафиксированная численность российских стад отмечена осенью 2002 г. — 298,12 млн экз., а минимальная в 2004 г. — 119,38 млн экз. Численность японских стад также подвержена значительным колебаниям. Пик приходился на 2003 г. — 179,62 млн экз., а спад на 2004 г. — 50,56 млн экз. Присутствие американских стад во всех случаях было заметно ниже, чем российских и японских. При этом их максимальная численность была отмечена в 2004 г. — 16,57 млн экз., а минимальная в 2002 г. — 1,37 млн экз.
В целом полученные картины распределения соотношения и численности стад неполовозрелой кеты России, Японии и США в осенний период 2004 и 2006 гг. позволяют говорить о сопоставимости результатов с таковыми в 20022003 гг. Отмеченная нами высокая встречаемость и численность российских стад (особенно в 2006 г.) в западной части Берингова моря вполне согласуется с
последними данными японских специалистов, полученными на основе генетических исследований (mtDNA и SNP-маркеры) в январе-феврале и апреле-мае 2006 г. в центральных и восточных районах Северной Пацифики (Sato et al., 2006, 2007). Следовательно, тот факт, что зимой в зал. Аляска доля российской кеты в среднем доходила до 30 %, а весной в приалеутском районе центральной части Тихого океана российские стада повсеместно преобладали, составляя 6070 %, во многом объясняет их доминирующую роль в западной части Берингова моря в осенний период 2006 г. Возможно, это связано с отмеченным сокращением численности японской кеты в течение 2003-2007 гг. (Fisheries Agency ..., 2004-2008).
Кроме того, по оценкам сотрудников ХфТИНРО в 2008 г. подход (вылов + + заполнение нерестилищ) ранней и поздней кеты р. Амур составил 24,9 млн экз., или 70,7 тыс. т. Этот показатель уровня ее численности соответствует историческому максимуму уловов данного стада в 1909-1913 гг. Таким образом, столь высокий уровень запасов кеты р. Амур в 2008 г. в значительной мере объясняет подавляющее преобладание в западной части Берингова моря (август-сентябрь 2006 г.) не только российских стад в целом, но и конкретно сахалино-южноохотоморского комплекса. При этом наблюдается полное соответствие по возрастному составу уловов неполовозрелых (2006 г. — возраст 0.1 + 0.2 более 90 %) рыб и производителей (2008 г. возраст 0.3 + 0.4 более 90 %) кеты р. Амур.
Ранее на отчетных сессиях и симпозиумах Северотихоокеанской комиссии по анадромным видам рыб (NPAFC) уже представлялась схема нагульных миграций японской кеты в Северной Пацифике (Sato et al., 2004; Urawa, 2004; Urawa et al., 2004, 2005). На ней показана цикличность перемещений неполовозрелой части стад сначала в восточную часть Северной Пацифики, а затем в Берингово море с последующей миграцией на запад и юго-запад. По всей видимости, аналогичная цикличность может наблюдаться и у российской нагульной кеты. Особенно это может быть характерно для стад, имеющих достаточно близкую с японской кетой экологию нагула. В первую очередь речь идет о стадах Сахалина, южных Курильских островов, р. Амур и юго-западного материкового побережья Охотского моря. Не исключено, что подобная миграционная схема является определяющим фактором при формировании популяционного состава неполовозрелой кеты в период летне-осенних миграций в западной части Берингова моря, поскольку сахалино-южноохотоморский комплекс стад доминировал в траловых уловах 2002-2006 гг.
Тем не менее вопрос о точности оценок по идентификации локальных стад тихоокеанских лососей, получаемых тем или иным способом, остается открытым. Отметим, что в нашем случае слабой стороной реперных чешуйных баз является недостаточное количество стандартов, представляющих североамериканские стада кеты. Разумеется, это могло повлиять на точность полученных оценок. Но следует принимать во внимание тот факт, что настоящие работы выполнялись в ИЭЗ России, поэтому, учитывая географическую отдаленность регионов, понятно, что влияние американских стад в прикамчатских водах не может быть значительным.
Выводы
На основе полученных результатов по идентификации локальных стад неполовозрелой кеты с помощью чешуйных критериев в западной части Берингова моря по данным траловых съемок НИС "ТИНРО" в предыдущих исследованиях 2002-2003 гг. (Бугаев и др., 2006, 2007) и настоящих 2004 и 2006 гг. были выявлены следующие основные закономерности.
1. Чешуйные реперные базы данных имеют достаточно стабильный во времени фенотип чешуи на региональном макроуровне.
2. Кластеризация реперов наблюдается на межгодовом уровне у стад саха-лино-южноохотоморского (включая р. Амур), североохотоморского, камчатского, чукотского, японского и аляскинского комплексов.
3. Подобная стабильность распределения фенотипов чешуи позволяет использовать одни и те же реперные базы данных для идентификации разновозрастных смешанных морских выборок кеты в более широком временном диапазоне.
4. В западной части Берингова моря во время летне-осенних нагульных миграций кеты доминируют стада России и Японии. Встречаемость североамериканской кеты минимальна. При этом из российских стад наибольшее влияние на популяционную структуру уловов имеют стада сахалино-южноохото-морского (включая р. Амур) комплекса.
5. Данный внутривидовой состав уловов был характерен на протяжении всего периода наблюдений и не зависел от перепадов фактической численности неполовозрелой кеты в западной части Берингова моря.
Список литературы
Атлас количественного распределения нектона в западной части Берингова моря / под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — М. : Нац. рыб. ресурсы, 2006. — 1072 с.
Атлас распределения в море различных стад тихоокеанских лососей в период весенне-летнего нагула и преднерестовых миграций / под ред. О.Ф. Гриценко. — М. : ВНИРО, 2002. — 190 с.
Бугаев A.B., Заволокина Е.А., Заварина Л.О. и др. Идентификация локальных стад кеты Oncorhynchus keta в западной части Берингова моря по данным траловых съемок НИС "ТИНРО" в сентябре-октябре 2002-2003 гг. // Изв. ТИНРО. — 2006. — Т. 146. — С. 3-34.
Бугаев A.B., Заволокина Е.А., Заварина Л.О. и др. Популяционно-биологичес-кие исследования по программе BASIS. Часть 1 — кета Oncorhynchus keta // Изв. ТИНРО. — 2007. — Т. 151. — С. 115-152.
Варнавская H.B. Принципы генетической идентификации популяций тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus spp. в связи с задачами рационального промысла : автореф. дис. ... д-ра биол. наук. — М. : ИОГ РАН, 2001. — 48 с.
Волвенко И.В. Морфометрические характеристики стандартных биостатистических районов для биоценологических исследований рыболовной зоны России на Дальнем Востоке // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 132. — C. 27-42.
Заварина Л.О. Биология и динамика численности кеты Oncorhynchus keta северо-восточного побережья Камчатки : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — М. : ВНИРО, 2008. — 25 с.
Заволокина Е.А., Заволокин A.B. Распределение, динамика обилия, возрастной и размерный состав кеты в западной части Берингова моря и сопредельных тихоокеанских водах в 2002-2006 гг. // Изв. ТИНРО. — 2007. — Т. 151. — С. 35-60.
Каев А.М. Особенности воспроизводства кеты в связи с ее размерно-возрастной структурой : монография. — Южно-Сахалинск : СахНИРО, 2003. — 288 с.
Куликова Н.И. Определение локальных стад кеты в море по структуре чешуи и некоторым морфологическим признакам // Тр. ВНИРО. — 1975. — Т. 106. — С. 49-51.
Куликова Н.И. Структура чешуи и характер роста кеты различных стад // Изв. ТИНРО. — 1970. — Т. 74. — С. 81-93.
Нектон западной части Берингова моря. Таблицы численности, биомассы и соотношения видов / под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2006. — 416 с.
Старовойтов А.Н. Кета (Oncorhynchus keta (Walbaum)) в дальневосточных морях — биологическая характеристика вида. 1. Сезонное распределение и миграции кеты в дальневосточных морях и открытых водах северо-западной Пацифики // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 132. — С. 43-81.
Шунтов В.П. Состояние изученности многолетних циклических изменений численности рыб дальневосточных морей // Биол. моря. — 1986. — № 3. — С. 3-14.
Bugaev A.V., Zavolokina E.A., Zavarina L.O. et al. Bering-Aleutian salmon international survey (BASIS): population-biological researches in the western part of Bering Sea (Russian economic zone). Part 1 — chum salmon Oncorhynchus keta : NPAFC Doc. — 2008. — № 1125. — 39 p.
Fisheries Agency of Japan. Salmon catch by species and region in 2003 : NPAFC Doc. — 2004. — № 784. — 3 p.
Fisheries Agency of Japan. Salmon catch by species and region in 2004 : NPAFC Doc. — 2005. — № 893. — 3 p.
Fisheries Agency of Japan. Salmon catch by species and region in 2005 : NPAFC Doc. — 2006. — № 966. — 3 p.
Fisheries Agency of Japan. Salmon catch by species and region in 2006 : NPAFC Doc. — 2007. — № 1048. — 3 p.
Fisheries Agency of Japan. Salmon catch by species and region in 2007 : NPAFC Doc. — 2008. — № 1140. — 3 p.
Millar R.M. Comparison of methods for estimating mixed stock fishery composition // Can. J. Fish. Aquat. Sci. — 1990. — № 47. — P. 2235-2241.
Millar R.M. Maximum likelihood estimation of mixed stock fishery composition // Can. J. Fish. Aquat. Sci. — 1987. — № 44. — P. 583-590.
NPAFC. Annual report of the Bering-Aleutian Salmon International Survey (BASIS), 2004 : NPAFC Doc. — 2005. — № 857. — 105 p.
Ogura M. Migratory behavior of pacific salmon (Oncorhynchus sp.) in the open sea // Bull. of the National. Res. Inst. Far Seas Fisheries. — 1994. — № 31. — P. 1-141.
Salo E.O. Life history of chum Salmon (Oncorhynchus keta) // Pacific salmon life histories. — Canada, Vancouver : UBC press, 1991. — P. 231-310.
Sato S., Kaga T., Chiba T. et al. Origins and distribution of chum salmon in the western north Pacific ocean during of 2006 : NPAFC Doc. — 2007. — № 1047. — 9 p.
Sato S., Moriya S., Azumaya T. et al. Genetic stock identification of chum salmon in the central Bering sea and adjacent north Pacific ocean by DNA microarray during the earl falls of 2002 and 2003 : NPAFC Doc. — 2004. — № 793. — 16 p.
Sato S., Takahashi S., Seeb L.W. et al. Stock identification of winter chum salmon by mitochondrial DNA and SNP analyses : NPAFC Doc. — 2006. — № 963. — 8 p.
Temnykh O.S., Glebov I.I., Sviridov V.V. et al. Cruise report of the R/V TINRO survey in the western Bering sea, august-october 2006 : NPAFC Doc. — 2007. — № 1065. — 26 p.
Urawa S. Stock identification studies of high seas salmon in Japan: a review and future plan // Thesis of NPAFC International Workshop. Stock identification in defining marine distribution and migration of salmon. — 2004. — Tech. rep. № 5. — P. 9-10.
Urawa S., Azumaya T., Crane P.A., Seeb L.W. Origin and distribution of chum salmon in the Bering sea during the early fall of 2002: estimates by allozyme analysis : NPAFC Doc. — 2004. — № 794. — 11 p.
Urawa S., Kawana M., Azumaya T. et al. Stock-specific ocean distribution of immature chum salmon in the summer and early fall of 2003: estimates by allozyme analysis : NPAFC Doc. — 2005. — № 896. — 14 p.
Zavarina L.O., Antonov N.P., Bugaev A.V. Scale criteria identify chum salmon, Oncorhynchus keta (Walbaum) stocks in gillnet catches within economic zone of Russia // Thesis of NPAFC International Workshop. Stock identification in defining marine distribution and migration of salmon. — 2003. — Tech. rep. № 5. — P. 79-81.
Поступила в редакцию 6.02.09 г.
