CC BY
30
Известия ТИНРО
2006 Том 146
БИОЛОГИЧЕСКИЕ РЕСУРСЫ
УДК 597.553.2(265.51)
А.В. Бугаев1, Е.А. Заволокина2, Л.О. Заварина1, А.О. Шубин3, С.Ф. Золотухин4, Н.Ф. Капланова4, М.В. Волобуев5, И.Н. Киреев1 (1 КамчатНИРО, г. Петропавловск-Камчатский; 2 ТИНРО-центр, г. Владивосток; 3 СахНИРО, г. Южно-Сахалинск;
4 Хабаровский филиал ТИНРО-центра, г. Хабаровск;
5 МагаданНИРО, г. Магадан)
ИДЕНТИФИКАЦИЯ ЛОКАЛЬНЫХ СТАД КЕТЫ ONCORHYNCHUS KETA В ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ БЕРИНГОВА МОРЯ ПО ДАННЫМ ТРАЛОВЫХ СЪЕМОК НИС "ТИНРО" В СЕНТЯБРЕ—ОКТЯБРЕ 2002-2003 ГГ.
Представлены результаты идентификации комплексов локальных стад неполовозрелой кеты по данным траловой съемки НИС "ТИНРО" по программе Беринговоморско-Алеутской лососевой международной съемки (BASIS) в западной части Берингова моря в сентябре—октябре 2002-2003 гг. Исследования проводили по системе районирования, принятой в ТИНРО-центре для биоцено-логических работ. В качестве дифференцирующего признака использована структура чешуи. Всего возрастной состав в смешанных морских выборках был определен у 2918 экз. кеты, из которых непосредственно идентифицировано 2545 экз. В анализе использованы возрастные группы 0.1, 0.2 и 0.3, которые суммарно составляли более 99 % неполовозрелой кеты в траловых уловах. Реперная база данных включала 5055 экз. производителей кеты в возрасте 0.3 и 0.4. Формирование реперных баз данных производили с помощью кластерного анализа. В результате были выделены 6 комплексов стад кеты: сахалино-амурс-кий, камчатский, охотоморский (материковое побережье Охотского моря), чукотский, японский и аляскинский. Разрешающая способность реперных баз данных составила 91,61 % (возраст 0.3) и 93,96 % (возраст 0.4). Предварительные результаты идентификации комплексов локальных стад показали, что в западной части Берингова моря в сентябре—октябре 2002 г. в районах 3-8 преобладали три комплекса стад: Япония — 41,1 %, Сахалин (Курильские острова) + р. Амур — 34,8 % и материковое побережье Охотского моря + Камчатка — 23,4 %. В районах 9-12 доминировали сахалино-амурский (47,5 %) и охотоморский (32,1 %) комплексы. Доля рыб японского происхождения уменьшилась до 20,3 %. Присутствие кеты аляскинского и чукотского происхождения было крайне незначительно. В 2003 г. заметно возросла доля японской кеты. В районах 3-8 ее доля доходила до 56,7 %, а в районах 9-12 — до 46,8 %. Не менее высока была встречаемость комплекса стад охотоморского побережья + Камчатка — районы 3-8 — 38,8 % и районы 9-12 — 48,7 %. Доли чукотского и аляскинского комплексов также оставались на низком уровне, а присутствие американской кеты незначительно возросло, до 2,4 % в райо-
нах 3-8 и до 3,3 % в районах 9-12. На основе полученных ТИНРО-центром оценок по численному распределению кеты, а также представленных результатов по идентификации была определена относительная численность основных комплексов стад во время осеннего нагула в западной части Берингова моря. В 2002 г. суммарная численность российских стад в районах траловых съемок составила 297,22 млн экз. (65 %), а в 2003 г. — 152,08 млн экз. (45 %). Японские стада в 2002 г. занимали второе место по численности — 155,34 млн экз. (34 %), а в 2003 г. они, наоборот, доминировали — 178,49 млн экз. (52 %). Численность американской кеты была весьма незначительна: в 2002 г. — 2,52 млн экз. (1 %) и в 2003 г. — 9,64 млн экз. (3 %).
Bugaev A.V., Zavolokina E.A., Zavarina L.O., Shubin A.O., Zolotukhin S.F., Kaplanova N.F., Volobuev M.V., Kireev I.N. Identification the local stocks of chum salmon Oncorhynchus keta in the western part of Bering Sea by trawl catches of RV "TINRO" in September—October, 2002 and 2003 // Izv. TINRO. — 2006. — Vol. 146. — P. 3-34.
Complexes of immature chum salmon local stocks are identified basing on the trawl data obtained by RV "TINRO" in the frame of Bering-Aleutian Salmon International Survey (BASIS) program conducted in the western Bering Sea in September—October, 2002 and 2003. The differentiation was made with using the scale structure criterion. The system of statistical districts accepted in TINRO-center was used. In total, age was estimated for 2918 individuals, and 2545 of them were identified. The age groups 0.1, 0.2 and 0.3 were analyzed, which took summarily more than 99 % of immature chum salmon. The basis scale line consisted of 5055 chum salmon individuals from the age groups 0.3 and 0.4. Cluster analysis was used for differentiation within the basis line the following six complexes of chum salmon stocks: Amur-Sakhalin, Kamchatka, Okhotsk Sea (on the continental coast of the Okhotsk Sea), Chukotka, Japan, and Alaska. Resolution ability of the basis lines was 91.61 % (for the age 0.3) and 93.96 % (for the age 0.4).
Two complexes dominated in the districts 3-8 in September—October, 2002: Japan (41.1 %) and Amur-Sakhalin (34.8 %), while the Okhotsk and Kamchatka complexes together were 23.4 %. In the districts 9-12 the Amur-Sakhalin (47.5 %) and Okhotsk (32.1 %) complexes dominated, while the Japan one was 20.3 % and findings of Alaska or Chukotka chum salmon were very rare. In 2003, the part of Japanese chum salmon increased sufficiently. In the districts 3-8 it reached 56.7 % and in the districts 9-12 — 46.8 %. The Okhotsk and Kamchatka complexes together took 38.8 % in the districts 3-8 and 48.7 % in the districts 9-12. The complexes of Chukotka and Alaska contributed very few, although the part of Alaskan chum salmon slightly increased to 2.4 % in the districts 3-8 and to 3.3 % in the districts 9-12.
Relative abundance of the principle complexes of chum salmon stocks in the time of fall feeding in the western Bering Sea was estimated. Summary abundance of the stocks of Russian origin was 297.22 million ind. (65 %) in 2002 and 152.08 million ind. (45 %) in 2003, the stocks of Japanese origin were second abundant in 2002 (155.34 million or 34 %) and dominated in 2003 (178.49 million or 52 %), the abundance of American chum salmon was very insufficient: 2.52 million ind. (1 %) in 2002 and 9.64 million ind. (3 %) in 2003.
Популяционно-биологические исследования внутривидовой структуры кеты имеют достаточно давнюю историю. В настоящее время этой теме посвящено большое количество научных работ, представленных отечественными и зарубежными специалистами. В исследованиях используются различные методы и уровни детерминации внутривидовой структуры. В отечественных рыбохозяйствен-ных исследованиях подобные работы в основном имели методическую направленность и были ограничены изучением популяционной и субпопуляционной организации вида в отдельных регионах или конкретных нерестовых водоемах
(Куликова, 1970, 1975; Николаева, Семенец, 1983; Каев, 1998; и др.). Работ, посвященных популяционно-биологическим исследованиям кеты во время нагульных океанических миграций, было значительно меньше. Например, недавно Н.В. Кловач (2002) был разработан и применен экспресс-метод дифференциации кеты по структуре чешуи. Основная причина недостаточной разработки данной проблемы — сложность идентификации смешанных морских выборок из-за высокой численности вида и широты его ареала. По сути, высокое популяционное разнообразие кеты значительно затрудняет объективную оценку ее внутривидовой структуры в зонах активного смешения стад.
На современном этапе решение данной задачи стало возможным в основном благодаря развитию генетических методов исследования. Накопленные обширные базы реперных данных по аллозимам и ДНК позволили идентифицировать региональные группировки кеты в различных районах Берингова моря и северной части Тихого океана (Wilmot et al., 1998; Winans et al., 1998; Варнавская, 2001; Sato et al., 2004; Seeb et al., 2004; Urawa et al., 2004, 2005; и др.). Использование фенети-ческих методов, таких как структура чешуи, также дало неплохие результаты при идентификации кеты в прилове на промысле минтая в восточной части Берингова моря (Patton et al., 1998). Аналогичные работы велись и по материалам дрифтер-ных уловов в экономической зоне России (Zavarina et al., 2003). В этих случаях также были созданы значительные по объему реперные базы данных, охватывающие основные региональные группировки локальных стад Азии и Северной Америки. Отдельно необходимо выделить работы по мечению, которые и сформировали наши современные представления о распространении кеты в Северной Пацифике (Neave et al., 1976; Myers et al., 1996; Атлас ..., 2002; и др.). Именно эти данные послужили базой для выработки схем миграций массовых видов тихоокеанских лососей, в том числе и кеты, во время океанического нагула.
Предлагаемая работа является частью международной программы по исследованию тихоокеанских лососей в Беринговом море (Беринговоморско-Алеутская лососевая международная съемка — BASIS). В настоящее время проблеме идентификации локальных стад кеты в Беринговом море посвящен ряд работ (Sato et al., 2004; Urawa et al., 2004, 2005). Исследованиями были охвачены центральная и восточная части Беринговоморского региона. Все работы проводили генетическими методами с использованием белковых маркеров и ДНК. В нашем случае предлагается использование чешуйных критериев для внутривидовой идентификации нагульной кеты в западной части Берингова моря. Возможно, впоследствии эти исследования будут дополнены генетическими данными, что позволит в комплексе более объективно оценить соотношение и происхождение группировок локальных стад кеты во время осеннего нагула в данном регионе.
Целью работы является идентификация комплексов локальных стад неполовозрелой кеты в западной части Берингова моря по данным траловых съемок в сентябре—октябре 2002-2003 гг.
Материалом для смешанных выборок послужили чешуйные пробы кеты, собранные сотрудниками ТИНРО-центра из траловых уловов НИС "ТИНРО" в западной части Берингова моря в сентябре—октябре 2002-2003 гг. (рис. 1). Работы проводились по стандартной схеме в соответствии с программой Берин-говоморско-Алеутской лососевой международной съемки (BASIS). При этом использована система районирования, принятая для биоценологических исследований в рыболовной зоне России на Дальнем Востоке (Шунтов, 1986; Волвенко, 2003). Исходя из имеющихся объемов смешанного материала по всем районам, выборки были объединены в две группы. Первая характеризует кету из районов 9-12, а вторая — из районов 3-8. Объем чешуйного смешанного материала представлен в табл. 1. Всего для определения возрастного состава в 2002 г. использовали 1726 экз. кеты, из которых идентифицировано 1495 экз. в возрасте
0.1, 0.2 и 0.3. В 2003 г. возраст был определен у 1192 экз., а идентифицировано 1050 экз.
Рис. 1. Схема биостатистических районов западной части Берингова моря, принятых ТИНРО-центром для экосистемных исследований (Шунтов, 1986; Волвенко, 2003) Fig. 1. Scheme of biostatistical districts in the western part of Bering Sea used TINRO-center for ecosystems researches (by: Шунтов, 1986; Волвенко, 2003)
Таблица 1
Характеристика и объем смешанных морских выборок кеты по данным траловых съемок НИС "ТИНРО" осенью 2002-2003 гг.
Table 1
Characteristic and size of mixed marine samples from data trawl catches RV "TINRO" in fall 2002-2003
Год Биостатистические районы Период работ Координаты Объем чешуйного материала, экз. Возраст Идентификация
2002 3-8 8.09-7.10 56°36' - 61°0Г N 170°58' - 17949' E 819 745
9-12 2-24.09 53°28' - 59°57' N 164°00' - 175°04' E 907 750
Всего 1726 1495
2003 3-8 5-22.10 56°57' - 63°15' N 17Г00' - 179°37' E 640 541
9-12 23.09-5.10 53°55' - 58°59' N 16345' - 172°59' E 552 509
Всего 1192 1050
Примечание. В пробы из районов 9-12 (2002 г.) входили также чешуйные материалы, полученные при калибровочных тралениях в районе 13.
Реперные пробы были собраны сотрудниками КамчатНИРО, СахНИРО, МагаданНИРО, ХфТИНРО, ЧукотНИРО, Севвострыбвода, Департамента охоты и рыболовства (г. Анкоридж, штат Аляска, США) и Национального лососевого ресурсного центра (г. Саппоро, Япония) из речных и прибрежных уловов азиат-
ского и американского побережий в июне—сентябре 2003 г. (рис. 2). Состав и объем реперных чешуйных выборок представлен в табл. 2. Всего в качестве реперов было использовано 5055 экз. кеты в возрасте 0.3 и 0.4. Имеющиеся в некоторых случаях различия в возрасте смешанных и реперных выборок кеты могут некоторым образом повлиять на окончательный результат из-за фактора межгодовой изменчивости темпа роста рыб, поэтому результаты настоящих исследований по возрастным группам 0.1 (2002 и 2003 гг.) и 0.2 (2003 г.) следует считать предварительными. Уточнение возможно после формирования реперных баз данных по материалам 2004 и 2005 гг.
Рис. 2. Районы сбора чешуйных проб кеты, использованных при формировании реперных баз в 2003 г.: РОССИЯ — 1) Сахалинская область — р. Таранай (1), зал. Мордвинова (2), р. Белая (3), р. Калининка (4), р. Найба (5), р. Тымь (6); 2) Хабаровский край — р. Амур (7), р. Алдома (8), р. Уда (9); 3) Магаданская область — р. Тауй (10), р. Яма (//); 4) Камчатская область и Корякский автономный округ — р. Палана (12), р. Ича (13), р. Крутогорова (14), р. Воровская (15), р. Коль (16), р. Пымта (17), р. Кихчик (18), р. Утка (19), р. Большая (20), р. Опала (21), р. Жировая (22), р. Авача (23), р. Налычева (24), р. Жупанова (25), р. Камчатка (26), р. Хайлюля (27), р. Импука (28), р. Апука (29); 5) Чукотский автономный округ — р. Анадырь (30); США (п-ов Аляска) — р. Юкон (31), р. Кускоквим (32), р. Нушагак (33); ЯПОНИЯ (о-ва Хоккайдо и Хонсю) — р. Нишибецу (34), р. Абашири (35), р. Токачи (36), р. Цугаруиши (37), р. Гакко (38), р. Юраппу (39), р. Токушибецу (40), р. Ишикари (41)
Fig. 2. Areas collected scale samples of chum salmon used for baselines in 2003: RUSSIA — 1) Sakhalin — r. Taranai (1), Mordvinov Bay (2), r. Belaya (3), r. Kalininka (4), r. Naiba (5), r. Tym' (6); 2) Khabarovsk — r. Amur (7), r. Aldoma (8), r. Uda (9); з) Magadan — r. Taui (10), r. Yama (11); 4) Kamchatka and Koryakia — r. Palana (12), r. Icha (13), r. Krutogorova (14), r. Vorovskaya (15), r. Kol' (16), r. Pymta (17), r. Kikhchik (18), r. Utka (19), r. Bolshaya (20), r. Opala (21), r. Zhirovaya (22), r. Avacha (23), r. Nalycheva (24), r. Zhupanova (25), r. Kamchatka (26), r. Khailulya (27), r. Impuka (28), r. Apuka (29); 5) Chukotka — r. Anadyr' (30); USA (Alaska) — r. Yukon (31), r. Kuskok-wim (32), r. Nushagak (33); JAPAN (Hokkaido and Honsu) — r. Nishibetsu (34), r. Abash-iri (35), r. Tokachi (36), r. Tsugaruishi (37), r. Gakko (38), r. Urappu (39), r. Tokushibetsu (40), r. Ishikari (41)
Таблица 2
Состав и объем чешуйных реперных баз данных кеты по материалам 2003 г.
Table 2
Composition and size of scale baselines of chum salmon by data 2003
Географический регион (административное название) Водоем/стадо Возраст „ 0.3 0.4 Всего
РОССИЯ
Сахалин Р. Таранай 26 142 168
(Сахалинская область) Зал. Мордвинова 36* 51 87
Р. Белая 59 18 77
Р. Калининка 38* 135 173
Р. Найба 68 — 68
Р. Тымь 72* 27 99
Материковое побережье Охотского моря Р. Амур 200 34 234
(Хабаровский край + Р. Алдома 54 50 104
Магаданская область) Р. Уда 79 12 91
Р. Тауй 38 83 121
Р. Яма 92 31 123
Камчатка Р. Палана 44* - 44
(Камчатская область + Р. Ича 62 14 76
Корякский автономный округ) Р. Крутогорова 8 41 49
Р. Воровская 55* 53 108
Р. Коль 47* 51 98
Р. Пымта 101 97 198
Р. Кихчик 100 29 129
Р. Утка 46 63 109
Р. Большая 101 98 199
Р. Опала 99* 51 150
Р. Жировая 33* - 33
Р. Авача 37* 73 110
Р. Налычева 37* 25 62
Р. Жупанова 99 17 116
Р. Камчатка 100 99 199
Р. Хайлюля 101 - 101
Р. Импука 33 - 33
Р. Апука 100 - 100
Чукотка
(Чукотский автономный округ) Р. Анадырь 100 16 116
США
Аляска Р. Юкон 200 135 335
Р. Кускоквим 50 50 100
Р. Нушагак 50 30 80
ЯПОНИЯ
О-ва Хоккайдо и Хонсю Р. Нишибецу 128* - 128
Р. Абашири 101 35 136
Р. Токачи 94* 63 157
Р. Цугаруиши 50 100 150
Р. Гакко 89 74 163
Р. Юраппу 100 28 128
Р. Токушибецу 90 76 166
Р. Ишикари 100 37 137
Всего 3117 1938 5055
* Данные реперы (возраст 0.3) были использованы только для выполнения кластерного анализа с целью определения разнообразия структуры чешуи наибольшего количества локальных стад кеты. В дальнейшем при получении вероятностных оценок они были исключены из анализа, так как программа Р. Миллара имеет ограничения по количеству реперных выборок (не более 2400 экз.). Отбор производили по принципу репрезентативной достаточности объема образуемого регионального кластера, а в отдельных случаях по промысловой значимости водоемов.
Сбор чешуи реперных выборок проводился по общепринятой для тихоокеанских лососей методике в "предпочтительной зоне" выше боковой линии между спинным и жировым плавниками (Clutter, Whitesel, 1956; Knudsen, 1985; Knudsen, Davis, 1985). Чешуя в смешанных траловых выборках была собрана аналогично, но с использованием классификации мест сбора, принятой в ТИНРО-центре (рис. 3). Предпочтение отдавалось группам А и Б, но в некоторых случаях использовали чешую из участков тела В и Д. Оценка качества чешуи производилась визуально. Возраст определяли по чешуе с помощью бинокуляра по стандартной методике, принятой для тихоокеанских лососей (Ito, Ishida, 1998), неполовозрелых особей — по стандартной методике на основе визуальной оценки определения зрелости гонад (Правдин, 1966). Все рыбы стадии II относились нами к неполовозрелым.
Рис. 3. Схема локализации участков сбора чешуи тихоокеанских лососей, принятая в ТИНРО-центре
Fig. 3. The area of a salmonid's body designated as preferred for scale collection used in TINRO-center
Первичную обработку чешуйных материалов производили путем измерения с помощью оптической записывающей системы "Биосоникс" (модель OPR-513, OPRS, BioSonics Inc., Seattle, WA, USA) структурных элементов чешуи в зоне первого годового периода роста. Это стандартная методика, принятая для анализа структуры чешуи тихоокеанских лососей в мировой практике (Davis et al., 1990). Все измерения чешуйных критериев выполняли по максимальному радиусу (рис. 4). Измеряли все межсклеритные дистанции, начиная от фокуса. Затем полученные данные группировали в триплеты (TR) и обратные триплеты (RTR). Всего использовано 14 чешуйных критериев.
Формирование реперных баз данных проводили на основе результатов кластеризации чешуйных стандартов в возрасте 0.3 и 0.4 относительно Евклидовых
дистанций (Ма1^оЙ, 1997). При этом формирование реперной базы по возрастной группе 0.3 производили на основе использования чешуйных стандартов из ключевых водоемов, входящих в состав сформированных кластеров, что связано с ограничениями программы Р. Миллара по объему используемых реперных выборок. Для отбора необходимых стандартов мы ориентировались на общий состав, происхождение и объем сформированного кластера, а также на промысловую значимость отдельных водоемов. В целом это позволило более широко оценить фенотипическое разнообразие структуры чешуи основных стад кеты, воспроизводящихся в северной части Тихого океана, без потери качественного состава реперной базы данных по возрастной группе 0.3.
Рис. 4. Схема чешуйных критериев, использованных для идентификации локальных стад кеты: Ot — размер первой морской годовой зоны; Ct — количество склеритов в первой морской годовой зоне; TR—TR6 — триплеты меж-склеритных дистанций, начиная от
II Ullili III f i фокуса (6 шт.); RTR-RTR6 —
rijlll llll 11[Jt 1 bW^^^^ysxyS^^P^ обратные триплеты, начиная от 1н(11г1Н| 11 последнего зимнего склерита пер-
W \\Y\\VV В°Й морской годовой зоны (6 шт.)
feSwniuUll 1V1 w? ^'мШШ\\цН Fig 4 Scheme of scale im
age used for identification local stocks of chum salmon: 0; — total ^ХШлуЛшЯшжи distance in the first annual ocean
nmonul»1 Uil№MI4jQfw«JMii-tfLFIUt/i growth zone; C; — number scler-
ites in the first annual ocean growth zone; TR—TR6 — triplets circulus distance from first circuli in the first annual ocean growth zone (sixth triplets); RTR—RTR6 — reverse-triplets circulus distance from last circuli in the first annual ocean growth zone (sixth reverse-triplet)
Определение разрешающей способности используемых реперных моделей проводили с помощью программного обеспечения Р. Миллара (Millar, 1987, 1990) на основе зависимой симуляции, которая заключалась в вычислении методом максимальной вероятности (MLE) способом бутстрэпа (500 повторений) доли каждого отдельного компонента реперной модели в имитации смешанной выборки. Среднее из совокупности полученных оценок по каждому стандарту и было разрешающей способностью модели. В связи с большим объемом реперного материала мы использовали данные, полученные с функцией ограничения Р. Миллара (Millar constrained).
Идентификацию и определение доверительных границ также производили на основе метода максимальной вероятности, путем определения закономерностей распределения совокупности смешанных значений относительно центроидов заданных реперов (Millar, 1987, 1990). Непосредственно оценка производилась прямым анализом, а доверительные интервалы с заданной точностью 95 % (CI — 95 %) вычислялись методом бутстрэпа (500 повторений) (Efron, Tibshirani, 1986).
ХАРАКТЕРИСТИКА ТРАЛОВЫХ ВЫБОРОК
Распределение и оценки численности
По результатам траловых съемок НИС "ТИНРО" в западной части Берингова моря в сентябре — октябре 2002-2003 гг. сотрудниками ТИНРО-центра были построены схемы пространственного распределения кеты и оценена ее относительная численность в биостатистических районах (рис. 5, табл. 3) (NPAFC,
10
2003, 2004). На рис. 5 видно, что наиболее высокие уловы в обоих случаях наблюдались в районе 8. Именно в этой зоне оцененная численность неполовозрелой кеты была максимальной — 297,83 млн экз. в 2002 г. и 204,00 млн экз. в 2003 г. Вторым по встречаемости кеты в уловах был район 12 (2002 г. — 151,14 млн экз., 2003 г. — 132,72 млн экз.). Встречаемость в уловах половозрелой кеты и ее сеголеток была значительно ниже во всех районах исследований. Именно неполовозрелые рыбы являются основным объектом наших исследований.
Рис. 5. Пространственное распределение кеты в западной части Берингова моря в сентябре—октябре 2002-2003 гг.: 1 — нет уловов; 2 — 1-200 экз./км2; 3 — 201-1000; 4 — 1001-2000; 5 — 2001-5000 экз./км2
Fig. 5. Spatial distribution of relative abundance of chum salmon in the western part of Bering Sea in September—October, 2002-2003: 1 — no catch; 2 — 1-200 inds./km2; 3 — 201-1000; 4 — 1001-2000; 5 — 2001-5000 inds./km2
Таблица 3
Численность кеты в верхней эпипелагиали западной части Берингова моря в сентябре—октябре 2002-2003 гг., млн экз.
Table 3
Abundance of chum salmon in the upper epipelagic layer of the western part of Bering Sea
by data trawl catches RV "TINRO" during September—October in 2002-2003,
millions individuals
Г Биостатистические районы
Год д КУ Тихий Берингово море Гумма
созревания океан 12 9 8 7 5 4 3 2 1
Половозрелая 0,3 2,68 2,79 0,03 1,07 - - - 0,11 - - 6,68
2002 Неполовозрелая 0,3 6,35 151,14 0,08 297,83 1,78 3,15 0,63 0,47 0,07 0,01 461,51
Геголетки_0,4 - 15,52 - 0,16 0,36 1,11 11,43 4,19 0,08 32,85
Половозрелая 0,3 7,58 1,97 - 0,67 - - - - - - 10,22
2003 Неполовозрелая 0,3 18,42 132,72 1,38 204,00 0,63 1,08 0,28 0,12 - - 358,63
Геголетки_0,4 - 25,71 0,75 0,43 0,15 3,54 0,09 0,14 - - 30,81
Примечание. КУ — коэффициент уловистости.
Встречаемость неполовозрелых рыб
Неполовозрелая кета доминировала в траловых уловах во всех случаях. На рис. 6 показана схема распределения созревающих и незрелых особей. Доля неполовозрелой кеты в районах 3-8 в 2002 г. составляла 99,0 %, а в 2003 г. — 99,1 %, в районах 9-12 — соответственно 97,8 и 97,0 %. Подобное распределение является характерным для этого периода. Именно в сентябре—октябре заканчиваются преднерестовые миграции этого вида в открытых и прибрежных водах Азии и Геверной Америки.
Возрастная структура
Возрастная структура кеты из траловых уловов представлена на рис. 7. Для нас наибольший интерес представляют доминирующие возрастные группы 0.1, 0.2 и 0.3. В сумме их доля составляет практически более 99 % уловов. Доля рыб в возрасте 0.4 во всех случаях была крайне незначительной и не превышала 1 %.
На рис. 7 видно, что в 2002 г. в сентябре—октябре в районах 3-8 преобладали особи в возрасте 0.1 — 74,6 %. Рыбы возрастных групп 0.2 и 0.3 встречались заметно реже — соответственно 20,9 и 4,3 %. В районах 9-12 кета в возрасте 0.2 доминировала в уловах и составила 49,3 %. Рыбы в возрасте 0.1 составили 42,4 %, а в возрасте 0.3 — 8,0 %. В 2003 г. кета в возрасте 0.1 заметно доминировала в уловах. В районах 3-8 ее доля составляла 81,7 %, а в районах 9-12 — 72,6 %. Особи в возрасте 0.2 и 0.3 встречались значительно реже, на их долю в районах 3-8 приходилось соответственно 12,8 и 5,2 %, а в районах 9-12 — 21,3 и 5,1 %. В целом подобный уровень доступного для идентификации чешуйного материала позволяет получить объективные оценки распределения комплексов локальных стад кеты в западной части Берингова моря.
РЕПЕРНЫЕ БАЗЫ ДАННЫХ
Кластерный анализ
Анализ разнообразия структуры чешуи кеты был проведен на основе 41 локального стада Азии и Геверной Америки. В результате кластерного распределения получены дендрограммы сходства чешуйных критериев реперов кеты в возрасте 0.3 и 0.4 (рис. 8). Именно эти возрастные группы составляют более 80 % производителей кеты обоих континентов (Salo, 1991).
65.00
60.00.
55.00.
155.00
160.00
165.00
170.00
175.00
65.00
60.00.
55.00.
155.00
160.00
□ Половозрелые ■ Неполовозрелые
165.00
170.00
175.00
Рис. 6. Распределение половозрелой и неполовозрелой кеты в западной части Берингова моря в сентябре—октябре 2002-2003 гг.
Fig. 6. Distribution of mature and immature chum salmon in the western part of Bering Sea in September—October, 2002-2003
65.00.
60.00
55.00
155.00 65.0а
160.00
60.00
55.00
155.00
160.00
Районы 3-8 N = 819
■
20,9
• Щ ■ ,
0.1 0.2 0.3 0.4
Возраст
N = 907
Район ы 9-12
49,3
И 1 -
0,3
0.1 0.2 0.3
Возраст
165.00
170.00
175.00
Районы 3-8 N = 640
0,3
0.1 0.2 0.3 0.4
Возраст
Районы 9-12 N = 552
1
21,3
^ 1,0
Возраст
V о
165.00
170.00
175.00
Рис. 7. Возрастная структура кеты в западной части Берингова моря в сентябре— октябре 2002-2003 гг.
Fig. 7. Age composition of chum salmon in the western part of Bering Sea in September—October, 2002-2003
Рис. 8. Дендрограммы распределения центроидов чешуйных стандартов кеты в возрасте 0.3 и 0.4 по данным реперной базы 2003 г.
Fig. 8. Hierarchical clustering dendrogram for the scale baselines of chum salmon in age 0.3 and 0.4 by data from 2003
Из полученных данных по фенотипам чешуи можно выделить 6 макрокомплексов локальных стад кеты, которые в той или иной степени однородны по региональной принадлежности. Условно их можно обозначить как сахалино-амур-ский, камчатский, охотоморский (материковое побережье Охотского моря), чукотский, японский и аляскинский. На макроуровне состав этих комплексов может иметь следующий вид:
1. Сахалино-амурский комплекс. Включает стада кеты о. Сахалин и р. Амур. К сожалению, в настоящей реперной базе отсутствуют материалы из рек южных Курильских островов, поэтому мы лишь гипотетически можем предположить, что на макроуровне структура чешуи кеты о-вов Кунашир и Итуруп и сахалино-амурского комплекса стад из-за общности нагула в первый годовой морской период жизни достаточно близка. Вследствие этого мы полагаем, что рыбы, идентифицируемые данным комплексом стад, включают и особей, происходящих из рек южных Курильских островов. Разумеется, этот вопрос требует дополнительных исследований. Интересен факт, что кета р. Калининка (возрастная группа 0.3) имеет значительные отличия от основного кластера, характеризующего сахалино-амурский комплекс, причем подобное выпадение данного ряда из общей картины наблюдается и на генетическом уровне (Варнавская, 2001).
2. Камчатский комплекс. Включает стада кеты восточного и западного побережий Камчатки. Как правило, стада этих двух группировок достаточно хорошо различаются. Но в нашем случае внутривидовая дифференциация проводится только на макроуровне, поскольку высокое разнообразие фенотипов чешуи в смешанных нагульных скоплениях может повысить вероятность ошибки идентификации на более низком уровне. Поэтому мы ограничиваемся более крупным кластером, который характеризует всю Камчатку.
3. Охотоморский комплекс. Включает стада всего материкового побережья Охотского моря. В отдельных случаях в одну группировку с этими стадами входят чешуйные выборки западного и северо-восточного побережий Камчатки. Хотелось бы отметить, что аналогичное сходство выборок материкового побережья Охотского моря (реки Тауй и Ола) с реперами из водоемов западной Камчатки наблюдалось и на генетическом уровне (Варнавская, 2001). Чем вызвано подобное сходство, однозначно ответить достаточно затруднительно, но не исключено, что генетическая зависимость связана с эволюцией вида, а феноти-пическая напрямую зависит от генотипа. Еще отметим, что в обоих случаях с реперными базами по возрастным группам 0.3 и 0.4 в комплекс стад материкового побережья Охотского моря попадает репер из р. Тымь, которая находится на северо-восточном побережье Сахалина. Пока мы также не можем объяснить этот момент. Но, учитывая, что в настоящее время промысловая значимость этого водоема невелика (около 100-200 т в год), с практической точки зрения можно пренебречь возможной ошибкой при идентификации макрокомплексов.
4. Чукотский комплекс. В нашем случае включает стадо кеты р. Анадырь. Именно это стадо дает 80-90 % промыслового изъятия вида на Чукотке (Мако-едов и др., 2000). По этой причине закономерно рассматривать репер анадырского стада как самостоятельный комплекс, характеризующий Чукотский регион.
5. Японский комплекс. Включает стада кеты о-вов Хоккайдо и Хонсю. Данная региональная группировка стад в обоих случаях образует достаточно однородные комплексы. Исключение составляет репер из р. Цугаруиши, который в базе по возрастной группе 0.3 образует единый кластер с репером из р. Калинин-ка. Кроме того, по той же возрастной группе в основной японский комплекс попадает репер из р. Авача. В такой ситуации присутствие этих стад в японском комплексе не может влиять на результат, учитывая несопоставимые уровни их численности.
6. Аляскинский комплекс. Включает стада кеты центральной и северозападной Аляски. В случае с базой по возрастной группе 0.3 этот комплекс
образует хорошо выделяемый однородный кластер, а при базовом возрасте 0.4 наблюдается сходство указанного комплекса с восточнокамчатской группировкой стад кеты. Тем не менее на более низком уровне они образуют единый кластер, поэтому мы выделяем его как самостоятельный. О причинах сходства или различия говорить несколько преждевременно, пока не накоплен ряд аналогичных наблюдений.
Необходимо подчеркнуть, что в целом картина кластерного распределения стад кеты в значительной степени повторяет имеющиеся аналогичные распределения, полученные на генетическом уровне. Неизбежные в этом случае различия могут быть вызваны комплексом причин, связанным с экологическими аспектами нагула кеты на ранних этапах морского периода жизни. При этом аналогичные комплексы стад кеты по структуре чешуи были выделены еще Н.И. Куликовой (1975) во второй половине ХХ века, т.е. в условиях, заметно отличающихся по экологии нагула от обстановки в начале XXI века. Известно, что фенотип организма в значительной степени зависит от его генотипа, но в формировании регистрирующих структур также заметна и роль экологии. Вопрос заключается лишь в мере воздействия генетического и экологического факторов. Вероятно, что генетическая составляющая фенотипического разнообразия чешуйных критериев будет более заметно проявляться на макроуровне, т.е. у крупных региональных группировок стад, имеющих значительную численность и географическую обособленность во время раннего морского нагула, а экология нагула может заметно влиять лишь на микроуровне, т.е. отражать межгодовую изменчивость регистрирующих структур внутри конкретных комплексов стад. При этом общие различия фенотипов чешуи, заложенные генетически на макроуровне, будут сохраняться.
Таким образом, с практической точки зрения полученные реперные базы данных позволяют провести достаточно полноценный анализ регионального происхождения кеты в западной части Берингова моря на макроуровне. Разумеется, состав реперов в первую очередь отражает разнообразие фенотипов чешуи именно в азиатской части ареала, но, учитывая, что данные исследования проводятся в экономической зоне России, это вполне закономерно. В случае необходимости идентификации стад кеты в восточной части Берингова моря используемые ре-перные базы нужно будет расширить, включив в их состав дополнительные че-шуйные стандарты кеты из рек Северной Америки.
Симуляция
Разрешающая способность реперных моделей получена на основе зависимой симуляции (табл. 4 и 5). Расчетная точность идентификации в обоих случаях была достаточно высока: возраст 0.3 — 91,61 % и возраст 0.4 — 93,96 %. Отметим, что разрешающая способность, вычисленная путем зависимой симуляции, может быть завышена относительно реальных способностей моделей. Но поскольку репрезентативность полученных выборок, характеризующих региональные комплексы стад, в большинстве случаев весьма высока, можно полагать, что и уровень точности при реальной идентификации будет также достаточно высок.
ИДЕНТИФИКАЦИЯ ЛОКАЛЬНЫХ СТАД
Распределение
Детально результаты идентификации основных комплексов локальных стад неполовозрелой кеты по доминирующим возрастным группам в западной части Берингова моря в сентябре — октябре 2002-2003 гг. представлены в табл. 6 и 7, а также на рис. 9-11. Общий анализ по всем возрастным группам показал, что в 2002 г. в районах 3-8 преобладали три комплекса стад: Япония — 41,1 %,
17
Таблица 4
Зависимая симуляция реперной базы кеты в возрасте 0.3, MLE/SD
Table 4
Dependent simulation of scale baselines of chum salmon in age 0.3, MLE/SD
Кластер N, экз. 1 2 3 4 5 6 7 8
1. Чукотка 100 0.9705 0,0402 0.0061 0,0108 0.0003 0,0018 0.0132 0,0187 0.0053 0,0109 0.0189 0,0251 0.0004 0,0021 0.0000 0,0000
2. Сахалин + р. Амур 353 0.0031 0,0081 0.8801 0,0762 0.0208 0,0337 0.0236 0,0397 0.0348 0,0518 0.0040 0,0096 0.0104 0,0221 0.0024 0,0083
3. Япония 480 0.0000 0,0000 0.0239 0,0381 0.8860 0,0711 0.0254 0,0388 0.0144 0,0264 0.0002 0,0019 0.0090 0,0217 0.0023 0,0088
4. Западная и восточная Камчатка 500 0.0034 0,0123 0.0197 0,0381 0.0130 0,0282 0.8348 0,1031 0.0482 0,0774 0.0058 0,0180 0.0082 0,0203 0.0000 0,0000
5. Материковое побережье Охотского моря + западная Камчатка 380 0.0029 0,0093 0.0302 0,0519 0.0180 0,0338 0.0500 0,0779 0.8494 0,1057 0.0107 0,0255 0.0062 0,0146 0.0000 0,0000
6. Материковое побережье Охотского моря + восточная Камчатка 226 0.0201 0,0363 0.0065 0,0128 0.0057 0,0116 0.0295 0,0402 0.0275 0,0387 0.9537 0,0404 0.0027 0,0064 0.0045 0,0099
7. Аляска 300 0.0000 0,0000 0.0207 0,0282 0.0271 0,0358 0.0182 0,0253 0.0085 0,0152 0.0025 0,0052 0.9631 0,0377 0.0000 0,0000
8. Япония + Сахалин 50 0.0000 0,0000 0.0128 0,0200 0.0291 0,0371 0.0053 0,0100 0.0119 0,0175 0.0042 0,0079 0.0000 0,0000 0.9908 0,0155
Разрешающая способность, % 91,61
Зависимая симуляция реперной базы кеты в возрасте 0.4, MLE/SD
Table 5
Dependent simulation of scale baselines of chum salmon in age 0.4, MLE/SD
Кластер N, экз. 1 2 3 4 5 6 7 8
1. Сахалин + р. Амур 380 0.9317 0,0517 0.0210 0,0328 0.0000 0,0000 0.0196 0,0284 0.0076 0,0154 0.0062 0,0120 0.0092 0,0195 0.0003 0,0022
2. Япония 1 313 0.0283 0,0431 0.9278 0,0532 0.0000 0,0000 0.0144 0,0253 0.0153 0,0246 0.0012 0,0036 0.0092 0,0188 0.0028 0,0064
3. Чукотка 16 0.0000 0,0000 0.0002 0,0021 0.9958 0,0121 0.0102 0,0154 0.0041 0,0085 0.0250 0,0338 0.0095 0,0150 0.0000 0,0000
4. Восточная Камчатка 214 0.0071 0,0173 0.0140 0,0273 0.0005 0,0038 0.8713 0,0816 0.0237 0,0428 0.0151 0,0300 0.0061 0,0162 0.0000 0,0000
5. Аляска 215 0.0141 0,0244 0.0157 0,0256 0.0000 0,0000 0.0413 0,0520 0.9293 0,0551 0.0103 0,0174 0.0006 0,0029 0.0000 0,0000
6. Западная Камчатка 497 0.0029 0,0072 0.0034 0,0085 0.0002 0,0027 0.0292 0,0409 0.0089 0,0175 0.9188 0,0588 0.0175 0,0304 0.0000 0,0000
7. Материковое побережье Охотского моря 203 0.0096 0,0166 0.0115 0,0200 0.0035 0,0105 0.0110 0,0187 0.0111 0,0187 0.0200 0,0313 0.9450 0,0450 0.0000 0,0000
8. Япония 2 100 0.0063 0,0098 0.0064 0,0105 0.0000 0,0000 0.0030 0,0059 0.0000 0,0000 0.0034 0,0057 0.0029 0,0056 0.9969 0,0067
Разрешающая способность, % 93,96
Оценки максимальной вероятности (MLE), стандартные отклонения (SD) и доверительные интервалы (CI — 95 %), полученные при идентификации локальных стад неполовозрелой кеты из траловых уловов НИС "ТИНРО" в западной части Берингова моря в сентябре—октябре 2002 г.
Table 6
Maximum likelihood estimates (MLE), standard deviations (SD) and confidence intervals (CI — 95 %) derived for results of identification local stocks of immature chum salmon from trawl catches RV "TINRO" in the western part of Bering Sea in September—October, 2002
Район Возраст N, экз. Кластер MLE SD CI — 95 %
3-8 0.1 566 Чукотка 0,0023 0,0018 0,0000-0,0083
Сахалин + р. Амур 0,3184 0,0297 0,1885-0,3329
Япония 0,4088 0,0298 0,3431-0,4871
Западная и восточная Камчатка - - -
Материковое побережье Охотского моря + западная Камчатка 0,0001 0,0002 0,0000-0,0694
Материковое побережье Охотского моря + восточная Камчатка 0,2632 0,0230 0,2398-0,3503
Аляска 0,0049 0,0087 0,0000-0,0455
Япония + Сахалин 0,0023 0,0018 0,0000-0,0041
о 0.2* 156 Чукотка 0,0028 0,0036 0,0000-0,0152
Сахалин + р. Амур 0,4429 0,0602 0,2511-0,5225
Япония 0,4077 0,0580 0,2996-0,5495
Западная и восточная Камчатка - - -
Материковое побережье Охотского моря + западная Камчатка - - -
Материковое побережье Охотского моря + восточная Камчатка 0,1438 0,0358 0,0699-0,2395
Аляска - - -
Япония + Сахалин 0,0028 0,0036 0,0000-0,0039
0.3* 23 Сахалин + р. Амур 0,4810 0,1439 0,1711-0,7325
Япония 1 0,3652 0,1305 0,1250-0,6273
Чукотка - - -
Восточная Камчатка - - -
Аляска - - -
Западная Камчатка - - -
Материковое побережье Охотского моря 0,1379 0,0885 0,0000-0,3261
Япония 2 0,0159 0,0566 0,0000-0,2584
9-12 0.1 309 Чукотка - - -
Сахалин + р. Амур 0,5388 0,0420 0,3939-0,5780
Япония
Западная и восточная Камчатка Материковое побережье Охотского моря Материковое побережье Охотского моря Аляска
Япония + Сахалин
западная Камчатка восточная Камчатка
0,2754 0,0353 0,2090-0,3616
0,1858 0,0291 0,1459-0,2759
0.2* 384 Чукотка - - -
Сахалин + р. Амур 0,4251 0,0444 0,2429-0,4416
Япония 0,1428 0,0264 0,1029-0,2184
Западная и восточная Камчатка - - -
Материковое побережье Охотского моря + западная Камчатка 0,1625 0,0448 0,0755-0,3214
Материковое побережье Охотского моря + восточная Камчатка 0,2696 0,0327 0,2187-0,3871
Аляска - - -
Япония + Сахалин - - -
0.3*
57 Сахалин + р. Амур Япония 1 Чукотка
Восточная Камчатка Аляска
Западная Камчатка
Материковое побережье Охотского моря Япония 2
0,4806 0,2174
0,0003 0,0188
0,2827 0,0002
0,0972 0,0838
0,0039 0,0211
0,0721 0,0039
0,2851-0,6797 0,0662-0,3846
0,0000-0,0000 0,0000-0,0695
0,1540-0,4220 0,0000-0,0000
Данные получены по совпадающим годам рождения реперных и смешанных выборок.
Оценки максимальной вероятности (MLE), стандартные отклонения (SD) и доверительные интервалы (CI — 95 %), полученные при идентификации локальных стад неполовозрелой кеты из траловых уловов НИС "ТИНРО" в западной части Берингова моря в сентябре—октябре 2003 г.
Maximum likelihood estimates (MLE), standard deviations (SD) and confidence intervals (CI — 95 %) derived for results of identification local stocks of immature chum salmon from trawl catches RV "TINRO" in the western part of Bering Sea in September—October, 2003
Table 7
Район Возраст N, экз. Кластер MLE SD CI — 95 %
3-8 0.1 436 Чукотка 0,0064 0,0044 0,0000-0,0199
Сахалин + р. Амур - - -
Япония 0,5433 0,0324 0,4489-0,5797
Западная и восточная Камчатка - - -
Материковое побережье Охотского моря + западная Камчатка 0,2077 0,0319 0,1492-0,2901
Материковое побережье Охотского моря + восточная Камчатка 0,2048 0,0267 0,1568-0,2720
Аляска 0,0314 0,0151 0,0138-0,0866
Япония + Сахалин 0,0064 0,0039 0,0000-0,0011
0.2 70 Чукотка - - -
Сахалин + р. Амур 0,0338 0,0693 0,0000-0,1390
Япония 0,5778 0,0755 0,4249-0,6919
Западная и восточная Камчатка - - -
Материковое побережье Охотского моря + западная Камчатка 0,0234 0,0855 0,0000-0,1908
Материковое побережье Охотского моря + восточная Камчатка 0,3650 0,0778 0,2121-0,5209
Аляска - - -
Япония + Сахалин - - -
0.3* 35 Сахалин + р. Амур - - -
Япония 1 0,1438 0,1039 0,0000-0,3133
Чукотка 0,7766 0,1039 0,5489-0,9280
Восточная Камчатка 0,0045 0,0459 0,0000-0,1016
Аляска - - -
Западная Камчатка 0,0751 0,0568 0,0000-0,2108
Материковое побережье Охотского моря - - -
Япония 2 - - -
9-12 0.1 375 Чукотка
Сахалин + p. Амур
Япония 0,4460 0,0364 0,3573- -0,4993
Западная и восточная Камчатка 0,0340 0,0284 0,0000- -0,0950
Материковое побережье Охотского моря + западная Камчатка 0,3609 0,0443 0,2735- -0,4433
Материковое побережье Охотского моря + восточная Камчатка 0,1091 0,0247 0,0651- -0,1690
Аляска 0,0398 0,0168 0,0204- -0,0890
Япония + Сахалин 0,0051 0,0035 0,0000- -0,0002
0.2 114 Чукотка 0,0087 0,0074 0,0000- -0,0348
Сахалин + р. Амур 0,0040 0,0437 0,0000- -0,0893
Япония 0,5333 0,0672 0,3746- -0,6616
Западная и восточная Камчатка 0,0374 0,0551 0,0000- -0,1209
Материковое побережье Охотского моря + западная Камчатка 0,1841 0,0916 0,0002- -0,3646
Материковое побережье Охотского моря + восточная Камчатка 0,2139 0,0571 0,1228- -0,3704
Аляска 0,0098 0,0167 0,0000- -0,0551
Япония + Сахалин 0,0088 0,0074 0,0000- -0,0095
0.3* 20 Сахалин + р. Амур - -
Япония 1 0,1146 0,2104 0,0000- -0,5452
Чукотка 0,3283 0,1944 0,0000- -0,6136
Восточная Камчатка 0,0419 0,1353 0,0000- -0,3112
Аляска 0,3386 0,2144 0,0000- -0,6291
Западная Камчатка 0,1314 0,1070 0,0000- -0,3392
Материковое побережье Охотского моря 0,0452 0,0662 0,0000- -0,1885
Япония 2
* Данные получены по совпадающим годам рождения реперных и смешанных выборок.
Н Чукотка
□ Сахалин (Курилы) + р. Амур ■ Материковое побережье Охотского моря + Камчатка П Япония 0 Аляска
155.00 160.00 165.00 170.00
Рис. 9. Распределение комплексов локальных стад неполовозрелой кеты по возрастным группам в западной части Берингова моря в сентябре—октябре 2002 г.
Fig. 9. Distribution complexes of local stocks of immature chum salmon by age groups in the western part of Bering Sea in September—October, 2002
И Чукотка
□ Сахалин (Курилы) + р. Амур ■ Материковое побережье Охотского моря + Камчатка П Япония 0 Аляска
155.00 160.00 165.00 170.00 175.00
Рис. 10. Распределение комплексов локальных стад неполовозрелой кеты по возрастным группам в западной части Берингова моря в сентябре—октябре 2003 г.
Fig. 10. Distribution complexes of local stocks of immature chum salmon by age groups in the western part of Bering Sea in September—October, 2003
65.00
60.00.
155.00
160.00
165.00
170.00
175.00
@ Чукотка
П Сахалин (Курилы) + р. Амур
■ Материковое побережье Охотского моря + Камчатка □ Япония й Аляска
Рис. 11. Распределение комплексов локальных стад неполовозрелой кеты по всем возрастным группам (возраст 0.1 + 0.2 + 0.3) в западной части Берингова моря в сентябре—октябре 2002-2003 гг.
Fig. 11. Distribution complexes of local stocks of immature chum salmon from summarized by age groups 0.1, 0.2 and 0.3 in the western part of Bering Sea in September— October, 2002-2003
Сахалин (Курильские острова) + р. Амур — 34,8 % и материковое побережье Охотского моря + Камчатка — 23,4 %. В районах 9-12 доминирующее положение занимали сахалино-амурский (47,5 %) и охотоморский (32,1 %) комплексы. Доля рыб японского происхождения уменьшилась до 20,3 %. Отмеченное присутствие кеты аляскинского и чукотского происхождения было крайне незначительно. В 2003 г. заметно возросла доля японской кеты. В районах 38 ее доля доходила до 56,7 %, а в районах 9-12 — до 46,8 %. Не менее высока была встречаемость комплекса стад охотоморского побережья + Камчатка: районы 3-8 — 38,8 % и районы 9-12 — 48,7 %. При этом по сравнению с 2002 г. в уловах практически отсутствовал сахалино-амурский комплекс стад. Доли чукотского и аляскинского комплексов также оставались на низком уровне. Правда, присутствие американской кеты незначительно возросло: до 2,4 % в районах 3-8 и до 3,3 % в районах 9-12. Отметим, что во всех случаях кластеры, представляющие западную и восточную Камчатку, показали минимальные результаты. Таким образом, можно утверждать, что основную долю смешанных выборок, идентифицированных как комплекс стад материкового побережья Охотского моря + Камчатка, составляют стада Магаданской области и Хабаровского края. Из камчатских стад здесь наиболее высока вероятность присутствия только стад северо-восточного побережья полуострова.
Выше отмечено, что в некоторых случаях представленные данные являются предварительными (2002 г. — возраст 0.1 и 2003 г. — возраст 0.1 и 0.2). Тем не менее хорошо заметна закономерность согласованности полученных предварительных и окончательных оценок. Это относится к общей картине распределения идентифицированных комплексов. Например, если в 2002 г. практически всегда доминирующее положение для всех возрастных групп занимали сахалино-амурс-кий и японский комплексы, то в 2003 г. доминанта, также для всех возрастных групп, сменилась на японский и охотоморский комплексы. Разумеется, пока мы не можем исключать вероятность ошибки, учитывая предварительность данных по основной возрастной группе 0.1. Тем не менее это может быть проявлением межгодовой изменчивости состава стад нагульной кеты в западной части Берингова моря. В пользу последнего можно привести факт стабильности во времени различия фенотипов чешуи между сахалино-амурским и охотоморским комплексами, что видно на примере кластерного распределения указанных комплексов по возрастным группам 0.3 и 0.4. Кроме того, возможно, что подобные расхождения в результатах являются следствием различия периодики сбора смешанных траловых проб. Разница составила около 20 дней: в 2002 г. в районах 9-12 пробы были собраны 2-24.09, а в районах 3-8 — 8.09-7.10; в 2003 г. в районах 9-12 — 23.09-5.10 и в районах 3-8 — 5-22.10. Все это могло повлиять на полученные оценки.
Сравнивая полученные результаты с имеющимися представлениями о миграциях вида в Северной Пацифике, можно отметить, что они вполне согласуются. Данные мечения показали, что осенью в западной части Берингова моря концентрируются, а затем мигрируют в северо-западную и центральную части Тихого океана стада материкового побережья Охотского моря, Сахалина, Курильских островов и Японии (рис. 12-13). При этом данные об американских стадах кеты в западной части Берингова моря отсутствовали. Более поздние исследования на основе данных генетической идентификации (аллозимный анализ) также показали значительную концентрацию неполовозрелой японской кеты в летне-осенний период в Беринговом море (рис. 14). Последние результаты 2002-2003 гг., полученные путем анализа аллозимов и ДНК и непосредственно связанные с Беринговоморско-Алеутской лососевой международной съемкой, подтвердили эту тенденцию, показав, что во всем регионе преобладают именно российские и японские стада кеты (Sato et al., 2004; Urawa et al., 2004, 2005). Но необходимо отметить одну закономерность: в обоих случаях ближе к границе
A IMMATURES - late summer, fall, and winter É
В IMMATURES - spring and early summer
Western Bering Sea stocks
Northern Sea of Okhotsk stocks Japan, Kuril Islands, and Southern Sakhalin stocks
С MATURING-spring and summer
Рис. 12. Модель миграций азиатской кеты (Fredin et al., 1977) Fig. 12. Model migration of Asian chum salmon (Fredin et al., 1977)
экономической зоны России доминирующее положение занимали российские стада, а доли японских стад возрастали в центральной части Берингова моря. При этом данные были получены в августе—сентябре. Наши материалы отражают период сентябрь—октябрь, причем в 2003 г. основной массив данных был получен в
A IMMATURES - late summer, fall, and winter £
В IMMATURES - spring and early summer
Western Alaskan stocks
Other North American Jh Л1 stocks
;kvvV:v>Vv
С MATURING-spring and summer
Рис. 13. Модель миграций североамериканской кеты (Fredin et al., 1977) Fig. 13. Model migration of North American chum salmon (Fredin et al., 1977)
октябре. В принципе, более значительные доли японской кеты, представленные в нашей работе, вполне согласовываются с концепцией миграций неполовозрелой японской кеты (Urawa, 2003). Возможно, эта тенденция закономерна для западной части Берингова моря в осенний период.
29
140Е 160Е 180 160W 140W
Рис. 14. Модель сезонных миграций японской кеты, полученная на основе данных генетической идентификации (Urawa, 2003)
Fig. 14. A seasonal migration model of japanese chum salmon estimated by genetic stock identification (Urawa, 2003)
Численность
На основе полученных оценок распределения комплексов локальных стад неполовозрелой кеты на период исследований была рассчитана их численность в западной части Берингова моря (табл. 8). Результаты показали, что в 2002 г. суммарная численность российских стад в районах траловых съемок составила 297,22 млн экз. (65 %), а в 2003 г. — 152,08 млн экз. (45 %). Японские стада в
2002 г. занимали второе место по численности — 155,34 млн экз. (34 %), а в
2003 г. они, наоборот, доминировали — 178,49 млн экз. (52 %). Численность американской кеты была весьма незначительна: в 2002 г. — 2,52 млн экз. (1 %) и в 2003 г. — 9,64 млн экз. (3 %).
Сопоставляя полученные оценки с известной динамикой уловов кеты в Азии и Северной Америке, отметим, что численность неполовозрелой части стад в западной части Берингова моря значительно превосходит потенциальную численность ее подходов к побережью. В данном случае мы не ориентируемся на оценки состава локальных стад, а рассматриваем все в целом. Речь идет лишь о приблизительных оценках на уровне тенденций. Ежегодно в мире в среднем добывают около 300 000 т кеты, из которых на долю Японии приходится около 200 000 т, России — приблизительно — 30 000 т и США около 70 000 т (рис. 15). На схеме не показан среднемноголетний вылов в Канаде, который составляет около 10 000 т. И еще уточним, что на Дальнем Востоке России реальный вылов тихоокеанских лососей, в том числе и кеты, точно неизвестен из-за масштабного браконьерского промысла (но в любом случае он не может превосходить величину официального среднемноголетнего вылова в 30 000 т). В данный момент это не является принципиальным. Поэтому если принять среднюю навеску одной кеты приблизительно равной 3 кг, то потенциальный среднегодовой вылов вида в Азии и Северной Америке составит приблизительно 100 млн производителей кеты. При условии, что интенсивность прибрежного и речного промысла в среднем составляет около 70 % (30 % — принятый необходимый потенциал для успешного воспроизводства тихоокеанских лососей), получим величину подходов к побережью Азии и Северной Америки порядка 140 млн экз.
Рассматривая оценки численности неполовозрелой кеты, полученные на основе результатов траловых съемок НИС "ТИНРО", можно приблизительно рассчитать, что в 2002-2003 гг. рыбы в возрасте 0.1 в западной части Берингова моря составили в сумме около 280 млн экз., а в возрасте 0.2 + 0.3 + 0.4 — около
30
Таблица 8
Оценка численности основных комплексов азиатских и североамериканских стад кеты в западной части Берингова моря по данным траловых уловов НИС "ТИНРО" в сентябре—октябре 2002-2003 гг.
Table 8
Estimates of abundance (millions individuals) of immature chum salmon from Asia and North America in the western part of Bering Sea from data trawl catches RV "TINRO" during September—October, 2002-2003
- Рай- Год оны Группа Возраст % Млн экз. Россия % Млн экз. Комплексы стад Япония % Млн экз. % США Млн экз.
3-8 0.1 0.2 0.3+0.4 74,6 20,9 4,5 226,68 63,51 13,67 58 59 61 131,47 37,47 8,34 41 41 39 92,94 26,04 5,33 1 2,27
2002 Всего 100 303,86 58 177,28 41 124,31 1 2,27
9-12 0.1 0.2 0.3+0.4 42,4 49,3 8,3 64,12 74,55 12,55 72 86 77 46,17 64,11 9,66 28 14 21 17,95 10,44 2,64 2 0,25
Всего 100 151,22 79 119,94 20 31,03 1 0,25
По всем районам 455,08 65 297,22 34 155,34 1 2,52
3-8 0.1 0.2 0.3+0.4 81.7 12.8 5,5 168,39 26,38 11,34 42 43 23 70,72 11,34 2,61 55 57 77 92,62 15,04 8,73 3 5,05
2003 Всего 100 206,11 41 84,67 56 116,39 3 5,05
9-12 0.1 0.2 0.3+0.4 72,6 21,3 6,1 97,36 28,56 8,18 51 45 60 49,65 12,85 4,91 45 54 35 43,82 15,42 2,86 4 1 5 3,89 0,29 0,41
Всего 100 134,10 50 67,41 46 62,10 4 4,59
По всем районам 340,21 45 152,08 52 178,49 3 9,64
Примечание. Данные по возрастным группам 0.3 и 0.4 объединены, так как доля неполовозрелых рыб в возрасте 0.4 очень незначительна.
210 млн экз. Отметим, что старшие возрастные группы — это та часть стад, которая в основной массе будет нереститься в следующем относительно года наблюдений году. Если сопоставить эти оценки с величиной потенциальных подходов, то получится, что у рыб младшей возрастной группы 0.1 смертность приблизительно составит около 50 %, а у рыб старших возрастных групп — около 30 %. Экспертный характер данных оценок понятен. Это лишь попытка показать, насколько высок уровень смертности, даже на имеющихся неполных данных о численности кеты во время океанического нагула. Тем не менее реальная смертность неполовозрелой кеты во время нагула должна быть еще выше, поскольку в расчеты численности включена лишь западная часть Берингова моря, а не весь ареал. Но это уже следующая стадия исследований морского периода жизни кеты.
Настоящая работа является первым этапом в ряду популяционно-биологи-ческих исследований кеты по программе Беринговоморско-Алеутской лососевой международной съемки, проведенной непосредственно в экономической зоне России (в западной части Берингова моря в сентябре—октябре 2002-2003 гг). Используемый здесь методический подход основан на анализе структуры чешуи кеты.
В результате рассмотрено фенотипическое разнообразие чешуйных критериев различных стад кеты Азии и Северной Америки. Определены основные региональные комплексы стад, которые могут быть использованы для идентификации смешанных морских выборок кеты на макроуровне. Всего условно могут быть
выделены 6 комплексов — сахалино-амурский, камчатский, охотоморский (материковое побережье Охотского моря), чукотский, японский и аляскинский.
Рис. 15. Распределение уловов кеты в основных регионах воспроизводства северной части Тихого океана и Беринговом море по данным 1991-2005 гг. Дальневосточные уловы России представлены по данным официальной статистики (Карпенко, Рассадников, 2004). По Сахалинской области данные о вылове уточнены А.О. Шубиным. Уловы в США и Японии представлены по статистическим материалам NPAFC (2003, 2004)
Fig. 15. Distribution catches of chum salmon in the north part Pacific Ocean and Bering Sea from data 1991-2005. Catches from Far East of Russia take by official statistics (by: Карпенко, Рассадников, 2004). Catches from Sakhalin corrected A.O. Shubin. Catches from USA and Japan take by statistic of NPAFC (2003, 2004)
Непосредственно идентификация комплексов локальных стад неполовозрелой кеты показала, что в западной части Берингова моря в сентябре—октябре 2002-2003 гг. преобладали российские (45-65 %) и японские (34-52 %) стада. Полученные закономерности распределения выделенных региональных комплексов согласуются с известными представлениями о миграции азиатской и североамериканской кеты во время океанического нагула. На основе долевых оценок идентифицированных комплексов стад была определена их численность в районах исследований. Этот этап исследований можно рассматривать как предварительный, поскольку в некоторых случаях имеются несоответствия года рождения кеты из реперных водоемов и траловых уловов. В дальнейшей работе, возможно, эти оценки будут уточнены и сопоставлены с генетическими данными.
Литература
Атлас распространения в море различных стад тихоокеанских лососей в период весенне-летнего нагула и преднерестовых миграций / Под ред. О.Ф. Гриценко. — М.: ВНИРО, 2002. — 190 с.
Варнавская Н.В. Принципы генетической идентификации популяций тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus spp. в связи с задачами рационального промысла: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. — М.: ИОГ РАН, 2001. — 48 с.
Волвенко И.В. Морфометрические характеристики стандартных биостатистических районов для биоценологических исследований рыболовной зоны России на Дальнем Востоке // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 132. — C. 27-42.
Каев A.M. Идентификация происхождения и истории жизни охотоморской кеты Oncorhynchus keta по чешуе // Вопр. ихтиол. — 1998. — Т. 38, № 5. — С. 650-658.
Карпенко В.И., Рассадников О.А. Состояние запасов дальневосточных лососей в современный период (1971-2002 гг.) // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. — 2004. — Вып. 7. — С. 14-26.
Кловач Н.В. Экологические последствия крупномасштабного разведения кеты Oncorhynchus keta: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. — М.: ВНИРО, 2002. — 49 с.
Куликова Н.И. Структура чешуи и характер роста кеты различных стад // Изв. ТИНРО. — 1970. — Т. 74. — С. 81-93.
Куликова Н.И. Определение локальных стад кеты в море по структуре чешуи и некоторым морфологическим признакам // Тр. ВНИРО. — 1975. — Т. 106. — С. 49-51.
Макоедов А.Н., Куманцов М.И., Коротаев Ю.А., Коротаева О.Б. Промысловые рыбы внутренних водоемов Чукотки. — М.: УМК Психология, 2000. — 208 с.
Николаева Е.Т., Семенец Н.И. К методике дифференциации стад кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) (Salmonidae) по структуре чешуи и первого года роста // Вопр. ихтиол. — 1983. — Т. 23, № 5. — С. 735-745.
Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. — М.: Пищ. пром-сть, 1966. — 376 с.
Шунтов В.П. Состояние изученности многолетних циклических изменений численности рыб дальневосточных морей // Биол. моря. — 1986. — № 3. — С. 3-14.
Clutter R.I., Whitesel L.E. Collection and interpretation of sockeye salmon scales: INPFC Bull. — 1956. — № 9. — 159 p.
Davis N.D., Myers K.W., Walker R.V., Harris C.K. The Fisheries Research Institute's high-seas salmonid tagging program and methodology for scale pattern analysis // Amer. Fish. Soc. Sympos. — 1990. — № 7. — P. 863-879.
Efron B., Tibshirani R. Bootstrap methods for standard errors, confidence interval, and other measures of statistical accuracy // Statistical Science. — 1986. — № 1(1). — P. 54-77.
Fredin R.A., Major R.L., Bakkala R.G., Tanonaka G. Pacific salmon and the high seas salmon fisheries of Japan. — Seattle, WA: Northwest and Alaska fisheries centre, National marine fisheries service, 1977. — 324 p.
Ito S., Ishida Y. Species Identification and Age Determination of Pacific Salmon (Oncorhynchus spp.) by Scale Patterns // Bull. of the National Res. Inst. of Far Seas Fisheries. — 1998. — № 35. — P. 131-153.
Knudsen C.M. Chinook salmon scale character variability due to body area sampled and possible effects on stock separation studies. Master's thesis. — Seattle, USA: Univ. of Washington, 1985. — 141 p.
Knudsen C.M., Davis N.D. Variation in salmon scale characters due to body area sampled: INPFC Doc. — Vancouver, Canada, 1985. — 59 p.
MathSoft. S-PLUS Guide to Statistics. Data Analysis Products Division. — Seattle: MathSoft Inc., 1997. — 877 p.
Millar R.M. Maximum likelihood estimation of mixed stock fishery composition // Can. J. Fish. Aquat. Sci. — 1987. — № 44. — P. 583-590.
Millar R.M. Comparison of methods for estimating mixed stock fishery composition // Can. J. Fish. Aquat. Sci. — 1990. — № 47. — P. 2235-2241.
Myers K.W., Aydin K.Y., Walker R.V. et al. Known ocean ranges of stocks of Pacific salmon and steelhead as shown by tagging experiments, 1956-1995: NPAFC Doc. № 192. — 1996. — 60 p.
Neave F., Yonemori T., Bakkala R.G. Distribution and origin of chum salmon in offshore waters of the north Pacific ocean: INPFC Bull. — 1976. — № 35. — 79 p.
NPAFC (North Pacific Anadromous Fish Commission). Annual report of the Bering-Aleutian Salmon International Survey (BASIS), 2002: NPAFC Doc. № 684. —
2003. — 38 p.
NPAFC (North Pacific Anadromous Fish Commission). Annual report of the Bering-Aleutian Salmon International Survey (BASIS), 2003: NPAFC Doc. № 769. —
2004. — 78 p.
Patton W.S., Myers K.W., Walker R.V. Origins of chum salmon caught incidentally in the eastern Bering Sea walleye pollock trawl fishery as estimated from scale pattern analysis // N. Am. J. Fish. Res. — 1998. — Bull. № 9. — P. 53-64.
Salo E.O. Life history of chum salmon (Oncorhynchus keta) // Pacific salmon life histories. — Canada, Vancouver: UBC press, 1991. — P. 231-310.
Sato S., Moriya S., Azumaya T. et al. Genetic stock identification of chum salmon in the central Bering sea and adjacent north Pacific ocean by DNA microarray during the earl falls of 2002 and 2003: NPAFC Doc. № 793. — 2004. — 16 p.
Seeb L.W., Crane P.A., Kondzela C.M. et al. Migration of Pacific rim chum salmon on the high seas: insights from genetic data // Environmental biology of fishes. — 2004. — № 69. — P. 21-36.
Urawa S. Stock identification studies of high seas salmon in Japan: a review and future plan // Stock identification in defining marine distribution and migration of salmon: Thesis of NPAFC International Workshop. — Tech. rep. № 5. — Honolulu, Hawaii, USA, 2003. — P. 9-10.
Urawa S., Azumaya T., Crane P.A., Seeb L.W. Origin and distribution of chum salmon in the Bering sea during the early fall of 2002: estimates by allozyme analysis: NPAFC Doc. № 794. — 2004. — 11 p.
Urawa S., Kawana M., Azumaya T. et al. Stock-specific ocean distribution of immature chum salmon in the summer and early fall of 2003: estimates by allozyme analysis: NPAFC Doc. № 896. — 2005. — 14 p.
Wilmot R.L., Kondzela C.M., Guthrie C.M., Masuda M.S. Genetic stock identification of chum salmon harvested incidentally in the 1994 and 1995 Bering sea trawl fishery // NPAFC Bull. — 1998. — № 1. — P. 285-299.
Winans G.A., Aebersold P.B., Ishida Y., Urawa S. Genetic stock identification of chum salmon in highseas test fisheries in the western North Pacific ocean and Bering sea // NPAFC Bull. — 1998. — № 1. — P. 220-226.
Zavarina L.O., Antonov N.P., Bugaev A.V. Scale criteria identify chum salmon, Oncorhynchus keta (Walbaum) stocks in gillnet catches within economic zone of Russia // Stock identification in defining marine distribution and migration of salmon: Thesis of NPAFC International Workshop. — Tech. rep. № 5. — Honolulu, Hawaii, USA, 2003. — P. 79-81.
Поступила в редакцию 31.05.06 г.
