Популяционно-биологические исследования по программе BASIS. Часть 1 - кета Oncorhynchus keta Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

2007

Известия ТИНРО

Том 151

УДК 001.5:597.553(265.51)

А.В. Бугаев1, Е.А. Заволокина2, Л.О. Заварина1, А.О. Шубин3, С.Ф. Золотухин4, Н.Ф. Капланова4, М.В. Волобуев5, И.Н. Киреев1 (1 КамчатНИРО, г. Петропавловск-Камчатский; 2 ТИНРО-центр,

г. Владивосток; 3 СахНИРО, г. Южно-Сахалинск; 4 ХфТИНРО-центра, г. Хабаровск; 5 МагаданНИРО, г. Магадан)

ПОПУЛЯЦИОННО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ПО ПРОГРАММЕ BASIS. ЧАСТЬ 1 — КЕТА ONCORHYNCHUS KETA

Представлены результаты идентификации региональных комплексов локальных стад неполовозрелой кеты по данным траловых съемок НИС "ТИНРО", выполненных по программе Беринговоморско-алеутской лососевой международной съемки (BASIS) в западной части Берингова моря в летне-осенний период 20022003 гг. В работе использована система районирования беринговоморской части экономической зоны России, принятая для биоценологических исследований ТИН-РО-центра. В качестве дифференцирующего признака взята структура чешуи. Всего возрастной состав в смешанных морских выборках был определен у 4837 экз. кеты, из которых непосредственно идентифицировано 3877 экз. В анализе участвовали рыбы в возрасте 0.1, 0.2 и 0.3, которые суммарно составляли более 99 % неполовозрелой кеты в траловых уловах. Реперные базы данных включали 5055 экз. производителей кеты в возрасте 0.3 и 0.4. Формирование реперных баз данных производили с помощью кластерного анализа. В результате были выделены 6 комплексов стад кеты: сахалино-амурский, камчатский, охотоморский (материковое побережье Охотского моря), чукотский, японский и аляскинский. Идентификация комплексов локальных стад показала, что в западной части Берингова моря в сентябре—октябре 2002 г. в районах 1-8 преобладали три комплекса стад: Япония — 41,1 %, Сахалин (Курильские острова) + р. Амур — 34,8 % и материковое побережье Охотского моря + Камчатка — 23,4 %. Определена относительная численность основных комплексов стад во время осеннего нагула в западной части Берингова моря. Данные представлены на уровне стран, где воспроизводятся основные запасы кеты в Северной Пацифике. В сентябре—октябре 2002 г. численность/биомасса российских стад в районах траловых съемок составила в районах 1-8 — 177,80 млн экз./109,89 тыс. т, а в районах 9-12 — 120,37 млн экз./102,35 тыс. т. Численность/биомасса японской кеты: районы 1-8 — 124,92 млн экз./77,21 тыс. т и районы 9-12 — 30,70 млн экз./26,10 тыс. т. У американской кеты: районы 1-8 — 1,22 млн экз./0,75 тыс. т и районы 9-12 — 0,15 млн экз./0,13 тыс. т. В июле—августе 2003 г. были получены следующие показатели численности/биомассы выделенных комплексов стад: районы 1-8 — Россия — 316,52 млн экз./257,91 тыс. т, Япония — 206,35 млн экз./168,14 тыс. т и США — 60,04 млн экз./48,92 тыс. т; районы 9-12 — Россия — 106,65 млн экз./104,31 тыс. т, Япония — 11,24 млн экз./10,99 тыс. т и США — 4,28 млн экз./4,18 тыс. т. В сентябре—октябре 2003 г.: районы 3-8 — Россия — 84,52 млн экз./55,49 тыс. т, Япония — 116,86 млн экз./76,93 тыс. т и США — 4,95 млн экз./3,26 тыс. т; районы 9-12 — Россия — 66,92 млн экз./55,19 тыс. т, Япония — 62,76 млн экз./51,76 тыс. т и США — 4,42 млн экз./3,65 тыс. т.

Bugaev A.V., Zavolokina E.A., Zavarina L.O., Shubin A.O., Zolo-tukhin S.F., Kaplanova N.F., Volobuev M.V., Kireev I.N. Bering-Aleutian salmon international survey (BASIS): population-biological studies. Part 1 — chum salmon Oncorhynchus keta // Izv. TINRO. — 2007. — Vol. 151. — P. 115-152.

Regional local stocks of immature chum salmon are identified on the data of RV TINRO trawl surveys conducted in the western Bering Sea in summer-fall periods of 2002-2003 within the framework of the Bering-Aleutian Salmon International Survey (BASIS). Scale structure is used as a criterion for the stocks differentiation. Age composition of mixed marine samples was estimated for 4837 specimens, and the regional stocks were identified for 3877 specimens. Three age groups — 0.1, 0.2 and 0.3 were tested which took > 99 % of immature chum salmon in the trawl catches. The basis scale lines included the data on 5055 chum salmon individuals from the age groups 0.3 and 0.4 which were put to cluster analysis. The analysis revealed 6 complexes of the chum salmon stocks: Sakhalin-Amur, Kamchatka, Okhotsk Sea (continental coast), Chukotka, Japan, and Alaska. Difference between the complexes was assessed with the pair double-selecting t-test for the means that confirmed the authentic identification. Resolution ability of the basis scale lines was 91.61 % (for the group 0.3) and 93.96 % (for the group 0.4).

The following complexes of local stocks dominated in the western Bering Sea in September—October 2002: Japan (41.1 %), Sakhalin-Amur (34.8 %), Okhotsk Sea + Kamchatka (23.4 %) in its northern part, and Sakhalin-Amur (47.5 %) and Okhotsk Sea (32.1 %) in its southern part. The percent of fish originated in Japan was low (20.3 %) and Alaska and Chukotka complexes were inessential. The population structure changed in July—August of 2003: Japan (35.4 %), Sakhalin-Amur (23.5 %), and Okhotsk Sea + Kamchatka (28.9 %) complexes dominated in the northern part of the western Bering Sea where the share of Alaska (10.3 %) and Chukotka (1.9 %) complexes was lower (however; the percentage of Alaska complex was the maximal for the period 2002-2003); and Sakhalin-Amur (41.6 %) and Okhotsk Sea + Kamchatka (44.3%) complexes dominated in its southern part where the share of Japan complex was lower (9.2 %) and Alaska and Chukotka complexes had minimal percentage (3.5 % and 1.4 %). In September—October of this year, a part of chum salmon of Japanese origin increased visibly: it reached 56.7 % in the north and 46.8 % in the south, but the share of the Okhotsk Sea and Kamchatka complexes was still high: 38.8 % in the north and 48.7 % in the south. The other stocks were insignificant, although the percentage of Alaskan chum salmon increased to 2.4 % (north) — 3.3 % (south).

Relative abundance of the principle complexes of chum stocks during the fall feeding was estimated on the base of the salmons distribution and the results of population structure identification. The stocks of Russian origin dominated: in the northern part of the western Bering Sea their total abundance/biomass was 177.80 mln ind./ 109,890 t in September—October 2002, 316.52 mln ind./257,910 t in July—August 2003, and 84.52 mln ind./55,490 t in September—October 2003; in the southern part it was estimated as 120.37 mln ind./ 102,350 t, 106.65 mln ind./104,310 t, and 66.92 mln ind./55,190 t, respectively. Abundance of Japanese chum salmon was also high: in the north — 124.92 mln ind./77,210 t in September—October 2002, 206.35 mln ind./168,140 t in July—August 2003, and 116.86 mln ind./76,930 t in September—October 2003; in the south — 30.70 mln ind./26,100 t, 11.24 mln ind./10,990 t, and 62.76 mln ind./51,760 t, respectively. The stocks of American origin had the minimal abundance: in the north — 1.22 mln ind./750 t in September—October 2002, 60.04 mln ind./48,920 t in July—August 2003, and 4.95 mln ind./3,260 t in September—October 2003; in the south — 0.15 mln ind./13 t, 4.28 mln ind./4,180 t, and 4.42 mln ind./3,650 t, respectively.

Введение

Начиная с 2002 г. в Беринговом море и прилегающих водах северной части Тихого океана проводится Беринговоморско-алеутская лососевая международная съемка (BASIS). В данной работе участвуют специалисты России, США, Японии и Канады, т.е. тех стран, где воспроизводятся основные мировые запасы тихоокеан-

ских лососей. Наряду с комплексом ихтиологических, гидробиологических и гидрологических исследований в рамках этой программы проводятся и популяционно-биологические работы. В настоящее время уже представлен достаточно обширный ряд публикаций, непосредственно относящихся к данной проблеме.

По теме идентификации происхождения кеты из траловых уловов по программе BASIS имеются работы зарубежных специалистов, которые использовали генетические признаки, основанные на применении аллозимов и ДНК (Sato et al., 2004; Urawa et al., 2004, 2005). Отечественными специалистами ранее также были получены оценки по распределению региональных комплексов стад кеты в западной части Берингова моря осенью 2002-2003 гг. (Бугаев и др., 2006). При этом в качестве дифференцирующего признака была использована структура чешуи. Настоящая работа является расширенным и дополненным продолжением этих исследований.

Исследованиями был охвачен летне-осенний этап нагульных миграций кеты. Основной массив чешуйного материала (более 90-95 %) получили из траловых уловов в западной части Берингова моря, поэтому мы уделяем внимание в работе именно этой части экономической зоны России. Материалы из северо-западной части Тихого океана в настоящей работе не использованы, так как они фрагментарны и недостаточно репрезентативны для проведения идентификации по фенотипу чешуи.

Цель настоящей работы — идентификация и оценка потенциальной численности региональных комплексов локальных стад кеты по данным траловых уловов НИС "ТИНРО" в западной части Берингова моря летом—осенью 2002-2003 гг.

Материал и методика

Материалом в качестве смешанных выборок послужили чешуйные пробы кеты, собранные сотрудниками ТИНРО-центра из траловых уловов НИС "ТИНРО" в западной части Берингова моря летом (июль—август) и осенью (сентябрь—октябрь) 2002-2003 гг. Работы проводились по стандартной схеме в соответствии с программой Беринговоморско-алеутской лососевой международной съемки (BASIS). При этом использована система районирования, принятая для биоценологических исследований в рыболовной зоне России на Дальнем Востоке (Шунтов, 1986; Волвенко, 2003) (рис. 1).

Рис. 1. Схема биостатистических районов в западной части Берингова моря, принятых специалистами ТИНРО-центра для экосистем-ных исследований (Шунтов, 1986; Волвенко, 2003)

Fig. 1. The scheme of the biostatistical districts in the western Bering Sea accepted by scientists of TINRO-Center for the purposes of the ecosystem researches (Шунтов, 1986; Волвенко, 2003)

Расчеты численности/биомассы по всем видам тихоокеанских лососей в западной части Берингова моря и сопредельных водах северо-западной части Тихого океана выполнены сотрудниками ТИНРО-центра и представлены Северотихоокеанской комиссии по анадромным видам рыб (NPAFC) (NPAFC, 2003, 2004, 2005).

В западной части Берингова моря наиболее значимыми по площади акватории и количеству станций наблюдений являются биостатистические районы 8 и 12. Полученные при проведении траловых съемок данные по распределению уловов тихоокеанских лососей в этих районах наиболее полные. В районах 1-5, расположенных севернее, наблюдения более ограниченны во времени и, как правило, приходились на конец октября. В остальных районах, которые непосредственно примыкали к границе территориальных вод России, также наблюдения были достаточно ограниченны, поэтому ситуацию с тихоокеанскими лососями в западной части Берингова моря мы в основном описывает по данным из районов 8 и 12 (более 90 % всего биологического и чешуйного материала).

Исходя из имеющихся объемов смешанных выборок, а также из закономерностей распределения уловов, по мере возможности выборки были объединены в две группы. Первая ("южная") характеризует кету из районов 9-12, а вторая ("северная") — из районов 1-8. Общее количество включенного в работу чешуйного смешанного материала представлено в табл. 1. В целом был использован следующий объем материала: возраст — 4837 экз., идентификация — 3877 экз.

Таблица 1

Общий объем морских смешанных выборок кеты, использованных в работе, экз.

Table 1

The total size of the mixed samples of chum salmon used in the work, ind.

Год Сезон Биостатистические районы Период взятия проб Координаты района взятия проб Возраст Идентификация

2002 Осень 8 (+ 1-7) 13-330.09 56°36'-61°0Г N 170°58'-179°49' E 819 745

12 (+ 9) 03.09-14.10 53°28'-59°57' N 164°00'-175°04' E 907 750

Лето 8 (+ 1-7) 02-23.08 56°59'-64°59' N 169°07'-179°32' E 1250 847

2003 12 (+ 9) 17.07-05.08 54°01'-60°00' N 163Ч5-17Г59' E 652 485

Осень 8 (+ 3-7) 05-22.10 56°57'-63°15' N 17Г00'-179°37' E 640 541

12 (+ 9) 23.09-05.10 53°55'-58°59' N 163°45'-172°59' E 569 509

Всего 4837 3877

Реперные чешуйные пробы производителей кеты были собраны сотрудниками КамчатНИРО, СахНИРО, МагаданНИРО, ХфТИНРО-центра, ЧукотНИРО, Сев-вострыбвода, Департамента охоты и рыболовства (г. Анкоридж, штат Аляска, США) и Национального лососевого ресурсного центра (г. Саппоро, Япония) из речных и прибрежных уловов азиатского и американского побережий в июне—сентябре 2003 г. (рис. 2). Состав и объем реперных чешуйных выборок представлен в табл. 2. Всего в качестве реперов в 2003 г. было использовано 5055 экз. кеты.

При подборе чешуйных стандартов по мере возможности учитывалась пространственная и временная популяционная и субпопуляционная структура кеты конкретных локальных стад. Для этого пробы чешуи брали в начале, середине и конце нерестового хода. Данное правило выдерживалось при наличии достаточно объемных выборок. В основном подобные выборки брали из наиболее значи-

118

мых промысловых водоемов. В случаях недостаточного объема чешуйных проб они включались в работу полностью. Как правило, это относится к водоемам с относительно низкой численностью производителей кеты и не имеющим большого промыслового значения. В среднем один репер включал 50-100 экз. чешуи по каждой возрастной группе, что обусловлено требованиями статистической достоверности.

130 Е 140 Е 150 Е 160 Е 170 Е 180 170 W 160 W

Рис. 2. Районы сбора чешуйных проб кеты, использованных при формировании реперных баз в 2003 г.: Россия — 1) Сахалинская область — р. Таранай (/), зал. Мордвинова (2), р. Белая (3), р. Калининка (4), р. Найба (5), р. Тымь (6); 2) Хабаровский край — р. Амур (7), р. Алдома (8), р. Уда (9); 3) Магаданская область — р. Тауй (/0), р. Яма (//); 4) Камчатская область и Корякский автономный округ — р. Палана (/2), р. Ича (/3), р. Крутогорова (/4), р. Воровская (/5), р. Коль (/6), р. Пымта (/7), р. Кихчик (/8), р. Утка (/9), р. Большая (20), р. Опала (2/), р. Жировая (22), р. Авача (23), р. Налычева (24), р. Жупанова (25), р. Камчатка (26), р. Хайлюля (27), р. Импука (28), р. Апука (29); 5) Чукотский автономный округ — р. Анадырь (30); США (п-ов Аляска) — р. Юкон (3/), р. Кускоквим (32), р. Нушагак (33); Япония (о-ва Хоккайдо и Хонсю) — р. Нишибецу (34), р. Абашири (35), р. Токачи (36), р. Тсугаруиши (37), р. Гакко (38), р. Юраппу (39), р. Токушибецу (40), р. Ишикари (4/)

Fig. 2. Areas collected scale samples of chum salmon used for baselines in 2003: RUSSIA — 1) Sakhalin — r. Taranai (/), Mordvinov bay (2), r. Belaya (3), r. Kalininka (4), r. Naiba (5), r. Tym' (6); 2) Khabarovsk — r. Amur (7), r. Aldoma (8), r. Uda (9); 3) Magadan — r. Taui (/0), r. Yama (//); 4) Kamchatka and Koryakia — r. Palana (/2), r. Icha (/3), r. Krutogorova (/4), r. Vorovskaya (/5), r. Kol' (/6), r. Pymta (/7), r. Kikhchik (/8), r. Utka (/9), r. Bolshaya (20), r. Opala (2/), r. Zhirovaya (22), r. Avacha (23), r. Nalycheva (24), r. Zhupanova (25), r. Kamchatka (26), r. Khailulya (27), r. Impuka (28), r. Apuka (29); 5) Chukotka — r. Anadyr' (30); USA (Alaska) — r. Yukon (3/), r. Kuskok-wim (32), r. Nushagak (33); JAPAN (Hokkaido and Honsu) — r. Nishibetsu (34), r. Abash-iri (35), r. Tokachi (36), r. Tsugaruishi (37), r. Gakko (38), r. Urappu (39), r. Tokushibetsu (40), r. Ishikari (4/)

При проведении идентификации по фенотипу чешуи достаточно большое значение имеет совпадение года рождения рыб из смешанных морских и реперных проб. Это связано с фактором межгодовой изменчивости темпа формирования структурных элементов чешуи, являющихся дифференцирующими признаками. В наших предыдущих работах мы неоднократно указывали на проблемы использования смешанных и реперных выборок разных лет рождения (Бугаев, 2003а, б, 2005; Bugaev, 2003, 2005).

Таблица 2

Объем реперного чешуйного материала производителей кеты, использованного в работе, экз.

Table 2

The size of the basis scale line of adult chum salmon used in the work, ind.

Географический регион Стадо/водоем Возраст „ 0.3 0.4 Всего

Россия

Сахалин Р. Таранай 26 142 168

(Сахалинская область) Зал. Мордвинова* 36 51 87

Р. Белая (приток р. Найба) 59 18 77

Р. Калининка* 38 135 173

Р. Найба 68 - 68

Р. Тымь* 72 27 99

Материковое побережье Охотского моря Р. Амур 200 34 234

(Хабаровский край + Р. Алдома 54 50 104

Магаданская область) Р. Уда 79 12 91

Р. Тауй 38 83 121

Р. Яма 92 31 123

Камчатка Р. Палана* 44 - 44

(Камчатская область + Р. Ича 62 14 76

Корякский автономный округ) Р. Крутогорова 8 41 49

Р. Воровская* 55 53 108

Р. Коль* 47 51 98

Р. Пымта 101 97 198

Р. Кихчик 100 29 129

Р. Утка 46 63 109

Р. Большая 101 98 199

Р. Опала* 99 51 150

Р. Жировая* 33 - 33

Р. Авача* 37 73 110

Р. Налычева* 37 25 62

Р. Жупанова 99 17 116

Р. Камчатка 100 99 199

Р. Хайлюля 101 - 101

Р. Импука 33 - 33

Р. Апука 100 - 100

Чукотка Р. Анадырь 100 16 116

(Чукотский автономный округ)

США

Северо-западная и центральная Аляска Р. Юкон 200 135 335

Р. Кускоквим 50 50 100

Р. Нушагак 50 30 80

Япония

О-ва Хоккайдо и Хонсю Р. Нишибетсу* 128 - 128

Р. Абашири 101 35 136

Р. Токачи* 94 63 157

Р. Тсугаруиши 50 100 150

Р. Гакко 89 74 163

Р. Юраппу 100 28 128

Р. Токушибетсу 90 76 166

Р. Ишикари 100 37 137

Всего 3117 1938 5055

Примечание. Отбор производили по принципу репрезентативной достаточности объема образуемого регионального кластера, а в отдельных случаях по промысловой значимости водоемов. * Данные реперы (возраст 0.3) были использованы только для выполнения кластерного анализа с целью определения разнообразия структуры чешуи наибольшего количества локальных стад кеты. В дальнейшем при получении вероятностных оценок они были исключены из анализа, так как используемая в работе программа Р. Миллара имеет ограничения по объему реперных выборок (не более 2400 экз.).

Зачастую оперативная необходимость заставляет предоставлять предварительные результаты по идентификации с возможностью последующих уточнений. В принципе, это обычная принятая в мире практика при проведении подобных исследований. Как правило, при значительных различиях экологии нагула или генетически обоснованной изоляции той или иной популяции характерная структура чешуи остается достаточно стабильной во времени. Аналогичная ситуация может наблюдаться и в обратном порядке, т.е. при определенном сходстве чешуйных критериев. По сути, подобные закономерности отражают феноти-пические признаки чешуи лососей той или иной популяции или их группы на макроуровне. В основном это проявляется при анализе структуры чешуи на уровне географических регионов.

Исследования второй половины XX века подтверждают эту тенденцию. Анализу чешуйных критериев различных стад тихоокеанских лососей посвящено достаточно большое количество работ как отечественных, так и зарубежных специалистов (Koo, 1955; Clutter, Whitesel, 1956; Крогиус, 1958; Foerster, 1968; Anas, Murai, 1969; Куликова, 1970, 1975; Mosher, 1972; Бугаев, 1995; Каев, 1998; и др.). Во всех подобных исследованиях представлены характерные для отдельных регионов показатели возрастного состава и структуры чешуи конкретных стад лососей.

Разумеется, чем ближе географически и экологически условия нагула лососей отдельных стад в пресноводный и морской периоды жизни, тем структура чешуи имеет больше сходства. В основном речь идет о рыбах из близкорасположенных водоемов. Имеющиеся незначительные межгодовые различия можно охарактеризовать как микроуровень фенотипических чешуйных признаков. Как правило, в этих случаях различия структуры чешуи невелики и имеют сходную межгодовую динамику изменчивости. В практике их разделение на отдельные компоненты достаточно сложно, особенно при высокой степени смешения в открытом море, поэтому большая часть популяционно-биологических исследований проводится именно на макроуровне. Подобная закономерность характерна не только для фенотипических исследований, но и для генетических. В целом это позволяет снизить неизбежную вероятность ошибки и получать достаточно точные результаты даже на предварительной стадии.

У кеты для идентификации смешанных морских проб 2002 и 2003 гг. мы использовали одну реперную базу 2003 г. в возрасте 0.3 и 0.4. В основном это связано с крайней организационной сложностью и трудоемкостью ежегодного формирования чешуйных баз данных по этому виду. Главной причиной этого является широта ареала и большое популяционное разнообразие кеты в Азии и Северной Америке, поэтому имеются несовпадения года рождения части рыб из смешанных и реперных выборок. Отсюда и частично предварительный характер данных, полученных по этому виду. Например, у части траловой выборки 2002 г. предварительными будут результаты для рыб в возрасте 0.1, а в 2003 г. у рыб в возрасте 0.1 и 0.2. Разумеется, в перспективе по данным возрастным группам, а также в целом возможны уточнения, но, вероятнее всего, это будет сделано на основе генетических методов, так как ежегодное формирование чешуйных баз данных по кете на современном этапе развития популяционно-биологических исследований в НТО "ТИНРО" практически невозможно.

Сбор чешуи кеты из реперных выборок проводили по общепринятой для тихоокеанских лососей методике в "предпочтительной зоне" выше боковой линии между спинным и жировым плавниками (Clutter, Whitesel, 1956; Knudsen, 1985; Knudsen, Davis, 1985). Чешуя в смешанных траловых выборках была собрана аналогично, но с использованием классификации мест сбора, принятой в ТИНРО-центре (рис. 3). Предпочтение отдавалось группам А и Б, но при дефиците использовали чешую из участков тела В и Д. Тем не менее во всех случаях оценка качества чешуи производилась визуально.

Рис. 3. Схема локализации участков сбора чешуи тихоокеанских лососей, принятая специалистами ТИНРО-центра

Fig. 3. The area of a salmonid's body designated as preferred for scale collection used in TINRO-Centre

Возраст определяли по чешуе с помощью бииокуляра по стандартной методике, принятой для тихоокеанских лососей (Ito, Ishida, 1998). Поскольку основной сбор материала осуществляли на заключительных этапах преднерестовых миграций тихоокеанских лососей, поэтому неполовозрелых особей в траловых уловах выделяли по стандартной методике, на основе визуальной оценки определения зрелости гонад (Правдин, 1966). Все рыбы стадии II и II-III относились к неполовозрелым особям.

Первичную обработку чешуйных материалов производили путем измерения с помощью оптической записывающей системы "Биосоникс" (модель OPR-513, OPRS, BioSonics Inc., Seattle, WA, USA) структурных элементов чешуи в пресноводной и первой годовой зонах роста. Точность измерений была на уровне микрометров. Подобная методика является стандартной для анализа структуры чешуи тихоокеанских лососей и принята Северотихоокеанской комиссией по анадромным видам рыб (NPAFC) (Davis et al., 1990). Схема проводимых измерений представлена на рис. 4.

Традиционно для кеты измерение чешуйных критериев производили по оси, направленной от фокуса по максимальному радиусу первого годового кольца. В качестве дифференцирующих признаков выступают размер первой годовой океанической зоны роста (Oj) и количество склеритов в ней (Ct). Измерение меж-склеритных дистанций в первый год нагула производили на основе их группировки в прямые триплеты (TR), начиная от первого морского склерита (6 шт.), и обратные триплеты (RTR), начиная от последнего склерита первой годовой морской зоны (6 шт.).

Формирование реперных баз данных проводили на основе результатов иерархической кластеризации чешуйных стандартов относительно Евклидовых дистанций (MathSoft, 1997). Уровень достоверности различия выделенных класте-

ров определяли с помощью парного двухвыборочного t-теста для средних показателей (Боровиков, 2001). В качестве сравнительного критерия использовали средние значения и коэффициенты вариации. Двухуровневый подход необходим для более адекватного определения достоверности выделения кластеров, поскольку различия могут проявляться не только по средним значениям, но и по стандартному отклонению. Это крайне важно при получении вероятностных оценок, так как дифференциация происходит на уровне заданных центроидов средних значений, включающих комплекс показателей "среднее арифметическое — стандартное отклонение".

Рис. 4. Схема чешуйных критериев, использованных для идентификации локальных стад кеты: O; — размер первой годовой океанической зоны роста; С; — количество склеритов в первой годовой океанической зоне роста; TR;-TR6 — триплеты межсклеритных дистанций, начиная от фокуса (6 шт.);

— обратные триплеты, начиная от последнего зимнего склерита первой морской годовой зоны (6 шт.)

Fig. 4. Scheme of scale image used for identification local stocks of chum salmon: O; — total distance in the first annual ocean growth zone; C; — number sclerites in the first annual ocean growth zone; 7R;-7R6 — triplets circulus distance from first circuli in the first annual ocean growth zone (sixth triplets); — reverse-triplets circulus distance from

last circuli in the first annual ocean growth zone (sixth reverse-triplet)

Вычисление разрешающей способности используемых реперных моделей проводили с помощью программного обеспечения Миллара (Millar, 1987, 1990) на основе зависимой симуляции, которая заключалась в вычислении оценки максимальной вероятности (MLE) методом бутстрэпа (500 повторений) доли каждого отдельного компонента реперной модели в имитации смешанной выборки. Среднее из совокупности полученных оценок по каждому стандарту и было разрешающей способностью модели.

Основная функция для расчета максимальной вероятности (MLE) выглядит следующим образом:

н c

L( p)=п Xpg"']mh'

h=1 j=1

где p — вектор с, оценивающий пропорции стандартных групп (p1, p2...pc), сумма которых равна 1,0; H — наиболее возможная комбинация дискриминантных значений, получаемых из смешанной выборки; ml, m2 ... mh — число выделенных групп рыб в смешанной выборке, обладающих определенной комбинацией значений H; ghi — относительная частота встречаемости комбинации значений h для определенной стандартной группы i.

Идентификацию и определение доверительных границ также производили на основе метода максимальной вероятности, путем определения закономерностей распределения совокупности смешанных значений относительно центроидов заданных реперов (Millar, 1987, 1990). Непосредственно оценка производилась прямым анализом, а доверительные интервалы с заданной точностью 95 % (CI — 95 %) вычисляли методом бутстрэпа (500 повторений) (Efron, Tibshirani, 1986).

Характеристика траловых выборок

Распределение и оценки численности

По результатам траловых съемок НИС "ТИНРО" сотрудниками ТИНРО-центра были построены схемы пространственного суммарного распределения половозрелой и неполовозрелой кеты в западной части Берингова моря в летне-осенний период 2002-2003 гг. (рис. 5-6). В данной работе не ставится задача детального анализа закономерностей распределения, поэтому мы ограничимся краткой аннотацией. Подробная биологическая характеристика кеты по результатам проведения Беринговоморско-алеутской лососевой международной съемки (BASIS) в западной части Берингова моря и сопредельных водах северо-западной части Тихого океана представлена в работе Е.А. Заволокиной и А.В. Заволо-кина (наст. том).

Рис. 5. Пространственное распределение относительной численности кеты (экз./км2) в западной части Берингова моря в сентябре— октябре 2002 г.: 1 — нет уловов; 2 — 1-200; 3 — 2011000; 4 — 1001-2000; 5 — 2001-5000; 6 — > 5001

Fig. 5. The spatial distribution of the relative abundance of chum salmon (ind./km2) in the western Bering Sea in September—October 2002: 1 — no catches; 2 — 1-200; 3 — 2011000; 4 — 1001-2000; 5 — 2001-5000; 6 — > 5001

162' 164' 166' 168' 170' 172' 174' 176' 178' 180' 178' 176' 174'

Из представленных схем видно, что наиболее высокие уловы в обоих случаях наблюдались в районе 8. В среднем они колебались от 2001 до 5000 экз./км2, а в отдельных случаях даже превышали эти показатели. При этом подобная картина была характерна как для летнего, так и для осеннего периодов. В районе 12 уловы в основном не превышали 201-1000 и 1001-2000 экз./км2. Осенью уловы были незначительно выше, чем летом. Отметим, что подобная картина характера количественного распределения кеты в западной части Берингова моря была достаточно сходной при сравнении со среднемноголетними летне-осенними данными 1982-2004 гг. (Атлас ..., 2006). Правда, в начале XXI века в этом регионе наблюдается заметное увеличение биомассы кеты до 145,7-684,5 тыс. т (более чем в 2-10 раз относительно 1990-х гг. (~ 40,0-60,4 тыс. т)), что может в значительной мере отражаться и на межгодовой изменчивости популяционной структуры миграционных потоков этого вида (Шунтов, Свиридов, 2005).

По размерно-весовым характеристикам и состоянию гонад кеты специалистами ТИНРО-центра были выделены половозрелые и неполовозрелые (молодь) особи, а также посткатадромная молодь. Из всех стадий развития по встречаемости в траловых уловах доминирующее положение занимала неполовозрелая кета, поэтому именно ей в работе уделено основное внимание. По данным о распределении уловов произвели оценку численности и биомассы неполовозрелой кеты для каждого из биостатистических районов (табл. 3, рис. 7). В "северных" районах 1-8 максимально высокая численность/биомасса неполовозрелой кеты была отмечена летом 2003 г. — 582,91 млн экз./474,97 тыс. т, а минимальная —

Рис. 6. Пространственное распределение относительной численности кеты (экз./км2) в западной части Берингова моря в июле—августе (А) и сентябре—октябре (Б) 2003 г.: 1 — нет уловов; 2 — 1-200; 3 — 201-1000; 4 — 1001-2000; 5 — 2001-5000; 6 — > 5001

Fig. 6. The spatial distribution of the relative abundance of chum salmon (ind./km2) in the western Bering Sea in July— August (А) and September—October (Б) 2003: 1 — no catches; 2 — 1-200; 3 — 201-1000; 4 — 1001-2000; 5 — 20015000; 6 — > 5001

Таблица 3

Численность и биомасса неполовозрелой кеты в эпипелагиали западной части Берингова моря в 2002-2003 гг.

Table 3

The abundance and the biomass of immature chum salmon in the epipelagic zone of the western Bering Sea in 2002-2003

Год Сезон 1 2 3 4 Биостатистические 5 6 7 районы 8 9 10 11 12 Сумма

Численность, млн экз.

2002 Осень 0,01 0,07 0,47 0,63 3,15 - 1,78 297,83 0,08 - - 151,14 455,16

2003 Лето 0,06 0,77 54,17 1,75 61,71 - 10,94 453,51 0,45 - - 121,72 705,08

Осень - - 0,12 0,28 1,08 - 0,63 204,00 1,38 - - 132,72 340,21

Биомасса, тыс. т

2002 Осень 0,11 0,29 0,70 1,27 5,58 - 1,91 178,39 0,12 - 128,46 316,83

2003 Лето 0,24 2,25 100,77 3,22 68,69 - 9,12 290,68 0,60 - - 118,88 594,45

Осень - - 0,11 0,75 0,92 - 0,81 133,09 1,54 - - 109,06 246,28

Яримечание. Коэффициент уловистости трала — 0,3.

осенью этого же года — 206,11 млн экз./135,68 тыс. т. В "южных" районах 912 межгодовые колебания численности/биомассы были выражены значительно

60.00-

155 65.00

60.00-

Рис. 7. Распределение численности и биомассы неполовозрелой кеты в западной части Берингова моря в "северной" (районы 1-8) и "южной" (районы 9-12) группах биостатистических районов в июле—августе (А) и сентябре—октябре (Б) 20022003 гг.

Fig. 7. The distribution of the abundance and biomass of immature chum salmon in the western Bering Sea in the "northern" (the districts 1-8) and the "southern" (the districts 9-12) groups of the bio-statistical districts in June— August (А) and September— October (Б) 2002-2003

155.00

165.00

слабее. Наиболее высокая встречаемость неполовозрелой кеты здесь отмечена осенью 2002 г. — 151,22 млн экз./128,58 тыс. т.

В 2002-2003 гг. учтенная численность неполовозрелой кеты находилась на очень высоком уровне. Сопоставляя полученные оценки со среднемноголетними данными статистики прибрежных и береговых уловов кеты в Азии и Северной Америке, можно отметить, что численность неполовозрелой части стад в западной части Берингова моря заметно превосходит потенциальную численность ее подходов к побережью. Речь идет лишь о приблизительных оценках на уровне тенденций. Ежегодно в мире в среднем добывают около 300000 т кеты, из которых на долю Японии приходится около 200000 т, России около 30000 т и США — около 70000 т (Eggers е! а1., 2003; Карпенко, Рассадников, 2004) (рис. 8). На рис. 8 не показан среднемноголетний вылов в Канаде, который составляет около 10000 т. И еще уточним, что на Дальнем Востоке России реальный вылов тихоокеанских лососей, в том числе кеты, точно неизвестен из-за масштабного браконьерского промысла. По экспертным оценкам специалистов КамчатНИРО современный ежегодный прибрежный и береговой вылов кеты может доходить до 70000 т.

Россия (Дальний Восток) ~ 30000 т

< 5&0т

Япония (о-ва Хоккайдо и Хонсю) -200000 т

150

180

170

130 140

Рис. 8. Распределение прибрежных и речных уловов кеты в Азии и Северной Америке по данным 1996-2005 гг. (по: Eggers et al., 2003; Карпенко, Рассадников, 2004; и по имеющейся промысловой статистике из архивов КамчатНИРО)

Fig. 8. The distribution of the coastal and river catches of chum salmon in Asia and North America on the data for 1996-2005 (from: Eggers et al., 2003; Karpenko, Rassadnikov (Карпенко, Рассадников, 2004) and archival commercial fisheries statistic of KamchatNIRO)

Если принять среднюю навеску одной кеты приблизительно равной 3,0 кг, то потенциальный среднегодовой вылов вида в Азии и Северной Америке составит приблизительно 100 млн производителей кеты. При условии, что интенсивность прибрежного и речного промысла в среднем составляет приблизительно 70 %, а средний уровень пропуска на нерестилища для нормального воспроизводства — около 30 %, получим величину подходов к побережью Азии и Северной Америки порядка 140-150 млн экз.

Если сопоставить приблизительный уровень мировых ежегодных подходов производителей кеты в Азии и Северной Америке с оценками численности неполовозрелой части стад по данным траловых съемок НИС "ТИНРО", то превышение будет приблизительно в 2-7 раз. Учитывая, что исследованиями охвачен не весь ареал, возникает вопрос об очень высоком уровне смертности неполовозрелой кеты в морской период жизни. В принципе, это вполне возможно, учитывая, что наряду с лососями в западной части Берингова моря в начале 2000-х гг. возросла и численность мезопелагических рыб, среди которых есть такие хищники, как кинжалозуб и алепизавр (Шунтов, Свиридов, 2005). При этом мы не исключаем и неизбежную методическую ошибку в расчетах относительной численности неполовозрелой кеты.

Соотношение половозрелых и неполовозрелых особей

На рис. 9 показана схема распределения половозрелых и неполовозрелых особей по данным траловых съемок НИС "ТИНРО" в западной части Берингова моря летом—осенью 2002-2003 гг. Неполовозрелая кета во всех случаях доминировала в уловах. Летом ее доля была ниже: районы 1-8 — 82,6 % и районы 9-12 — 89,4 %. Осенью 2002-2003 гг. доля неполовозрелой кеты составляла 96,7-98,8 % общего улова вида. Понятно, что летом присутствие половозрелых рыб должно быть выше, так как это период активных преднерестовых миграций кеты в море. В сентябре—октябре в открытых водах практически повсеместно заканчиваются преднерестовые миграции этого вида, поэтому заметно возрастает доля неполовозрелых рыб. Но в любом случае доля нагуливающейся кеты летом составляла более 80 %, а осенью была близка к 100 %, поэтому основным объектом исследований в настоящей работе являются именно неполовозрелые особи.

Рис. 9. Распределение половозрелой и неполовозрелой кеты в западной части Берингова моря в 2002-2003 гг.

Fig. 9. The distribution of mature and immature chum salmon in the western Bering Sea in 2002-2003

□ Половозрелые ■ Неполовозрелые

155.00 160.00 165.00 170.00 175.00

Возрастная структура

Возрастная структура неполовозрелой кеты из траловых уловов в западной части Берингова моря представлена в табл. 4 и на рис. 10. В настоящей работе для нас наибольший интерес представляют доминирующие возрастные группы 0.1, 0.2 и 0.3. В сумме их доля составляет более 99 % уловов. Доля рыб в возрасте 0.4 во всех случаях была крайне незначительной и не превышала 1 %.

Таблица 4

Возрастная структура неполовозрелой кеты из траловых уловов НИС "ТИНРО" в западной части Берингова моря, %

Table 4

The age structure of immature chum salmon in the trawl catches of the R/V "TINRO"

in the western Bering Sea

Год Сезон Биостатистические районы N, экз. 0.1 Возраст 0.2 0.3 0.4 ДВГ

2002 Осень 8 (+ 1-7) 12 (+ 9) 806 888 75,81 43,24 21,09 50,00 3,10 6,76 - 100,00 100,00

2003 Лето 8 (+ 1-7) 12 (+ 9) 1033 583 50,63 46,48 39,21 37,74 9,19 15,78 0,97 99,03 100,00

Осень 8 (+ 3-7) 12 632 550 82,75 75,09 12,82 21,64 4,27 3,27 0,16 99,84 100,00

Примечание. ДВГ — возрастные группы, доступные для идентификации по чешуй-ным критериям.

Б Би остатистические районы 8 (+ 1-7)

Рис. 10. Распределение возрастного состава неполовозрелой кеты в западной части Берингова моря в "северной" (районы 1-8) и "южной" (районы 9-12) группах биостатистических районов в июле—августе (А) и сентябре—октябре (Б) 2002-2003 гг.

Fig. 10. The distribution of the age groups of immature chum salmon in the western Bering Sea in the "northern" (the districts 1-8) and "southern" (the districts 9-12) areas of biostatistical districts in July—August (А) and in September—October (Б) of 2002-2003

В сентябре—октябре 2002 г. в районах 1-8 преобладали особи в возрасте 0.1 — 75,81 %. Рыбы в возрасте 0.2 и 0.3 встречались заметно реже — соответственно 21,09 и 3,10 %. В районах 9-12 кета в возрасте 0.2 доминировала в уловах и составляла 50,0 %. На долю рыб в возрасте 0.1 приходилось 43,24 %, а в возрасте 0.3 — 6,76 %.

В июле—августе 2003 г. кета в возрасте 0.1 преобладала в уловах не столь заметно: районы 1-8 — 50,63 % и районы 9-12 — 46,48 %. Доли рыб в районах 1-8 в возрасте 0.2 и 0.3 составили 39,21 и 9,19 %, а в районах 9-12 — 37,74 и 15,78 %. В сентябре —октябре в районах 3-8 неполовозрелая кета в возрасте 0.1 составляла 82,75 %, а в районах 9-12 — 75,09 %. Особи в возрасте 0.2 и 0.3 встречались значительно реже, соответственно на их долю в районах 3-8 приходилось 12,82 и 4,27 %, а в районах 9-12 — 21,64 и 3,27 %. В целом, подобный высокий уровень доступного для идентификации чешуйного материала позволяет получить объективные оценки распределения региональных комплексов локальных стад кеты в западной части Берингова моря.

Реперные базы данных

Кластерный анализ

Анализ разнообразия структуры чешуи кеты был проведен на примере 41 локального стада Азии и Северной Америки. В результате кластерного распределения получены дендрограммы сходства чешуйных критериев реперов кеты в возрасте 0.3 и 0.4 (рис. 11). Именно эти возрастные группы составляют более 80 % производителей кеты обоих континентов (Salo, 1991).

МатерикОЕое побережье Пхотского моря + восточная Камчатка

отка

Япония + Сахалин

Материковое побережье Охотского моря + западная Камчатка

рая и восточная Камчатка

Япония 2

Материковое побережье Охотского моря

отка

Восточная Камчатка

Западная Камчатка

Япония 1

Аляска

Рис. 11. Дендрограммы иерархического кластерного распределения центроидов чешуйных критериев реперов кеты по возрастным группам 0.3 (А) и 0.4 (Б) по материалам 2003 г.

Fig. 11. The hierarchical cluster dendrograms of stock centroids of chum salmon from the standardized scale-pattern variables by the age groups 0.3 (А) and 0.4 (Б) on the data of 2003

Из полученных данных по фенотипам чешуи можно выделить 6 региональных макрокомплексов локальных стад кеты, которые в той или иной степени однородны по структуре чешуи. Условно их можно обозначить, как сахалино-амурский, камчатский, охотоморский (материковое побережье Охотского моря), чукотский, японский и аляскинский. На макроуровне состав этих комплексов может иметь следующий вид.

1. Сахалино-амурский комплекс. Включает стада кеты о. Сахалин и р. Амур. К сожалению, в настоящей реперной базе отсутствуют материалы из рек южных Курильских островов, и мы лишь гипотетически можем предполо-

жить, что на макроуровне структура чешуи кеты о-вов Кунашир и Итуруп из-за общности нагула в первый годовой морской период жизни достаточно близка к структуре чешуи сахалино-амурского комплекса стад. Поэтому при интерпретации результатов мы полагаем, что рыбы, идентифицируемые данным комплексом стад, включают и особей, происходящих из рек южных Курильских островов. Разумеется, этот вопрос требует дополнительных исследований. В нашем случае интересен факт, что р. Калининка (возрастная группа 0.3) имеет значительные различия с основным кластером, характеризующим сахалино-амурский комплекс. Причем подобное выпадение данного репера из общей картины наблюдается и на генетическом уровне (Варнавская, 2001).

2. Камчатский комплекс. Включает стада кеты восточного и западного побережий Камчатки. Как правило, стада этих двух группировок достаточно неплохо различаются. Но в нашем случае внутривидовая дифференциация проводится только на макроуровне, поскольку высокое разнообразие фенотипов чешуи в смешанных нагульных скоплениях может повысить вероятность ошибки идентификации на более низком уровне, поэтому мы ограничиваемся более крупным кластером, который характеризует всю Камчатку.

3. Охотоморский комплекс. Включает стада всего материкового побережья Охотского моря. В отдельных случаях в одну группировку с этими стадами входят чешуйные выборки западного и северо-восточного побережий Камчатки. Необходимо отметить, что аналогичное сходство выборок материкового побережья Охотского моря (реки Тауй и Ола) с реперами из водоемов западной Камчатки наблюдалось и на генетическом уровне (Варнавская, 2001). Чем вызвано подобное сходство, однозначно ответить достаточно затруднительно, но не исключено, что генетическая зависимость связана с эволюцией вида, а фе-нотипическая соответственно напрямую зависит от генотипа. Еще отметим, что в обоих случаях с реперными базами по возрастным группам 0.3 и 0.4 в комплекс стад материкового побережья Охотского моря попадает чешуйный репер р. Тымь (северо-восточное побережье Сахалина). Пока мы также не можем объяснить этот феномен. Но, учитывая, что в настоящее время промысловая значимость этого водоема невелика (около 100-200 т в год), с практической точки зрения можно пренебречь возможной ошибкой при идентификации макрокомплексов.

4. Чукотский комплекс. В нашем случае включает стадо кеты р. Анадырь. Именно это стадо дает 80-90 % промыслового изъятия вида на Чукотке (Мако-едов и др., 2000), поэтому закономерно рассматривать репер этого стада как самостоятельный комплекс, характеризующий Чукотский регион.

5. Японский комплекс. Включает стада кеты о-вов Хоккайдо и Хонсю. Данная региональная группировка стад в обоих случаях образует достаточно однородные комплексы. Исключение составляет репер из р. Тсугаруиши, который в базе по возрастной группе 0.3 образует единый кластер с репером из р. Калинин-ка. Кроме того, по этой же возрастной группе в основной японский комплекс попадает репер из р. Авача. В этой ситуации присутствие этих стад в японском комплексе не может серьезно влиять на результат, учитывая их несопоставимые уровни численности.

6. Аляскинский комплекс. Включает стада кеты центральной и северо-западной Аляски. В случае с базой по возрастной группе 0.3 этот комплекс образует хорошо выделяемый однородный кластер. Во втором случае с возрастом 0.4 наблюдается сходство указанного комплекса с восточнокамчатской группировкой стад кеты. Тем не менее на более низком уровне они образуют единый кластер, поэтому мы выделяем его как самостоятельный. О причинах сходства или различия говорить несколько преждевременно, пока не накоплен ряд аналогичных наблюдений.

Еще раз подчеркнем, что картина распределения кластеров локальных стад по структуре чешуи кеты в значительной степени повторяет имеющиеся аналогичные распределения, полученные на генетическом уровне по аллозимам (Вар-навская, 2001). Разумеется, различия существуют. Они могут быть вызваны комплексом причин, связанным с экологическими аспектами нагула кеты на ранних этапах морского периода жизни.

При рассмотрении литературных данных, можно отметить работу Н.И. Куликовой (1975), которая в 1970-х гг. выделила аналогичные комплексы стад по структуре чешуи. При этом условия нагула тихоокеанских лососей, и в частности кеты, заметно отличались по экологии от условий 2000-х гг. В принципе, это подтверждает, что структура чешуи кеты на уровне региональных комплексов стад достаточно стабильна во времени.

В значительной степени подобную закономерность можно объяснить генетической обособленностью указанных группировок локальных стад. Известно, что фенотип организма в значительной степени зависит от его генотипа. Но также заметно влияние экологии на формирование регистрирующих структур. Вопрос заключается лишь в мере воздействия генетического и экологического факторов. Вероятно, генетическая составляющая фенотипического разнообразия чешуйных критериев будет более заметно проявляться на макроуровне, т.е. у крупных региональных группировок стад, имеющих значительную численность и географическую обособленность во время раннего морского нагула. А экология нагула может заметно влиять лишь на микроуровне — отражать межгодовую изменчивость регистрирующих структур внутри конкретных комплексов стад. При этом общие различия фенотипов чешуи, заложенные генетически на макроуровне, будут сохраняться.

Таким образом, с практической точки зрения полученные реперные базы данных позволяют провести достаточно полноценный анализ регионального происхождения кеты в западной части Берингова моря на макроуровне. Разумеется, состав реперов в первую очередь отражает разнообразие фенотипов чешуи именно в азиатской части ареала. Но, учитывая, что данные исследования проводятся в экономической зоне России, это вполне закономерно. В случае необходимости идентификации стад кеты в восточной части Берингова моря используемые ре-перные базы нужно будет расширить, включив в их состав дополнительные че-шуйные стандарты кеты из рек Северной Америки.

Парный двухвыборочный t-тест для средних показателей

При выделении кластеров региональных комплексов стад тихоокеанских лососей возникает вопрос о достоверности разделения этих группировок в ре-перных базах данных. Причем этот вопрос возникает независимо от используемых методов идентификации, поэтому мы применили парный двухвыборочный 1-тест для средних показателей, позволяющий выявить уровень различия сравниваемых выборок (табл. 5).

Результаты тестирования показали, что в реперной базе данных кеты в возрасте 0.3 достоверно выделяются 75 % кластеров, а в возрасте 0.4 — 79 %. Из принципиальных моментов отметим, что различия между комплексами стад кеты японского, российского и аляскинского происхождения в большинстве случаев достоверны. Группировка стад японской кеты во всех случаях достоверно разделяется с сахалино-амурским комплексом, относительную родственность которых мы наблюдали на дендрограммах. При этом охотоморский комплекс стад кеты также достоверно различается с этими двумя группировками. Кроме того, достоверно выделяются стада Чукотки и северо-восточной Камчатки (кластер "Материковое побережье Охотского моря + восточная Камчатка"). Уточним, что этот кластер в основном представляет комплекс стад Карагинского залива (Корякский автономный округ).

Парный выборочный t-тест для средних показателей чешуйных критериев выделенных комплексов стад кеты на основе реперных баз данных 2003 г.

The pair t-test for the means of identified cluster complexes of chum salmon stocks on the base scale lines 2003

Таблица 5 Table 5

Возраст Региональный комплекс стад N, экз. По средним t-критерий значениям р-уровень По коэффициентам вариации t-критерий р-уровень

0.3 Чукотка Сахалин + р. Амур 100 353 1,36 0,196 1,65 0,124

Чукотка Япония 100 480 0,03 0,980 2,47 < 0,05

Чукотка Западная и восточная Камчатка 100 500 0,27 0,791 2,05 0,061

Чукотка Материковое побережье Охотского моря + западная Камчатка 100 380 0,01 0,998 2,40 < 0,05

Чукотка Материковое побережье Охотского моря + восточная Камчатка 100 226 0,07 0,948 4,11 < 0,01

Чукотка Аляска 100 300 0,61 0,552 2,97 < 0,05

Чукотка Япония + Сахалин 100 50 1,81 0,094 2,27 < 0,05

Сахалин + р. Амур Япония 353 480 1,41 0,181 3,08 < 0,01

Сахалин + р. Амур Западная и восточная Камчатка 353 500 3,60 < 0,01 1,42 0,180

Сахалин + р. Амур Материковое побережье Охотского моря + западная Камчатка 353 380 3,01 < 0,01 1,90 0,080

Сахалин + р. Амур Материковое побережье Охотского моря + восточная Камчатка 353 226 3,00 < 0,01 5,46 < 0,001

Сахалин + р. Амур Аляска 353 300 2,19 < 0,05 2,04 0,062

Сахалин + р. Амур Япония + Сахалин 353 50 1,46 0,169 0,87 0,401

Продолжение табл. 5 Table 5 continued

Региональный комплекс стад N, экз. По средним t-критерий значениям р-уровень По коэффициентам вариации t-критерий р-уровень

Япония Западная и восточная Камчатка 480 500 0,47 0,647 1,12 0,284

Япония Материковое побережье Охотского моря + западная Камчатка 480 380 0,07 0,945 0,53 0,607

Япония Материковое побережье Охотского моря + восточная Камчатка 480 226 0,01 0,998 3,03 < 0,01

Япония Аляска 480 300 3,50 < 0,01 0,08 0,934

Япония Япония + Сахалин 480 50 2,03 0,063 1,13 0,279

Западная и восточная Камчатка Материковое побережье Охотского моря + западная Камчатка 500 380 1,53 0,150 0,46 0,655

Западная и восточная Камчатка Материковое побережье Охотского моря + восточная Камчатка 500 226 0,42 0,678 3,31 < 0,01

Западная и восточная Камчатка Аляска 500 300 1,06 0,310 0,66 0,520

Западная и восточная Камчатка Япония + Сахалин 500 50 3,87 < 0,01 0,34 0,736

Материковое побережье Охотского моря + западная Камчатка Материковое побережье Охотского моря + восточная Камчатка 380 226 0,06 0,949 3,20 < 0,01

Материковое побережье Охотского моря + западная Камчатка Аляска 380 300 1,38 0,190 0,24 0,816

Материковое побережье Охотского моря + западная Камчатка Япония + Сахалин 380 50 3,58 < 0,01 0,64 0,535

Материковое побережье Охотского моря + восточная Камчатка Аляска 226 300 0,81 0,430 2,06 0,060

Материковое побережье Охотского моря + восточная Камчатка Япония + Сахалин 226 50 3,79 < 0,01 4,61 < 0,001

Аляска

Япония + Сахалин

300 50

2,60

< 0,05

0,98

0,345

0.4 Сахалин + р. Амур Япония 1

380 313

1,68

0,116

1,90

0,079

Сахалин + р. Амур Чукотка

380 16

5,77

< 0,001

0,71

0,487

Сахалин + р. Амур Восточная Камчатка

380 214

3,52

< 0,01

0,14

0,893

Сахалин + р. Амур Аляска

Сахалин + р. Амур Западная Камчатка Сахалин + р. Амур

Материковое побережье Охотского моря

(^эуэгттли -I- п Д лллт

380 215

2,52

< 0,05

2,04

0,063

380 497

3,74

< 0,01

2,09

0,057

Сахалин + р. Амур Япония 2

380 203

2,86

< 0,05

3,25 < 0,01

380 100

0,39

0,706

1,81

0,093

Япония 1 Чукотка

313 16

1,45

0,170

1,76

0,102

Япония 1

Восточная Камчатка

313 214

0,26

0,797

1,88

0,082

Япония 1 Аляска

313 215

3,18

< 0,01

1,01

0,329

Япония 1

Западная Камчатка

313 497

1,30

0,216

0,76

0,462

Япония 1

Материковое побережье Охотского моря

313 203

0,68

0,510

2,60 < 0,05

Япония 1 Япония 2

313 100

1,90

0,079

0,13

0,901

Чукотка

Восточная Камчатка

16 214

2,89

< 0,05

0,62

0,543

Чукотка Аляска

16 215

0,55

0,592

2,35 < 0,05

Окончание табл. 5 Table 5 finished

Воз- „ Региональный комплекс стад раст N, экз. По средним 1:-критерий значениям р-уровень По коэффициентам вариации t-критерий р-уровень

Чукотка Западная Камчатка 16 497 1,42 0,178 1,62 0,168

Чукотка Материковое побережье Охотского моря 16 203 1,92 0,077 2,32 < 0,05

Чукотка Япония 2 16 100 6,28 < 0,001 1,70 0,113

Восточная Камчатка Аляска 214 215 1,25 0,232 3,51 < 0,01

Восточная Камчатка Западная Камчатка 214 497 2,25 < 0,05 2,14 0,052

Восточная Камчатка Материковое побережье Охотского моря 214 203 0,42 0,681 2,62 < 0,05

Восточная Камчатка Япония 2 214 100 3,87 < 0,01 1,66 0,120

Аляска Западная Камчатка 215 497 0,10 0,920 0,18 0,859

Аляска Материковое побережье Охотского моря 215 203 0,97 0,350 0,71 0,488

Аляска Япония 2 215 100 2,73 < 0,05 0,90 0,384

Западная Камчатка Материковое побережье Охотского моря 497 203 1,58 0,137 1,67 0,118

Западная Камчатка Япония 2 497 100 4,16 < 0,01 0,73 0,480

Материковое побережье Охотского моря Япония 2 203 100 3,31 < 0,01 1,82 0,092

Примечание. Выделены значения ^теста с достоверными (р < 0,05, р < 0,01, Р < 0,001) или уровнями различия. близкими к достоверным (0,05 < р < 0,10)

Из проблемных моментов необходимо выделить недостоверность различия некоторых камчатских группировок стад с японским, охотоморским и аляскинским комплексами. Разумеется, это не значит, что они идентичны. Основная проблема здесь заключается в возможности ошибочного перехвата части рыб из смешанных выборок в пользу того или иного из этих комплексов. В случае с японским и охотоморским комплексами это сходство проявляется с западнокам-чатскими стадами, что наблюдается и при кластерном анализе. Возможно, тут сказывается общность условий нагула в Охотском море. Но при этом наблюдается достоверность различия этих комплексов с географически близкой сахалино-амурской группировкой стад, а также недостоверность различия западнокамчат-ской и аляскинской кеты. На данном этапе исследований эти моменты объяснить достаточно затруднительно. Не исключено, что последующие работы позволят прояснить эту ситуацию.

В целом ^тестирование показало высокий уровень достоверности различий, выделенных в результате кластерного анализа региональных комплексов стад кеты Азии и Северной Америки. Это даст возможность на основе предложенных реперных моделей получить достаточно объективные результаты идентификации происхождения кеты из траловых уловов в западной части Берингова моря. Но нельзя забывать, что, кроме заложенных модельных параметров, существенное влияние на достоверность результатов может оказывать и качество чешуи из смешанных морских выборок. Это особенно актуально при проведении подобных исследований на уровне комплексных траловых съемок.

Симуляция

Разрешающая способность реперных моделей получена на основе зависимой симуляции (табл. 6 и 7). Расчетная точность идентификации в обоих случаях была достаточно высока: возраст 0.3 — 91,61 % и возраст 0.4 — 93,96 %. Отметим, что разрешающая способность, вычисленная путем зависимой симуляции, может быть несколько завышена относительно реальных способностей моделей. Но поскольку репрезентативность и уровень достоверности различия полученных выборок, характеризующих региональные комплексы стад, в большинстве случаев достаточно высоки, то можно полагать, что и разрешающая способность полученных реперных моделей является адекватной.

Идентификация региональных комплексов локальных стад

Распределение комплексов стад

Детально результаты идентификации основных комплексов локальных стад неполовозрелой кеты по доминирующим возрастным группам в западной части Берингова моря в 2002-2003 гг. представлены в табл. 8, а также на рис. 12-13. Суммарные данные по всем возрастным группам показали, что в сентябре— октябре 2002 г. в районах 1-8 преобладали три комплекса стад: Япония — 41,1 %; Сахалин (Курилы) + р. Амур — 34,8 %; материковое побережье Охотского моря + Камчатка — 23,4 %. В районах 9-12 доминирующее положение занимали сахалино-амурский — 47,5 % — и охотоморский + камчатский — 32,1 % — комплексы. Доля рыб японского происхождения была менее значительна — 20,3 %. Отмеченное присутствие кеты аляскинского и чукотского происхождения было крайне незначительно.

В июле—августе 2003 г. в районах 1-8 соотношение комплексов стад кеты было следующее: Япония — 35,4 %; Сахалин (Курилы) + р. Амур — 23,5 %; материковое побережье Охотского моря + Камчатка — 28,9 %; Аляска — 10,3 %; Чукотка — 1,9 %. Отметим, что присутствие аляскинского комплекса здесь было максимальным за весь период наблюдений 2002-2003 гг. В районах 9-12 заметно меньше была доля японских стад — 9,2 %. Соответственно уве-

Таблица 6

Зависимая симуляция реперной базы данных кеты в возрасте 0.3 по материалам 2003 г., MLE/SD

Table 6

The dependent simulation of the basis scale line of chum salmon of the age group 0.3 on the data pool of 2003, MLE/SD

Кластер/региональный комплекс стад N, экз. 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8.

1. Чукотка 100 0,9705 0,0402 0,0061 0,0108 0,0003 0,0018 0,0132 0,0187 0,0053 0,0109 0,0189 0,0251 0,0004 0,0021 0,0000 0,0000

2. Сахалин + р. Амур 353 0,0031 0,0081 0,8801 0,0762 0,0208 0,0337 0,0236 0,0397 0,0348 0,0518 0,0040 0,0096 0,0104 0,0221 0,0024 0,0083

3. Япония 480 0,0000 0,0000 0,0239 0,0381 0,8860 0,0711 0,0254 0,0388 0,0144 0,0264 0,0002 0,0019 0,0090 0,0217 0,0023 0,0088

4. Западная и восточная Камчатка 500 0,0034 0,0123 0,0197 0,0381 0,0130 0,0282 0,8348 0,1031 0,0482 0,0774 0,0058 0,0180 0,0082 0,0203 0,0000 0,0000

5. Материковое побережье Охотского моря + западная Камчатка 380 0,0029 0,0093 0,0302 0,0519 0,0180 0,0338 0,0500 0,0779 0,8494 0,1057 0,0107 0,0255 0,0062 0,0146 0,0000 0,0000

6. Материковое побережье Охотского моря + восточная Камчатка 226 0,0201 0,0363 0,0065 0,0128 0,0057 0,0116 0,0295 0,0402 0,0275 0,0387 0,9537 0,0404 0,0027 0,0064 0,0045 0,0099

7. Аляска 300 0,0000 0,0000 0,0207 0,0282 0,0271 0,0358 0,0182 0,0253 0,0085 0,0152 0,0025 0,0052 0,9631 0,0377 0,0000 0,0000

8. Япония + Сахалин 50 0,0000 0,0000 0,0128 0,0200 0,0291 0,0371 0,0053 0,0100 0,0119 0,0175 0,0042 0,0079 0,0000 0,0000 0,9908 0,0155

Разрешающая способность, % 91,61

Примечание. Выделена разрешающая способность идентификации каждого отдельного кластера.

Таблица 7

Зависимая симуляция реперной базы данных кеты в возрасте 0.4 по материалам 2003 г., MLE/SD

Table 7

The dependent simulation of the basis scale line of chum salmon of the age group 0.4 on the data pool of 2003, MLE/SD

Кластер / региональный комплекс стад N, экз. 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8.

1. Сахалин + р. Амур 380 0,9317 0,0517 0,0210 0,0328 0,0000 0,0000 0,0196 0,0284 0,0076 0,0154 0,0062 0,0120 0,0092 0,0195 0,0003 0,0022

2. Япония 1 313 0,0283 0,0431 0,9278 0,0532 0,0000 0,0000 0,0144 0,0253 0,0153 0,0246 0,0012 0,0036 0,0092 0,0188 0,0028 0,0064

3. Чукотка 16 0,0000 0,0000 0,0002 0,0021 0,9958 0,0121 0,0102 0,0154 0,0041 0,0085 0,0250 0,0338 0,0095 0,0150 0,0000 0,0000

4. Восточная Камчатка 214 0,0071 0,0173 0,0140 0,0273 0,0005 0,0038 0,8713 0,0816 0,0237 0,0428 0,0151 0,0300 0,0061 0,0162 0,0000 0,0000

5. Аляска 215 0,0141 0,0244 0,0157 0,0256 0,0000 0,0000 0,0413 0,0520 0,9293 0,0551 0,0103 0,0174 0,0006 0,0029 0,0000 0,0000

6. Западная Камчатка 497 0,0029 0,0072 0,0034 0,0085 0,0002 0,0027 0,0292 0,0409 0,0089 0,0175 0,9188 0,0588 0,0175 0,0304 0,0000 0,0000

7. Материковое побережье Охотского моря 203 0,0096 0,0166 0,0115 0,0200 0,0035 0,0105 0,0110 0,0187 0,0111 0,0187 0,0200 0,0313 0,9450 0,0450 0,0000 0,0000

8. Япония 2 100 0,0063 0,0098 0,0064 0,0105 0,0000 0,0000 0,0030 0,0059 0,0000 0,0000 0,0034 0,0057 0,0029 0,0056 0,9969 0,0067

Разрешающая способность, % 93,96

Оценки максимальной вероятности (MLE), стандартные отклонения (SD) и доверительные интервалы (CI — 95 %), полученные при идентификации локальных стад неполовозрелой кеты из траловых уловов НИС "ТИНРО"

в западной части Берингова моря в 2002-2003 гг.

The estimates of the maximal likelihood (ML), the standard deviation (SD) and the confidential intervals (CI — 95 %) obtained in the identification of immature chum salmon local stocks in the trawl catches of the R/V "TINRO"

in the western Bering Sea in 2002-2003

Таблица 8

Table 8

Год Сезон

Биостатистические _районы_

Возраст N, экз.

Кластер/региональный комплекс стад

MLE

SD

CI — 95 %

2002 Осень 8 (+ 1-7) 0.1 566 Чукотка

Сахалин + р. Амур Япония

Западная и восточная Камчатка Материковое побережье Охотского моря западная Камчатка

Материковое побережье Охотского моря восточная Камчатка Аляска

Япония + Сахалин

0,0023 0,0018 0. 0,3184 0,0297 0. 0,4088 0,0298 0.

0000-0,0083 1885-0,3329 3431-0,4871

0,0001 0,0002 0,0000-0,0694

0,2632 0,0049 0,0023

0,0230 0,0087 0,0018

2398-0000-0000-

■0,3503 ■0,0455 ■0,0041

0.2* 156 Чукотка 0,0028 0,0036 0,0000-0,0152

Сахалин + р. Амур 0,4429 0,0602 0,2511-0,5225

Япония 0,4077 0,0580 0,2996-0,5495

Западная и восточная Камчатка - - -

Материковое побережье Охотского моря +

западная Камчатка - - -

Материковое побережье Охотского моря +

восточная Камчатка 0,1438 0,0358 0,0699-0,2395

Аляска - - -

Япония + Сахалин 0,0028 0,0036 0,0000-0,0039

0.3* 23 Сахалин + р. Амур 0,4810 0,1439 0,1711-0,7325

Япония 1 0,3652 0,1305 0,1250-0,6273

Чукотка - - -

Восточная Камчатка - - -

Аляска - - -

Западная Камчатка

Материковое побережье Охотского моря Япония 2

12 (+ 9)

0.1 309 Чукотка

Сахалин + р. Амур Япония

Западная и восточная Камчатка Материковое побережье Охотского моря западная Камчатка

Материковое побережье Охотского моря восточная Камчатка Аляска

Япония + Сахалин

0.3* 57 Сахалин + р. Амур

Япония 1 Чукотка

Восточная Камчатка Аляска

Западная Камчатка

Материковое побережье Охотского моря Япония 2

0,1379 0,0885 0,0000-0,3261 0,0159 0,0566 0,0000-0,2584

0,5388 0,0420 0,3939-0,5780 0,2754 0,0353 0,2090-0,3616

0,1858 0,0291 0,1459-0,2759

0.2* 384 Чукотка - -

Сахалин + р. Амур 0,4251 0,0444 0,2429- -0,4416

Япония 0,1428 0,0264 0,1029- -0,2184

Западная и восточная Камчатка - -

Материковое побережье Охотского моря +

западная Камчатка 0,1625 0,0448 0,0755- -0,3214

Материковое побережье Охотского моря +

восточная Камчатка 0,2696 0,0327 0,2187- -0,3871

Аляска - -

Япония + Сахалин - -

0,4806 0,2174

0,0972 0,0838

0,2851-0,6797 0,0662-0,3846

0,0003 0,0039 0,0000-0,0000

0,0188 0,0211 0,0000-0,0695

0,2827 0,0721 0,1540-0,4220

0,0002 0,0039 0,0000-0,0000

2003 Лето

(+ 1-7) 0.1 436 Чукотка

Сахалин + р. Амур Япония

Западная и восточная Камчатка

0,0256 0,0064 0,0299-0,0891

0,2081 0,0348 0,1028-0,2652

0,3268 0,0332 0,2522-0,3893

0,0615 0,0300 0,0000-0,1177

Продолжение табл. 8 Table 8 continued

^ „ Биостатистические „ ЛТ „ /

1 од Сезон районы Возраст N. экз. Кластер/региональный комплекс стад

2003 Лето

8 (+1-7)

0.1 436 Материковое побережье Охотского моря западная Камчатка

Материковое побережье Охотского моря восточная Камчатка Аляска

Япония + Сахалин

0.3* 69 Чукотка

Сахалин + р. Амур Япония

Западная и восточная Камчатка Материковое побережье Охотского моря западная Камчатка

Материковое побережье Охотского моря восточная Камчатка Аляска

Япония + Сахалин

12 (+ 9)

0.1 195 Чукотка

Сахалин + р. Амур Япония

Западная и восточная Камчатка Материковое побережье Охотского моря западная Камчатка

MLE

SD

CI — 95 %

0,0538 0,0337 0,0143-0,1515

0,2109 0,0273 0,1591-0,2867

0,0879 0,0211 0,0561-0,1437

0,0254 0,0064 0,0000-0,0000

0.2 342 Чукотка 0,0105 0,0046 0,0036- -0,0393

Сахалин + р. Амур 0,2454 0,0370 0,1477- -0,3013

Япония 0,2835 0,0377 0,2031- -0,3645

Западная и восточная Камчатка - -

Материковое побережье Охотского моря +

западная Камчатка - -

Материковое побережье Охотского моря +

восточная Камчатка 0,3293 0,0314 0,2932- -0,4306

Аляска 0,1209 0,0273 0,0634- -0,1704

Япония + Сахалин 0,0104 0,0046 0,0000- -0,0002

0,0155 0,0198 0,3450 0,0973

0,2502 0,0896

0,0392 0,0674

0,2197 0,1149 0,0155

0,0781 0,0678 0,0197

0,0000-0,0974 0,0758-0,5079 0,0528-0,4131 0,0000-0,1687

0,0898-0,3946 0,0000-0,2526 0,0000-0,0215

0,0164 0,4342 0,0347 0,0346

0,0105 0,0595 0,0228 0,0504

0,0000-0,1023 0,2639-0,5016 0,0000-0,0839 0,0000-0,1037

0,0140 0,0648 0,0000-0,1672

Материковое побережье Охотского моря +

восточная Камчатка 0,4059 0,0545 0,3110- -0,5549

Аляска 0,0439 0,0216 0,0081- -0,0855

Япония + Сахалин 0,0163 0,0105 0,0000- -0,0000

0.2 203 Чукотка 0,0096 0,0062 0,0000- -0,0662

Сахалин + р. Амур 0,4222 0,0519 0,2718- -0,4893

Япония 0,1133 0,0360 0,0573- -0,2024

Западная и восточная Камчатка - -

Материковое побережье Охотского моря +

западная Камчатка - -

Материковое побережье Охотского моря +

восточная Камчатка 0,3474 0,0433 0,2605- -0,4660

Аляска 0,0979 0,0307 0,0356- -0,1489

Япония + Сахалин 0,0096 0,0063 0,0000- -0,0000

0.3* 87 Чукотка

Сахалин + р. Амур Япония

Западная и восточная Камчатка Материковое побережье Охотского моря западная Камчатка

Материковое побережье Охотского моря восточная Камчатка Аляска

Япония + Сахалин

Осень 8 (+ 3-7) 0.1 436 Чукотка

Сахалин + р. Амур Япония

Западная и восточная Камчатка Материковое побережье Охотского моря западная Камчатка

Материковое побережье Охотского моря восточная Камчатка Аляска

Япония + Сахалин

0,0231 0,0138 0,0000-0,1087

0,3534 0,0834 0,1742-0,5024

0,0843 0,0454 0,0001-0,1632

0,0724 0,0779 0,0000-0,2024

0,0286 0,0559 0,0000-0,1682

0,4152 0,0753 0,2761-0,5769

0,0230 0,0138 0,0000-0,0005

0,0064 0,0044 0,0000-0,0199

0,5433 0,0324 0,4489-0,5797

0,2077 0,0319 0,1492-0,2901

0,2048 0,0267 0,1568-0,2720

0,0314 0,0151 0,0138-0,0866

0,0064 0,0039 0,0000-0,0011

0.2 70 Чукотка

Сахалин + р. Амур

0,0338 0,0693 0,0000-0,1390

Окончание табл. 8 Table 8 finished

Год Сезон

Биостатистические районы

Возраст N. экз.

Кластер / региональный комплекс стад

MLE

SD

CI — 95 %

2003 Осень

8 (+3-7)

0.2 70 Япония

Западная и восточная Камчатка Материковое побережье Охотского моря западная Камчатка

Материковое побережье Охотского моря восточная Камчатка Аляска

Япония + Сахалин

0.3* 35 Чукотка

Сахалин + р. Амур Япония

Западная и восточная Камчатка Материковое побережье Охотского моря западная Камчатка

Материковое побережье Охотского моря восточная Камчатка Аляска

Япония + Сахалин

12 (+ 9)

0.1 375 Чукотка

Сахалин + р. Амур Япония

Западная и восточная Камчатка Материковое побережье Охотского моря западная Камчатка

Материковое побережье Охотского моря восточная Камчатка Аляска

Япония + Сахалин

0.2

114

Чукотка Сахалин Япония

р. Амур

0,5778 0,0755 0,4249-0,6919

0,0234 0,0855 0,0000-0,1908 0,3650 0,0778 0,2121-0,5209

0,1438 0,1039 0,0000-0,3133 0,7766 0,1039 0,5489-0,9280 0,0045 0,0459 0,0000-0,1016

0,0751 0,0568 0,0000-0,2108

0,0051 0,0035 0,0000-0,0188

0,4460 0,0364 0,3573-0,4993

0,0340 0,0284 0,0000-0,0950

0,3609 0,0443 0,2735-0,4433

0,1091 0,0247 0,0398 0,0168 0,0051 0,0035

0,0651-0,1690 0,0204-0,0890 0,0000-0,0002

0,0087 0,0074 0,0040 0,0437 0,5333 0,0672

0,0000-0,0348 0,0000-0,0893 0,3746-0,6616

СО <ю СМСОСМ ,—1 см ю

о ^ оюот ЮСО—' от ОТ ОО

см СО г-юо ^^^ см СО ОО

^ СО сооо ЮСОСО СО СО —<

О 1 С5 С5 С5 С5 1 1 1 о~ о~ о~ 1111 о~ 1 С5С5 1 1

1 о см 1 1 1 оООО 1111 ООО о 1 1 о о

о о (МОО ООО о о о

о о (МОО ООО о о о

о о -^оо ООО о о о

о" С5 С5 С5 С5 о~ о~ о~ о'о~

СО ^^СО О см

ю ,—1 о^ю ^ СО

ю от ю—<о 1 —<ОТСО 1 ,—1 О СО

о о ООО см ^ о

С5 С5 о~ о~ о~ 0~ 0~ 0~ о~

ОТОООО СОСООТ СО ^ см

СООТОО ^ОО—< ОО ^н Ю

СО ОО ^оо СО СО

о ^ смОО 1 -чсоо СО ^ сг

С5 С5 о~ о~ о~ 0~ 0~ 0~ С5С5

к а о

к а о

о X о н о

! О

га

^ «К

га х н

га у

л

2 * га ш

У О) -

о \о н о

У с о й шшга

х

§ 3

к X

Зия ^га га

к га ж

о X о н о x

о

<и л

* га

гао^

£ е I

си *

са к о га

ё * к у

а о

а)

н

га

са

ж

к

ч га X га О

га к г X к

"ко

< сч

к а о

а

а +

ж к

ч га

га *

н га 3"

га X

к га ж

у

о н о о са

о X о н о x

О

к а о

о X о н о x

о

<и

а д

<и ы

о Э

с у

<и га

о

са

§ 3

к X

ср ч

<и га

Й е

га га

^ га ^ га --и ~

«з 2

о £

е I

са к о га

ё х к (Г

ао ^ <ин о ьо к га о са

га к ' к

ж

о

< еч

ч га к

а

<и н га

-о

ж л

ч <и н к а га са ч <и а с

к о н

к ч са к

а) 2 ж

ж

га

Ч

дичились доли сахалино-амурского — 41,6 % — и охотоморского + камчатского — 44,3 % — комплексов. Присутствие кеты Аляски и Чукотки было минимальным — 3,5 и 1,4 %.

В сентябре—октябре 2003 г. заметно возросла доля японской кеты. В районах 3-8 ее доля доходила до 56,7 %, а в районах 9-12 — до 46,8 %. Достаточно высока была и встречаемость комплекса стад Охотоморского побережья + Камчатка: районы 3-8 — 38,8 % и районы 912 — 48,7 %. При этом по сравнению с летней съемкой 2003 г. и осенней 2002 г. в уловах практически отсутствовал сахалино-амурский комплекс стад. Возможно, мы наблюдали отток данной региональной группировки стад из районов исследований в течение летне-осенних миграций в 2003 г. Учитывая сложный характер гидрологической и гидробиологической обстановки в этом году, подобный вариант развития событий не исключен. Но, может быть, наблюдается и определенная методическая ошибка, связанная с межгодовой изменчивостью формирования структурных элементов чешуи из-за расхождений в возрастном составе кеты в реперных базах данных и смешанных траловых выборках. Доли чукотского и аляскинского комплексов оставались на низком уровне, в сумме не превышая 5 %.

Во всех случаях кластеры, представляющие западную и восточную Камчатку, показали минимальные результаты. Таким образом, можно предположить, что основную долю смешанных выборок, идентифицированных как комплекс стад материкового побережья Охотского моря + Камчатка, составляют стада Магаданской области и Хабаровского края. Хотя не исключено, что влияние стад северо-восточной Камчатки в этом кластере также достаточно высоко, поскольку западная часть Берингова моря является местом их традиционного нагула. Возможно, этот момент в дальнейшем удастся уточнить с помощью генетических методов.

I I I I

155.00 160.00 165.00 170.00 175.00

Рис. 12. Распределение комплексов стад неполовозрелой кеты (возраст 0.1 + 0.2 + 0.3) по данным траловых уловов НИС "ТИНРО" в западной части Берингова моря в сентябре— октябре 2002 г.

Fig. 12. The distribution of the complexes of immature chum salmon stocks (the age 0.1 + 0.2 + 0.3) on the data of trawl catches of the R/V "TINRO" in the western Bering Sea in September—October of 2002

Если рассматривать полученные результаты группируя стада на уровне стран Тихоокеанского региона (Россия, Япония, США), в которых воспроизводятся основные мировые запасы кеты, то мы сможем более адекватно сравнить наши и опубликованные данные по идентификации стад кеты с помощью аллозимов и ДНК. Выше уже упоминалось, что по BASIS-2002-2003 были опубликованы соответствующие результаты исследований (Sato et al., 2004; Urawa et al., 2004, 2005). Поэтому, анализируя ситуацию на данном уровне, мы видим, что в сентябре—октябре 2002 г. в районах 1-8 и 9-12 преобладали российские стада кеты — соответственно 58,5 и 79,6 % (рис. 14). Японские стада по встречаемости занимали второе место — 41,1 % в районах 1-8 и 20,3 % в районах 9-12. Доля американских стад была минимальна и в обоих случаях не превышала 0,5 %. В 2003 г. в июле—августе также преобладали российские стада — 54,3 % в районах 1-8 и 87,3 % в районах 9-12. Доли японских стад были заметно ниже — 35,4 % в районах 1-8 и 9,2 % в районах 9-12. Присутствие североамериканской кеты было наиболее заметно в районах 1-8 — 10,3 %. В сентябре—октябре доля японской кеты заметно возросла во всех районах. В первом случае до 56,7 %, а во втором — до 46,8 %. Встречаемость российской кеты в уловах сократилась до 40,9 % в районах 3-8 и до 49,9 % — в районах 9-12. Доли американской кеты составляли соответственно 2,4 и 3,3 %.

Из представленных данных видно, что полученные оценки имеют характерные особенности, которые стабильны в течение всего периода наблюдений. Во-первых, во всех случаях в районах 9-12 и 1-8 доминируют стада азиатского происхождения. Во-вторых, наиболее часто японская кета встречалась в

65.00.

60.00.

155.00

160.00

165.00

170.00

175.00

Рис. 13. Распределение комплексов стад неполовозрелой кеты (возраст 0.1 + 0.2 + 0.3) по данным траловых уловов НИС "ТИНРО" в западной части Берингова моря в июле— августе (А) и сентябре—октябре (Б) 2003 г.

Fig. 13. The distribution of the complexes of immature chum salmon stocks (the ages 0.1 + 0.2 + 0.3) on the data of trawl catches of the R/V "TINRO" in the western Bering Sea in July—August (А) and in September—October (Б) of 2003

районах 1-8, а российская — в районах 9-12. При сравнении наших данных с результатами генетической идентификации в центральной части Берингова моря можно отметить преобладание на границе российской экономической зоны (вбли-

65.0а

Июль-август

60.00

35,4

I 10,3 _

■

55.00

155.00 65.001

160.00

165.00

170.00

175.00

Сентябрь-октябрь

60.00

55.00

Районы 8 (+ 1-7)

41,1 "

Г 56,7

40,9 I

0,4 '2,4

2002 Районы 12 (+9)

-49,9 46,8 -

20,3 ■ -f-0,1-Н 3,3-

.■та-

■ Рос; сия

□ Япония

□ США

155.00

160.00

165.00

170.00

175.00

Рис. 14. Распределение азиатских и американских стад неполовозрелой кеты по данным траловых уловов НИС "ТИНРО" в западной части Берингова моря летом и осенью 2002-2003 гг.

Fig. 14. The distribution of immature Asian and American chum salmon stocks on the data of trawl catches of the R/V "TINRO" in the western Bering Sea in summer and fall of 2002-2003

зи 175° в.д.) в августе—сентябре 2002 и 2003 гг. российских стад кеты (в среднем 50-70 %). Второе место, как и в наших случаях, всегда занимала японская кета (в среднем 20-40 %). Присутствие американской кеты во всех

случаях было минимально и в среднем не превышало 10 %. Схожесть всех полученных оценок позволяет предположить объективность полученных данных. К сожалению, мы пока не можем однозначно говорить о миграциях региональных комплексов стад кеты в пределах беринговоморской российской экономической зоны. Но пример, полученный в 2003 г. в результате летней и осенней съемки НИС "ТИНРО", показал, что осенью наблюдается заполнение нагульной японской кетой российских вод. Понятно, что подобная ситуация возможна только за счет ее оттока из центральной части Берингова моря. Таким образом, следует отметить, что полученные нами оценки также согласуются и с имеющимися представлениями о миграциях азиатской и американской кеты в западной части Берингова моря (Neave е! а1., 1976; Fredin е! а1., 1977; и^а, 2004).

Оценки численности и биомассы комплексов стад

Оценки численности и биомассы идентифицированной азиатской и американской неполовозрелой кеты по данным траловых съемок НИС "ТИНРО" представлены в табл. 9. Результаты траловых съемок показали, что в сентябре— октябре 2002 г. численность/биомасса российских стад составила в районах 18 — 177,80 млн экз./109,89 тыс. т, а в районах 9-12 — 120,37 млн экз./102,35 тыс. т. Численность/биомасса японской кеты также находилась на высоком уровне: районы 1-8 — 124,92 млн экз./77,21 тыс. т и районы 9-12 — 30,70 млн экз./26,10 тыс. т. У американской кеты данные показатели были минимальны: районы 1-8 — 1,22 млн экз./0,75 тыс. т и районы 9-12 — 0,15 млн экз./0,13 тыс. т.

В 2003 г. ситуацию с численностью неполовозрелой кеты можно охарактеризовать как аномальную. Это особенно касается количественных оценок в летний период, когда оцененная численность кеты была столь высока, что равнялась суммарной численности осенних съемок 2002 и 2003 гг. В июле—августе 2003 г. были получены следующие показатели численности/биомассы выделенных комплексов стад: районы 1-8 — Россия — 316,52 млн экз./257,91 тыс. т, Япония — 206,35 млн экз./168,14 тыс. т и США — 60,04 млн экз./48,92 тыс. т; районы 9-12 — Россия — 106,65 млн экз./104,31 тыс. т, Япония — 11,24 млн экз./10,99 тыс. т и США — 4,28 млн экз./4,18 тыс. т. В сентябре—октябре 2003 г. численность/биомасса региональных комплексов стад кеты в западной части Берингова моря заметно сократилась, достигнув следующих показателей: районы 3-8 — Россия — 84,52 млн экз./55,49 тыс. т, Япония — 116,86 млн экз./76,93 тыс. т и США — 4,95 млн экз./3,26 тыс. т; районы 9-12 — Россия — 66,92 млн экз./55,19 тыс. т, Япония — 62,76 млн экз./51,76 тыс. т и США — 4,42 млн экз./3,65 тыс. т.

Рассматривая полученную картину количественного распределения неполовозрелой кеты в западной части Берингова моря летом—осенью 2002-2003 гг., еще раз подчеркнем, что ее современная численность находится на очень высоком уровне. В этом смысле наиболее показательна летняя съемка 2003 г. На основе полученных данных видно, что в июле—августе наблюдался значительный приток японской (~ 217 млн экз.) и американской (~ 64 млн экз.) кеты. При этом не является показательным тот факт, что летом 2003 г. в долевом соотношении присутствие японской кеты было ниже, чем в осенний период 2002 и 2003 гг., поскольку проценты являются относительным критерием. Фактическая численность японской и американской кеты в это время была максимальной за весь период наблюдений. Таким образом, все свидетельствует о заметной роли экосистемы западной части Берингова моря для нагула кеты различных комплексов стад обоих континентов.

га а s ч

«О

ОТ ш

га Н

га <4

Н

=s

о -

ш а

ГО

О CQ О

ч о с

Ж и

ГО

га о н о о см I

X 2 Ж л

ч

га *

о ч

CQ О О X Ш (_ Ч з С

О К X

см о о см

О съ X X

о X

X S X о ж

га х

S

а

<и S га

S

х х X О

н

га S го га

J Ж

ж

га Ч

о с

J

о о га sk S О

\о га С

S га

го

S

н 00 о о Ж

ж

си

4 о

5

у

S X X

си

а О

JX о о

га о _о

С о

га

tл СО

В 8

з см -С I

о см

SÜ 8

з см

с

в г J=ö

^ ей

CD 2

>

о <и

с iE

■ У ^D 1—

Ф сл

£ си

< г:

ТЗ 3

з и га —I

3 £ га 2

-о

си

к ср о

X 3 3 3

га

CQ

о ср га 3 СО

а о

S iE

f 5s

£ а С си

£ ю

« S н о

га у

3

си

-о ■

о

га

га -о

ы

га

В

о

2 .5

-о си

3 PQ

га „ > с

<и и,

О (U

га

-о 3 3

-О га

си га

си

си -3 Н

си

3 3

О ч

<и о га

о

си 3 X о

си у

3 н о 3 н га н о о 3

ю

„ 3m лоз

ОЗЙ =

о

К 2

S m

у 3 о с СЬ <

3

о го си

о

к о

Ю СО CM OO Cft to Ю C^ t£D

о о OO ^^ 33

см ю см —< ^ OO CD c^ Ю CM ^^

CD

Colo CO

съсъ 1—1 C-^ C»^

-н о см —< ■cf ОТ CO to a^ t--

[С уэ см 010 c^ CD «Э Ю

см О от t- Ю ^ CO CM to to ao t--

■cf CD CM со to О -H 2 «5 ci ^H to

со

^ см CO lo ^

ОТ Ю OO CO от CO от от

OT~ <N о о ю о CM ^H Iii LfO Ю Ю

О t— OO CO CM Ю ЮУЭ О CM CO от

t<CD CM О CO -H ■cf C£D OO to

to <0

oo a^ to tv to °o CD C^1

Ю OO OO LO OO oo о «5 C£D

ao OO CM Iii <э CO -н

■cf CM от CM Cft О

CO о ю CO -H ci ci OO CM Ю —< «э 03 СМ ^Н

^ + + ^ -—- CM OO ^ ^ + + ^ -—( CM OO ^ СО + + ^ -—( см ОО ^

Осень Л^то Осень

2002 2003

Список литературы

Атлас количественно распределения нектона в западной части Берингова моря

/ Под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — М.: Нац. рыб. ресурсы, 2006. — 1072 с.

Боровиков В. STATISTICA: искусство анализа данных на компьютере. Для профессионалов. — СПб.: Питер, 2001. — 656 с.

Бугаев А.В. Идентификация локальных стад нерки Oncorhynchus nerka по чешуйным критериям в юго-западной части Берингова моря и сопредельных водах Тихого океана в период преднерестовых миграций. Сообщение 1 (формирование реперных баз данных) // Изв. ТИНРО. — 2003а. — Т. 132. — С. 154-177.

Бугаев А.В. Об использовании чешуйных критериев при идентификации некоторых локальных стад нерки Oncorhynchus nerka Азии и Северной Америки // Вопр. рыболовства. — 2003б. — Т. 4, № 4(16). — С. 608-627.

Бугаев А.В. Некоторые методические аспекты идентификации локальных стад тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus по чешуйным критериям // Изв. ТИНРО. — 2005. — Т. 142. — С. 104-112.

Бугаев А.В., Заволокина Е.А., Зава-рина Л.О. и др. Идентификация локальных стад кеты Oncorhynchus keta в западной части Берингова моря по данным траловых съемок НИС "ТИНРО" в сентябре—октябре 2002-2003 гг. // Изв. ТИНРО. — 2006. — Т. 146. — С. 3-34.

Бугаев В.Ф. Азиатская нерка (пресноводный период жизни, структура локальных стад, динамика численности). — М.: Колос, 1995. — 464 с.

Варнавская Н.В. Принципы генетической идентификации популяций тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus spp. в связи с задачами рационального промысла: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. — М.: ИОГ РАН, 2001. — 48 с.

Волвенко И.В. Морфометрические характеристики стандартных биостатистических районов для биоценологических исследований рыболовной зоны России на Дальнем Востоке // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 132. — C. 27-42.

Заволокина Е.А., Заволокин А.В. Распределение, динамика обилия, возрастной и размерный состав кеты в западной части Берингова моря и сопредельных тихоокеанских водах в 2002-2006 гг. // Наст. том.

Каев А.М. Идентификация происхождения и истории жизни охотоморской кеты Oncorhynchus keta по чешуе // Вопр. ихтиол. — 1998. — Т. 38, № 5. — С. 650-658.

Карпенко В.И., Рассадников О.А. Состояние запасов дальневосточных лососей в современный период (1971-2002 гг.) //

Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. — 2004. — Вып. 7. — С. 14-26.

Крогиус Ф.В. О строении чешуи камчатской красной разных локальных стад // Материалы по биологии морского периода жизни дальневосточных лососей. — М.:ВНИ-РО, 1958. — С. 52-63.

Куликова Н.И. Определение локальных стад кеты в море по структуре чешуи и некоторым морфологическим признакам // Тр. ВНИРО. — 1975. — Т. 106. — С. 49-51.

Куликова Н.И. Структура чешуи и характер роста кеты различных стад // Изв. ТИНРО. — 1970. — Т. 74. — С. 81-93.

Макоедов А.Н., Куманцов М.И., Коротаев Ю.А., Коротаева О.Б. Промысловые рыбы внутренних водоемов Чукотки. — М.: УМК Психология, 2000. — 208 с.

Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. — М.: Пищ. пром-сть, 1966. — 376 с.

Шунтов В.П. Состояние изученности многолетних циклических изменений численности рыб дальневосточных морей // Биол. моря. — 1986. — № 3. — С. 3-14.

Шунтов В.П., Свиридов В.В. Экосистемы Берингова моря на рубеже 20 и 21-го веков // Изв. ТИНРО. — 2005. — Т. 142. — С. 3-29.

Anas R.E., Murai S. Use of scale characters and discriminant function for classifying sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) by continent of origin // INPFC Bull. — 1969. — № 26. — P. 157-192.

Bugaev A.V. Some methodical aspects for identification of local stocks of pacific salmon by scale pattern analysis // Thesis of NPAFC Intern. Workshop. BASIS-2004: salmon and marine ecosystems in the Bering Sea and adjacent waters. Technical report № 6. — 2005. — P. 109-111.

Bugaev A.V. To the problem about accuracy using scale pattern analysis for identification of some local stocks of sockeye salmon Oncorhynchus nerka from Asia and North America: NPAFC Doc. — KamchatNIRO, Petropavlovsk-Kamchatski, Russia, 2003. — № 699. — 26 p.

Clutter R.I., Whitesel L.E. Collection and interpretation of sockeye salmon scales: INPFC Bull. — 1956. — № 9. — 159 p.

Davis N.D., Myers K.W., Walker R.V., Harris C.K. The Fisheries Research Institute's high-seas salmonid tagging program and methodology for scale pattern analysis // Amer. Fish. Soc. Sympos. — 1990. — № 7. — P. 863-879.

Efron B., Tibshirani R. Bootstrap methods for standard errors, confidence interval, and other measures of statistical accuracy // Statistical Science. — 1986. — № 1(1). — P. 54-77.

Eggers D.M., Irvine J., Fukuwaka M., Karpenko V.I. Catch trends and status of North Pacific salmon: NPAFC Doc. — 2003. — № 723. — 34 p.

Foerster R.E. The sockeye salmon, Oncorhynchus nerka: Bull. Fish. Res. Bd Canada. — 1968. — № 162. — 422 p.

Fredin R.A., Major R.L., Bakkala R.G., Tanonaka G. Pacific salmon and the high seas salmon fisheries of Japan. — Northwest and Alaska fisheries centre, National marine fisheries service, Seattle, WA, 1977. — 324 p.

Ito S., Ishida Y. Species Identification and Age Determination of Pacific Salmon (Oncorhynchus spp.) by Scale Patterns // Bull. Nat. Res. Inst. Far Seas Fisheries. — 1998. — № 35. — P. 131-153.

Knudsen C.M. Chinook salmon scale character variability due to body area sampled and possible effects on stock separation studies. Master's thesis. — Univ. of Washington, Seattle, USA, 1985. — 141 p.

Knudsen C.M., Davis N.D. Variation in salmon scale characters due to body area sampled: INPFC Doc. — 1985. — 59 p.

Koo T.S.Y. Biology of the red salmon, Oncorhynchus nerka (Walbaum), of Bristol Bay, Alaska, as revealed by a study of their scales: Doctoral dissertation. — University of Washington, Seattle, USA, 1955. — 152 p.

MathSoft. S-PLUS Guide to Statistics. Data Analysis Products Division. — MathSoft Inc., Seattle, 1997. — 877 p.

Millar R.M. Comparison of methods for estimating mixed stock fishery composition // Can. J. Fish. Aquat. Sci. — 1990. — № 47 — P. 2235-2241.

Millar R.M. Maximum likelihood estimation of mixed stock fishery composition // Can. J. Fish. Aquat. Sci. — 1987. — № 44. — P. 583-590.

Mosher K.H. Scale features of sockeye salmon from Asian and North American coastal regions // Bull. U.S. Fish. — 1972. — № 70(1). — P. 141-183.

Neave F., Yonemori T., Bakkala R.G. Distribution and origin of chum salmon in offshore waters of the north Pacific ocean: INPFC Bull. — 1976. — № 35. — 79 p.

North Pacific Anadromous Fish Commission (NPAFC). Annual report of the Bering-Aleutian Salmon International Survey (BASIS), 2002: NPAFC Doc. — 2003. — № 684. — 38 p.

North Pacific Anadromous Fish Commission (NPAFC). Annual report of the Bering-Aleutian Salmon International Survey (BASIS), 2003: NPAFC Doc. — 2004. — № 769. — 78 p.

North Pacific Anadromous Fish Commission (NPAFC). Annual report of the Bering-Aleutian Salmon International Survey (BASIS), 2004: NPAFC Doc. — 2005. — № 857. — 105 p.

Salo E.O. Life history of chum salmon (Oncorhynchus keta) // C. Groot and L. Margolis (ed.). Pacific salmon life histories. — Canada, Vancouver, UBC press, 1991. — P. 231-310.

Sato S., Moriya S., Azumaya T. et al. Genetic stock identification of chum salmon in the central Bering Sea and adjacent north Pacific Ocean by DNA microarray during the earl falls of 2002 and 2003: NPAFC Doc. — 2004. — № 793. — 16 p.

Urawa S. Stock identification studies of high seas salmon in Japan: a review and future plan // Thesis of NPAFC International Workshop. Stock identification in defining marine distribution and migration of salmon. — 2004. — Technical report № 5. — P. 9-10.

Urawa S., Azumaya T., Crane P.A., Seeb L.W. Origin and distribution of chum salmon in the Bering Sea during the early fall of 2002: estimates by allozyme analysis: NPAFC Doc. — 2004. — № 794. — 11 p.

Urawa S., Kawana M., Azumaya T. et al. Stock-specific ocean distribution of immature chum salmon in the summer and early fall of 2003: estimates by allozyme analysis: NPAFC Doc. — 2005. — № 896. — 14 p.

Поступила в редакцию 5.03.07 г.