CC BY
42
ЮБИЛЕЙ КАФЕДРЫ ЭКОЛОГИИ И ЗАЩИТЫ ЛЕСА
----------------------------------»-------
РАСЧЕТ РЕСУРСА ПИТАНИЯ ФИЛЛОФАГОВ В ДУБОВЫХ НАСАЖДЕНИЯХ
Е.Н. ИЕРУСАЛИМОВ
Целью предлагаемой работы является исследование возможности определения величины облиствения дубовых насаждений на основании анализа литературных данных, применительно к требованиям защиты леса от вредных насекомых.
Рано или поздно в процессе изучения экологии филлофагов и непосредственно в практике лесозащиты возникает необходимость оценки ресурса пищи, доступного насекомым. В первую очередь оценка запаса листвы необходима при определении степени возможного повреждения в насаждении, которая оценивается сравнением ожидаемого потребления массы листвы данной популяцией вредителя с ее запасом в кронах деревьев. Первая величина определяется как произведение численности питающейся стадии вредителя на кормовую норму, заранее известную для данного насекомого. Методика этого действия считается достаточно отработанной и вошла во многие инструкции и монографии [9, 11].
Определение второй величины, а именно, количества или массы листвы, доступной насекомым, представляет достаточно сложную задачу для исследования. Традиционно оценка количества листвы привязывается к единице площади насаждения и выражается в единицах сухой массы листвы на
1 га. Так, в процессе определения критического количества питающихся филлофагов в зависимости от запаса листвы, Ф.М. Семевский [11] оценивает количество листвы в различных насаждениях на основании литературных данных безотносительно к таксационным показателям, в тоннах на 1 га. Действительно, те величины, которые приводятся в книге, показывают, что, например, в дубовых насаждениях лесной и лесостепной зон количество листвы стре-
мится к некоторому предельному значению, на которое и предлагает ориентироваться автор. Подсчет средней величины приведенных цифр дает величину 3,69 ± 0,28 т*га~\ Это наблюдение соответствует распространенным представлениям о продукционной инвариантности фитоценотических систем, их способности к поддержанию, на протяжении достаточно длительного отрезка времени, постоянного уровня биологической продуктивности [13].
Массовые размножения насекомых зачастую происходят в древостоях либо нарушенных, либо имеющих какие-либо другие особенности. Поэтому, если упомянутая выше оценка вполне приемлема для общих экологических или хозяйственных обобщений, то для работы с определенными насаждениями и данным филлофагом она может оказаться недостаточной. Возникает необходимость привязать обилие листвы в кронах к показателям стандартного таксационного описания древостоя, инструментально измеренным при заложении пробных площадей.
В течение последней четверти XX века возникла и получила достаточно широкое развитие теория, связывающая биомассу листвы с площадью поперечного сечения проводящих тканей. Это так называемая «теория трубок» [pipe model), предложенная в работах группы авторов во главе с Шиноза-ки [15]. Согласно этому представлению, площадь поперечного сечения работающей части проводящей системы и биомасса зелени - листвы, хвои и пр. - связаны прямой пропорциональной связью. Это позволяет, в частности, судить о биомассе листвы в верхней, зачастую недоступной, части растения по поперечной площади сечения стебля. Такая возможность достаточно хорошо осуществляется на тонких ветвях деревьев, где все
ткани, которые можно видеть на поперечном срезе, адекватно обеспечивают определенное количество листвы. Там, где в центре ветви или ствола появляется непроводящая часть (ядро), облиствение соответствует площади поперечного сечения проводящей части заболони и связано прямой пропорциональностью с ней. В настоящее время соотношение массы листвы и площади заболони у различных древесных пород широко изучается, и перспективы применения этих зависимостей в практике не внушают сомнений [1, 2,12, 7, 17,18 и др.].
Необходимость учитывать наличие в стволе непроводящей части (у деревьев -ядра) существенно осложняет оценку биомассы листвы, основанную на этом принципе. На стволе наиболее полно соответствует зеленой массе площадь его поперечного сечения непосредственно под началом живой кроны. Далее, вниз по стволу, величина, выражающая отношение массы листвы (хвои) к площади сечения ствола, уменьшается. По мере роста дерева относительное участие проводящих тканей в стволе с увеличением диаметра также уменьшается, в результате чего и масса листвы относительно площади поперечного сечения ствола на высоте груди уменьшается соответственно. Остается надеяться, что отношение проводящей и непроводящей частей ствола по мере увеличения диаметра изменяется плавно и закономерно; во всяком случае, прямая пропорциональность массы листвы от площади поперечного сечения при этом уже не соблюдается, и зависимость становится криволинейной. Удобнее всего определять зависимость между облист-вением и площадью поперечного сечения дерева там, где лесоводы обычно измеряют его диаметр, то есть на высоте груди (1,3 м).
Было проведено специальное сравнение точности определения биомассы листвы по площади заболони и по площади сечения ствола на высоте груди [16]. Оказалось, что точность определения в последнем случае снижается, но не всегда, и для большинства лесообразующих пород определение биомассы листвы или хвои по площади сечения ствола на высоте груди вполне возможно.
Биомасса листвы, вычисленная для отдельных деревьев, не всегда может быть использована для определения биомассы листвы реального насаждения путем непосредственного умножения облиствения (охвоения) подходящей по диаметру (средней) модели на сумму площадей сечения стволов интересующего нас участка. Количество листвы на дереве зависит не только от его размеров, но и от положения в древостое: угнетенные деревья по облиствению могут сильно отличаться от деревьев того же диаметра на открытом месте. Правильное представление о количестве листвы для насаждения целиком может быть получено только путем интерполяции облиствения ряда моделей, пропорционально представляющих ступени толщины того насаждения, где они были взяты.
Основным параметром, характеризующим количество листвы или хвои на ветви, дереве или на лесном участке, является относительное облиствение (или относительное охвоение). Оно выражается как отношение массы всей зелени ветви, дерева или деревьев на участке к площади их поперечного сечения. Чаще всего используется сухой вес.
При обработке опубликованных материалов различных авторов были использованы, помимо их данных о количестве листвы, данные о сумме площадей поперечного сечения стволов и о среднем диаметре этих насаждений. В наиболее простом случае авторы сообщают интересующие нас величины, в результате чего никаких расчетов, кроме вычисления относительного облиствения для насаждений различного диаметра, практически не требуется. В том случае, если данные приводятся для ряда деревьев различного диаметра из одного насаждения, вполне возможно оценить общее облиствение, используя естественное распределение деревьев в насаждении по диаметрам относительно среднего. При отсутствии каких-либо из этих данных, приходилось восстанавливать их при помощи подходящих таблиц хода роста.
Трудно ожидать, что биомасса листвы будет строго функционально связана с
диаметром насаждения, так как даже при отсутствии ядровой древесины зависимость биомассы листвы от площади поперечного сечения является статистической и проявляется как закономерность при достаточно большом количестве измерений. Можно ожидать, что использование диаметра на высоте груди и площади поперечного сечения на этом уровне вносит дополнительную неопределенность, но при использовании массового материала индивидуальные отклонения уменьшают свое влияние на конечный результат.
Одним из наиболее существенных препятствий и трудностей в данной работе может показаться пестрота материала, обусловленная разнообразием мест наблюдения. Логично предположить, что деревья, произрастающие в различных условиях, имеют разную величину облиствения. Но облист-вение это относительное, при лучших условиях роста проводящая система также должна быть более развита, соответствуя требованиям обеспечения большей биомассы листвы. Есть основания считать, что бонитет в какой-то мере влияет на облиствение, но это влияние не должно быть слишком велико по тем же причинам. В особо неблагоприятных условиях роста отношение площади заболони к площади поперечного сечения ствола обычно резко уменьшается, и это должно повлиять на величину облиствения.
Использованные в статье данные собраны преимущественно в высоко- и сред-неполнотных насаждениях; облиствение из-реженных древостоев несколько иное и требует специфического подхода.
Казалось бы, перечисленные сложности определения облиствения на основании среднего диаметра и площади поперечного сечения древостоя делают сомнительным успех предпринятой операции, но анализ данных, собранных несколькими поколениями российских лесоводов, позволяет сделать не только вывод о такой возможности, но и очертить границы ее применения. Большинство вычислений было произведено при помощи программы «Stadia».
Облиствение дуба черешчатого в лесах России и Украины хорошо изучено. Использованы данные О.С. Ватковского [2], М.Д. Данилова [4], A.A. Молчанова [8] и Н.Ф. Поляковой [10]. Они собраны преимущественно в лесостепной и степной зонах, в древостоях разного роста и самых различных возрастов. Нанесение данных всех перечисленных авторов на общий график показало (рис.), что их можно рассматривать как частные случаи проявления общей закономерности - изменения относительного облиствения дубового насаждения в связи с изменением его среднего диаметра. Всего было использовано 36 примеров относительного облиствения дуба в участках древостоев с самым различным средним диаметром от 0,9 до 72 см. Несмотря на некоторые различия в условиях произрастания и на разнообразие возраста сравниваемых насаждений, регрессионная обработка выявила хорошо прослеживаемую зависимость, которая лучше всего выражается уравнением гиперболы:
F = 0,05995 + 1,398 х сГ\ где F - относительное облиствение насаждения в т*м~2;
¿/-средний диаметр насаждения в см.
Это выражение вполне соответствует имеющимся данным, так как его коэффициент множественной корреляции (R = 0,9152) и F-отношение (170,3 с уровнем значимости менее 0,05) достаточно велики.
При попытке применения опубликованных выше данных на практике желательно считаться с тем, что относительное облиствение, вычисленное по среднему диаметру древостоя, специфично для условий места произрастания данного, хотя и весьма обширного района.
Таким образом, для оценки биомассы листвы на некотором участке насаждения необходимо знать сумму поперечного сечения стволов на высоте груди и средний диаметр, т. е. данные, которые получаются при подеревном перечете на пробных площадях. Искомая величина массы листвы находится путем умножения вычисленной по формуле
величины относительного облиствения на сумму площадей сечения.
Для того чтобы оценить соответствие полученных величин и реального облиствения, желательно было бы в нашем случае в определенный момент снять и взвесить всю листву на данном участке. На первый взгляд, такая задача представляется невозможной и абсурдной. Тем не менее, такое действие время от времени производят листогрызущие насекомые. При этом листва не исчезает полностью, а, в основном, осыпается на подстилку леса в виде крупинок экскрементов и кусочков листвы - «огрызков». Расставив под пологом достаточное количество опадоуловителей, можно не только проследить за динамикой потребления насекомыми зеленой массы, но и оценить количество уничтоженной листвы и, если повреждение достаточно полное, - оценить биомассу листвы в кронах в момент питания гусениц. Достаточно простая методика подобного рода оценок описана в [5,6].
Представилась возможность проследить особенности освоения биомассы листвы дуба листогрызущими насекомыми с различной фенологией. Все наблюдения были произведены в насаждениях Карачанского
лесничества Теллермановского мехлесхоза в 1987 - 1992 гг. в очагах массового размножения дубовой хохлатки (Notodonta anceps Goese), непарного шелкопряда (Ocneria dispar L.) и зимней пяденицы (Operophtera bru-mata L). Очаги возникали в солонцеватых дубравах Ш - VI бонитетов 60 - 65 лет. Насаждения были сходны по составу и строению. В таблице приводятся краткая таксационная характеристика насаждений и площадь поперечного сечения дуба в их составе. Очаги непарного шелкопряда и зимней пяденицы возникали в разные годы в одном и том же насаждении. По величине относительного облиствения и площади поперечного сечения были вычислены запасы листвы этих насаждений. Величина дефолиации в каждом случае была вычислена по величине опада, который, как указывалось выше, состоял из экскрементов гусениц и огрызков листвы. Для того чтобы вычислить массу съеденной листвы в период максимального повреждения, была определена степень усвоения пищи гусеницами по известной методике [19]. Для непарного шелкопряда и дубовой хохлатки она оказалась равной 0,18, а для зимней пяденицы - 0,24.
Таблица
Отчуждение биомассы листвы (дефолиация) и оценка степени повреждения в очагах массового размножения листогрызущих насекомых
Показатели Дубовая хохлатка Непарный шелкопряд Зимняя пяденица
Характеристика повреждаемого насаждения ЮД+Яс, 60 лет, 0,6, III бон., ¿-17см ЮД+Яс, 65 лет, 0,8 III-IV бон., ¿-17,4 см ЮД+Яс, 65 лет, 0,8, III-IV бон., d-17,4 см
Площадь поперечного сечения, м2 -га"1 12,42 19,72 19,72
Рассчитанный запас листвы, т-га'1 1,57 2,77 2,77
Дата максимального суточного потребления листвы 27.VI 8.VI 19.V
Дефолиация, т- га'1 1,387 ±0,14 1,674 ±0,18 0,312 ±0,040
Степень дефолиации, % 88,3 ± 8,9 60,04 ± 10,7 11,3 ± 1,4
Оценка степени повреждения, % 95-98 88 ±4 44,8 ±4,12
Наблюдаемая степень повреждения листвы определялась либо глазомерно, как было в случае практически полного повреждения в очаге дубовой хохлатки, либо при перечете листвы на модельных ветвях, взятых после окончания повреждения. В последнем случае довольно простой метод позволял при анализе 25 ветвей, взятых равномерно по всей пробной площади, определить процент повреждения насаждения [6].
Как можно заключить на основании данных, приведенных в таблице, дефолиация несколько меньше вычисленного ресурса питания гусениц. Ближе всего к расчетной она оказалась в очаге дубовой хохлатки. Визуально насаждение было практически лишено листвы, хотя при внимательном изучении полога можно было обнаружить от
2 до 5 % остатков. Учитывая доверительный интервал оценки, можно считать, что рассчитанный и потребленный ресурсы в данном случае практически совпадают для 5 % уровня значимости.
Несколько иная картина наблюдается в очаге непарного шелкопряда. Здесь степень повреждения (88 %) была вычислена по модельным ветвям с полным перечетом всех листьев. Дефолиация, вычисленная по опаду, оказалась близкой к 60 %, хотя зрительное впечатление можно было выразить словами «повреждение, близкое к полному». Еще меньшее соответствие наблюдается в насаждении, поврежденном зимней пяденицей. Здесь при достаточно объективной оценке степени повреждения, близкой к 50 %, дефолиация, вычисленная по опаду, составила чуть более 11 %.
Причину этих явлений можно объяснить, учитывая фенологию развития листвы и параллельно - листогрызущего насекомого. Гусеницы дубовой хохлатки питаются наиболее развитой летней листвой дуба. Максимум потребления листовой массы приходится в нашем случае на 27 июня. Именно поэтому при полном объедании гусеницы хохлатки выедают практически весь сезонный кормовой ресурс. Максимум потребления листвы гусеницами непарного шелкопряда приходится на 8 июня, и в пер-
вую половину своего цикла они питаются молодой развивающейся листвой, не достигшей нормального размера. Зимняя пяденица повреждает листву в основном в период ее распускания (максимум потребления -19 мая), когда масса ее незначительна.
Таким образом, соотнося кормовую норму и запас листвы в кронах насаждения, необходимо учитывать соотношение циклов развития филлофага и листвы повреждаемого дерева. Кормовой ресурс, рассчитанный либо по формуле, либо, как указывалось вначале, традиционным способом, представляет собой максимум того, что может развить древостой в течение данного сезона. Он соответствует кормовой базе филлофагов, питающихся вполне развитой листвой, а таких на дубе не так уже и много.
Возвращаясь к данным таблицы, можно отметить относительность оценки степени повреждения листвы по сравнению с действительным отчуждением биомассы различными филлофагами. Во всяком случае, хорошо заметно, что филлофаги ранневесеннего комплекса при равной степени повреждения отчуждают относительно меньшую величину листовой массы, чем филлофаги, питающиеся позже.
Существует множество способов оценки степени повреждения древостоя филлофагами. Пожалуй, наиболее объективным методом можно считать оценку, приводимую в таблице, а именно: дефолиацию в тоннах на 1 га, рассчитанную по опаду, и степень дефолиации, которая получается как частное от деления этой величины на кормовой ресурс, рассчитанный по формуле.
Литература
1. Ватковский О.С. Методы определения фитомассы ствола и кроны дуба// Лесоведение. - 1968. -№6.-С. 58-64.
2. Ватковский О.С. Анализ формирования первичной продуктивности лесов. - М.: Наука, 1976. - 115 с.
3. Данилов М.Д. Закономерность развития чистых древостоев в связи с динамикой листовой массы //Лесн. х-во. - 1953. - № 6. - С. 21-24.
4. Иерусалимов Е.Н. Особенности дефолиации лесного полога в очагах дубовой хохлатки// Лесоведение. - 1990. - № 6. - С.58- 66.
5. Иерусалимов Е.Н. Особенности дефолиации дуба в очагах массового размножения непарного шелкопряда и зимней пяденицы// Лесоведение. -1994. - № 3. - С.10-22.
6. Кабияйен Л.К., Хари П. Сбалансированность системы водного транспорта у сосны обыкновенной/ Пути движения влаги в ксилеме //Лесоведение. -1985,-№5.-С. 23-28.
7. Молчанов A.A. Продуктивность органической массы в лесах различных зон. - М.:Наука, 1971. -С. 275.
8. Надзор, учет и прогноз массовых размножений хвое- и листогрызущих насекомых в лесах СССР. - М.: Лесная промышленность, 1965. - 525 с.
9. Полякова Н.Ф. Соотношение между массой листвы, приростом древесины и транспирацией// ДАН СССР. - 1954. - Т. 46, № 6. - С. 1261-1263.
10. Семевский Ф.Н. Прогноз в защите леса. - М.: Лесная промышленность, 1971. - 72 с.
11. Сенкевич Н.Г. Зависимость между массой листьев и проводящей системой ствола вяза мелколистного// Лесоведение. - 1980. - № 1. - С. 89-94.
МИРМЕКОЛОГИЯ
А.А. ЗАХАРОВ
Мирмекология - наука о муравьях, их биологии, образе жизни, месте и значении в природе. Неослабевающий интерес человека к муравьям обусловлен многими причинами, каждая из которых самоценна.
Во-первых, это - достоинства муравьев как таковых: развитие у них индивидуального и социального поведения, неожиданные для таких крох способности к обучению, сложные формы организации сообществ.
Во-вторых, муравьи оказались уникальными во многих отношениях модельными объектами для изучения фундаментальных и научно-прикладных вопросов биологии, экологии, экономики, охраны природы.
В третьих, значение муравьев в жизни большинства экосистем суши столь велико и многообразно, что его приходится учитывать при самых различных направлениях деятельности человека.
Именно последнее обстоятельство и определило ведущую направленность мир-мекологических исследований в различных
12. Уткин А.И., Рождественский С.Г., Гульбе Я.И., Ка-плина Н.Ф. Продукционная инвариантность древо-стоев// Лесоведение. - 1988. - № 2. - С. 12-23.
13. Reichle D.E., Crossley D.A., Investigation on hetero-trophic productivity in forest insect communities // Secondary productivity of terrestrial ecosistems /Ed. K. Petrustwicz. Wars., Kr.,1967.P. 563-587.
14. Shinozaky K., Yoda K., Kira T.A., A quantitative analysis of plant form - the pipe model theory. I.Basic analysis //Japan.Ecol. 1964. V.14, № 3, P. 97-105.
15. Snell A.K., Brown J.K., Compasion of tree biomass estimators DBH and sapwood area WForest Sci.1978. V.24. № 4. P.455-457.
16. Waring R.H., Schroeder P.E., Oren R., Application of the pipe model theory to predict canopy leaf area //Canad.J. Forest. Res., 1982. V.12. № 3. P. 556-560.
17. Valentine H.T., Tree-growth models: derivations employing the pipe -model theory // J.theor.Biol. V 117. P. 579-585.
18. Varley G.C., The effects of grasing by animals on plant productivity // Secondary productivity of terrestrial ecosistems /Ed. K. Petrustwicz. Wars., Kr., 1967. P. 773-777.
НАУКА ЛЕСНАЯ
регионах мира и отношение населения к муравьям.
В России и в других европейских странах образ муравья связан, прежде всего, с рыжими лесными муравьями, наиболее заметными и многочисленными, признанными санитарами леса. Соответственно этому здесь и отношение к муравьям в целом доброжелательное или же нейтральнопотребительское.
А вот в Австралии или в Америке имеется немало видов, опасных для человека или приносящих ему немалый хозяйственный урон. Поэтому и отношение тамошних обывателей и даже исследователей к муравьям обычно настороженное или даже враждебное.
Характерно, что названия большинства мирмекологических европейских совещаний и симпозиумов включают слова «защита» или «использование», а соответствующих американских - «контроль» или «борьба». Тем не менее, в обоих вариантах
