CC BY
149
ЧТЕНИЯ ПАМЯТИ АЛЕКСЕЯ ИВАНОВИЧА ВОРОНЦОВА
сосны, вызванного различными неблагоприятными естественными и антропогенными факторами: повреждение насекомыми, солнечно-морозный ожог, дефицит влаги, засуха, чрезмерное затенение, уплотнение почвы и т. д. [4, 9, 12].
Диплодиоз приводит к ослаблению и усыханию сеянцев в питомниках, растений сосны в лесных культурах и парковых насаждениях [3, 4, 6, 10].
В насаждения Москвы и Подмосковья диплодиоз сосны попадает из питомников декоративного древесного посадочного материала, закупающих посадочный материал в европейских странах. Возрастающие ежегодно масштабы озеленения и объемы ввозимого из-за рубежа посадочного материала способствуют повышению вероятности проникновения в городские насаждения малоизвестных и малочисленных болезней древесных пород, в том числе диплодиоза сосны.
Потенциальная опасность болезни для городских насаждений и отсутствие данных о ней по средней полосе России требуют изучения биоэкологических особенностей диплодиоза сосны. Это даст возможность разработать научно-обоснованные защитные мероприятия.
Библиографический список
1. Арапова, Н.Н. Структура и экологические особенности комплекса филлотрофных микромицетов в сосняках Казахстана: дис. ... канд. биол. наук / Н.Н. Арапова. - М., 1992. - 203 с.
2. Гаршина, Т.Д. Болезни главнейших древесных пород Черноморского побережья Краснодарско-
го края / Т.Д. Гаршина // Тр. СочНИЛОС, Вып. 1.
- М., 1959. - С. 189-199.
3. Жуков, В.А. Патогенные микромицеты и фитофаги на хвойных породах Северного Кавказа / В.А. Жуков, Ю.И. Гниненко // Матер. 5-й междунар. конференции «Проблемы лесной фитопатологии и микологии». - М.: ИЛРАН, ВНИИЛМ, 2002. -С. 88-92.
4. Кизикелашвили, О.Г. Результаты изучения диплодиоза пицундской сосны в Грузии: дис. ... канд. биол. наук / О.Г. Кизикелашвили. - Тбилиси: Мец-ниереба, 1971. - С. 210.
5. Мережко, Т.А. Флора грибов Украины. Сферо-псидальные грибы / Т.А. Мережко. Киев: Наукова думка, 1980. - С. 203.
6. Мозолевская, Е.Г. Проблема инвазий возбудителей болезней и вредителей древесных растений в Москве / Е.Г. Мозолевская, Э.С. Соколова // Сборник материалов круглого стола Всероссийской конференции по экологической безопасности. - М., 2002. - С. 75-76.
7. Соколова, Э.С. Болезни молодых посадок в городских насаждениях / Э.С. Соколова // Тез. докл. междунар. науч. конференции «Мониторинг состояния лесных и урбо-экосистем». - М., 2002.
- С. 141-142.
8. Чернецкая, З.С. Материалы к изучению флоры грибов Северной Осетии / З.С. Чернецкая. - 1929.
- C. 93.
9. J. Hartman, G. Mussey and W. Fountain 1994. -«Evalution of landscape Austrian pines for tip blight disease». Untiv. Ky. Nursery Landsc. Program Res. Rep. SR-94-1:31.
10. T. H. Nicholls and M. E. Ostry 1990 - «Sphaeropsis sapinea Cancers on Stressed Red snd Jack Pines in Minesota and Wisconsin». Plant disease. Vol. 74 № 1. С. 54-56.
11. Brian C. Sutton 1980 - «The coelomycetes». Comm. Myc. Inst. Kew, Surrey, England. С. 696.
12. Wayne A. Sinclar and Howard H. Lyon 2005. -«Diseases of trees and shrubs». 2-nd. sd. С. 130.
ИЗМЕНЕНИЕ КЛИМАТА И ЕГО ПОСЛЕДСТВИЯ ДЛЯ
взаимоотношений фитофагов с растениями
И.А. УТКИНА, с. н. с. Института лесоведения РАН, канд. биол. наук, В.В. РУБЦОВ, в. н. с. Института лесоведения РАН, д-р биол. наук
Происходящие изменения климата оказывают заметное влияние на биосферу, и это стало общепризнанным фактом. О степени происходящих и возможных будущих изменений сообщает, в частности, С.М. Семенов с соавторами [6], ссылаясь на литературные
[email protected] источники и собственные расчеты: по данным инструментальных наблюдений с 1861 г., глобальная средняя температура воздуха в приповерхностном слое атмосферы за последние 100-140 лет повысилась на 0,6 ± 0,2 °С; рост температуры в ХХ в. был больше, чем в лю-
ЛЕСНОИ ВЕСТНИК 5/2009
165
ЧТЕНИЯ ПАМЯТИ АЛЕКСЕЯ ИВАНОВИЧА ВОРОНЦОВА
бое столетие последнего тысячелетия, причем 1990-е годы оказались самым теплым десятилетием, а 1998 г. - самым теплым годом этого тысячелетия; с 1950 г. частота экстремально низких температур сократилась, экстремально высоких - увеличилась; в течение ХХ в. на континентах количество осадков увеличивалось в средних и высоких широтах северного полушария со скоростью 0,5-1 % за 10 лет, в тропиках - 0,2-0,3 % за 10 лет, тогда как в субтропиках, напротив, уменьшалось со скоростью 0,3 % за 10 лет; в средних и высоких широтах северного полушария во второй половине ХХ в. частота экстремального количества осадков увеличилась на 2-4 %; в ХХ в. (с 1900 по 1995 гг.) немного увеличились части суши с сильными засухами или сильным переувлажнением. В связи с этими и другими зафиксированными изменениями прогнозируется, что к 2025 г. уменьшится ущерб, вызванный морозами, но возрастет ущерб от теплового стресса; увеличится частота нарушений экосистем вследствие пожаров и воздействия вредных насекомых; вегетационный период в средних и высоких широтах увеличится; возрастет чистая первичная продукция многих лесов; к 2050 г. исчезнут и окажутся на грани исчезновения некоторые биологические виды; рост чистой первичной продукции лесов может продолжиться или приостановится; продолжится нарушение экосистем вследствие воздействия пожаров и насекомых-вредите-лей; к 2100 г. негативные последствия изменения климата усилятся - возникнут потери уникальных местообитаний и соответствующих эндемичных видов, возрастут нарушения функционирования экосистем из-за пожаров и насекомых-вредителей.
В основе таких глобальных обобщающих выводов и прогнозов лежат многочисленные результаты исследований в различных регионах, природных зонах, местообитаниях и т. д., постепенно складывающиеся в единое панорамное представление о происходящих природных процессах. Примером таких исследований могут быть и наши результаты анализа ограниченного числа метеорологических показателей, но за относительно большой промежуток времени и в одной и той же точке, в целом вполне вписывающиеся в приведенные выше выводы.
Нами был выполнен анализ временных рядов основных погодно-климатических показателей по данным метеостанции г. Борисо-глебска - ближайшей к стационару Института лесоведения РАН, на котором мы ведем многолетние наблюдения за состоянием дубовых насаждений на юге лесостепи (Воронежская область). Кроме всего периода анализируемых данных (1927-2002 гг.) для сопоставления с данными Всемирной метеорологической организации (ВМО) был выделен отдельно 30-летний так называемый «опорный период» (1961-1990 гг.). Для двух этих периодов в соответствии с рекомендациями ВМО оценены линейные тренды метеопараметров, характеризующие общую тенденцию и скорость процессов за рассматриваемые периоды времени. Кроме того, мы выполнили различные нелинейные аппроксимации, позволяющие более точно и детально интерпретировать динамику метеофакторов; ([5] в настоящем сообщении не рассматриваются).
На рис. 1, А и 1, Б видна отчетливая тенденция увеличения среднегодовой температуры воздуха. С 1927 г. к 2002 г. она возросла на 1,6 °С. При этом темпы роста температуры в опорный период 1961-1990 гг. были в среднем в 1,6 раза ниже, чем за весь период, судя по тангенсу угла наклона прямых.
Средняя температура воздуха в период вегетации немного понизилась за период 1927-2002 гг. и практически не изменилась за опорный период (рис. 2, А и 2, Б).
Сильно возросло количество осадков за вегетацию (рис. 3, А). Всего с 1949 по 2004 г. количество осадков за вегетацию выросло на 105 мм. При этом, если за 27-летний период (1949-1975 гг.) не было ни одного года с суммарным количеством осадков за вегетацию более 300 мм (среднее количество 203 мм), то за последующие 29 лет (1976-2004 гг.) было 11 сезонов с количеством осадков более 300 мм (в среднем 282 мм), в том числе четыре сезона - более 400 мм (1976, 1980, 1988, 1993 гг.).
Произошедшее изменение гидротермического режима периода вегетации хорошо отражает ГТК - гидротермический коэффициент Селянинова (рис. 3, Б), который с 1949 г. к 2002 г. увеличился в среднем с 3,6 до 5,6 (в 1,6 раза).
166
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2009
ЧТЕНИЯ ПАМЯТИ АЛЕКСЕЯ ИВАНОВИЧА ВОРОНЦОВА
1961 1963 1965 1967 1969 1971 1973 1975 1977 1979 1981 1983 1985 1987 1989
Год
Рис. 1. Среднегодовая температура воздуха, °С. А - в 1927-2002 гг., Б - в опорный период (1961-1990 гг.)
Сравнительный анализ построенных нами климадиаграмм за 56 лет (1949-2004 гг.) [5] показал, что первые 21 год этого периода (1949-1969 гг.) лишь два вегетационных периода прошли без засушливости (1960 и 1969 гг.), тогда как в последующие 35 лет (1970-2004 гг.) таких периодов было 11 (1973, 1976, 1977, 1980, 1982, 1988, 1990, 1993, 1995, 2002, 2004 гг.).
Можно уверенно констатировать, что в южной лесостепи континентальность клима-
та уменьшается: зимние температуры воздуха повышаются существенно, ранневесенние и осенние повышаются в меньшей степени, тогда как майские и летние, напротив, немного снижаются; сумма осадков значительно возрастает, особенно в период вегетации. Для этого региона характерно недостаточное и неустойчивое увлажнение с периодическими засухами, поэтому наблюдающиеся изменения можно рассматривать как положительный для общего состояния и развития деревьев фактор.
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2009
167
ЧТЕНИЯ ПАМЯТИ АЛЕКСЕЯ ИВАНОВИЧА ВОРОНЦОВА
Год
Рис. 2. Средняя температура воздуха за период вегетации (май-сентябрь), °С. А - в 1927-2002 гг., Б - в опорный период (1961-1990 гг.)
О большом влиянии климатических и погодных факторов на развитие растений и животных хорошо известно, и большинство экологов в той или иной мере учитывают воздействие этих факторов на изучаемые объекты.
Созданы климатические теории, полагающие главной причиной начала развития вспышек массового размножения насекомых периодически повторяющееся определенное сочетание погодных условий. История возникновения и подробное толкование этих
теорий описаны в трудах А.И. Воронцова, уделявшего большое внимание изучению влияния климата и погоды на возникновение и развитие вспышек массового размножения насекомых. Он писал, в частности, что современные колебания климата имеют весьма разнообразные проявления и отличаются широким диапазоном. Частоту вспышек массового размножения насекомых за последнее столетие он связывал с господством отдельных типов атмосферной циркуляции.
168
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2009
ЧТЕНИЯ ПАМЯТИ АЛЕКСЕЯ ИВАНОВИЧА ВОРОНЦОВА
1949 1953 1957 1961 1965 1969 1973 1977 1981 1985 1989 1993 1997 2001
Год
Рис. 3. Динамика некоторых метеофакторов периода вегетации в 1949-2002 гг. А - количество осадков, мм; Б - гидротермический коэффициент Селянинова
При этом особенное значение имеют крайние аномальные отклонения метеорологических элементов от характерных для данного региона значений. Одновременно А.И. Воронцов подчеркивал сложность и неоднозначность влияния климатических факторов на насекомых [1].
В настоящее время при прогнозировании влияния происходящих климатических изменений на взаимоотношения насекомых-филлофагов с их кормовыми растениями за
основу берется подкрепленное расчетами предположение, что в обозримом будущем произойдет увеличение среднегодовой температуры воздуха на 3 °C и двукратное увеличение концентрации CО2 в атмосфере. Подобные работы выполняются преимущественно лабораторными методами или с помощью математического моделирования.
Метод математического моделирования в некоторых случаях оказывается единственно возможным методом исследования
ЛЕСНОИ ВЕСТНИК 5/2009
169
ЧТЕНИЯ ПАМЯТИ АЛЕКСЕЯ ИВАНОВИЧА ВОРОНЦОВА
реакции экосистем на внешние воздействия. Имитационное моделирование показывает, что при высокой плотности популяции относительное влияние погоды на развитие гусениц филлофагов и степень дефолиации крон уменьшается, однако в условиях большой перенаселенности оно опять возрастает [4]. Моделирование показывает также, что при перенаселенности определенные погодные условия, способствующие разрыву во времени между началом распускания листвы и отрождением гусениц, оказываются благоприятными для выживания популяции фил-лофага, так как сильно снижают ее плотность и дают возможность успешно развиваться оставшейся части популяции.
В России А.С. Исаевым с соавторами впервые был опубликован ряд работ по прогнозированию влияния изменений климата на динамику численности филлофагов, ареалов их распространения и нанесению вреда древостоям [2, 3 и др.]. Методологическая сторона их исследований основана на статистических методах анализа и имитационном моделировании. Авторы отмечают, что при анализе влияния глобальных изменений климата на динамику численности насекомых следует учитывать не только среднегодичные климатические сдвиги, но и климатические изменения в течение всего года, поскольку развитие популяций в течение сезона зависит от различных климатических факторов. Наиболее детально ими рассмотрена популяция сосновой пяденицы, динамика численности которой анализировалась для 100 сценариев климатических характеристик (температура и количество осадков мая-декабря, ГТК для отдельных месяцев и др.), и были найдены критические значения климатических показателей, при которых возможны вспышки ее массового размножения. Общий вывод авторов состоит в том, что с потеплением климата вероятность возникновения вспышек массового размножения энтомовредителей может возрастать, а зона их потенциального заселения - расширяться. При этом авторы отмечают, что в настоящее время нельзя дать однозначный ответ о последствиях глобального изменения климата для динамики численности насекомых и повреждаемости ими
лесов. Для этого необходима более детальная информация о взаимоотношениях «деревонасекомое» для конкретных видов насекомых и их кормовых пород.
Наши наблюдения последнего времени в Теллермановской дубраве выявили значительные отклонения от характерного для этой дубравы развития вспышек массового размножения некоторых филлофагов. В течение 18 лет не было массового размножения непарного шелкопряда (характерная периодичность размножения 10-12 лет), в настоящее время не удается обнаружить ни одной его яйцекладки. Зеленая дубовая листовертка более 10 лет (с 1998 г.) находится в глубокой депрессии (характерны вспышки перманентного типа), численность ее популяции - практически нулевая. Зимняя пяденица сохранила обычную периодичность массовых размножений. Наблюдалось необычно мощное по продолжительности (1996-2006 гг.) и плотности популяции размножение дубовой широкоминирующей моли, повреждавшей до 85 % площади листовой поверхности ранней и поздней феноформ дуба. Мы полагаем, что первопричиной этих особенностей динамики численности насекомых является существенное изменение погодно-климатической ситуации [5].
В настоящее время уже сделано немало обобщений результатов влияния климатических изменений на природные системы. Например, в обзоре 228 публикаций, сделанном С. Parmesan [21], утверждается, что в наземных сообществах изменения фенологии и распределения растений и животных встречаются во всех типах водных и наземных природных сообществ, а их характер и интенсивность вполне соответствуют прогнозам, сделанным 15-17 лет назад; в результате потепления ареалы сместились к северу и вверх по высоте; виды, и ранее ограниченные ареалом (в первую очередь полярные и высокогорные), станут еще более ограниченными в распространении и первыми подвергнутся угрозе исчезновения из-за происходящих климатических изменений.
В другом обзоре T.L. Root с соавторами [22] на примере 143 видов в разных регионах также констатирует, что в 80 % случаев
170
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2009
ЧТЕНИЯ ПАМЯТИ АЛЕКСЕЯ ИВАНОВИЧА ВОРОНЦОВА
происходит сдвиг видовых ареалов в направлении потепления климата. Зафиксированы нарушения взаимодействия в системах «хищник-жертва» и «растение-насекомое» вследствие разных реакций взаимодействующих видов на потепление: в пределах расширяющихся ареалов виды по-разному адаптируются к более теплым условиям и используют новые ресурсы.
В еще одной обзорной работе M.E. Visser и C. Both [25] сообщают, что изменения климата провоцируют сдвиг фенологии многих видов из разных таксономических групп, о чем уже говорилось. Однако авторы в связи с этим обозначают становящуюся актуальной проблему правильного интерпретирования этих сдвигов, считая, что необходимы критерии для таких оценок. По их мнению, подходящий критерий - синхронность или асинхронность сдвига фенологии вида и его пищевого ресурса. Анализируя взаимоотношения 11 пар «потребитель - ресурс» (от птиц до морского планктона), авторы показывают, что с применением предлагаемого критерия фенология наблюдаемого вида сдвигается либо очень мало (в 5 из 11 случаев), либо, наоборот, очень сильно (в 3 случаях из 11). Нужны долгосрочные фенологические исследования, чтобы связать уже имеющиеся данные с теми, которые могут быть использованы в качестве критериев, поскольку фиксация действия изменений климата, вызвавших несовпадение сроков - решающее условие при оценке влияния глобального изменения климата в природных сообществах.
Многие исследователи констатируют, что реакции растений и животных на изменения климата редко имеют линейный характер, поэтому до сих пор трудно прогнозировать все последствия. Например, по мнению М. Hoyle и М. James [14], подъем температуры на постоянную величину вызовет экспоненциально изменяющиеся реакции видов. Одна из проблем при прогнозировании влияния климата на дикую природу связана с тем, что это влияние будет зависеть от того, как быстро конкретные виды будут реагировать или адаптироваться посредством фенотипической пластичности на изменения своей среды обитания [20].
Как считают J.A. Logan и J.A. Powell [18, 19], прогноз влияния потепления климата на уровне сообщества к тому же сложен из-за врожденной нелинейности и наличия результирующих порогов событий. Совершенно определенно лишь то, что влияние потепления климата проявится разрушением коадаптиро-ванных связей в сообществе задолго до того, как прямое воздействие станет очевидным. Поэтому при такой неопределенности весьма сложно выработать эффективную хозяйственную стратегию, и единственная надежда - на эффективную интеграцию передовой технологии и глубоких экологических знаний.
В 2000 г. L. Hudges [15], обобщив имеющиеся данные, распределил возможные последствия изменения климата на четыре группы: 1) влияние на физиологию насекомых и растений путем изменения интенсивности метаболизма и развития тех и других; 2) влияние на ареалы распространения видов - сдвиг в направлении вверх по высоте над уровнем моря или к полюсам в ответ на сдвиг климатических зон; 3) влияние на фенологию видов, что приведет к нарушению взаимосвязей между ними; 4) влияние на адаптационные способности видов: виды с короткими оборотами поколений и высокой интенсивностью роста численности подвергнутся микроэволюционным изменениям in situ. Такие изменения в физиологии, фенологии и распространении отдельных видов неизбежно изменят конкурентные и прочие взаимодействия между ними с последующими обратными связями на локальное обилие и географические ареалы.
В том же 2000 г. M.P. Ayres и M.J. Lombardero при анализе 311 литературных источников [8] высказали предположение, что изменения климата нарушат схему воздействия фитофагов и патогенов на лес, прямо влияя на их развитие и выживаемость, а также изменяя защитные реакции деревьев. Косвенное влияние изменений климата проявится через изменение численности естественных врагов и конкурентов. По мнению авторов, даже умеренные изменения климата быстро приведут к изменениям численности и распределения многих фитофагов и патогенов с коротким жизненным циклом, их
ЛЕСНОИ ВЕСТНИК 5/2009
171
ЧТЕНИЯ ПАМЯТИ АЛЕКСЕЯ ИВАНОВИЧА ВОРОНЦОВА
мобильности, репродуктивного потенциала и физиологической чувствительности к температуре. В свою очередь, изменение особенностей нарушений в лесу вследствие деятельности насекомых и патогенов окажет влияние на климат, изменяя водный режим и потоки углерода в лесных экосистемах.
По данным A. Battisti [10], обобщающего накопленные в 1990-х гг. результаты наблюдений в природе, изменение климата косвенно влияет на лесные экосистемы через активность насекомых фитофагов: происходит расширение ареала на север и вверх по высоте над уровнем моря нескольких видов насекомых в лесах северной умеренной зоны, изменяется их фенология. Кроме того, увеличение уровня СО2 в атмосфере приводит к увеличению отношения C/N в растительных тканях, а это влечет за собой снижение качества корма многих насекомых дефолиаторов. Некоторые насекомые реагируют на это, увеличивая уровень потребления листвы, т.е. наносят большее повреждение деревьям, тогда как у других увеличивается смертность, отчего их деятельность на дереве уменьшается. Способность растений к химическим защитным реакциям также испытывает влияние изменения уровня СО2.
В очень большой степени выживание насекомых, активных в холодный период, например походного шелкопряда, зависит от температуры воздуха, которая также влияет на механизм синхронизации между кормовыми породами и фитофагами, как это видно на примере лиственничной моли. Увеличение температуры воздуха ведет к изменению механизма, посредством которого насекомые приспосабливаются к локальному климату (диапауза), что в результате способствует их более быстрому развитию и более интенсивному кормлению, как это зафиксировано во время недавних вспышек елового пилильщика на юге Альп [10].
Особое внимание нужно уделить серии работ по взаимодействию горного соснового лубоеда (Dendroctonus ponderosae Hopkins) и нескольких аборигенных видов сосны в США [19 и др.]. По мнению авторов, сосновые леса запада Северной Америки коэволюциони-ровали или как минимум коадаптировались
к нарушениям горного соснового лубоеда в естественном цикле роста и возобновления леса, выработав особый вид взаимодействия - так называемую «нормативную вспышку», при котором нарушения насекомыми есть часть нормальной биологии растения. В настоящее время наблюдается очевидный сдвиг подобного нормативного взаимодействия, выражающийся в необычной последовательности вспышек вследствие необычного графика погоды. Хотя обычная в регионе засуха играет важную роль в возникновении вспышек, в настоящее время доминирующим и повсеместным фактором континентального масштаба стала последовательность ненормально теплых лет, начиная примерно с середины 1980-х гг., что зафиксировано во всех частях северного полушария.
Важный с хозяйственной точки зрения вывод авторов: аборигенные насекомые стали функционировать как инвазивные вредители, отчего их вредоносность для кормовых деревьев увеличивается. Это связано с тем, в частности, что произошло изменение жизненного цикла фитофага: сезонный ход температуры во многом определил широтное и высотное распределение (ареал), а также сыграл ключевую роль в инициации и коллапсе вспышек.
Насекомые, в частности, бабочки (чешуекрылые) - объекты, на которых удобно наблюдать разные варианты воздействия климатических изменений. В Великобритании Т.Н. Sparks et al. [23], обобщая данные 34 публикаций и собственные наблюдения на протяжении более 20 лет, свидетельствуют о следующих изменениях в популяциях чешуекрылых в северном полушарии вследствие подъема температуры воздуха: ускоренной фенологии, изменении морфологии, расширении местообитаний, увеличенных размерах популяции, сдвиге видовых ареалов к северу и по высоте над уровнем моря. Эти изменения могут частично компенсироваться за счет уменьшения популяций из-за деградации и потенциального угасания местообитаний. По мнению авторов, особенно мало сведений о том, как влияют изменения климата на миграцию насекомых, не считающихся вредителями. Их собственные данные о 75 видах чешуекрылых в 1982-2005 гг. показывают, что
172
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2009
ЧТЕНИЯ ПАМЯТИ АЛЕКСЕЯ ИВАНОВИЧА ВОРОНЦОВА
на юге Великобритании миграция бабочек неуклонно возрастает, что связано с увеличением температуры на юго-западе Европы. Дальнейшее потепление климата в континентальной Европе увеличит число мигрирующих бабочек, достигающих побережья Великобритании.
На возможность пространственного перераспределения зон вспышек массового размножения лесных насекомых указывали А.С. Исаев с соавторами [3]. По их мнению, в ответ на климатические изменения может произойти как значительное увеличение поврежденности лесов насекомыми, так и уменьшение их воздействия.
Для многих видов насекомых филло-фагов, развивающихся только на молодых растительных тканях, можно использовать фенологию роста листвы или растущих кончиков побегов как критерий сдвигов фенологии развития их личинок. Пример такого рода - взаимодействие зимней пяденицы и дуба [11, 26]. Хорошо известно, что гусеницы зимней пяденицы выходят из яиц одновременно с раскрытием почек дуба и развиваются параллельно с ростом листьев. При несовпадении фенофаз развития гусениц и листьев приспособляемость первых снижается, так как гусеницам первого возраста приходится либо умирать от голода, либо питаться более старшими листьями, содержащими больше таннинов, что приводит к уменьшению размеров самок и понижению их плодовитости. Фенология отрождения гусениц зимней пяденицы в Нидерландах за последние 15 лет явно сдвинулась в сторону более ранних дат [26]. Чтобы оценить, является ли этот сдвиг адаптивной реакцией, авторы использовали фенологию раскрытия почек и роста листьев дуба в качестве критерия. Стало ясно, что сдвиг дат у зимней пяденицы чересчур велик. Хотя раскрытие почек дуба тоже начинается раньше, гусеницы зимней пяденицы в настоящее время выходят из яиц задолго до раскрытия почек дуба.
Еще в 1992 г. J. Landsberg и M.S. Smith [17] полагали, что изменения глобальной атмосферы могут повлиять на потенциал вспышек растительноядных насекомых многими способами, а повышенное содержание СО2
скорее всего не окажет большого влияния на вероятность возникновения вспышек насекомых, за исключением таких экосистем, в которых растения в ответ на нападение фитофагов образуют основанные на азоте защитные соединения.
За последние годы выполнено несколько исследований влияния повышенной концентрации СО2 на филлофагов и их взаимодействия с кормовыми растениями, например зимней пяденицы и дуба [12]. По мнению авторов, прогнозируемые к 2100 г. увеличения температуры воздуха на 2 °С и СО2 с 358 до 500 ppmv не окажут существенного влияния на синхронность между отрождением гусениц из яиц и раскрытием почек дуба, так как воздействие будет одинаковым на оба компонента. Но обычно при повышенной концентрации СО2 рост растений стимулируется, отчего содержание азота понижается, а фенолов - увеличивается. В результате насекомые филлофаги растут более медленно, потребляют больше корма, дольше развиваются и страдают от повышенной смертности. Повышение температуры также снизит концентрацию азота в листве и увеличит содержание таннинов, что ухудшит качество листвы как корма гусениц.
Р. Stiling с соавторами [24] изучали влияние повышенного содержания СО2 на плотность популяции минеров на двух скле-рофильных видах дуба, скорость потребления ими листвы и уровень нападения естественных врагов. Установлено, что при повышенном уровне СО2 содержание листового азота ниже, отчего была ниже и численность минеров, а потребление ими листвы в пересчете на особь и смертность - выше.
Работа J. Agrell с соавторами [7] посвящена изучению того, как повышенный уровень СО2 и О3 влияет на рост растений и химический состав листьев, которые в свою очередь могут изменить физиологическое состояние питающихся на них филлофагов. В условиях естественного и повышенного содержания СО2 и О3 листьями березы и тополя выкармливались гусеницы походного шелкопряда. Установлено, что повышенное содержание О3 увеличило предпочтение гусеницами листьев березы по сравнению с топо-
ЛЕСНОИ ВЕСТНИК 5/2009
173
ЧТЕНИЯ ПАМЯТИ АЛЕКСЕЯ ИВАНОВИЧА ВОРОНЦОВА
лем, тогда как повышенное содержание СО2 дало противоположный эффект. Интенсивность потребления листьев тополя или березы не увеличилась при повышении СО2, но в опыте с повышенным содержанием О3 листья одного генотипа тополя стали предпочтительнее, чем другого. Повышенные уровни СО2 и О3 изменили химический состав листвы, но все же не объяснили сдвига кормового предпочтения гусениц.
При изучении влияния дефолиации на рост и физиологию клена сахарного и тополя осиновидного на примере саженцев, выращиваемых в лабораторных условиях при естественном и повышенном уровне атмосферного СО2, было установлено [16], что реакция на дефолиацию сильно различалась между видами и уровнями СО2: у клена дефолиация уменьшила относительную скорость роста при естественном уровне СО2, но при повышенном уровне была обратная ситуация, причем произошло полное восстановление массы растений (компенсация). У тополя при обоих уровнях СО2 относительная скорость роста после дефолиации увеличилась, обеспечив в результате почти полную компенсацию. Сделано заключение, что увеличение концентрации СО2 может существенно увеличить способность некоторых древесных пород восстанавливаться после атаки филлофагов.
Во всех известных нам работах отмечается, что наиболее важный внешний фактор, влияющий на развитие и состояние популяций фитофагов - температура воздуха. Наиболее отчетливо это показано в обзорной работе большой группы авторов [9]. Проанализировав 134 источника литературы, авторы утверждают, что температура - главный абиотический фактор, непосредственно воздействующий на насекомых фитофагов. Действие концентрации СО2 и увеличения ультрафиолетового излучения типа В намного слабее. Температура прямо влияет на развитие, выживаемость, ареал и численность насекомых. Виды с более обширным ареалом зависят от температуры в меньшей степени. Главный эффект температуры, по мнению авторов, в умеренной зоне - влияние на зимнюю выживаемость, а в более северных широтах повышение температуры удлиняет вегетационный
период, что увеличивает доступную сумму температур для роста и репродукции. Фотопериод - ключевой фактор сезонной синхронности насекомых умеренной зоны, но их потребности в температуре могут различаться в разное время года. Взаимодействие между фотопериодом и температурой определяет фенологию, однако оба эти фактора необязательно действуют сообща. Наличие у фитофагов разных жизненных стратегий позволяет им использовать в качестве корма растения разных жизненных форм и с различной стратегией, на которых происходящие изменения климата действуют по-разному. Авторы делают заключение, что необходимы исследования фенотипической и генотипической гибкости фитофагов, их реакции на параметры совместно действующих глобальных изменений.
Анализ данных о влиянии изменения климата на пространственное распределение очагов дефолиации при повреждениях непарным шелкопрядом и листоверткой-поч-коедом, выполненный R. Harrington с соавторами [13], показал, что с увеличением только температуры прогнозируемое распределение дефолиации слегка увеличится для непарного шелкопряда и уменьшится для листовертки. При одновременном увеличении температуры и осадков прогнозируемая площадь дефолиации увеличится для обоих видов, а при увеличении температуры и уменьшении осадков - уменьшится. Эти результаты связаны с изменениями распределения насекомых по территории и чувствительностью лесов. Этот пример показывает неоднозначность влияния температуры на степень дефолиации и характер распределения повреждений кормовых деревьев разных видов фитофагов.
Наличие нескольких трофических уровней усложняет проблему оценки влияния изменений климата, в первую очередь температуры воздуха, на различные компоненты экосистемы. Время размножения имеет огромное значение для адаптации вида к среде [27]. У насекомоядных птиц, в частности синицы, синхронность потребностей их потомства в корме и наличия гусениц - главный фактор естественного отбора. В течение последнего более теплого десятилетия синхронность
174
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2009
ЧТЕНИЯ ПАМЯТИ АЛЕКСЕЯ ИВАНОВИЧА ВОРОНЦОВА
между пищевыми потребностями потомства синиц и биомассой гусениц нарушена. Это может иметь серьезные последствия, так как и число оперившихся птенцов, и их вес испытывают влияние этой асинхронности.
M. Visser и L. Holleman [26] акцентируют внимание на том, что глобальное потепление может нарушить экосистемные взаимосвязи, разделяя их, и микроэволюция как реакция на эти изменения может быть медленной.
Завершая краткий обзор публикаций, посвященных влиянию изменения погодноклиматических условий на взаимоотношения лесных фитофагов с растениями, отметим, что выводы разных авторов неоднозначны и нередко противоречивы, а проводимые исследования разной направленности этой проблемы постепенно углубляются. Можно констатировать, что накапливаются свидетельства того, как происходящие изменения климата существенно изменяют характер взаимодействия между растениями и филлофагами.
В настоящее время с помощью моделирования возможно прогнозировать на ограниченном временном интервале последствия только прямого воздействия изменения климата на взаимоотношения фитофагов с растениями. Реалистичность и надежность прогнозов отдаленных последствий, определяемых косвенным влиянием изменения климата, в настоящее время крайне низка.
Исследования выполнены при поддержке РФФИ (09-04-00560-а).
Библиографический список
1. Воронцов, А.И. Патология леса / А.И. Воронцов. - М.: Лесная пром-сть, 1978. - 270 с.
2. Исаев, А.С. Имитационное моделирование динамики численности сосновой пяденицы при различных климатических сценариях / А.С. Исаев, Т.М. Овчинникова, Е.Н. Пальникова и др. // Лесоведение. - 1997. - № 4. - С. 40-48.
3. Исаев, А.С. Оценка характера взаимодействий «лес-насекомые» в лесах бореальной зоны в ходе возможных климатических изменений / А.С. Исаев, Т.М. Овчинникова, Е.Н. Пальникова и др. // Лесоведение. - 1999. - № 6. - С. 39-44.
4. Рубцов, В.В. Анализ взаимодействия листогрызущих насекомых с дубом / В.В. Рубцов, Н.Н. Рубцова. - М.: Наука, 1984. - 184 с.
5. Рубцов, В.В. Адаптационные реакции дуба на дефолиацию / В.В. Рубцов, И.А. Уткина. - М.: Гриф и К, 2008. - 302 с.
6. Семенов, С.М. Выявление климатогенных изменений / С.М. Семенов, В.В. Ясюкевич, Е.С. Гельвер. - М.: Метеорология и гидрология, 2006. - 324 с.
7. Agrell, J., Kopper B., McDonald E. P., Lindroth R.L. CO2 and O3 effects on host plant preferences of the forest tent caterpillar (Malacosoma disstria) // Global Change Biology, 2005. V 11, N 4. Р. 588-599.
8. Ayres, M.P., Lombardero M.J. Assessing the consequences of global change for forest disturbance from herbivores and pathogens // The Science of the Total Environment, 2000. V. 262, N 3. P. 263-286.
9. Bale J.S., Masters G.J., Ian D., Hodkinson I.D., Awmack C., Bezemer T.M., Brown V.K., Butterfield J., Buse A., Coulson J.C., Farrar J., Good J.G., Harrigton R., Hartley S., Jones T.H., Lindroth R.L., Press M.C., Symrnioudis I., Watt A.D., Whittaker J.B. Herbivory in global climate change research: direct effects of rising temperature on insect herbivores // Global Change Biology, 2002. V. 8. P. 1-16.
10. Battisti A. Forests and climate change - lessons from insects // Forestalia, 2004. V. 1. P. 17-24.
11. Buse A., Good J.E.G. Synchronization of larval emergence in winter moth (Operophtera brumata L.) and bud burst in pedunculate oak (Quercus robur L.) under simulated climate change // Ecol. Entomology, 1996. V. 21, N 4. P. 335-343.
12. Buse A., Good J.E.G., Dury S., Perrins C.M. Effects of elevated temperature and carbon dioxide on the nutritional quality of leaves of oak (Quercus robur L.) as food for the winter moth (Operophtera brumata L.) // Funct. Ecology, 1998. V 12, N 5. P. 742-749.
13. Harrington R., Woiwod I., Sparks T. Climate change and trophic interactions // TREE, 1999. V. 14. N 4. P. 146-150.
14. Hoyle M., James M. Global warming, human population pressure, and viability of the world’s smallest butterfly // Conservation Biology, 2005. V. 19. P. 1113-1124.
15. Hudges L. Biological consequences of global warming: is the signal already apparent? // TREE, 2000. V. 15, N 2. P. 56-61.
16. Kruger E.L., Volin J.C., Lindroth R.L. Influences of atmospheric CO2 enrichment on the responss of sugar maple and trembling aspen to defoliation // New Phytol., 1998. V 140, N 1. P. 85-94.
17. Landsberg J., Smith M.S. A functional scheme for predicting the outbreak potential of herbivorous insects under global atmospheric change // Aust. J. Bot., 1992. V. 40, N 4-5. P. 565-577.
18. Logan J. A., Powell J.A. Ghost forests, global warming, and the mountain pine beetle // Amer. Entomol., 2001. V. 47. P. 160-173.
19. Logan J.A., Powell J.A. Ecological consequences of climate change altered forest insect disturbance regimes // Climate Change in Western North America: Evidence and Environmental Effects. Allen Press. 2005. (http://www.fws.gov/mountain-prairie/ species).
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2009
175
ЧТЕНИЯ ПАМЯТИ АЛЕКСЕЯ ИВАНОВИЧА ВОРОНЦОВА
20. McCarty J.P. Review: Ecological consequences of recent climate change // Conservation Biology, 2001. V 15, N 2. Р. 320-331.
21. Parmesan C. Ecological and Evolutionary Responses to Recent Climate Change // Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst., 2006. V. 37. P. 637-669.
22. Root T. L., Price J.T., Hall K.R., Schneider S.H., Rosenzweig C., Pounds J.A. 2003. Fingerprints of global warming on wild animals and plants // Nature, 2003. V. 421. P. 57-60.
23. Sparks T.H., Dennis R.L.H., Croxton P.J., Cade M. Increased migration of Lepidoptera linked to climate change // Eur. J. Entomol., 2007. V 104. P. 139-143.
24. Stiling P., Rossi A.V., Hungate B., Dijkstra P., Hinkle C.R., Knott W.M. III, Drake B. Decreased leaf-miner
abundance in elevated СО2: reduced leaf quality and increased parasitoid attack // Ecological Applications, 1999. V. 9, N 1. P. 240-244.
25. Visser M.E., Both C. Shifts in phenology due to global climate change: the need for a yardstick // Proceedings of the Royal Society. B., 2005. P. 1-9.
26. Visser M.E., Holleman L.J.M. Warmer springs disrupt the synchrony of oak and winter moth phenology // Proc. Royal Soc. London, 2001. V. 268, N1464. P. 289-294.
27. Visser M.E., Holleman L.J.M., Gienapp P. Shifts in caterpillar biomass phenology due to climate change and its impact on the breeding biology of an insectivorous bird // Oecologia, 2006. V 147, N 1. Р. 164-172.
БИОКЛИМАТИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ ЛИСТОГРЫЗУЩИХ НАСЕКОМЫХ В ДУБРАВАХ
Н И. ЛЯМЦЕВ, с. н. с. ВНИИЛМ, канд. биол. наук
Современные биоклиматические исследования динамики численности насекомых связывают критические периоды в развитии популяций с рядом взаимосвязанных проявлений гелиофизических, климатических и погодных факторов [2]. Устанавливается связь локальных и крупномасштабных вспышек массового размножения с местными типами погоды, колебаниями климата и циклами солнечной активности.
Климатические факторы определяют условия существования и ареалы видов, параметры популяций и характер биоценотичес-ких отношений. Климат в отдельных частях ареала в разной степени соответствует экологическим стандартам видов. Поэтому климат определяет средний уровень численности насекомых и его изменение в пространстве, а погода - варьирование численности во времени.
Чтобы оценить влияние метеорологических условий, необходимы данные, которые характеризуют не менее трех последовательных градационных циклов в разных частях ареала (климатических зонах). В этом случае можно выявить особенности циклов и тенденции в популяционной динамике, связанные с варьированием погоды или изменением климата.
Таким требованиям в наибольшей степени соответствуют данные ежегодного учета очагов массового размножения вредных насекомых, который осуществляется специалистами лесного хозяйства [4]. Как правило, многолетняя динамика площадей очагов по регионам России и особенно административным районам коррелирует с изменением численности насекомых (рис. 1). На основе архивных материалов за последние 60 лет была создана база данных площадей очагов хозяйственно опасных листогрызущих насекомых в регионах Европейской России и основных метеорологических показателей, позволяющая выявить сопряженность вспышек с засухами и циклами солнечной активности [7, 8].
Из рис. 1 видно, что за 65 лет в Саратовской области было шесть вспышек массового размножения непарного шелкопряда. Колебания площадей очагов массового размножения имели разную амплитуду, продолжительность и степень синхронности с изменением солнечной активности. Однако в среднем их периодичность, как и солнечной активности, составляла около 11 лет. Возникновение и рост очагов наблюдались после пика солнечной активности. Очаги достигали максимальной величины в период с низкой солнечной активностью.
176
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2009
