CC BY
37
ПОСЛЕДЕЙСТВИЯ МАССОВОГО РАЗМНОЖЕНИЯ ДУБОВОЙ ХОХЛАТКИ В ДУБРАВАХ ТЕЛЛЕРМАНОВСКОГО ЛЕСХОЗА
Е.Н. ИЕРУСАЛИМОВ
В шестидесятых годах прошлого века в насаждениях Теллермановского лесхоза наблюдалось массовое размножение дубовой хохлатки (Notodonta anceps Goeze). Численность этого филлофага распределялась неравномерно, и только на небольшой площади она достигла критической величины, что привело к заметной дефолиации. Особенно значительным повреждение было в насаждениях 84 квартала Карачанского лесничества. Здесь, в дубово-ясеневом средневозрастном насаждении (45 лет), повреждение наблюдалось с 1960 г., начиная с 1961 г. его можно было характеризовать как близкое к полному. Таким оно было и в следующие два года, после чего в 1964 г. популяция вредителя погибла вследствие истощения кормовой базы (значительное усыхание и замедление весеннего развития листвы), а также в результате привлечения массы скворцов и дроздов, уничтоживших остальную часть популяции.
Поврежденные насаждения подверглись значительному усыханию. В зависимости от их породного состава степень усыха-ния была различной и в насаждениях с сильным преобладанием дуба (более 8 единиц) достигала 38 % [2]. Образовались очаги массового размножения стволовых насекомых и болезней. Небольшая часть деревьев дуба малого (8-10 см) диаметра отмерла без участия стволовых насекомых на второй год повреждения хохлаткой и лишь впоследствии была заселена. Часть деревьев была поражена цитоспориозом (Cytospora sp.) и в дальнейшем - опенком (Armillaria sp.). По данным Г.В. Линдемана [6], работавшего в том же массиве, заселение усыхающих деревьев крупных диаметров начиналось с поселения двупятнистой узкотелой златки (Agrilus biguttatus F.), на отдельных стволах встречался плосконосый дубовый слоник
(Gasterocercus depressirostris F.). На деревьях меньшего диаметра область толстой и переходной коры в первый год заселялась златкой (Agrilus silcicollis Lac.), рогохвостом (Xiphydria longicollis F.), а на второй год -желтопятнистым глазчатым усачом (Mesosa myops Dalm.). Иногда встречался мраморный скрипун (Saperda scalaris L.) и малый дубовый усач (Cerambix scopolii Füst.). В области толстой коры продолжали селиться златка (A. bigittatus F.) и дровосек (Xylotrechus antilope Schöhn.). Отработанные деревья в большинстве своем были поражены периферической гнилью (опенок).
Несмотря на первое впечатление, что налицо были явные признаки катастрофического усыхания, после прекращения деятельности хохлатки дальнейшего отмирания в насаждении не наблюдалось. После удаления сухостоя, в тех частях древостоя, где ранее преобладал дуб, его участие в составе снизилось до 5-6 единиц, и надолго сохранилась пониженная по сравнению с окружающими ранее однородными насаждениями полнота.
Более чем через 40 лет после описанных событий была предпринята попытка оценить характер изменения прироста насаждения под действием повреждения хохлаткой и, самое основное, проследить особенности реабилитации древостоя после такого сильного воздействия. Обычно исследователи, занимаясь данным вопросом, ограничены временем и вынуждены делать выводы на основании наблюдений, сделанных непосредственно после события. В то же время восстановление продуктивности поврежденного древостоя может занимать достаточно длительный отрезок времени. В данном случае промежуток от начала повреждения до начала исследований представляется достаточным. Естественно, это касается только оставшихся в живых элементов древостоя.
К настоящему времени это насаждение имело состав 5Д4Яс1Кл+Ил высотой 22 м, со средним диаметром 28 см, 80 лет, с полнотой 0,6. Никаких признаков прошлого усыхания (валеж, сухостой, сухобочины, прогалины) не сохранилось. Единственными следами прошлых событий остались упоминавшаяся выше несколько пониженная полнота и те изменения прироста по радиусу, которые можно изучить методами дендрохронологии.
Для этой цели у части деревьев, входящих в первый ярус, были взяты образцы прироста при помощи бурава Пресслера. Образцы были взяты не только на изучаемом участке, но и в нескольких выделах данного квартала, представленных одинаковыми по происхождению дубово-ясеневыми древо-стоями 80-90 лет. Они были использованы в качестве контрольных, т.к. можно считать, что существенного повреждения там не было.
Измерения годичного прироста по радиусу производились при помощи окуляр-микрометра бинокуляра МБС-2 с точностью 0,01 см. Большинство моделей (10-15 шт. на каждой из проб) принадлежали к средним и крупным деревьям избранного насаждения и имели диаметр 24-28 см. В процессе обработки измерений, полученных на каждой модели, вычислялся средний прирост для всех моделей данной породы по радиусу и затем - прирост по площади поперечного сечения по годам. На этом обработка полученных данных не завершалась. Как известно, годичные приросты колеблются в широких пределах. Кривая изменения величин годичного прироста (типичный временной ряд) слагается как минимум из двух последовательностей. Колебания прироста, вызванные годичными изменениями факторов прироста, погодных и, как в нашем случае, еще и биотических (повреждение гусеницами) налагаются на естественную кривую его изменения с возрастом. Чтобы выделить их и сделать сравнимыми для различных периодов роста дерева, производилось скользящее выравнивание, в нашем случае при помощи экспоненциального сглаживания с коэффициентом 0,1 (программа Stadia). Разделив величины исходного графика годич-
ных приростов на соответствующие им величины выравненого ряда, получаем значения годичных индексов прироста, широко используемых при дендрохронологических исследованиях [1, 8]. Сравнивая годичные индексы, полученные на изучаемых участках и контрольных, можно более объективно судить о степени влияния на прирост интересующего нас фактора, в данном случае повреждения хохлаткой и последовавшего за этим усыхания дуба в насаждении.
Результаты измерений позволили методами дендрохронологии проследить динамику прироста избранных участков на протяжении семидесяти лет. Изучался прирост двух основных пород - дуба и ясеня. То обстоятельство, что ясень в отличие от дуба не повреждался хохлаткой, но явно реагировал на повреждение дуба, позволило более достоверно проследить реакцию на это у всего насаждения. В данном случае изменение приростов пары дуб и ясень (повреждаемая и неповреждаемая породы) служило своего рода индикатором дефолиации, что происходит вследствие уменьшения угнетающего влияния дуба на сопутствующие породы.
На рис. 1 изображены колебания прироста по площади поперечного сечения двух пород: дуба и ясеня с 1934 по 2004 гг. в участке насаждения, в 1961-1964 гг. повреждавшегося хохлаткой. Хорошо заметны и выделяются периоды роста упомянутых двух пород и наблюдающиеся в эти периоды взаимоотношения между ними. До 1960 г. прирост дуба несколько выше, чем у ясеня, что, видимо, объясняется периодом угнетения примеси ясеня дубом. В 1961 г., в первый год повреждения дуба, его прирост не понизился заметным образом, но у ясеня наметилась заметная тенденция к увеличению роста. Последующие годы повреждения привели к значительному падению прироста дуба и практически зеркальному увеличению прироста ясеня. Это явление к настоящему времени хорошо известно и изучено [3, 5]. В 1965 г., на следующий год после полной гибели популяции хохлатки, когда повреждение листвы уже прекратилось, прирост дуба был минимальным, а у ясеня
достиг максимума. Это вполне объяснимо, т.к. и при сильном, даже однократном, повреждении дуба уменьшенный прирост наблюдается и на следующий год. Что касается ясеня, необходимо учесть, что произошло значительное осветление в результате усы-хания, и это дополнительно к уменьшению ценотической роли ослабленного дуба способствовало сохранению высокого прироста ясеня. На следующий, 1966 г., началось восстановление прироста дуба и последовательное падение прироста ясеня. В 1970 г. приросты дуба и приросты ясеня практически совпали и в дальнейшем вплоть до 1989 г. изменялись синхронно. В упомянутом 1989 г. насаждения Теллермановского массива подверглись значительной дефолиации непарным шелкопрядом. В 1990 г. его популяция была уничтожена химической борьбой, проводимой лесничеством. Повреждение дуба позволило ясеню резко увеличить прирост, который, подвергаясь значительным колебаниям, все же в последние 15 лет явно превышает прирост дуба, причем последний имеет некоторую тенденцию к последовательному уменьшению.
Анализ приведенного графика (рис. 1) позволяет наглядно проследить особенности влияния повреждения крон на динамику прироста пород смешанного насаждения. В то же время наличие влияния на прирост причин, не связанных с питанием
насекомых, не позволяет оценить степень его воздействия на прирост более конкретно, в численных величинах. Это становится возможным при использовании упоминавшегося выше метода индексов годичного прироста.
Для этой цели индексы годичного прироста повреждавшегося участка (как дуба, так и ясеня) были отнесены к средним величинам индексов годичного прироста тех же пород на участках, считавшихся неповрежденными. Таких участков было три; данные, полученные при их обработке, были объединены, и средние величины использованы как контроль. На рис. 2 представлена часть данных, полученных в результате такой операции за 1955-1980 гг.
Как можно заметить, до начала полного повреждения крон (в 1960 г.) индекс ясеня был на данной пробе несколько ниже нормального (0,83), а у дуба - выше (1,19). В первый год полного повреждения (1961) прирост ясеня повысился (1,12), а у дуба -понизился (1,07), но оба они были близки к норме. На второй год повреждения прирост дуба упал до 0,76 от нормального, но у ясеня остался на прежнем уровне. На третий год повреждения, когда прирост дуба уменьшился до 0,57 от нормы, прирост ясеня достиг 1,40 нормы и оставался высоким вплоть до 1965 г., когда у дуба прирост достиг минимальной величины (0,34).
Годы
Рис. 1. Годичные приросты по площади сечения на высоте груди у средних моделей дуба и ясеня за период с 1934 по 2004 гг. в насаждении, в котором дуб повреждался в 1961-1964 гг. дубовой хохлаткой и в 1989 г. - непарным шелкопрядом
2
ч
о &
н я о
X
я о и
о
«
Я Я И 2 я
V
я
п
о -
о
Я
о
Э
о я н О
1,6 1,4 1,2 1 0,8 0,6 0,4 0,2
1,40
1,45 1,44 - •
1,19
1, 17
1,10
1 1
0, 99 1,01
0,92
0,84
0,34
0
1955
1960
1965 1970
Годы
1975
1980
Рис. 2. Степень изменения годичных индексов прироста дуба и ясеня по сравнению с контролем в насаждении, повреждавшемся дубовой хохлаткой
И лишь начиная с 1966 г. годичный прирост дуба начал медленно возрастать. Он относительно приблизился к норме только после 1970 г., а превысил прирост ясеня только в 1974 г. За 10 лет повреждения и последующего восстановления по данным этой пробы дуб (остатки дуба после 25-30 % усыхания!) потерял 40 % прироста, другими словами, массовое размножение стоило оставшейся в живых части дуба в насаждении 4-х лет прироста. Ясень за это же время увеличил свой прирост на 14 %.
Несмотря на это, к началу настоящего исследования насаждение, некогда подвергшееся такому испытанию, выглядело достаточно благополучным. Мало того, относительно невысокая полнота и, видимо, параметры плодоношения позволили лесхозу выделить часть насаждения как семенной участок.
Таким образом, методами дендрохронологии оказалось возможным проследить обстоятельства значительного события в жизни древостоя, произошедшие достаточно давно. В какой-то мере можно оценить продолжительность и силу влияния в данном случае весьма опасного филлофага на смешанный древостой. Степень этого влияния
велика, что подтверждает выводы авторов,
ранее работавших с этим вредителем [4, 5, 7].
Библиографический список
1. Битвинскас, Т.Т. Дендроклиматические исследования / Т.Т. Битвинскас. - Л.: Гидрометеоиздат, 1974. - 172 с.
2. Воронцов, А.И. Роль листогрызущих насекомых в лесном биогеоценозе / А.И. Воронцов, Е.Н. Иеруса-лимов, Е.Г. Мозолевская // Журнал общей биологии. - Т. XXVIII. - 1967. - № 2. - С. 172-187.
3. Иерусалимов, Е. Н. Изменение прироста в смешанном дубняке при объедании листогрызущими насекомыми / Е.Н. Иерусалимов // Известия вузов. Лесной журнал. - 1965. - № 6. - С. 52-55.
4. Иерусалимов, Е.Н. Особенности дефолиации лесного полога в очагах дубовой хохлатки / Е. Н. Иеруса-лимов // Лесоведение. - 1990. - № 6. - С. 58-66.
5. Иерусалимов, Е.Н. Зоогенная дефолиация и лесное сообщество / Е.Н. Иерусалимов. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2004. - 263 с.
6. Линдеман, Г.В. Заселение дуба стволовыми вредителями в связи с его ослаблением и отмиранием в дубравах лесостепи / Г. В. Линдеман // Влияние животных на продуктивность лесных биогеоценозов. - М.: Наука, 1966. - С. 75-96.
7. Мозолевская, Е.Г. Влияние дубовой хохлатки на состояние и прирост насаждений / Е. Г. Мозо-левская, И. Тудор: сб. науч. тр. МЛТИ. - Вып. 15. - 1967. - С. 6-14.
8. Пальникова, Е.Н. Сосновая пяденица в лесах Сибири / Е.Н. Пальникова, И.В. Свидерская, В.Г. Су-ховольский. - Новосибирск: Наука. - 232 с.
