CC BY
111
продукционный процесс и структура деревьев, древесин и древостоев
14. Основы лесной биогеоценологии / Под. ред. В.Н. Сукачева, Н.В. Дылиса. - М.: Наука, 1964. - 574 с.
15. Отоцкий, П.В. Шипов лес / П.В. Отоцкий. - СПб.: Изд-во Евдокимова, 1894. - 52 с.
16. Петров, А.П. Типы леса Теллермановского лесного массива / А.П. Петров // Труды Ин-та леса. 1957. - Т 33. - С. 16-58.
17. Прохоров, Н.И. Теллермановская роща. Орогеологи-ческий и почвенный генезис / Н.И. Прохоров // Труды опытных лесничеств. - 1906. - Вып. 4. - 71 с.
18. Романовский, М.Г. Динамика уровня грунтовых вод в Теллермановской дубраве / М.Г. Романовский, В.В. Мамаев, С.И. Сушков // Лесоведение.
- 2008. - № 6. - С. 53-58.
19. Романовский, М.Г. Моделирование возраста лесных темно-серых почв на водоразделах среднерусской лесостепи / М.Г. Романовский, Т.Н. Суд-ницына // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. - СПб.: Гидрометео-издат, 2007. - Т 23. - С. 223-231.
20. Романовский, М.Г. Лес и климат средней полосы России / М.Г. Романовский, Р.В. Щекалев. -М.: О-принт, 2009. - 64 с.
21. Рубцов, В.В. Модели колебательных процессов в лесных экосистемах: автореф. дис. ... д-р. биол. наук: 03.00.16 / В.В. Рубцов. - М.: ИЛАН, 1992.
- 39 с.
22. Рубцов, В.В. Анализ взаимодействия листогрызущих насекомых с дубом / В.В. Рубцов, Н.Н. Рубцова. - М.: Наука, 1984. - 184 с.
23. Селочник, Н.Н. Усыхание дуба на территории СНГ / Н.Н. Селочник // Лесохозяйственная информация. МПР РФ, ВНИИ лесоводства и механизации лесного хозяйства. - 2002. - № 3. - С. 42-54.
24. Соколов, Д.Ф. К вопросу о химической природе органических веществ почв под дубовыми лесами / Д.Ф. Соколов // Труды Ин-та леса. - 1953. - Т 12.
- С. 209-224.
25. Стационарные исследования Лаборатории лесоведения АН СССР / Под ред. С.Э. Вомперского.
- М.: Наука, 1984. - 174 с.
26. Стороженко, В.Г. Гнилевые фауты коренных лесов Русской равнины / В.Г. Стороженко. - М.: ВНИ-ИЛМ, 2001. - 158 с.
27. Структура и функционирование почвенного населения дубрав Среднерусской лесостепи / Под ред.
A. И. Уткина, Т.С. Всеволодовой-Перель. - М.: Наука, 1995. - 152 с.
28. Сукачев, В.Н. Растительные сообщества (введение в фитосоциологию). Четвертое дополненное издание / В.Н. Сукачев. - Л.-М.: Книга, 1928. - 232 с.
29. Экосистемы Теллермановского леса / Под ред.
B. В. Осипова. - М.: Наука, 2004. - 340 с.
30. Molchanov A.G. Estimation of photosynthetic
productivity of a forest stand using the efficiency in the utilisation of absorbed radiation by a stand for photosynthesis // Monitoring of energy-mass exchange between Atmosphere and forests ecosystems. Gottingen: Forschngszentrum Wa^kosysteme,
2002. P.31-42.
31. Rubtsov V.V., Utkina I.A.. Compensatory reactions of oak to defoliation // Journal of Forest Science. (Czech Academy Agricultural Sciences). 2001. Vol. 47. Sp. Iss. 2. P. 27-31
32. Selochnik N. Oak decline in forest-steppe region of Russia // Recent advances on oak health in Europe / ed.: Oszako T., Delatour C. Warsaw: Forest Res. Inst., 2000. P. 83-89.
ПРОДУКТИВНОСТЬ ГЕТЕРОТРОФОВ И ИХ РОЛЬ В ФОРМИРОВАНИИ NEP ТЕЛЛЕРМАНОВСКОГО ЛЕСА (ЮЖНАЯ ЛЕСОСТЕПЬ)
М.Г. РОМАНОВСКИЙ, гл. науч. сотр. Института лесоведения РАН, д-р биол. наук
Представляется чрезвычайно важным понять, почему и как идет эмиссия углерода в атмосферу в объемах, намного превышающих связывание С растительностью. Оценка эколого-физиологическими методами эмиссии С(СО2) при автотрофном дыхании и «дыхании почвы» в настоящее время - главное направление исследований Института лесоведения РАН. Но задолго до того, как проблематика роста концентрации атмосферного С(СО2) приобрела современную остроту, определение темпов потери массы расти-
root@ilan.ras.ru
тельными остатками после их поступления в опад (источник эмиссии С) уже было одной из ведущих тем исследований. Отчуждение фитомассы, его нерегулярность, подъемы и спады численности фитофагов, взаимодействие продуцентов и консументов остаются поныне среди ключевых направлений исследований ИЛАН РАН в широколиственных лесах Теллермановского опытного лесничества (ТОЛ, южная лесостепь). Определения биомассы гетеротрофов и ее годичного прироста дают нам возможность оценить NEP (neto
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2010
35
продукционный процесс и структура деревьев, древесин и древостоев
ecosystem production) методами, независимыми от эколого-физиологических исследований СО2-газообмена, и приблизиться к пониманию преобладания эмиссии С(СО2) над связыванием С лесными растениями.
Теллермановский лес, наряду с более северными широколиственными и смешанными лесами, относятся к самым «биоразнообразным» лесным экосистемам равнин европейской России [8, 30, 48]. Площадь опытного лесничества включает почти весь спектр зональных лесных биогеоценозов южной лесостепи. Накопленная за более чем 60 лет информация дает представление о биомассе и продуктивности всей совокупности гетерот-рофов. Теллермановское опытное лесничество ИЛАН РАН, расположенное на южном пределе распространения широколиственных лесов, вероятно, единственная точка Восточно-Европейской равнины, где можно произвести такие оценки в достаточно полном объеме.
Структура населения гетеротрофов Теллермановского леса
Микроорганизмы. Ведущее положение в комплексе деструкторов лесных растительных остатков занимают почвенные бактерии, численность которых колеблется почти безынерционно и при благоприятных условиях (обычно весной) нарастает до сотен миллионов на грамм сухой массы лесной подстилки [28]. В подстилке сосредоточено ~60 % микроорганизмов и только около ~20 % в верхних слоях почвы, преимущественно в 0-5 см. Глубже их плотность (экз. г -1) быстро падает.
Большую часть бактериального населения почв составляют неспорообразующие бактерии: в подстилке 80-90 %; в верхних 0-5 см почвы 50-90 %. Спорообразующие бактерии тяготеют к летнесухим экотопам. Максимальные значения общей плотности бактерий зафиксированы в балочном вязовнике лещиновом и в ландышево-ежевичных пойменных дубравах. Под подстилкой в 0-5 см почвы наибольшая плотность бактерий достигается в солонцовых дубравах и в пойме [5, 28].
Актиномицеты и микромицеты - микроорганизмы, разрушающие целлюлозу, образуют популяции в 100-1000 раз менее плот-
ные, чем бактерии. Актиномицеты участвуют также в деструкции лигнинов [21].
Т а б л и ц а 1
Встречаемость древоразрушающих грибов-биотрофов, распространенных в нагорных дубравах Теллермановского леса (% общего количества видов, выявленных на каждой породе) [45]
Виды грибов Древесная порода
Д Лп Яс Ко
Laetiporus sulphureus 24 16 15 10
Fistulina hepatica 18 10 5 7
Phellinus robustus 17 0 0 0
Inonotus dryophilus 12 0 0 0
Phellinus igniarius 5 11 35 21
Fomes fomentarius 5 18 17 23
Ganoderma lipsience (G. applanatum) 5 13 2 10
Inonotus dryadeus 5 0 0 0
Dedalea quercina 3 0 0 0
Polyporus squamosus 2 11 7 7
Oxiporus populinus 2 8 5 13
Armillaria sp. 2 5 7 2
Inonotus hispidus 0 7 2 2
Pleurotus ostreatus 0 7 2 5
Число видов 12 10 10 10
Грибы. По значению в жизни леса следующая за микроорганизмами группа деструкторов органического вещества. Наиболее подробно описана микобиота дуба черешчатого (12-15 видов) [3, 22, 45, 50]. Главная в лесных биогеоценозах группа деструкторов, - древоразрушающие грибы [34, 36, 39, 44, 45]. Разложение древесины грибами биотрофного комплекса начинается еще при жизни дерева (табл. 1). Выделены виды грибов, облигатных биотрофов, поселяющиеся только на живых деревьях дуба (Phellinus robustus, Inonotus dryophilus - в стволах деревьев, Inonotus dryadeus - у основания ствола и на выступающих корневых лапах) и виды, способные существовать как на живых деревьях, так и на древесном отпаде, разрушая сухостой, валеж, пни (Fistulina hepatica, Laetiporus sulphureus, Hapalopilus croceus, Polyporus squamosus, Fomes fomentarius, некоторые виды Stereum sp. и др.). Древоразрушающие грибы-биотрофы мало специализированны по породам (табл. 1). Из указанных
36
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2010
продукционный процесс и структура деревьев, древесин и древостоев
видов лишь три свойственны только дубу. В спелых и перестойных дубравах древоразрушители в порядке убывания объемов поражения выстраиваются в последовательность: Laetiporus sulphureus; Fistulina hepatica; Inonotus dryophilus; Phellinus robustus (Fomes robustus) [3]. На Яс, Ко, Лп наиболее распространены гнили коррозионно-деструктивного типа (50-80 %). У дуба ~50 % составляют деструктивные гнили. Коррозионные гнили в лесостепи редки и составляют не более 10 % случаев поражения деревьев [45].
Широко распространенный в лесостепных дубравах опенок Armillaria проявляет наибольшую пластичность среди древоразрушающих грибов. В Теллермановском лесу опенок представлен двумя видами, - преобладает Armillaria gallica, A. borealis встречается единично. Представители Armillaria s.l. обладают разной степенью паразитической активности, но чаще поселяются на ослабленных деревьях [36, 39, 40]. В годы оптимального состояния древостоев опенок существует как подстилочный сапротроф.
Видовой состав микоценозов в разных экотопах достаточно однообразен. С учетом принципа согласования биоразнообразия с разнообразием вмещающей среды [55] наиболее богаты видами микоценозы пойменных [32], бересклетовых и полевокленовых дубрав на прогреваемых склонах долины р. Хопра и балок [1].
Большую группу составляют грибы сапротрофы, разлагающие листовой и мелкий древесный опад в лесных подстилках. В сны-тево-осоковой нагорной дубраве их выделено более 60 видов [5]. Велико разнообразие и значение микоризообразующих симбиотрофов
[12]. На тяжелосуглинистых темно-серых лесных почвах дуб черешчатый не существует без эктотрофных микориз. Слабо микоризированы корневые системы у Лп, Ко, Лщ. В лесостепных дубравах выделено 115 видов микоризообра-зователей, относящихся к 12 родам [11]. Большинство из них - облигатные симбиотрофы.
Многие микромицеты паразитируют на листьях древесных и травяных растений: ржавчинные грибы, мучнистая роса. Мучнистая роса дуба Microsphaera alphitoides, [38, 41; 52, 57, 58] широко распространена в ТОЛ.
Ее развитие зависит от температуры и влажности, возраста листьев и их расположения в кроне дерева. В разных экотопах и возрастных группах мучнистую росу можно наблюдать ежегодно. Регулярнее всего она встречается в солонцовых дубравах и в пойме.
Из прочих грибов-микромицетов наиболее заметную роль в жизни широколиственного леса играют офиостомовые грибы (Ophiostomataceae). При массовом размножении они закупоривают сосуды в заболонной древесине, вызывая трахеомикоз (сосудистый микоз). У кольцепоровых пород, в особенности вязов, реже и у дуба, трахеомикоз завершается усыханием (вилтом) ветвей, частей кроны, а иногда и всего дерева. Видовой состав возбудителей трахеомикозов с сопутствующей инфекцией насчитывает ~20 видов. Грибы этой группы обратимо переходят от паразитической фазы к сапротрофной, или существуют как эндофиты, потребляя органические вещества из восходящего тока пасоки [33-35, 37; 56] и тил в сосудах ядра кольце-поровых древесных пород. В отдельные годы спороношения офиостомовых грибов выделяются из древесины ~50 % деревьев дуба.
Фауна почвенных беспозвоночных. Почвообитающие животные (сапротрофы, фитофаги, хищники) участвуют в многоступенчатой переработке детрита и отчужденной гетеротрофами фитомассы. они же формируют агрегатную структуру почв.
Наиболее массовые представители микрофауны почвенных беспозвоночных Oribatei. Плотность их населения 50-103 + 300-103 м -2 [25, 3]. Численность панцирных клещей меняется в противофазе с численностью одной из наиболее массовых групп почвенной мезофау-ны - дождевых червей Lumbricidae [5].
Плотность населения почвенной мезо-фауны нередко превышает 400 м- 2 (табл. 2).
Более 80 % почвообитающих беспозвоночных приходится на сапрофа-
гов. Наиболее распространены многоножки (Geophilomorpha), дождевые черви (Lumbricidae) и личинки жуков-щелкунов (Elateridae). До 1972 г. для хорошо дренированных пологих склонов северной экспозиции (липово-осоковая дубрава) было характерно обилие личинок цикад (Cicadidae) [14, 16; 53].
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2010
37
продукционный процесс и структура деревьев, древесин и древостоев
Таблица 2
Плотность населения почвенных беспозвоночных в перестойных дубравах Теллермановского леса, м-2 [5]
Типы дубрав
Группа животных Снытево- Осоково- Липово- Полево- Береск- Солонцовые
осоковые снытевые осоковые кленовые летовые
Geophilomorpha 61,7 29,5 42,0 43,7 58,2 15,7
Lumbricidae 21,7 39,5 17,0 13,2 35,7 14,2
Elateridae 12,5 10,2 22,0 30,7 25,0 9,5
Cicadidae* 5,0 10,5 38,4 2,0 9,7 0
Enchytraeidae** 3,2 0 0 2,0 15,5 28,0
Lithobiidae 8,2 6,0 7,7 14,5 15,0 10,2
Oniscoidae 3,0 1,2 2,5 1,2 9,5 6,0
Julidae 4,2 1,7 0,5 8,0 4,2 2,2
Staphylinidae 1,7 0,5 0,5 2,7 5,5 1,0
Carabidae 3,7 4,5 3,0 1,2 1,0 1,7
Остальные 23,1 11,2 22,4 39,6 35,9 19,9
Сумма 148,0 114,8 156,0 158,8 215,2 108,4
Примечание. * После 1972 г. почти не встречаются. ** Учтены только крупные энхитреиды
В солонцовых дубравах высока плотность энхитреид (Enchytraeidae). Помимо перечисленных основных групп, часто встречаются костянки, кивсяки, личинки двукрылых и жуков, моллюски.
Среди сапротрофов в почвенной ме-зофауне по биомассе доминируют дождевые черви Lumbricidae и личинки двукрылых. Плотность населения дождевых червей, из которых Lumbricidae основные в европейской России, в широколиственных лесах может превышать 300 м-2 [2]. В ТОЛ (южная лесостепь) средняя плотность Lumbricidae вне поймы —100 м-2.
Плотность личинок двукрылых в высшей степени непостоянна. В лесостепи ее определяют в основном личинки Bibionodae и Sciaridae. Весной, в годы обилия Sciaridae, локальная плотность животных почвенной мезофауны достигает 5800 м- 2 [4, 42].
средняя плотность населения почвообитающих беспозвоночных в снытево-осо-ковых перестойных ясене-дубравах меняется по годам от 110 м-2 до 400 м-2. Весной и осенью она максимальна. К концу лета, когда почвы становятся сухими и жаркими, почвенное население сокращается в —2 раза [4]
Насекомые фитофаги в ТОЛ разнообразны и многочисленны. Больше всего видов питается на дубе черешчатом, обеспечивающем консументам долговечную кормовую
базу. Тканями дуба питается —850 видов насекомых [5]. Более 300 видов отмечено в ТОЛ. Из них —40 % потребляют исключительно дуб или предпочитают его. Предпочтение, оказываемое фитофагами дубу, связано с его стремлением к регенерации потерь биомассы вплоть до полного исчерпания запасов питательных веществ [29, 54].
Из насекомых-фитофагов >50 % видов - потребители листвы (филлофаги) [5, 27]. В Теллермановском лесу из 227 видов филло-фагов 184 отмечено на дубе [43]. Среди них выделяются чешуекрылые. Более 15 видов листоверток, >10 видов пядениц, совки, моли, голубянки, огневки и т.д. Многие чешуекрылые филлофаги дают вспышки массового размножения, при которых гусеницы съедают или минируют (выедают мезофилл) >50 % листовой поверхности древостоев. Интенсивные дефолиации наиболее регулярны в пойменных дубравах и в дубравах надсклоновой полосы (солонцовых и солонцеватых) [5, 31]. В снытево-осоковых дубравах на водоразделах средняя плотность населения гусениц в —20 раз ниже, чем в пойменных ландышевоежевичных [5, 18].
Основные виды филлофагов: непарный шелкопряд (Ocneria dispar), зеленая дубовая листовертка (Tortrix viridana) и зимняя пяденица (Operophthora brumata). В нагорных дубравах раз в —10 лет отмечаются вспышки числен-
38
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2010
продукционный процесс и структура деревьев, древесин и древостоев
ности непарного шелкопряда. Зеленая дубовая листовертка наиболее регулярно и подолгу объедает пойменные и солонцовые дубравы. В годы массовой дефолиации пойменных дубрав гусеницы зеленой дубовой листовертки составляют 60-80 % общего населения филлофагов. Гусеницы зимней пяденицы - до 20-40 %. Кроме этих видов в очагах меньшей площади дубравы дефолиируют кольчатый шелкопряд, златогузка, боярышниковая листовертка, дубовая хохлатка и др. [5, 31].
В последние годы все чаще отмечаются вспышки размножения минирующих филлофагов. В 1999-2002 гг. во многих пойменных и нагорных насаждениях >50 % площади листвы уничтожала широкоминирующая моль.
На дубе отмечено 6 видов тлей, из которых наиболее многочисленны листовая и галловая филлоксеры.
А.С. Моравская описала в Теллерма-новском лесу 16 видов орехотворок [5]. Наиболее многочисленны из них - яблоковидная (Cynips folii) и нумизматическая (Neuroterus numismalis). В годы массового расселения они образуют до 0,35 галлов на 1 лист дуба. В очагах же средняя плотность галлов >1 на 1 лист.
Насекомые, потребляющие луб и заболонь у живых деревьев или участвующие в разложении этих тканей на отмерших стволах и корнях, немногочисленны. Наиболее богаты видами этой группы пойменные леса. В пойме отмечены вспышки размножения заболонни-ков, лубоедов, златок. На тополях и древовидных ивах постоянно сохраняется популяция древесницы въедливой. В солонцовых, бересклетовых, полевокленовых дубравах южных экспозиций ильмовые заболонники заселяют 70-90 % деревьев ильма и береста [1].
В нагорных дубравах регулярно встречается жук-олень, личинки которого обитают на корневых лапах дубовых пней и остолопов; обычны усачи. В разрушении древесины сухостоя активное участие принимают муравьи [5].
Около 15 % видового разнообразия насекомых фитофагов составляют потребители плодов и семян. Популяции дубового долгоносика и дубовой плодожорки достигают высокой плотности в нагорных дубравах в годы
урожая желудей. В пойме, несмотря на более регулярное плодоношение дуба, их численность сдерживается высокой смертностью в половодье личинок, зимующих в опаде [18].
Позвоночные. В составе фауны позвоночных Теллермановского леса 10 видов амфибий, 8 рептилий, —200 видов птиц и 52 вида млекопитающих [5, 43].
Из орнитофауны —38 % видов связаны с водоемами. В основном это пролетные кулики и утки. Только 115 видов приурочены к дубравам; —100 видов гнездятся в них, 92 вида относятся к насекомоядным или преимущественно насекомоядным. В нагорных дубравах и в пойменных лесах отмечено 15 видов хищных птиц [5, 13]. Разностороннее использование пищевых ресурсов позволяет птицам из года в год сохранять стабильную среднюю плотность населения. Наиболее многочисленны и разнообразны гнездующиеся птицы в перестойных дубравах: до 25-30 пар на 1 га. Меньше всего птиц на южных склонах в бересклетовых дубравах: 7-18 пар на 1 га. В ландышево-ежевичных дубравах центральной поймы на 1 га приходится 11-26 (до 30) пар гнездующихся птиц [1, 5, 13].
Из 52 видов млекопитающих в Теллер-мановском лесу лишь 3 5 можно отнести к лесным. На нагорные, склоновые дубравы и леса правобережной поймы более всего влияют копытные (5 видов) и мышевидные грызуны (10 видов). среди мышевидных грызунов самые плотные популяции образуют рыжая полевка (100 га -1) и желтогорлая мышь (50 га -1). От ап-реля-мая к концу лета (июль-август) их население возрастает обычно в 3-4 раза.
Желтогорлая мышь, наиболее распространенный мышевидный грызун, теснее всего связана с дубравами. Ее индивидуальный вес и плодовитость максимальны в годы высокого урожая желудей и следующие за ними. Рыжая полевка доминирует в нагорных дубравах снытево-осокового ряда. В бересклетовых дубравах ее теснит лесная мышь. В пойменных дубравах преобладает полевая мышь [1, 5].
Поголовье копытных животных (кабан, лось, олень, косуля) за время существования ТОЛ испытало более чем 10-кратные колебания: от 0,00 до 0,07-0,08 га -1. В периоды высокой плотности копытные сильно повреждали
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2010
39
продукционный процесс и структура деревьев, древесин и древостоев
посевы, посадки, молодняки древесных растений (больше всего культуры дуба), вызывая перестройки структуры фитоценозов.
Биомасса гетеротрофов
и ее годичный прирост
Биомассу видов потребителей и преобразователей первичной продукции растений, «вторичную биомассу», сложно учитывать [9, 15, 19, 20, 46, 47, 51]. Плотность их популяций подвержена колебаниям. Наиболее значимый комплекс гетеротрофов-сапрофагов связан с поверхностным корнеобитаемым горизонтом. Многие, например бактериальные составляющие этого комплекса, имеют ярко выраженную сезонную, погодную и эндогенную динамику. Не обсуждая сезонные колебания биомассы, мы рассмотрим ее средние значения и годичный прирост, выраженный в сухой («абсолютно сухой») массе.
Среди потребителей энергии и материалов, запасенных автотрофами, относительно стабильную биомассу имеют симбионты растений, например грибы микоризообразо-ватели, и виды-деструкторы, участвующие в разложении регулярно поступающего опада. Очень высоких величин достигает масса насекомых филлофагов, однако она нестабильна: за взлетами следуют падения. Огромным 10-100 кратным колебаниям подвержена биомасса мышевидных грызунов, питающихся плодами [5]. Из высших позвоночных животных наиболее стабильна биомасса птиц, питающихся в основном фитофагами [7, 13]. Биомасса копытных и крупных хищников сравнительно невелика и испытывает многократные колебания, связанные с эпизоотиями, промысловой и природоохранной деятельностью человека.
Проблема соотношения актуальной биомассы и годичной продукции наиболее выпукло выступает при анализе динамики численности почвенных микроорганизмов. После схода снега и прогревания верхних слоев почвы биомасса бактерий в 0-20 см лесной темно-серой почвы на лессовидных суглинках (80-летняя дубрава) колеблется от 6 до 22 кг га -1. Спады и подъемы численности следуют с интервалом в несколько дней вне связи с кратковременными колебаниями температуры воздуха и влажности почвы [49]. В
качестве примера приведем посуточную динамику бактериальной биомассы в течение 15 дней, начиная с середины апреля, в слое почвы 0-20 см [5]: 11,0; 7,0; 12,5; 13,0; 9,0; 7,5; 7,0; 9,0; 13,0; 16,0; 12,0; 8,0; 22,0; 14,5;
12,5 кг га -1. За эти 15 дней продукция сухой биомассы составила как минимум 29 кг га-1 (58 кг га -1 за месяц). Такой прирост необходим для наращивания массы бактерий от минимума до очередного максимума. Чтобы обеспечить пульсации бактериальной биомассы в течение года, необходим прирост не менее 145-150 кг га -1 год -1. Учитывая, что слой 020 см содержит лишь 70 % массы бактерий, общий годичный прирост > 205 кг га-1 год-1. Реальная же продукция бактериальной массы значительно выше и определяется отпадом и обновлением клеточных генераций. По оценке С.В. Егоровой в темно-серых лесных почвах годичная продукция бактерий достигает
1,8 т га-1 год-1 [47].
Биомасса останется постоянной, если за 1 генерацию произойдет ее удвоение и отпад половины популяции. Среднее время генерации бактерий в условиях Теллермановс-кого леса - от 2 до 5 суток, а число генераций колеблется от 6 до 18 за месяц [5]. Сумма £ m
n. (где i = 4-10 - месяц, m. - среднемесячная биомасса, ni -число генераций) дает оценку прироста массы бактерий - 825 кг га-1 год-1. К этому следует добавить 205 кг га-1 год-1, прирост, связанный с поддержанием средней плотности бактериального населения почвы при пульсациях. Общая годичная продукция составит ~1 т га-1 год-1. Продукция микроми-цетов и актиномицетов ~100-200 кг га-1 год-1. Итого для общего годичного прироста биомассы почвенно-подстилочных микроорганизмов получим оценку 1.1-1.2 т га -1 год -1.
Сходную оценку можно получить исходя из объема деструкции растительного опада. Почвенные микроорганизмы разрушают ежегодно массу органики, примерно равную величине годичного опада. В дубравах I,5 класса бонитета это около 5 т га-1 год-1. Опыты И.В. Кудряшевой по изоляции опада от представителей почвенной мезофауны [5, 15] показали, что на долю микроорганизмов приходится ~ 80 % распавшейся биомассы опада, т.е. ~4 т га-1 год-1. Если расходы на дыхание со-
40
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2010
продукционный процесс и структура деревьев, древесин и древостоев
ставляют в лесостепи ~75 % разрушаемой массы, то масса, реализованная в прирост почвенной микробиоты, не превысит 1,3 т га-1 год-1. Вклад микроорганизмов в разрушение более грубых растительных остатков (древесного отпада) сравнительно мал, основную работу здесь выполняют древоразрушающие грибы.
Таким образом, несмотря на то, что биомасса почвенно-подстилочных бактерий невелика и исчисляется десятками кг на 1 га [5, 9, 28], их годичный прирост на 2 порядка выше. Надо помнить однако, что прирост этот виртуален: из 1 т га-1 год-1, произведенной микроорганизмами, 0,95-0,98 т га-1 год-1 снова возвращается в почву и подстилку в виде бактериального отпада и перерабатывается вторично. в результате часть растительного опа-да, поступившего за год (~ 4 т га-1 год-1), сгорает в процессе дыхания микроорганизмов и их хищников. Остаток опада (менее 1 т га-1 год-1) перерабатывается микроорганизмами в последующие годы и примерно столько же выбирается из опада предшествующих лет.
Сухостой, валеж, ядровые (спелые) части древесины растущих деревьев потребляют древоразрушающие грибы. Среди них ведущее положение занимают грибы порядка афиллофоровых. В нагорных сны-тево-осоковых перестойных дубравах древоразрушающими грибами-биотрофами заселено ~15 % объема стволов древостоя. Около 10 % разрушено до 3 стадии, когда плотность мико-древесины снижается примерно вдвое (~0,32 т м-3). Масса гиф, ризоморф, плодовых тел, накопленная в стволах и на стволах растущих деревьев в спелых и перестойных дре-востоях превышает 2 т га -1, а годичный прирост древоразрушающих биотрофных грибов ~ 0,1 т га -1 год 1 (рассчитано нами по [5]).
Древесину валежа и сухостоя потребляют древоразрушающие грибы сапротрофы. Они перерабатывают 1-2 т га-1 год-1 древесины отпада. Крупный валеж в южной лесостепи разлагается 25-30 лет [44, 45]. В перестойной снытево-осоковой дубраве запас плодовых тел на валеже по данным Н.Н. Селочник ~20 кг га-1. Общая продукция грибов, разрушающих мертвую древесину, ~0,2-0,5 т га-1 год-1.
Значительная доля прироста грибной биомассы создается высшими шляпочными
грибами, многие из которых образуют микоризы на корнях древесных растений. Их деструктивная деятельность связана в основном с потреблением мелкого отпада, опада ветвей, и с завершающими стадиями разложения стволовой древесины. В старовозрастных сныте-во-осоковых дубравах урожай плодовых тел шляпочных грибов по определениям Н.Н. Селочник ~5 кг га-1 год-1 [34, 36]. По А.И. Иванову [11] урожаи плодовых тел микоризообразующих грибов в дубравах Приволжской лесостепи колеблются от 1 до 9 кг га-1 год-1.
Сложнее измерить запасы и продукцию грибного мицелия в лесной подстилке и почве. Прямые определения А.Я. Орловым [23] подземной биомассы грибных гиф в центральной лесостепи в толще чернозема 0-2 м под лесными культурами ели варьировали от 0,1 до 7 т га-1. В таежной зоне запасы мицелия - 0,1—0,4 т га-1 [17, 26]. В смешанных лесах - 0,1-0,6 т га-1 [19]. В южной лесостепи подстилочный запас ризоморф одной только группы видов опенка в нагорных осоково-снытевых дубравах по данным Н.Н. Селочник [40] составил ~0.07 т га -1, а в пойменных - до 0,13 т га-1. Общий прирост грибной биомассы у шляпочных грибов в ТОЛ, вероятно, не превышает 0,1—0,4 т га-1 год-1.
Биомасса и прирост грибов, паразитирующих на листьях растений, невелики и близки по величине. Наибольшую продуктивность развивает мучнистая роса дуба. Ее прирост и биомасса в отдельные годы доходят до 40-50 кг га-1 год- 1 [5]. У ржавчинных грибов годичная продукция максимальна в пойменных дубравах - до 2 кг га-1 год-1 [5].
В целом годичный прирост биомассы грибов в перестойных осоково-снытевых дубравах составляет 0,5—1,0 т га-1 год-1: в том числе древоразрушающие биотрофы - 0,1 и сапротрофы - 0,2^0,5 т га-1 год-1; шляпочные грибы (подстилочные сапротрофы, микоризообразователи и факультативные паразиты) - 0,1 -^0,4 т га-1 год-1; микромицеты - менее 0,1 т га-1 год-1.
Зоомасса наиболее массовых представителей почвенной микрофауны - панцирных клещей Oribatei в широколиственных лесах достигает плотности 100 кг га- 1 [2], их средняя биомасса ~ 48 кг га-1, а годичная продукция - 82 кг га-1 год-1 [25].
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2010
41
продукционный процесс и структура деревьев, древесин и древостоев
Таблица 3
Общая биомасса почвенных беспозвоночных в перестойных дубравах ТОЛ, кг га-1 [54]
Параметр Тип дубравы
Снытево- осоковая Осоково- снытевая Липово- осоковая Полево- кленовая Бересклетовая Солонцовая
Пределы 30-140 40-80 20-120 20-70 10-60 5-30
Средняя 85 60 70 45 35 17
Примечание. В пойменной ландышево-ежевичной дубраве плотность населения Lumbricidae в 5 раз выше, чем в снытево-осоковой
Таблица 4
Распределение биомассы животных в нагорных снытево-осоковых дубравах II класса возраста по систематическим и функциональным группам, кг га-1, % [21]
Группа Биомасса, кг га -1 Доля, %
животных почвенная надземная всего почвенная надземная всего
Беспозвоночные
сапрофаги 73 1,0 74 90 11 82
фитофаги 6 3,9 10 7 42 11
хищники и паразиты 2 1,2 3 2 13 3
Позвоночные
фитофаги 0,04 2,6 2,6 0.2 29 3
хищники 0,20 0,4 0,6 1.2 5 1
Итого 81 9 90 100 100 100
Более 80 % биомассы крупных почвообитающих беспозвоночных, представителей почвенной мезофауны, в Теллермановсикой роще приходится на долю сапрофагов. Их биомасса сильно колеблются по годам, особенно у видов - обитателей лесных подстилок. Во время вспышек размножения масса личинок двукрылых Bibiondae может достигать 80 кг га-1, а кивсяков (,Julidae) 120 кг га-1. Личинки горной цикады (Cicadetta montana Scop.) в период высокой численности наращивали биомассу ~20 кг га-1 (в отдельных парцеллах до ~80 кг га-1) [4, 14].
Дождевые черви Lumbricidae в большинстве случаев - господствующая по биомассе группа почвообитающих беспозвоночных. Биомасса только одного вида Eisenia nordenskioldi - 10-30 кг га- 1 [4]. Плотность населения и биомасса дождевых червей тесно коррелируют с мощностью гумусо-аккумулятивного горизонта r = 0,78 [5]. То же можно сказать о продуктивности и общей биомассе всех почвенных беспозвоночных (табл. 3).
Оценки общей биомассы почвенной мезофауны в перестойных снытево-осоковых ясене-дубравах лежат в пределах 60-90 кг га-1, испытывая значительные изменения в течение
сезона (от 30 до 140 кг га-1 с учетом личинок двукрылых). В пойменных ландышево-ежевичных дубравах биомасса почвообитающих беспозвоночных достигает 130-200 кг га-1. Биомасса почвенных беспозвоночных составляет 70-80 % общей биомассы всех животных [5]. Мезофауна почвенных беспозвоночных в снытево-осоковой ясене-дубраве перерабатывает в среднем за год ~20 % листового опада. В годы размножения кивсяков (Julidae) разлагается и диспергируется до 35-40 % опада [4].
Прямые определения годичного прироста биомассы почвенных беспозвоночных в Теллермановском лесу немногочисленны и касаются только отдельных видов. Можно привести данные И.В. Кудряшовой [16]. Прирост массы личинок горной цикады (6-летняя генерация), рассчитанный нами по ее данным - 57 кг га-1 год-1. Общий годичный прирост биомассы почвенных беспозвоночных не превышает 0,3-0,4 т га-1 год-1.
Следующую по значимости группу ге-теротрофов составляют насекомые-филлофа-ги. В годы подъема численности их биомасса доходит до 0,5, а прирост - 0,9-1,0 т га-1 год-1. Однако в среднем их биомасса < 0,1 т га-1, а прирост < 0,3-0,4 т га-1 год-1.
42
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2010
продукционный процесс и структура деревьев, древесин и древостоев
Таблица 5
Биомасса теплокровных позвоночных Теллермановского леса, кг га-1, и масса поедаемой ими пищи, кг га-1 год-1 [24]
Группа животных Животные, кг га 1 Пища, кг га -1 год 1.
Копытные 1,3 78,7
Мыши и полевки 0,9 247,0
Белка и зайцы меньше 0,1 1,7
Мелкие хищные млекопитающие менее 0,1 0,3
Прочие млекопитающие 0,1 0,3
Мелкие птицы (воробьиные, дятлы) 0,2 16,7
Хищные птицы менее 0,1 0,4
Всего 2,5-2,6 345
Таблица 6
Продуктивность функционально-систематических групп биома нагорных снытево-осоковых дубрав южной лесостепи, т га -1год -1 [53]
Функционально-систематические группы При рост
биомасса углерод
Продуценты - фотосинтезирующие зеленые растения (NPP) ~ 6,6 (11) ~ 3,3
Консументы:
Микроорганизмы сапротрофы 1,1 (1,3) 0,55
Почвенные беспозвоночные (сапротрофы 80 %) 0,3 (0,8) 0,15
Древоразрушающие грибы (сапротрофы и биотрофы) 0,3 (0,6) 0,15
Грибы сапротрофы, микоризообразователи и биотрофы 0,2 (0,4) 0,10
Филлофаги биотрофы (беспозвоночные и грибы) 0,3 (0,4) 0,15
Позвоночные, консументы 1 и высших порядков 0,01 (0,02) 0,00
Всего гетеротрофы 2,2 (3,5) 1,1
Примечание. В скобках приведены оценки максимальных значений средней продуктивности дубрав сны-тево-осокового ряда в оптимальных погодных и эдафических условиях.
Биомасса остальных беспозвоночных животных, представленных в ТОЛ, не столь значительна. Например, биомасса муравьев не превышает 1-2 кг га-1.
Масса позвоночных составляет 3-4 % общей биомассы животных (табл. 4) [21].
Среди них наиболее многочисленны теплокровные животные. Их средняя биомасса в нагорном широколиственном лесу по подсчетам П.М. Рафеса, Л.Г. Динесмана и Т.С. Перель [24] составляет 2,6-3,2 кг га-1 (табл. 4). Годичный прирост позвоночных с учетом падежа ~5-6 кг га-1 год-1.
Говоря о приросте биомассы многоклеточных животных, следует учесть обновление популяции клеток тела, скрытый клеточный «опад». Вероятно, у многих животных с учетом клеточного обновления реальный прирост вдвое-втрое превышает их «привес». Исходя из этого прирост биомассы теплокровных позвоночных следует увеличить до 10-15 кг га-1 год-1, а прирост поч-
венных беспозвоночных - 0,7- 0,8 т га-1 год-1. Эффективность превращения поглощаемой пищи в прирост органической массы падает по мере возрастания сложности организации, «ранга» гетеротрофов: для микрофлоры - 25 %, для беспозвоночных из состава мезофауны и филлофагов — 20-25 % и для млекопитающих — 10-20 %. Теплокровные позвоночные отчуждают 0,34 т га-1 год-1 фитомассы (табл. 5), усваивая и сжигая > 40 % и высвобождая для дальнейшей переработки ~0,2 т га-1 год-1.
Невелика также эффективность использования растительной массы, отчуждаемой фитофагами. Так, во время вспышек размножения филлофаги-чешуекрылые поедают всего лишь 60-70 % отчуждаемой биомассы; 30-40 % уходит в энтомогенный опад. Из поглощенных 60-70 % только 20-30 % будет метаболизировано. остальное с экскрементами поступит для дальнейшей переработки почвенными микроорганизмами и фауной.
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2010
43
продукционный процесс и структура деревьев, древесин и древостоев
Вторичная биомасса экосистемы рождается в процессе каскадного разложения фитомассы, синтезированной растениями. При этом высшие звенья растительноядных и хищников готовят пищу для дальнейшей переработки ее беспозвоночными и микроорганизмами. в целом годичный прирост вторичной «виртуальной» биомассы, рождающейся на пути распада фитомассы, составляет около 1/3 от продуктивности фитоценоза (табл. 6).
В табл. 6 продукция автотрофной части биогеоценоза приведена такой, какой она должна быть для устойчивого развития системы. Реальная продукция очевидно ниже. При ступенчатом разложении NPP (neto primary production) - фитомассы, произведенной авто-трофами за средний год, в лесостепной зоне, где интенсивность дыхания гетеротрофов составляет s потребленного органического «горючего», только 1/3 превратится в прирост вторичной биомассы. Годичное производство биомассы гетеротрофами равно NPP £0,25” = = 1/3 NPP; где 0,25 = 1-0,75 = 1-Rg (в широколиственных лесах дыхание гетеротрофов Rg « 0,75 [48]). Правило превращения ~1/3 NPP продукции фитоценоза в прирост вторичной биомассы и возвращения остальных ~2/3 углерода, связанного растительностью, в атмосферу по каналам гетеротрофного дыхания Rg, отражает среднюю эффективность работы комплекса гетеротрофов над ежегодным разложением фитомассы.
Мы пренебрегли автотрофным дыханием, сопровождающим фиксацию углерода в средней годичной NPP продукции. Деструкторы для нас выступают как единственная замыкающая сторона экосистемного углеродного цикла. Сток углерода в виде NPP «висит» в лесных биогеоценозах на фотосинтезирующих высших растениях, а возвратная эмиссия - на деструкторах фитомассы. При стационарном течении процесса ~1/3 NPP превращается в прирост вторичной биомассы, а текущая и прежняя фитомасса в размере « 2/3 NPP возвращается в атмосферу; кроме того, в атмосферу возвращается С(СО2) разрушенной прежней биомассы гетеротрофов в размере прироста ~1/3 NPP.
Все сказанное выше относится к идеальным экосистемам, в которых продуктив-
ность автотрофов и гетеротрофов сбалансирована (NEP = 0). В реальных экосистемах гетеротрофы продуцируют биомассу в количестве, не равном 1/3 NPP. Если продуктивность гетеротрофов ниже - идет накопление мортмассы в виде гумуса, детрита и пр. (NEP > 0). Если средняя годичная производительность комплекса гетеротрофов выше уровня, обеспечивающего сбалансированное развитие экосистемы (NEP < 0), запасы мортмас-сы, гумуса и иных пулов углерода срабатываются. Уменьшается плодородие почв, что в конечном итоге скажется на продуктивности растений и повлечет общее падение продуктивности биогеоценоза. По нашим оценкам NEP « -1 т С га -1 год -1 [54].
Рост концентрации С(СО2) в атмосфере можно рассмотреть как результат наращивания вторичной биомассы с нарушением пропорции между гетеротрофами и автотро-фами в ущерб последним.
Библиографический список
1. Биогеоценотические исследования в дубравах лесостепной зоны / Под ред. В.Н. Сукачева. - М.: АН СССР, 1963. - 184 с.
2. Биологический энциклопедический словарь / Под ред. М.С. Гилярова. - М.: Советская энциклопедия, 1989. - 864 с.
3. Вакин, А.Т. Фитопатологическое состояние дубрав Теллермановского леса / А.Т. Вакин // Тр. Инта леса АН СССР. - 1954. - Т 16. - С. 50-109.
4. Всеволодова-Перель, Т.С. Структура и функционирование почвенного населения дубрав Среднерусской лесостепи / Т.С. Всеволодова-Перель, И.В. Кудряшева, С.Ю. Грюнталь и др. - М.: Наука, 1995. - 152 с.
5. Дубравы лесостепи в биогеоценологическом освещении / Под ред. А.А. Молчанова. - М.: Наука, 1975. - 374 с.
6. Егорова, С.В. Численность микроорганизмов в ризосфере древесных растений на темно-серых лесных почвах / С.В. Егорова, М.Ф. Степанова // Вопросы численности, биомассы и продуктивности почвенных микроорганизмов. - Л.: Наука, 1972. - С. 192-200.
7. Елисеева, В.И., Золотин Р.И., Федотов М.П. Двадцатилетняя динамика гнездового населения птиц в экосистеме лесостепной дубравы / В.И. Елисеева, Р.И. Золотин, М.П. Федотов // Динамика биоты в экосистемах Центральной лесостепи. - М.: ИГ АН СССР, 1986. - С. 21-41.
8. Завидовская, Т.С. Эколого-географический анализ флоры Теллермановского лесного массива: авто-реф. дисс. ... канд. биол. наук 03.00.16 - экология / Т.С. Завидовская: М.: ИЛАН, 2006. - 21 с.
44
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2010
продукционный процесс и структура деревьев, древесин и древостоев
9. Загуральская, Л.М. Динамика микробиологических параметров минерализации вещества в почвах сосновых лесов Карелии / Л.М. Загуральская // Лесоведение. - 2000. - № 2. - С. 8-13.
10. Звягинцев, Д.Г. Методы учета численности микроорганизмов в почвах / Д.Г. Звягинцев // Вопросы численности, биомассы и продуктивности почвенных микроорганизмов. - Л.: Наука, 1972. - С. 37-48.
11. Иванов, А.И. Микромицеты дубрав Пензенской области. II. Симбиотрофы / А.И. Иванов // Микология и фитопатология. - 1987. - Т. 21. - № 5. -С. 419-424.
12. Келлер, Б.А. Основы эволюции растений / Б.А. Келлер. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1948. - 207 с.
13. Королькова, Г.Е. Влияние птиц на численность вредных насекомых / Г.Е. Королькова. - М.: Изд-во АН СССР, 1963. - 125 с.
14. Кудряшева, И.В. Личинки певчих цикад фауны СССР / И.В. Кудряшева. - М.: Наука, 1979. - 159 с.
15. Кудряшева, И.В. Роль дождевых червей (Oligochaeta, Lumbricidae, Eisenia nordenskioldi (Eisen)) в разложении подстилки и опада в дубовых лесах лесостепи / И.В. Кудряшева // Почвоведение. - 1998. - № 12. - С. 1495-1501.
16. Кудряшева, И.В. Динамика численности, биомассы и активности почвообитающих беспозвоночных в дубравах Теллермановского леса / И.В. Кудряшева // Лесные стационарные исследования: методы, результаты, перспективы: материалы совещания.
- Тула: Гриф и Ко, 2001. - С. 277-279.
17. Ласкова, Л.М. Комплекс почвенной микрофауны и масса мицелия грибов в лесах заповедника «Ки-вач» / Л.М. Ласкова // Экология таежных лесов: тезисы докладов. - Сыктывкар: Коми НЦ УрО РАН, 1998. - С. 146-148.
18. Матвеева, А.А. Типы леса поймы реки Хопра в пределах Теллермановского лесного массива /
А.А. Матвеева // Биогеоценотические исследования в дубравах лесостепной зоны. - М.: АН СССР, 1963. - С. 99-124.
19. Мирчинк, Т.Г. О методах учета количества и биомассы грибов в почвах / Т.Г. Мирчинк // Вопросы численности, биомассы и продуктивности почвенных микроорганизмов. - Л.: Наука, 1972. - С. 62-70.
20. Михайлова, Э.Н. Численность и биомасса микроорганизмов почв Онон-Аргунского степного ландшафта и влияние факторов среды на них /
Э.Н. Михайлова, З.И. Никитина // Вопросы численности, биомассы и продуктивности почвенных микроорганизмов. - Л.: Наука, 1972. - С. 120-125.
21. Молчанов, А.А. Воздействие антропогенных факторов на лес / А.А. Молчанов. - М.: Наука, 1978.
- 139 с.
22. Оганова, Э.А. Естественное разрушение древесины дуба / Э.А. Оганова // Труды Ин-та леса АН СССР. - 1954. - Т. 16. - С. 124-144.
23. Орлов, А.Я. О роли сосущих корней древесных растений в обогащении почвы органическим веществом / А.Я. Орлов // Почвоведение. - 1955.
- №6.- С.14-20.
24. Основы лесной биогеоценологии / Под. ред.
B. Н. Сукачева, Н.В. Дылиса. - М.: Наука, 1964.
- 574 с.
25. Панцирные клещи / Под ред. Д.А. Криволуцкого.
- М.: Наука, 1995. - 221 с.
26. Предтеченская, О.О. Особенности развития мицелия и плодоношение макромицетов в лесных экосистемах / О.О. Предтеченская // Проблемы лесной фитопатологии и микологии. 4-ая международная конференция. - М: ИЛАН, 1997. - С. 69-70.
27. Прибылова, М.В. Лесоэнтомологическое районирование Северного Кавказа / М.В. Прибылова // Лесоведение. - 2002. - № 6. - С. 50-57.
28. Пушкинская, О.Н. Микрофлора почв Теллермановского опытного лесничества / О.Н. Пушкинская // Труды Института леса. - 1953. - Т. 12.-
C. 171-194.
29. Рафес, П.М. Биогеоценологические исследования растительноядных насекомых / П.М. Рафес. - М.: Наука, 1980. - 168 с.
30. Романовский, М.Г. Продуктивность, устойчивость и биоразнообразие равнинных лесов Европейской России / М.Г. Романовский. - М.: МГУЛ, 2002.
- 92 с.
31. Рубцов, В.В. Анализ взаимодействия листогрызущих насекомых с дубом / В.В. Рубцов, Н.Н. Рубцова. - М.: Наука. - 1984. - 184 с.
32. Сафонов, М.А. Трутовые трибы дубрав Оренбургской области / М.А. Сафонов // Проблемы лесной фитопатологии и микологии: 4-ая международная конференция 13-17 октября 1997 г. - М.: ИЛАН, 1997. - С. 75-76.
33. Селочник, Н.Н. Трахеомикоз дуба / Н.Н. Селоч-ник // Микол. и фитопатол. - 1998. - Т. 32. - № 4.-С. 63-74.
34. Селочник, Н.Н. Лесопатологическое состояние дубрав лесостепи / Н.Н. Селочник // Лесоведение.
- 1999. - № 1. - С. 60-67.
35. Селочник, Н.Н. Трахеомикоз в дубовых лесах Русской равнины / Н.Н. Селочник // Грибные сообщества лесных экосистем. - Москва-Петроза-водск: Карельский НЦ РАН, 2000. - С. 207-223.
36. Селочник, Н.Н. Усыхание дуба на территории СНГ / Н.Н. Селочник // Лесохозяйственная информация. МПР РФ, ВНИИ лесоводства и механизации лесного хозяйства. - 2002. - № 3.- С. 42-54.
37. Селочник, Н.Н. Поведение офиостомовых грибов на дубе: от паразитизма до эндофитного существования / Н.Н. Селочник // Современная микология в России. Первый съезд микологов в России. Тез. докл. - М.: Национальная Академия микологии, 2002. - С. 205-206.
38. Селочник, Н.Н. Мучнистая роса дуба и распределение ее в пологе насаждения / Н.Н. Селочник, А.Ф. Ильюшенко, Н.К. Кондрашева // Лесоведение. - 1994. - № 4. - С. 61-70.
39. Селочник, Н.Н. Роль болезней в усыхании и ослаблении дубрав / Н.Н. Селочник, Н.К. Кондрашова // Состояние дубрав лесостепи. - М.: Наука, 1989.
- С. 137-188.
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2010
45
