CC BY
1
УДК 56.016:563.14:551.735.15(470.57) Научная статья
РАДИОЛЯРИИ-АЛЬБАЙЛЛЕЛЛАРИИ ИЗ МОСКОВСКОГО ЯРУСА (КАРБОН, ПЕНСИЛЬВАНИЙ) РАЗРЕЗА ТАШЛА (БАШКИРИЯ, ЮЖНЫЙ УРАЛ)
Э.О. Амон1, А.Д. Николаева2, А.С. Алексеев1 3, Н.В. Горева2
палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН, Профсоюзная ул. 123, Москва, 117647, Россия 2Геологический институт РАН, Пыжевский пер. 7, Москва, 119017, Россия 3Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова, Ленинские горы 1, Москва, 119991,
Россия
Аннотация. Приведена характеристика нового комплекса радиолярий, предварительно названного как «комплекс с Pseudoalbaillella spp.», происходящего из пород верхней части ташлинской свиты в разрезе у д. Ташла (Башкирия, западный склон Южного Урала). Радиолярии сопровождаются совместно встреченными конодонта-ми, которые датируют их подольским горизонтом московского яруса среднего карбона (средний пенсильваний). Комплекс радиолярий скоррелирован с одновозрастными аналогами из разреза Аскын в Башкирии и опорного разреза Мидконтинента США. Почти все радиолярии изучаемого комплекса относятся к одному роду — Pseudoalbaillella отряда Albaillellaria, что является показателем глубоководных условий их обитания.
Ключевые слова: Radiolaria, возраст, средний карбон, западный склон Южного Урала, глубоководность
Original article
RADIOLARIANS-ALBAILLELLARIANS FROM MOSCOVIAN (CARBONIFEROUS, PENNSYLVANIAN) OF TASHLA SECTION (BASHKIRIA, SOUTH URALS)
Edward O. Amon1, Arina D. Nikolaeva2, Alexander S. Alekseev1 3, Nataliya V. Goreva1
1Borissiak Paleontological Institute, Russian Academy of Sciences, Profsoyuznaya 123, Moscow, 117647, Russia 2Geological Institute, Russian Academy of Sciences, Pyzhevsky 7, Moscow, 119017, Russia
3Lomonosov Moscow State University, Leninskie Gory 1, Moscow, 119991, Russia
Abstract. The characteristic of new radiolarian association, tentatively named as "assemblage with Pseudoalbaillella spp.", originated from rocks of upper part of Tashla Formation in reference section near Tashla village (Bashkiria, western slope of the South Urals), is given. Radiolarians are accompanied by conodonts, which date them as Podolskian Regional Substage of Moscovian stage of middle Carboniferous (middle Pennsylvanian). The radiolarian assemblage is correlated with the same-age analogues from Askyn section of Bashkiria and, as well, reference section of USA Midcontinent. Almost all radiolarians of studied assemblage belong to same genus - Pseudoalbaillella from order Albaillellaria, which is an indicator of deep-water habitat conditions.
Key words: Radiolaria, age, middle Carboniferous, western slope of South Urals, deepwater setting.
© Коллектив авторов, 2022. Ответственный за переписку автор: Амон Эдуард Оттович, e-mail: amon@paleo.ru
Средне-позднекаменноугольные (пенсильванские) радиолярии недостаточно изучены из-за редкости их находок в России и в целом в мире, а существующие зональные схемы этого возрастного интервала основаны на радиоляриевых комплексах, полученных в основном из кремнистых толщ Северной Америки и Японии и не имеющих пока надежной независимой биостратиграфической характеристики.
Возможность более точной возрастной привязки комплексов средне-позднекаменноугольных радиолярий предоставляют разрезы палеозоя Южного Урала, где в Бельской впадине Пред-уральского краевого прогиба развиты морские глубоководного генезиса толщи среднего и верхнего карбона, содержащие остатки радиолярий-пол ицистин. Благодаря присутствию фузулинид и конодонтов вмещающие отложения имеют достаточно надежное расчленение на уровне ярусов и горизонтов (Alekseev et al., 2022), что позволяет дать точную возрастную характеристику выделенным радиоляриевым ассоциациям.
Ранее скелеты этих микроорганизмов сравнительно хорошей сохранности были обнаружены в пограничном интервале касимовского и гжельского ярусов в существенно терригенном разрезе Усолка, расположенном в районе пос. Красно-усольский Башкирии (Амон [Amon], 1999; Афанасьева, Амон [Afanasieva, Amon], 2002; Сунгатулли-на и др. [Sungatullina et al.], 2019; Sungatullina et al., 2020).
Кроме того, на Южном Урале радиолярии преимущественно посредственной сохранности известны в верхней части гжельского яруса (фузулинидо-вая зона Daixina sokensis) в разрезах по ручью Акма (приток р. Малая Сюрень), на междуречье рек Ассель и Ускалык и у пос. Никольский на р. Урал (Исакова, Назаров [Isakova, Nazarov], 1986). В этих комплексах преобладают крупные скелеты представителей спумеллярий, энтактиниарий и став-раксонарий, тогда как альбайллелларии отмечаются значительно реже, среди них указаны Albaillella amplificata Nazarov et Ormiston, A. dementia Nazarov in Isakova et Nazarov, A. inferioalata Nazarov in Isakova et Nazarov, A. (?) protractosegmentata Nazarov in Isakova et Nazarov и Haplodiacanthus circinatus Nazarov et Ormiston, H. levitoflexus levitoflexus Nazarov in Isakova et Nazarov, H. levitoflexus fenistratus Nazarov in Isakova et Nazarov и ряд других форм этого отряда. Заметим попутно, что каждый вид представлен в коллекции Б.Б. Назарова десятками экземпляров скелетов, что говорит о не такой уж большой редкости этих радиолярий, отличающихся сравнительно небольшими размерами.
Сравнительно недавно было подробно описано распределение конодонтов и радиолярий в таш-линской свите (верхи московского яруса) в разрезе
Аскын на западном склоне Южного Урала (Архангельский район Башкирии) (Горева и др. [Goreva et al.], 2020). Впервые в московском ярусе Южного Урала выявлен комплекс радиолярий посредственной и удовлетворительной сохранности, насчитывающий 17 форм из 11 родов, условно названный аскынским комплексом. Благодаря присутствию конодонтов комплекса Gondolella laevis отложения датированы подольским подъярусом. Здесь же сообщалось (Горева и др. [Goreva et al.], 2020), что комплекс радиолярий был обнаружен также в верхней части ташлинской свиты в разрезе Ташлы (Ташла), расположенном к югу от разреза Аскын, но характеристика комплекса не была дана. В настоящей статье восполнен этот пробел, приведена характеристика комплекса радиолярий московского возраста из ташлинской свиты разреза Ташла. Это подтверждает высказанное мнение о перспективности региона Южного Урала для расширения наших знаний об особенностях распространения радиолярий карбона в России.
Материал
Радиолярии найдены в образце известняка, взятом А.С. Алексеевым в 2002 г. в естественном разрезе, расположенном на северо-восточной окраине д. Ташла (ранее Ташлы, Гафурийский район Республики Башкортостан, к востоку от пос. Красноусольский) на правом берегу ручья Темьян (рис. 1) в стратотипе ташлинской свиты, в ее верхней части. Этот выход представляет собой самый западный пункт у группы деревьев с обнажением коренных пород, по большей части скрытых травянистой растительностью. В нем наблюдаются залегающие вертикально-слоистые, плитчатые темно-серые известняки-мадстоуны, которые чередуются с прослоями черных и темно-серых аргиллитов и кремней (рис. 2). В западном направлении вскрываются все более молодые слои.
В прослое известняка, визуально занимающем в разрезе наиболее верхнее положение, была отобрана проба весом 1,4 кг. Выделение радиолярий и конодонтов проводилось Р.А. Воиновой на кафедре палеонтологии геологического факультета МГУ имени М.В. Ломоносова стандартным уксусно-кислотным способом. В нерастворимом остатке обнаружены более 80 экземпляров преимущественно ювенильных конодонтовых элементов и довольно многочисленные корродированные скелеты радиолярий, среди которых резко доминируют представители отряда Albaillellaria. В целом было зафиксировано около 100 экземпляров радиолярий, образующих характерный комплекс обедненного систематического состава.
Фотографирование радиолярий и конодон-тов выполнено в Палеонтологическом институте
Рис. 1. Схема расположения обнажения пород ташлинской свиты на правом берегу ручья Темьян (отмечено звездочкой) у восточной окраины деревни Ташла, где был отобран образец с радиоляриями Fig 1. Scheme of location of outcrop of Tashla Formation on the right bank of Temyan Crick (marked with an asterisk) near eastern margin of
the Settlement of Tashla, where a sample with radiolarians was collected
Рис. 2. Обнажение верхней части ташлинской свиты на правом берегу ручья Темьян у деревни Ташла, где был отобран образец
с радиоляриями Fig. 2. Exposure of the upper part of Tashla Formation on the Temyan Crick right bank near the Settlement of Tashla, where a sample with radiolarians was collected
им. А.А. Борисяка РАН на сканирующем электронном микроскопе VEGA TESCAN.
Коллекция конодонтов хранится на кафедре палеонтологии геологического факультета МГУ имени М.В. Ломоносова (КП МГУ) под номером 368, а радиолярий — в Палеонтологическом институте им. А.А. Борисяка РАН (ПИН РАН) под номером 5508.
Биостратиграфическая привязка комплекса радиолярий
Изученный породный образец был отобран из верхней части ташлинской свиты в ее лектостра-тотипе (Синицына, Синицын [Sinitsyna, Sinitsyn], 1972). Возрастной интервал, охватываемый этой свитой, недавно был ревизован на основании данных, полученных при ее изучении в более северном разрезе по р. Аскын (Горева и др. [Goreva et al.], 2020), где было установлено, что она не выходит за пределы подольского горизонта московского яруса.
Радиолярии сопровождаются совместно встреченным комплексом конодонтов, который аналогичен таковому из верхней части ташлинской свиты опорного разреза Аскын (Горева и др. [Goreva et al.], 2020), принадлежащей подольскому горизонту московского яруса. Выделено 86 экземпляров коно-донтов, среди которых, как и в аскынских образцах, доминируют рамиформные элементы (66 экз.). Все платформенные элементы ювенильные, из них к Idiognathoduspodolskensis Goreva можно отнести 16 (рис. 3, фиг. 3—6), а к I. delicatus Gunnell — 3 элемента
(рис. 3, фиг. 1 и 2). Еще один элемент принадлежит Gondolella laevis Kossenko et Kozitskaya in Kossenko (рис. 3, фиг. 7). Среди рамиформных элементов некоторые принадлежат роду Idioprioniodus (рис. 3, фиг. 9). Такой набор видов идентичен комплексам, установленным на этом же стратиграфическом уровне в разрезе Аскын (Горева и др. [Goreva et al.], 2020). Дополнительным подтверждением одновоз-растности этих уровней может служить присутствие в образце из разреза Ташла вместе с конодонтами характерных раковин микроморфных хонетидных (?) брахиопод (рис. 3, фиг. 10 и 11).
Характеристика комплекса радиолярий
Повторим, что встречаемость конодонтов и радиолярий совместная, то есть в одном образце, что свидетельствует о синхронности их тафономии и возможности точной датировки комплекса радиолярий ортостратиграфической группой конодонтов. Сохранность скелетов радиолярий плохая, они корродированы, поэтому возможны определения только в открытой номенклатуре. Более 90% комплекса составляют конические билатеральные скелеты, относящиеся к видам одного рода Pseudoalbaillella Holdsworth et Jones из отряда Albaillellaria Deflandre. Остальные представляют собой плохой сохранности сферические скелеты, не допускающие надежной идентификации. Доминирование билатеральных форм в разрезах карбона и нижней перми Южного Урала представляет собой необычное явление, так как в комплексах этого региона преобладают крупные сферические, дисковидные или ставраксонные скелеты, тогда как альбайлелларии единичны.
Конусообразные прямые или искривленные скелеты радиолярий рода Pseudoalbaillella морфолого-анатомически состоят из трех частей-сегментов: апикального конуса (apical cone), псевдоторакса (pseudothorax) с боковыми крыльями (lateral wings) и псевдоабдомена (pseudoabdomen); на каждом из сегментов могут быть представлены горизонтальные или косые ленты-полосы, иногда называемые сегментами (horizontal or oblique bands); на дистальном конце псевдоабдомена могут быть развиты короткие отростки (short apophyses).
В справочнике по систематике радиолярий палеозоя (Noble et al., 2017) для рода Pseudoalbaillella указан невалидный статус, и это название, вслед за Х. Коцуром (Kozur, 1981), признано младшим синонимом рода Parafollicucullus Holdsworth et Jones, 1980. С такой точкой зрения не согласны многие специалисты, обзоры дискуссии, связанной с синонимизацией этого рода, можно найти в (Blome, Reed, 1992; Nestell et al., 2012; Афанасьева, Амон [Afanasieva, Amon], 2015). Мы признаем род Pseudoalbaillella валидным и используем это название в настоящем исследовании.
Систематическая позиция рода Pseudoalbaillella следующая: отряд Albaillellaria Deflandre, 1953, семейство Follicucullidae Ormiston et Babcock, 1979 [sensu Ormiston et Babcock, 1979; non emend. Kozur et Mostler, 1989]. Типовой вид — Pseudoalbaillella scalprata Holdsworth et Jones, 1980. Его младшими синонимами можно признать следующие роды: Parafollicucullus Holdsworth et Jones, 1980; Holds-worthella Kozur, 1981; Curvalbaillella Kozur et Mostler, 1989; Foremanconus Kozur et Mostler, 1989; Kitoconus Kozur et Mostler, 1989; Praeholdsworthella Kozur et Mostler, 1989; Yaoconus Kozur et Mostler, 1989.
В изученном материале заметное число экземпляров принадлежит коротким формам, часто встречающимся у альбайлелларий (рис. 4, фиг. 1—3, 8, 14, 15). Это явление было замечено многими специалистами, и, в частности, оно внимательно рассмотрено у среднепермских Pseudoalbaillella Южного Китая (Ito et al., 2015). В случае массового материала среди обилия форм нередко попадаются небольшие экземпляры, характеризующиеся коротким и похожим на юбку псевдоабдоменом. Было установлено, что короткие формы являются всего лишь верхними обломанными частями скелетов соответствующих видов, и их не следует рассматривать в ином качестве. Учитывая высокую частоту появления коротких форм, эти авторы делают вывод, что в псевдоабдомене присутствуют ослабленные зоны, являющиеся причиной поломок скелета.
На основании морфологических особенностей строения скелета среди найденных альбайлелла-рий удалось идентифицировать пять форм, краткая характеристика которых приведена ниже.
Pseudoalbaillella cf. annulata Ishiga in Ishiga et al., 1984 (рис. 4, фиг. 7, 17—19). Вид Ps. annulata неоднократно описывался в литературе (Pseudoalbaillella annulata: Ishiga in Ishiga et al., 1984, p. 48, pl. 1, figs. 6-11; Isozaki, Tamura, 1989, fig. 4: 4-6; Ishiga, 1991, pl. 2, fig. 13; Kuwahara, 1992, pl. 2, fig. 2; Ruden-ko, Panasenko, 1997, pl. 1, fig. 1; Pope et al., 2011, pl. 1, fig. 12; Nestell et al., 2012, p. 232, pl. 2, figs. 12-16; pl. 8, figs. 4, 5; Афанасьева, Амон [Afanasieva, Amon], 2017, рис. 3, фиг. 2, 3; Pseudoalbaillella nodosa: Ling et al., 1985, p. 358, fig. 3K; Pseudoalbaillella annulatus: Ling, Forsythe, 1987, pl. 1, fig. 1.). Отличается присутствием на псевдоабдомене характерной аннуляции, вызванной наличием косоориентированных пережимов, ограничивающих 5-6 камер. Имеет довольно широкое географическое и стратиграфическое распространение: пенсильваний, демойнский региоярус, формация Маус Крик, сланцы Эксцел-ло в штате Айова, США (Nestell et al., 2012); пен-сильваний, атокский региоярус - нижняя пермь, нижняя часть вульфкемпа, пояс Тамба в Юго-Западной Японии (Ishiga, 1982; Ishiga et al., 1984); верхний карбон - нижняя пермь, пояс Чичибу в Японии (Kuwahara, 1992); верхний карбон (фор-
Рис. 3. Электронно-микроскопические фотографии конодонтов и микроморфных брахиопод из разреза Ташла; ташлинская свита, подольский горизонт, московский ярус, средний пенсильваний Фиг. 1, 2. Idiognathodus delicatus Gunnell: 1 - экз. КП МГУ, № 368/25, левый ювенильный Ра элемент; 2 - экз. КП МГУ, № 368/26, левый ювенильный Ра элемент. Фиг. 3—6. Idiognathodus podolskensis Goreva: 3 — экз. КП МГУ, № 368/27, левый ювенильный Ра элемент; 4 — экз. КП МГУ, № 368/28, правый ювенильный Ра элемент; 5 — экз. КП МГУ, № 368/29, левый ювенильный Ра элемент; 6 — экз. КП МГУ, № 368/30, левый ювенильный Ра элемент. Фиг. 7. Gondolella laevis Kossenko et Kozitskaya, экз. КП МГУ, № 368/31, ювенильный Ра элемент. Фиг. 8. Неопределимый Ра элемент, экз. КП МГУ, № 368/32. Фиг. 9. Idioprioniodus sp., экз. КП МГУ, № 368/33. Фиг. 10, 11. Микроморфные брахиоподы: 10 — экз. КП МГУ, № 368/34, со стороны брюшной (педальной) створки;
11 — экз. КП МГУ, № 368/35, со стороны спинной (брахиальной) створки Fig. 3. Scanning electron microscopic photographs of conodonts and micromorphic brachiopods from the Tashla section; Tashla Formation,
Podolskian Substage, Moscovian, Middle Pennsylvanian Fig. 1, 2. Idiognathodus delicatus Gunnell: 1 — specimen KP MSU, No. 368/25, left juvenile Pa element; 2 — specimen KP MSU, No. 368/26, left juvenile Pa element. Fig. 3—6. Idiognathodus podolskensis Goreva: 3 — specimen KP MSU, No. 368/27, left juvenile Pa element; 4 — specimen KP MSU, No. 368/28, right juvenile Pa element; 5 — specimen KP MSU, No. 368/29, left juvenile Pa element; 6 — specimen KP MSU, No. 368/30, left juvenile Pa element. Fig. 7. Gondolella laevis Kossenko et Kozitskaya in Kossenko, specimen KP MSU, No. 368/31, juvenile Pa element. Fig. 8. Undeterminable Pa element, specimen KP MSU, No. 368/32. Fig. 9. Idioprioniodus sp., specimen KP MSU, No. 368/33. Fig. 10, 11. Micromorphic brachiopods: 10 — specimen KP MSU, No. 368/34, from the side of the abdominal (pedal) valve; 11 — specimen
KP MSU, No. 368/35, from the dorsal (brachial) valve
Рис. 4. Электронно-микроскопические фотографии радиолярий из разреза Ташла; ташлинская свита, подольский горизонт, московский ярус, средний пенсильваний. Длина масштабной линейки 100 мкм Фиг. 1-3, 8, 9, 14-16. Pseudoalbaillella cf. boonevillensis Nestell, Pope et Nestell. Фиг. 4-6, 13. Ps. cf. decurvata Nestell, Pope et Nestell.
Фиг. 7, 17-19. Ps. cf. annulata Ishiga. Фиг. 10-12. Ps. sp. aff. Ps. elegans Ishiga et Imoto. Фиг. 20-25. Ps. cf. chilensis Ling et Forsythe Fig. 4. Scanning electron microscopic photographs of radiolarians from the Tashla section; Tashla Formation, Podolskian Substage, Mos-
covian, Middle Pennsylvanian. Length of scale bar is 100 microns Figs 1-3, 8, 9, 14-16. Pseudoalbaillella cf. boonevillensis Nestell, Pope et Nestell. Figs 4-6, 13. Ps. cf. decurvata Nestell, Pope et Nestell. Figs 7, 17-19. Ps. cf. annulata Ishiga. Figs 10-12. Ps. sp. aff. Ps. elegans Ishiga et Imoto. Figs 20-25. Ps. cf. chilensis Ling et Forsythe
мация Хигасихирано) тектонической зоны Нага-то, Юго-Западная Япония (Isozaki, Tamura, 1989); верхний карбон, миссурийский региоярус — нижняя пермь, вульфкемп, архипелаг Божьей Матери, южная оконечность Чили (Ling et al., 1985; Ling, Forsythe, 1987); нижняя пермь, ассельский ярус Сихотэ-Алиня, Дальний Восток России (Rudenko, Panasenko, 1997); Южный Урал, Башкирия, Россия (Афанасьева, Амон [Afanasieva, Amon], 2017).
Таким образом, несмотря на большой стратиграфический диапазон распространения Ps. annu-lata, его первое появление в надежно биострати-графически датированных разрезах фиксируется в демойнском региоярусе США, который по ко-нодонтам сопоставляется с московским и основанием касимовского яруса восточноевропейской шкалы (Barrick et al., 2022). Сланцы Эксцелло занимают самое нижнее положение в серии Марматон (Heckel, 1999) и, по-видимому, примерно соответствуют верхней части каширского — подольскому горизонту Подмосковья. Нахождение в ташлин-ской свите Южного Урала форм, определенных как Ps. cf. annulata, вполне закономерно.
Pseudoalbaillella cf. boonevillensis Nestell, Pope et Nestell, 2012 (рис. 4, фиг. 1—3, 8, 9, 14—16). Вид Ps. boonevillensis установлен недавно (Nestell et al., 2012, p. 232, pl. 2, figs. 17—22). Его диагностическими признаками являются общий узкий конический облик апикального конуса и примерно равная длина последнего с псевдоабдоменом; псевдоторакс небольшой, слегка уплощенный с двумя симметричными крыльями. Эти признаки хорошо заметны на нашем материале из разреза Ташла, но все же определение дано со знаком открытой номенклатуры. Распространение: пенсильваний, де-мойнский региоярус, формация Маус Крик, сланцы Эксцелло шт. Айова, США (Nestell et al., 2012).
Pseudoalbaillella cf. chilensis Ling et Forsythe, 1987 (рис. 4, фиг. 20—25). Вид Ps. chilensis известен в нижнепермских отложениях Чили (вульфкемп, архипелаг Божьей Матери) (Ling, Forsythe, 1987, р. 257, pl. 1, figs. 5—8). Его характерными признаками являются: изогнутость скелета; наличие длинного апикального конуса, плавно сужающегося к дистальному концу; псевдоторакс расширен до сферической формы, с двумя боковыми крыльями. Диаметр псевдоабдомена либо равномерный, либо постепенно увеличивается в дистальном направлении; дистальная треть скелета имеет слегка изогнутую форму рыболовного крючка. Базальные отростки (шипы) очень короткие или полностью отсутствуют. Дистальный конец (пилом) открыт.
По форме изогнутости контура в виде крючка, что характеризует данный вид, его можно легко отличить от экземпляров родственных форм, таких как Ps. u-forma Holdsworth et Jones I и II модификаций. Весьма вероятно, что Ps. chilensis можно считать
переходным филогенетическим звеном от Ps. elegans (Ishiga et Imoto) к Ps. u-forma (Ling, Forsythe, 1987).
К сожалению, возраст типового местонахождения, расположенного на южной оконечности Чили, был определен лишь приблизительно и всего как нижняя пермь, вульфкемп (Ling, Forsythe, 1987).
Pseudoalbaillella cf. decurvata Nestell, Pope et Nestell, 2012 (рис. 4, фиг. 4—6, 13). Вид Ps. decurvata (Nestell et al., 2012, p. 234, pl. 2, figs. 29-31; pl. 3, figs. 1-3) известен из сланцев Эксцелло США. Он отличается скелетом узкой конической формы с нечетким разделением на три части, который слегка или сильно изогнут. Изогнутость скелета сближает данный вид с другими изогнутыми видами псевдо-альбайллелл каменноугольно-пермского возраста, например, с Ps. bulbosa Ishiga, Ps. u-forma, Ps. chilensis, Ps. sakmarensis (Kozur), Ps. circinatus (Nazarov et Ormiston), Ps. levitoflexus (Nazarov). Но у этих видов искривление ограничивается главным образом псевдоабдоменом, который может быть искривлен в центральной или в базальной (апертурной) части. Основная отличительная черта Ps. decurvata состоит в том, что скелет обычно изогнут по одной дуге, как банан, и эта особенность отличает этот вид от всех других известных видов рода Pseudoalbaillella.
До настоящего времени был найден только в демойнском региоярусе США, формация Маус Крик, сланцы Эксцелло, шт. Айова (Nestell et al., 2012). Находка вида в ташлинском разрезе расширяет пределы его географического распространения.
Pseudoalbaillella sp. aff. Ps. elegans Ishiga et Imoto, 1980 (рис. 4, фиг. 10-12). Вид Ps. elegans достаточно хорошо известен (Ishiga, Imoto, 1980, p. 337, pl. 1, figs. 9-12; Ishiga et al., 1982, pl. 1, figs. 2, 3; Ishiga et al., 1984, p. 49, pl. 1, figs. 12-16; Ling et al., 1985, p. 358, fig. 3: J; Ling, Forsythe, 1987, p. 258, pl. 1, fig. 9; Rudenko, Panasenko, 1997, pl. 1, fig. 7; Spiller, 2002, p. 31, pl. 3, fig. k; Sashida, Salayapongse, 2002, fig. 3: 18; Shimakawa, Yao, 2006, pl. 1, figs. 6, 7; Wang, Yang, 2011, fig. 3: LL, MM; Афанасьева, Амон [Afanasieva, Amon], 2017, рис. 3, фиг. 2, 3; Ke et al., 2018, fig. 3: G, I). Этот широко распространенный кос-мополитный вид с довольно значительным общим возрастным диапазоном от позднего карбона и вульфкемпа (Ling, Forsythe, 1987; Wang, Yang, 2011) до гваделупия (Zhang et al., 2017) был избран в качестве одного из индекс-видов нижнепермской (ассельской) радиоляриевой зоны Pseudoalbaillella u-forma - Ps. elegans. Зона впервые была предложена (Ishiga et al., 1982) для юго-западной Японии, а ныне прослежена в следующих регионах мира: Япония (Ishiga, 1986; Ishiga, Imoto, 1980; Ishiga et al., 1982, 1984); Сихотэ-Алинь, Дальний Восток России (Rudenko, Panasenko, 1997); Южный Китай (Shimakawa, Yao, 2006; Wang, Yang, 2011; Zhang et al., 2017; Ke et al., 2018); полуостровная Малайзия
(Spiller, 2002); Таиланд (Sashida, Salayapongse, 2002); южная оконечность Чили (Ling et al., 1985; Ling, Forsythe, 1987); Южный Урал, Башкирия, Россия (Афанасьева, Амон [Afanasieva, Am on], 2017). Несмотря на то что Ps. elegans назван характерным видом ассельского яруса, он встречается от гжельского яруса верхнего карбона до роудского яруса средней перми (Ishiga, 1990; Zhang et al., 2017).
Обсуждение
Одновозрастной аскынский комплекс радиолярий был обнаружен в 2000 г. в верхней части таш-линской свиты разреза у д. Солонцы, находящегося в 45 км севернее разреза Аскын (Афанасьева и др. [Afanasieva et al.], 2002, с. 36). Скелеты радиолярий весьма посредственной сохранности найдены на нескольких уровнях, среди них преобладают сферические формы, первоначально определенные, предположительно, как Bientactinosphaera и Entactinia, иглистые Palacantholithus, Tormentum и Latentifistula, а также единичные Parafollicucullus и Pseudoalbaillella. Недавно М.С. Афанасьева (Горева и др. [Goreva et al.], 2020) ревизовала состав аскын-ского комплекса и насчитала 17 форм, большинство из которых определены со знаками открытой номенклатуры. Из альбайлелларий указаны и изображены Pseudoalbaillella sp. 343 и Follicucullus? sp. 342. Первая форма сходна с Pseudoalbaillella sp. aff. Ps. elegans, найденной в разрезе Ташла. Различие в количественной доле альбайлелларий скорее всего связано с неодинаковой глубиной накопления вмещающих скелеты радиолярий осадков.
Обращает на себя внимание факт почти полного отсутствия радиолярий в недалеко (около 8 км западнее) расположенном разрезе Дальний Тюль-кас 1, в котором ташлинская свита не выделяется, будучи замещенной зилимской свитой (Алексеев, Горева [Alekseev, Goreva], 2012), хотя общий глубоководный облик пород сохраняется. Однако аль-байлелларии могли быть пропущены, так как просматривалась фракция крупнее 0,1 мм.
Подольский горизонт московского яруса стратиграфической шкалы Восточно-Европейской платформы ныне поставлен в соответствие средней-верхней частям вестфала Западной Европы и средней части демойнского региояруса Северной Америки (Heckel, Clayton, 2006; Aitchison et al., 2017; Aretz et al., 2020).
Хорошо и достоверно датированных находок комплексов радиолярий на этом стратиграфическом уровне в мире известно сравнительно немного. Обзоры нескольких местонахождений каменноугольных, в том числе московских (демойнских) местонахождений приведены в (Амон [Amon], 1999; Афанасьева, Амон [Afanasieva, Amon], 2002, 2009; Афанасьева и др. [Afanasieva et al.], 2002; Nes-
tell et al., 2012).
Обычно и чаще всего (Aitchison et al., 2017) среди наиболее документированных местонахождений перечисляют три района: 1) разрезы зоны Pseudoalbaillella nodosa в поясе Тамба в Юго-Западной Японии (Ishiga, 1982, 1986, 1990); 2) два разреза в шт. Айова Мидконтинента США (Nestell et al., 2012); 3) комплекс Polyentactinia nyatvica в Приколымье на востоке России (Назаров, 1988; Nazarov, Or-miston, 1993).
Опираясь на работу Дж. Стюарта и др. (Stewart et al., 1986), А. Ормистон предложил выделять в США зону Pseudoalbaillella nodosa (Nazarov, Ormiston, 1993), что позднее было поддержано (Nestell et al., 2012; Aitchison et al., 2017). В справочном издании (Aitchison et al., 2017) для демойнса Северной Америки названы радиоляриевые зоны Pseudoalbaillella nodosa и Pseudoalbaillella desmoinesiensis - Ps. annulata со ссылкой на (Nestell et al., 2012).
Недавно один экземпляр Pseudoalbaillella nodosa был обнаружен в гальке известняка, содержащейся в конгломерате Подлипоглав Центральной Словении (Kolar-Jurkovsek et al., 2020). Вместе с ним присутствуют конодонты Idiognathoides ouachiten-sis (Harlton), распространенные в верхней части башкирского и нижней части московского яруса, поэтому возраст этой гальки заметно древнее таш-линского комплекса.
Достаточно интересным является местонахождение на островах архипелага Божьей Матери на самой южной оконечности Чили (Ling et al. 1985; Ling, Forsythe, 1987). Здесь в верхнекаменноугольных (миссурий и вирджил) и нижнепермских (вульфкемп) отложениях были найдены виды рода Pseudoalbaillella: Ps. annulata, Ps. bulbosa, Ps. simplex, Ps. u-forma, Ps. elegans, Ps. chiliensis. Так же, как и в нашем случае из разреза Ташла в Башкирии, чилийские радиолярии представлены только одной систематической группой - альбайлелляриями.
Комплекс демойнских радиолярий Мидконтинента США, описанный Г. Нестелл, происходит из двух разрезов, расположенных в шт. Айова, США: Бунвилль в округе Даллас и Медора в округе Уоррен (Nestell et al., 2012). Этот комплекс разнообразен, представлен формами с сохранностью от плохой до удовлетворительной и хорошей. В нем обнаружено 18 видов, принадлежащих 11 родам, в том числе Albaillella и Pseudoalbaillella. Причем род Pseudoalbaillella представлен шестью видами, тогда как остальные представлены одним или двумя. Этот комплекс можно считать эталоном при межрегиональных сопоставлениях одновозрастных фаун радиолярий из разных территорий.
Радиоляриевые комплексы с доминированием альбайлелларий присутствуют и в штате Техас, где они найдены в сланцах Лейк Бриджпорт формации Графорд, содержащих конодонты зоны Streptogna-
thodus gracilis (верхняя часть касимовского яруса) (Nestell, Nestell, 2022). Среди них есть изогнутые формы группы Pseudoalbaillella u-forma, Ps. annu-lata, Ps. aff. excella, Ps. aff. boonevillensis и ряд других. Набор этих морфотипов сходен с таковым из разреза Ташла и, с учетом существенного различия по возрасту, может объясняться, скорее всего, только какими-то общими экологическими параметрами.
По поводу комплекса радиолярий с Polyentactinia nyatvica можно сказать, что он был установлен Б.Б. Назаровым в отложениях нятвинской свиты Северо-Востока России (Приколымье), относившихся к московскому ярусу среднего карбона по аммоноидеям (Назаров [Nazarov], 1988; Назаров, Ормистон [Nazarov, Ormiston], 1990; Nazarov, Orm-iston, 1993), но более вероятно верхнебашкирских (Мычко, Алексеев [Mychko, Alekseev], 2017, с. 67). Особенностью этого комплекса является отсутствие альбайлелларий, палеосценид и широкое развитие очень крупных сферических губчатых Pro-visocyntra и Polyentactinia, реже встречаются представители Entactinia, Entactinosphaera и Tormentum. Как видно, у этой ассоциации нет ничего общего с комплексом, установленным в разрезе Ташла, и она не имеет в этом контексте интереса.
Заключение
Радиолярии из местонахождения Ташла в Башкирии образуют стратиграфически значимый комплекс, обладающий определенным своеобразием. Практически все его определимые представители относятся к одному роду — Pseudoalbaillella из отряда Albaillellaria. На этом основании комплекс может быть временно и предварительно назван как «комплекс с Pseudoalbaillella spp.».
Радиолярии сопровождаются совместно встреченным комплексом конодонтов, который аналогичен таковому из верхней части ташлинской свиты опорного разреза Аскын (Горева и др. [Goreva et al.], 2020), принадлежащей подольскому горизонту московского яруса.
В составе комплекса разреза Ташла определены (в алфавитном порядке): Pseudoalbaillella cf. annulata, Ps. cf. boonevillensis, Ps. cf. chilensis, Ps. cf. decurvata и Ps. sp. aff. Ps. elegans. Его прямым одно-возрастным аналогом является более разнообразный аскынский комплекс радиолярий из разреза у д. Солонцы на р. Аскын, насчитывающий 17 форм, датированный московским ярусом (Горева и др. [Goreva et al.], 2020).
Второй значимый аналог располагается за тысячи километров к западу, на Мидконтиненте США в штате Айова (Nestell et al., 2012). Комплекс радиолярий Мидконтинента, который, вслед за (Aitchison et al., 2017), может быть назван как комплекс Pseudoalbaillella desmoinesiensis — P. annulata,
принадлежит демойнскому региоярусу пенсильвания.
Как выше указано, комплекс радиолярий с Pseudoalbaillella spp. разреза Tашла одновозрастен с аскынским комплексом Башкирии и комплексом Pseudoalbaillella desmoinesiensis — P. annulata Мид-континента США, принадлежит московскому ярусу среднего карбона или демойнскому региоярусу пенсильвания.
Своеобразие рассматриваемому комплексу придает то, что он почти нацело составлен (отчетливое доминирование над сферическими формами) из представителей одного рода Pseudoalbaillella. Эта особенность его резко отличает от одновозрастно-го комплекса из штата Айова (Nestell et al., 2012). Впрочем, подобное явление нельзя назвать очень редким, поскольку позднекаменноугольный комплекс радиолярий Чили также нацело составлен из представителей рода Pseudoalbaillella (Ling, 1985; Ling, Forsythe, l98l), а зональный комплекс нижнепермской зоны Pseudoalbaillella bulbosa Китая состоит всего лишь из одного индекс-вида этого рода (Wang, Yang, 2011).
Подобное своеобразие может быть обусловлено местными особенностями условий обитания радиолярий, в частности глубиной бассейна. Очевидно, что в районе, где ныне располагается разрез Tаш-ла, был морской бассейн со значительными глубинами. Во всяком случае, уже было показано, что в пермском периоде конические радиолярии родов Pseudoalbaillella и Follicucullus предпочитали условия открытого океана, обитая ниже термоклина, и были распространены, помимо теплых вод экваториальной провинции, также в палеогеографической провинции Северных холодных вод (Xiao et al., 2021).
Tаким образом, комплекс с Pseudoalbaillella spp. из разреза Tашла, являясь своеобразным экологическим викариатом аскынского комплекса, свидетельствует о наличии глубоководных, возможно, океанического типа обстановок на юго-восточной пассивной окраине Восточно-Европейской платформы в пределах Предуральского краевого прогиба. Однако не исключено и иное объяснение спорадического появления моноальбайлеллариевого комплекса: большая устойчивость к растворению непористого скелета этих радиолярий могла приводить при определенных условиях к их сохранению в осадках и одновременно к полному исчезновению значительно более ажурных сферических, ставраксонных и близких к ним форм.
Благодарности
Авторы признательны Р.А. Воиновой (МГУ имени М.В. Ломоносова) за химическое выделение радиолярий и конодонтов и Ю.В. Яшунскому (ГИН РАН) за помощь в подготовке рисунков.
ЛИТЕРАТУРА
Алексеев А.С., Горева Н.В. Конодонты пограничного интервала московского и касимовского ярусов (карбон) на Южном Урале // Современная микропалеонтология. Труды XV Всероссийского микропалеонтологического совещания (12—16 сентября 2012 г., Геленджик) / Ред.
B.С. Вишневская. М.: ГИН РАН, Кубанский ун-т, 2012.
C. 189-193.
Амон Э.О. Зональная радиоляриевая шкала карбона и нижней перми Урала и Предуралья // Материалы по стратиграфии и палеонтологии Урала. Вып. 2 / Ред. Б.И. Чувашов. Екатеринбург: УрО РАН, 1999. С. 85-124.
Афанасьева М.С., Амон Э.О. Значение радиолярий в стратиграфии карбона востока Европы // Стратиграфия и палеогеография карбона Евразии / Ред. Б.И. Чувашов, Э.О. Амон. Екатеринбург: ИГГ УрО РАН, 2002. С. 11-25.
Афанасьева М.С., Амон Э.О. О значении радиолярий в стратиграфии карбона // Типовые разрезы карбона России и потенциально глобальные стратотипы: Материалы Международного полевого совещания «Стра-тотипические разрезы, предлагаемые и потенциальные ТГСГ карбона в России». Южноуральская сессия. Уфа-Сибай, 13-18 августа 2009 г. / Ред. В.Н. Пучков. Уфа: ДизайнПолиграфСервис, 2009. С. 178-182.
Афанасьева М.С., Амон Э.О. К вопросу о таксономических взаимоотношениях Р$еийоа1ЬаШе11а и Нар1оШасаШкш (позднепалеозойские радиолярии) // Современная микропалеонтология. Сборник трудов XVI Всероссийского микропалеонтологического совещания. Калининград: ГИН РАН, 2015. С. 116-119.
Афанасьева М.С., Амон Э.О. Раннеассельские (ранняя пермь) радиолярии из разреза Бала-Тау, Южный Урал // Бюллетень Московского общества испытателей природы (МОИП). Отдел геологический. 2017. Т. 92, вып. 3. С. 23-39.
Афанасьева М.С., Амон Э.О, Чувашов Б.И. Радиолярии в стратиграфии и палеогеографии карбона на востоке Европы (Прикаспий и Южное Предуралье) // Литосфера. 2002. № 4. С. 22-62.
Горева Н.В., Алексеев А.С., Афанасьева М.С. Конодон-ты и радиолярии ташлинской свиты (пенсильваний, московский ярус) разреза Аскын (западный склон Южного Урала, Башкирия) // Бюллетень Московского общества испытателей природы (МОИП). Отдел геологический. 2020. Т. 95, вып. 4. С. 3-21.
Исакова Т.Н., Назаров Б.Б. Стратиграфия и микрофауна позднего карбона - ранней перми Южного Урала. М.: Наука, 1986. 184 с.
Мычко Э.В., Алексеев А.С. Местонахождения среднекаменноугольно-пермских трилобитов в России и сопредельных странах // Бюллетень Московского общества испытателей природы (МОИП). Отдел геологический. 2017. Т. 92, вып. 3. С. 40-83.
Назаров Б.Б. Радиолярии палеозоя // Практическое
руководство по микрофауне СССР. Справочник для палеонтологов и геологов. Т. 2. Л.: Недра, 1988. 231 с.
Назаров Б.Б., Ормистон А.Р. Биостратиграфический потенциал радиолярий палеозоя // Радиолярии в биостратиграфии / Ред. Б.И. Чувашов, А.И. Жамойда, Э.О. Амон. Свердловск: УрО АН СССР, 1990. С. 3-25.
Синицына З.А., Синицын И.И. О возрасте ташлинской свиты на западном склоне Башкирского Урала // Вопросы геологии восточной окраины Русской платформы и Южного Урала. Выпуск 16 / Ред. В.А. Маслов. Уфа: Башкирский филиал АН СССР, 1972. С. 96-101.
Сунгатуллина Г.М., Афанасьева М.С., Сунга-туллин Р.Х. Конодонты и радиолярии верхнего карбона разреза «Усолка» (Южный Урал) // Геологический вестник. 2019. № 3. С. 143-152.
Aitchison J.C., Suzuki N., Caridroit M., Danelian T., Noble P. Paleozoic radiolarian biostratigraphy // Catalogue of Paleozoic radiolarian genera / Eds T. Danelian, M. Caridroit, P. Noble, J.C. Aitchison. Geodiversitas. 2017. Vol. 39, N 3. P. 503-531.
Alekseev A.S., Nikolaeva S.V., Goreva N.V., Donova N.B., Kossovaya O.L., Kulagina E.I., Kucheva N.A., Kurilenko A.V., Kutygin R.V., Popeko L.I., Stepanova T.I. Russian regional Carboniferous stratigraphy // The Carboniferous Times-cale / Eds S.G. Lucas, J.W. Schneider, X. Wang, S. Nikolaeva. Geological Society, London. Special Publications, 2022. Vol. 512. P. 49-117.
Aretz M, Herbig H.-G., Wang X.D. The Carboniferous Period // Geologic Time Scale 2020. Volume 2 / Eds F.M. Gradstein, J.G. Ogg, M.D. Schmitz, G.M. Ogg. Amsterdam: Elsevier, 2020. P. 811-874.
Barrick J.E., Alekseev A.S., Blanco-Ferrera S., Goreva N.V., Hu K., Lambert L.L., Nemyrovska T.I., Qi Y., Ritter S.M., Sanz-Lopez J. Carboniferous conodont biostratigraphy // The Carboniferous Timescale / Eds S.G. Lucas, J.W. Schneider, X. Wang, S. Nikolaeva. Geological Society, London. Special Publications, 2022. Vol. 512. Р. 695-768.
Blome Ch.D., Reed K.M. Permian and Early (?) Trias-sic radiolarian faunas from the Grindstone Terrane, Central Oregon // Journal of Paleontology. 1992. Vol. 66, N 3. P. 351-383.
Heckel P.H. Overview of Pennsylvanian (Upper Carboniferous) stratigraphy in Midcontinent region of North America // Middle and Upper Pennsylvanian (Upper Carboniferous) cyclothem succession in Midcontinent Basin, U.S.A. / Ed. P.H. Heckel. XIV Congress on the Carboniferous -Permian. Field Trip #8 Guidebook. Kansas Geological Survey. Open-File Report. 1999. N 99-27. P. 68-102.
Heckel P.H., Clayton G. The Carboniferous System. Use of the new official names for the subsystems, series, and stages // Geologica Acta. 2006. Vol. 4. P. 403-407.
Ishiga H. Late Carboniferous and Early Permian radio-larians from the Tamba Belt, Southwest Japan // Earth Science - Journal of the Association for the Geological Collaboration in Japan. 1982. Vol. 36. P. 333-339.
Ishiga H. Late Carboniferous and Permian radiolarian biostratigraphy of Southwest Japan // Journal of Geoscien-ces. Osaka City University. 1986. Vol. 29, N 3. P. 89-100.
Ishiga H. Paleozoic radiolarians // Pre-Cretaceous Ter-ranes of Japan. Publication of IGCP Project No. 224: Pre-Jurassic Evolution of Eastern Asia / Eds K. Ichikawa, S. Mi-zutani, I. Hara, S. Hada, A. Yao. IGCP Project 224. Osaka, Japan, 1990. P. 285-295.
Ishiga H. Paleozoic radiolarians // Radiolarian biostratigraphy and its international correlation. Report of Co-operative Research (A). 1991. P. 171-181.
Ishiga H., Imoto N. Some Permian radiolarians in the Tamba District, southwest Japan // Earth Science - Journal of the Association for the Geological Collaboration in Japan. 1980. Vol. 34. P. 333-345.
Ishiga H., Imoto N., Yoshida M., Tanabe T. Early Permian radiolarians from the Tamba Belt, southwest Japan // Earth Science - Journal of the Association for the Geological Collaboration in Japan. 1984. Vol. 38, N 1. P. 44-52.
Ishiga H., Kito T., Imoto N. Permian radiolarian biostratigraphy // Proceedings of the First Japanese Radiolarian Symposium. News of Osaka Micropaleontologists. 1982. Special Volume 5. P. 17-26.
Isozaki Y., Tamura H. Late Carboniferous and Early Permian radiolarians from the Nagato Tectonic Zone and their implication to geologic structure of the Inner Zone, Southwest Japan // Memoirs of the Geological Society of Japan. 1989. Vol. 33. P. 167-176.
Ito T., Feng Q., Matsuoka A. Taxonomic significance of short forms of middle Permian Pseudoalbaillella Holdsworth and Jones, 1980 (Follicucullidae, Radiolaria) // Revue de Micropaléontologie. 2015. Vol. 58. P. 3-12.
Ke X., ZhangZ., Yang J., Yao H., Zhu L., He W. Radiolar-ians and detrital zircon in the Upper Carboniferous to Permian Bancheng Formation, Qinfang Basin, and the geological significance // Journal of Earth Science. 2018. Vol. 29, N 3. P. 594-606.
Kolar-Jurkovsek T., Gatovsky Yu.A., Alekseev A.S., Afa-nasieva M.S., Martinez-Pêrez C., Jurkovsek B. Late Paleozoic microfaunas in the pebbles of the Podlipoglav conglomerate, central Slovenia // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Pa-laeoecology. 2020. Vol. 555. 109816.
Kozur H. W. Albaillellidea (Radiolaria) aus dem Unterperm des Vorurals // Geologisch-Paläontologische Mitteilungen Innsbruck. 1981. Bd 10, N 8. S. 263-274.
Kuwahara K. Late Carboniferous to Early Permian ra-diolarian assemblages from Miyagawa area, Mie Prefecture, Japan // News Osaka Micropalaeontologists. 1992. Special volume 8. P. 1-7.
Ling H.Y., Forsythe R.D. Late Paleozoic pseudoalbaillel-lid radiolarians from southernmost Chile and their geological significance // Gondwana Six: Structure, tectonics, and geophysics / Ed. G.D. McKenzie. Geophysical Monograph Series. Vol. 40. Washington D.C.: American Geophysical Union, 1987. P. 253-260.
Ling H.Y., Forsythe R.D., Douglass R.C. Late Paleozoic microfaunas from southernmost Chile and their relation
to Gondwanaland forearc development // Geology. 1985. Vol. 13. P. 357-360.
Nazarov B.B., Ormiston A.R. New biostratigraphical-ly important Paleozoic Radiolaria of Eurasia and North America // Radiolaria of Giant and Subgiant Fields in Asia / Eds J.R. Blueford, B.L. Murchey. Micropaleontology. Special Publication. 1993. Vol. 6. P. 22-60.
Nestell G.P., Nestell M.K. Radiolarians from an upper Kasimovian (Pennsylvanian) Lake Bridgeport Shale regressive sequence (Graford Formation, Canyon Group), North-Central Texas, USA // The 16th Meeting of the International Association of Radiolarists. September 11-15, ZRC SAZU (Ljubljana). Program & Abstracts. Radiolaria. 2022. Vol. 51. P. 72-73.
Nestell G.P., Pope J.P., Nestell M.K. Middle Pennsylvanian (Desmoinesian) Radiolaria from the Midcontinent of North America // Micropaleontology. 2012. Vol. 58, N 3. P. 217-257.
Noble P., Aitchison J.C., Danelian T., Dumitrica P., Maletz J., Suzuki N., Cuvelier J., Caridroit M., O'Dogherty L. Taxonomy of Paleozoic radiolarian genera // Catalogue of Paleozoic radiolarian genera / Eds T. Danelian, M. Caridroit, P. Noble, J.C. Aitchison. Geodiversitas. 2017. Vol. 39, N 3. P. 419-502.
Pope J.P., Pronina-Nestell G.P., NestellM.K., Barrick J.E. A remarkable Middle Pennsylvanian microfossil assemblage from the Excello Shale Member, Mouse Creek Formation, south-central Iowa, USA // Proceedings of the Sixth International Conference "Environmental Micropaleontology, Microbiology and Meiobenthology", Russia / Eds A.S. Alekseev, M.S. Afanasieva. Moscow: PIN RAS, 2011. P. 230-233.
Rudenko V.S., Panasenko E.S. Biostratigraphy of Permian deposits of Sikhote-Alin based on radiolarians // Late Paleozoic and Early Mesozoic Circum Pacific Events. Biostratigraphy, Tectonics and Ore Deposits of Primorye Far East Russia / Eds A. Baud, I. Popova, J.M. Dickins, S. Lucas, Y. Zakharov. Mémoires de Géologie (Lausanne). 1997. Vol. 30. P. 73-84.
Sashida R., Salayapongse S. Permian radiolarian faunas from Thailand and their paleogeographic significance // Journal of Asian Earth Sciences. 2002. Vol. 20. P. 691-701.
Shimakawa M., Yao A. Lower-Middle Permian radiolarian biostratigraphy in the Qinzhou area, South China // Journal of Geosciences. Osaka City University. 2006. Vol. 49, Art. 3. P. 31-47.
Spiller F.C.P. Radiolarian biostratigraphy of Peninsular Malaysia and implications for regional palaeotectonics and palaeogeography // Palâontographica. Abt. A. 2002. Bd 266, N 1-3. P. 1-91.
Stewart J.H., Murchey B., Jones D.L., Wardlaw B.R. Pa-leontologic evidence for complex tectonic interlayering of Mississippian to Permian deep-water rocks of the Golconda allochthon in Tobin Range, north-central Nevada // Geological Society of America Bulletin. 1986. Vol. 97. P. 1122-1132.
Sungatullina G., Afanasieva M., Sungatullin R. Conodonts and radiolarians across the Kasimovian/Gzhelian boundary of the Usolka Section (South Urals, Russia) // Proceedings of
Kazan Golovkinsky Young Scientists' Stratigraphie Meeting 2020. Sedimentary Earth Systems: Stratigraphy, Geochrono-logy, Petroleum Resources. October 26-30, 2020, Kazan, Russia / Ed. D.K. Nurgaliev. Bologna: Filodiritto Editore, 2020. P. 275-279.
Wang Y.-J., Yang Q. Biostratigraphy, phylogeny and pa-leobiogeography of Carboniferous-Permian radiolarians in South China // Palaeoworld. 2011. Vol. 20. P. 134-145.
Xiao Y., Suzuki N., Ito T., He W. New Permian radiolarians from East Asia and the quantitative reconstruction of their evolutionary and ecological significances // Scientific Reports. 2021. Vol. 11. 6831.
Zhang L., Feng Q, He W. Permian radiolarian biostratigraphy // The Permian Timescale / Eds S.G. Lucas, S.Z. Shen. Geological Society, London. Special Publications. 2017. Vol. 450. P. 1-22.
REFERENCES
Afanasieva M.S., Amon E.O. The importance of radiolarians in the Carboniferous stratigraphy of Eastern Europe. In: Chuvashov B.I., Amon E.O. (eds). Stratigrafiya i paleo-geografiya karbona Evrazii. Ekaterinburg, Ural Branch of Russian Academy of Sciences Publishing House, 2002:11-25. (In Russian).
Afanasieva M.S., Amon E.O. On the importance of radiolarians in Carboniferous stratigraphy. In: Puchkov V.N. (ed.). Typical sections of the Russian Carboniferous and potentially global stratotypes: Materials of the International field meeting "Stratotype sections, proposed and potential GSSP Carboniferous in Russia". South Ural session. Ufa-Sibay, August 13-18, 2009. Ufa: DesignPoligrafServis, 2009:178-182. (In Russian).
Afanasieva M.S., Amon E.O. On the question oftaxonomic relationships between Pseudoalbaillella and Haplodiacanthus (Late Paleozoic radiolarians). In: Vishnevskaya V.S. (ed.). Modern micropaleontology. Proceedings of XVI All-Russian Micropaleontological Meeting. Kaliningrad, GIN RAS Publishing House, 2015:116-119. (In Russian).
Afanasieva M.S., Amon E.O. Early Asselian (Early Permian) radiolarians from the Bala-Tau section, Southern Urals. Byulleten Moskovskogo obshchestva ispytateleyprirody (MOIP). Otdel geologicheskiy. 2017. 92(3):23-39. (In Russian).
Afanasieva M.S., Amon E.O., Chuvashov B.I. Radiolarians in stratigraphy and paleogeography of the Carboniferous in Eastern Europe (Caspian region and Southern Cis-Urals). Litosfera. 2002. 4:22-62. (In Russian).
Aitchison J.C., Suzuki N., Caridroit M., Danelian T., Noble P. Paleozoic radiolarian biostratigraphy. In: Dane-lian T., Caridroit M., Noble P., Aitchison J.C. (eds). Catalogue of Paleozoic radiolarian genera. Geodiversitas. 2017. 39(3):503-531.
Alekseev A.S., Goreva N.V. Conodonts from boundary interval of the Moscovian and Kasimovian stages (Carboniferous) in the Southern Urals. In: Vishnevskaya V.S (ed.). Modern micropaleontology. Proceedings of the XV All-Russian Micropaleontological Meeting (September 12-16, 2012, Gelendzhik). Moscow, GIN RAS Publishing House, 2012:189-193. (In Russian).
Alekseev A.S., Nikolaeva S.V., Goreva N.V., Dono-va N.B., Kossovaya O.L., Kulagina E.I., Kucheva N.A., Kurilenko A.V., Kutygin R.V., Popeko L.I., Stepanova T.I. Russian regional Carboniferous stratigraphy. In: Lucas S.G., Schneider J.W., Wang X., Nikolaeva S. (eds). The Carbonife-
rous Timescale. Geological Society, London. Special Publications. 2022. 512:49-117.
Amon E.O. Zonal radiolarian scale of Carboniferous and Lower Permian ofthe Urals and Cis-Urals. In: Chuvashov B.I. (ed.). Materialy po stratigrafii i paleontologii Urala. Vol. 2. Ekaterinburg, Ural Branch of Russian Academy of Sciences Publishing House, 1999:85-124. (In Russian).
Aretz M., Herbig H.-G., Wang X.D. The Carboniferous Period. In: Gradstein F.M., Ogg J.G., Schmitz M.D., Ogg G.M. (eds). Geologic Time Scale 2020. Volume 2. Amsterdam: Elsevier, 2020:811-874.
Barrick J.E., Alekseev A.S., Blanco-Ferrera S., Goreva N.V., Hu K., Lambert L.L., Nemyrovska T.I., Qi Y., Ritter S.M., Sanz-Löpez J. Carboniferous conodont biostratigraphy. In: Lucas S.G., Schneider J.W., Wang X., Nikolaeva S. (eds). The Carboniferous Timescale. Geological Society, London. Special Publications. 2022. 512:695-768.
Blome Ch.D., Reed K.M. Permian and Early (?) Triassic radiolarian faunas from the Grindstone Terrane, Central Oregon. Journal of Paleontology. 1992. 66(3): 351-383.
Goreva N.V., Alekseev A.S., Afanasieva M.S. Conodonts and radiolarians of Tashly formation (Pennsylvanian, Mos-covian) of Askyn section (western slope of South Urals, Bashkiria). Byulleten Moskovskogo obshchestva ispytateley prirody (MOIP). Otdel geologicheskiy. 2020. 95(4):3-21. (In Russian).
Heckel P.H. Overview of Pennsylvanian (Upper Carboniferous) stratigraphy in Midcontinent region of North America. In: Heckel P.H. (ed.). XIV Congress on the Carboniferous-Permian. Field Trip #8 Guidebook. Middle and Upper Pennsylvanian (Upper Carboniferous) cyclothem succession in Midcontinent Basin, U.S.A. Kansas Geological Survey. Open-File Report. 1999. 99-27:68-102.
Heckel P.H., Clayton G. The Carboniferous System. Use of the new official names for the subsystems, series, and stages. Geologica Acta. 2006. 4:403-407.
Isakova T.N., Nazarov B.B. Stratigraphy and microfauna of Late Carboniferous - Early Permian of the Southern Urals. Moscow: Publishing House "Nauka", 1986:1-184. (In Russian).
Ishiga H. Late Carboniferous and Early Permian radiolarians from the Tamba Belt, Southwest Japan. Earth Science — Journal of the Association for the Geological Collaboration in Japan. 1982. 36:333-339.
Ishiga H. Late Carboniferous and Permian radiolarian
biostratigraphy of Southwest Japan. Journal of Geosciences. Osaka City University. 1986. 29(3):89—100.
Ishiga H. Paleozoic radiolarians. In: Ichikawa K., Mizu-tani S., Hara I., Hada S., Yao A. (eds). Pre-Cretaceous Ter-ranes of Japan. Publication of IGCP Project No. 224: Pre-Jurassic Evolution of Eastern Asia. IGCP Project 224. Osaka, 1990:85—295.
Ishiga H. Paleozoic radiolarians. In: Radiolarian bio-stratigraphy and its international correlation. Report of Cooperative Research (A). l99l:lll—l8l.
Ishiga H., Imoto N. Some Permian radiolarians in the Tamba District, southwest Japan. Earth Science — Journal of the Association for the Geological Collaboration in Japan. 1980. 34:333—345.
Ishiga H., Imoto N., Yoshida M., Tanabe T. Early Permian radiolarians from the Tamba Belt, southwest Japan. Earth Science — Journal of the Association for the Geological Collaboration in Japan. 1984. 38(l):44—52.
Ishiga H., Kito T., Imoto N. Permian radiolarian biostratigraphy. Proceedings of the First Japanese Radiolarian Symposium. News of Osaka Micropaleontologists. 1982. 5:ll—26.
Isozaki Y., Tamura H. Late Carboniferous and Early Permian radiolarians from the Nagato Tectonic Zone and their implication to geologic structure of the Inner Zone, Southwest Japan. Memoirs of the Geological Society of Japan. 1989. 33:l6l—ll6.
Ito T., Feng Q., Matsuoka A. Taxonomic significance of short forms of middle Permian Pseudoalbaillella Holdsworth and Jones, 1980 (Follicucullidae, Radiolaria). Revue de Micropaléontologie. 2015. 58:3—12.
Ke X., Zhang Z., Yang J., Yao H., Zhu L., He W. Radiolarian and Detrital Zircon in the Upper Carboniferous to Permian Bancheng Formation, Qinfang Basin, and the Geological Significance. Journal of Earth Science. 2018. 29(3):594—606.
Kolar-Jurkovsek T., Gatovsky Yu.A., Alekseev A.S., Afanasieva M.S., Martínez-Pérez C., Jurkovsek B. Late Paleozoic microfaunas in the pebbles of the Podlipoglav conglomerate, central Slovenia. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 2020. 555:109816.
Kozur H.W. Albaillellidea (Radiolaria) aus dem Unterperm des Vorurals. Geologisch-Paläontologische Mitteilungen Innsbruck. 1981. l0(8):263—2l4.
Kuwahara K. Late Carboniferous to Early Permian ra-diolarian assemblages from Miyagawa area, Mie Prefecture, Japan. News Osaka Micropalaeontologists. 1992. 8:1—l.
Ling H.Y., Forsythe R.D. Late Paleozoic pseudoalbaillel-lid radiolarians from southernmost Chile and their geological significance. In: McKenzie G.D. (ed.). Gondwana Six: Structure, tectonics, and geophysics. Geophysical Monograph Series. Vol. 40. Washington D.C.: American Geophysical Union, l98l:253—260.
Ling H.Y., Forsythe R.D., Douglass R.C. Late Paleozoic microfaunas from southernmost Chile and their relation to Gondwanaland forearc development. Geology. 1985. l3:35l—360.
Mychko E.V., Alekseev A.S. Localities of middle Carboniferous — Permian trilobites in Russia and surrounding coun-
tries. Byulleten Moskovskogo obshchestva ispytateley prirody (MOIP;. Otdel geologicheskiy. 2017. 92(3):40-83. (In Russian).
Nazarov B.B. Radiolarians of the Paleozoic. In: Zhamoida A.I. (ed.). Prakticheskoe rukovodstvo po mikrofaune USSR. Vol. 2. Leningrad: Nedra Publishing House, 1988:1-231. (In Russian).
Nazarov B.B., Ormiston A.R. Biostratigraphic potential of Paleozoic radiolarians. In: Chuvashov B.I., Zhamoida A.I., Amon E.O. (eds). Radiolarians in biostratigraphy. Sverdlovsk: Ural Branch of Russian Academy of Sciences Publishing House, 1990:3-25. (In Russian).
Nazarov B.B., Ormiston A.R. New biostratigraphically important Paleozoic Radiolaria of Eurasia and North America. In: Blueford J.R., Murchey B.L. (eds.). Radiolaria of Giant and Subgiant Fields in Asia. Micropaleontology. Special Publication. 1993. 6: 22-60.
Nestell G.P., Nestell M.K. Radiolarians from an upper Kasimovian (Pennsylvanian) Lake Bridgeport Shale regressive sequence (Graford Formation, Canyon Group), North-Central Texas, USA. In: The 16th Meeting of the International Association of Radiolarists. September 11-15, ZRC SAZU (Ljubljana). Program & Abstracts. Radiolaria. 2022. 51:72-73.
Nestell G.P., Pope J.P., Nestell M.K. Middle Pennsylvanian (Desmoinesian) Radiolaria from the Midcontinent of North America. Micropaleontology. 2012. 58(3):217-257.
Noble P., Aitchison J.C., Danelian T., Dumitrica P., Maletz J., Suzuki N., Cuvelier J., Caridroit M., O'Dogherty L. Taxonomy of Paleozoic radiolarian genera. In: Danelian T., Caridroit M., Noble P., Aitchison J.C. (eds). Catalogue of Paleozoic radiolarian genera. Geodiversitas. 2017. 39 (3):419-502.
Pope J. P., Pronina-Nestell G. P., Nestell M.K., BarrickJ.E. A remarkable Middle Pennsylvanian microfossil assemblage from the Excello Shale Member, Mouse Creek Formation, south-central Iowa, USA. In: Alekseev A.S., Afanasieva M.S. (eds). Proceedings of the Sixth International Conference "Environmental Micropaleontology, Microbiology and Meiobenthology", Russia. Moscow, PIN RAS Publishing House, 2011:230-233.
Rudenko V.S., Panasenko E.S. Biostratigraphy of Permian deposits of Sikhote-Alin based on radiolarians. In: Baud A., Popova I., Dickins J.M., Lucas S., Zakharov Y. (eds). Late Paleozoic and Early Mesozoic Cecum Pacific Events. Biostratigraphy, Tectonics and Ore Deposits of Primorye Far East Russia. Mémoires de Géologie (Lausanne). 1997. 30:73-84.
Sashida R., Salayapongse S. Permian radiolarian faunas from Thailand and their paleogeographic significance. Journal of Asian Earth Sciences. 2002. 20:691-701.
Shimakawa M., Yao A. Lower-Middle Permian radiolarian biostratigraphy in the Qinzhou area, South China. Journal of Geosciences, Osaka City University. 2006. 49(3):31-47.
Sinitsyna Z.A., Sinitsyn I.I. On the age of the Tashla Formation on the western slope of the Bashkirian Urals.
In: Maslov V.A. (ed.). Voprosy geologii vostochnoy okrainy Russkoy Platformy i Yuzhnogo Urala. Ufa: Bashkirian Branch of the USSR Academy of Sciences, 1972. 16:96-101. (In Russian).
Spiller F.C.P. Radiolarian biostratigraphy of Peninsular Malaysia and implications for regional palaeotectonics and palaeogeography. Palaontographica. Abt. A. 2002. 266(1—3):1—91.
Stewart J.H., Murchey B., Jones D.L., Wardlaw B.R. Paleontologic evidence for complex tectonic interlayering of Mississippian to Permian deep-water rocks of the Golconda allochthon in Tobin Range, north-central Nevada. Geological Society of America Bulletin. 1986. 97:1122—1132.
Sungatullina G., Afanasieva M., Sungatullin R. Conodonts and radiolarians across the Kasimovian/Gzhelian boundary of the Usolka Section (South Urals, Russia). In: Nurgaliev D.K. (ed.). Proceedings of Kazan Golovkinsky Young Scientists' Stratigraphic Meeting 2020. Sedimentary
Earth Systems: Stratigraphy, Geochronology, Petroleum Resources. October 26—30, 2020, Kazan, Russia. Bologna: Filodiritto Editore, 2020:275—279.
Sungatullina G.M., Afanasieva M.S., Sungatullin R.Kh. Conodonts and radiolarians of Upper Carboniferous of the Usolka section (Southern Urals). Geologicheskiy vestnik. 2019. 3:143—152. (In Russian).
Wang Y.-J., Yang Q. Biostratigraphy, phylogeny, and pa-leobiogeography of Carboniferous—Permian radiolarians in South China. Palaeoworld. 2011. 20:134—145.
Xiao Y., Suzuki N., Ito T., He W. New Permian radiolarians from east Asia and the quantitative reconstruction of their evolutionary and ecological significances. Scientific Reports. 2021. 11:6831.
Zhang L., Feng Q., He W. Permian radiolarian biostratigraphy. In: Lucas S.G., Shen S.Z. (eds). The Permian Tim-escale. Geological Society, London. Special Publications. 2017. 450:1—22.
Сведения об авторах: Амон Эдуард Оттович — докт. геол.-минерал. наук, вед. науч. сотр. лаб. протистологии ПИН РАН, e-mail: edwardamon@mail.ru; Николаева Арина Дмитриевна — магистр геологии, ст. лаб.-исслед. лаб. стратиграфии четвертичного периода ГИН РАН, e-mail: ari_99_nik@mail.ru; Алексеев Александр Сергеевич — докт. геол.-минерал. наук, проф. кафедры палеонтологии геологического факультета МГУ имени М.В. Ломоносова, e-mail: aaleks@geol.msu.ru; Горева Наталья Валерьевна — канд. геол.-минерал. наук, вед. науч. сотр. лаб. микропалеонтологии ГИН РАН, e-mail: goreva@ginras.ru
Information about the authors: Edward O. Amon — Dr. Sci. (Geol.-Mineral.), leading researcher, Laboratory of Protistology, Borissiak Paleontological Institute of Russian Academy of Sciences, e-mail: edwardamon@mail.ru; Arina D. Nikolaeva — Master Sci., Lab. Quaternary Stratigraphy, Geological Institute, Russian Academy of Sciences, e-mail: ari_99_nik@mail.ru; Alexander S. Alekseev — Dr. Sci. (Geol.-Mineral.), professor of the Department of Paleontology, Geological Faculty, Lomonosov Moscow State University, e-mail: aaleks@geol.msu.ru; Natalia V. Goreva — Cand. Sci. (Geol.-Mineral.), leading researcher, Laboratory of Micropaleontology, Geological Institute, Russian Academy of Sciences, e-mail: goreva@ginras.ru
Поступила в редакцию 23.08.23 Received 23.08.23
