CC BY
82
УДК 563.14:551.736.1(234.854)
АРТИНСКИЕ (НИЖНЯЯ ПЕРМЬ) РАДИОЛЯРИИ ИЗ ОПОРНОГО РАЗРЕЗА АКТАСТЫ, СЕВЕРНЫЕ МУГОДЖАРЫ
М.С. Афанасьева1, Э.О. Амон1, В.В. Черных2
1 Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН, Москва 2 Институт геологии и геохимии им. академика А.Н. Заварицкого УрО РАН, Екатеринбург
Поступила в редакцию 10.07.15
Впервые описан комплекс артинских радиолярий из бурцевского горизонта опорного разреза Актасты в Северных Мугоджарах, Западный Казахстан. Анализ комплекса из 29 видов радиолярий позволил установить новый радиоляриевый биостратон в ранге слоев с Entactinia pinrasensis — Microporosa rozhnovi в объеме конодонтовой зоны Sweetognathus whitei. Приведена палеонтологическая характеристика комплекса радиолярий, рассмотрены биостратиграфические и корреляционные аспекты, а также палеобиогеография. Одно-возрастные раннеартинские бурцевские ассоциации радиолярий Южного Урала и Северных Мугоджар характеризуются разной комбинацией ведущих видов и различным соотношением доминирующих морфотипов, что позволяет рассматривать их как экозо-нальные.
Ключевые слова: радиолярии, конодонты, нижняя пермь, артинский ярус, бурцевский горизонт, биостратиграфия, палеобиогеография, экозоны, Западный Казахстан.
Разрез Актасты в Северных Мугоджарах, вскрывающий морские отложения сакмарского, артин-ского и кунгурского ярусов нижнего отдела пермской системы (приуральский отдел), достаточно известен и хорошо освещен в геологической литературе (Гусев и др., 1968; Руженцев, 1956; Черных, 2006; Чувашов и др., 19996; Кегпег й а1., 1998). Разрез расположен на южном фланге полосы естественных и искусственных выходов гжельско-кунгурских пород, протягивающейся в Южном Предуралье вдоль западного склона Южного Урала, включая Северные Мугоджары.
Во многих литературных источниках содержится указание на то, что породы разреза Актасты содержат радиолярии, однако до настоящего времени не существует их полноценного палеонтологического описания. Б.Б. Назаров в своих пионерных работах по радиоляриям перми Советского Союза ограничился лишь описанием некоторых видов из этого разреза (Назаров, Руденко, 1981; №2агоу, Огш181оп, 1985, 1993) или упоминанием о них в характеристике распространения отдельных биостра-тиграфически значимых комплексов радиолярий (Назаров, 1988; Назаров, Ормистон, 1990).
Настоящее сообщение ликвидирует данный пробел. Исходным материалом для наших исследований послужили пробы, отобранные В.В. Черных на ко-нодонтовый анализ, две из которых (обр. 5020-111-2А и обр. 5020-111-3А) содержат определимые остатки радиолярий хорошей сохранности (рис. 1, VI; рис. 2). Заметим, что конодонты и радиолярии обнаружены в пробах совместно, иными словами, обнаруженная ассоциация радиолярий калибрована по конодон-товой зональной шкале.
Разрез Актасты
Разрез Актасты расположен к северо-востоку от г. Актюбинск (Актобе) на западе Казахстана, на левом берегу р. Актасты, являющейся правым притоком р. Жаман-Каргала (рис. 1, VI; рис. 2). Условия обнаженности здесь плохие, и выходы слоев имеют вид отдельных разобщенных гривок. Наиболее известное описание этого разреза дано В.Е. Руженцевым (1956). Дополнения к нему были сделаны позднее в монографии А.К. Гусева с соавторами (1968), а также в статье Б.И. Чувашова с соавторами (1999б) и в монографии В.В. Черных (2006, с. 21-23).
НИЖНЯЯ ПЕРМЬ Сакмарский ярус
Стерлитамакский горизонт Зона Mesogondolella bisselli
Слой 1. Неравномерное чередование темно-серых, иногда кремнистых аргиллитов и песчаников с подчиненными тонкими прослоями темно-серого глинистого известняка и мергеля. В нижней части слоя встречены конодонты: Mesogondolella visibilis (Chernykh), М. bisselli (Clark et Behnken), M. parala-certa Chernykh, M. aff. laevigata Chernykh.
Артинский ярус
Бурцевский горизонт Актастинская свита Зона Sweetognathus whitei
Слой 2. Темно-серые пелитоморфные глинистые неравномерно окремненные тонкослоистые
Рис. 1. Схема расположения местонахождений артинских радиолярий на Южном Урале, в Северных Мугоджарах
и Прикаспийском бассейне
известняки и мергели с редкими прослоями песчаников. В нижней части слоя в обр. 5020-III-3A (рис. 2) встречены редкие конодонты Sweetognathus whitei (Rhodes) и богатый комплекс радиолярий, представленный 23 видами из 10 родов (рис. 3).
Слой 3. Плохо обнаженные выходы чередующихся песчаников и аргиллитов с частыми прослоями темно-серого глинистого известняка и мергеля. В нижней части слоя в обр. 5020-III-2A (рис. 2) определены конодонты Mesogondolella bisselli (Clark et Behnken), Sweetognathus whitei (Rhodes) и встречены 20 видов радиолярий из 8 родов (рис. 3).
На фоне практической идентичности таксономического состава (68% общих видов) количественное содержание радиолярий резко уменьшается в анализированных образцах на втором, верхнем уровне разреза: от 158 (обр. 5020-III-3A) до 54 экземпляров в обр. 5020-III-2A.
Иргинский и саргинский горизонты Актастинская свита Зона Sweetognathus clarki
Слой 4. Серые и коричневато-светлосерые слоистые неравномерно доломи-тизированные известняки с подчиненными прослоями темно-серых мергелей. В нижней части слоя встречены конодон-ты Mesogondolella bisselli (Clark et Behnken), Sweetognathus whitei (Rhodes) (рис. 4). В средней части слоя определены Sweetognathus whitei (Rhodes), Sw. clarki (Kozur), Sw. navi-formis Chernykh. В известняках слоя 4 встречены редкие кальцитизированные скелеты радиолярий, наутилоидеи, мшанки, брахиоподы и криноидеи (Чувашов и др., 1999а), а также довольно многочисленные аммоноидеи (Barskov et al., 2008).
Слой 5. Плохо обнаженная толща неравномерно чередующихся песчаников и темно-серых иногда окремнелых аргиллитов с маломощными прослоями темно-серого глинистого известняка и мергеля. В нижней части слоя встречены конодон-ты Sweetognathus whitei (Rhodes), Sw. clarki (Kozur), Sw. elegans Chernykh, Mesogondolella bisselli (Clark et Behnken). В прослоях темно-серого глинистого известняка и мергеля слоя 5 встречаются многочисленные остатки кальцитизированных скелетов радиолярий (Чувашов и др., 1999а) и редкие аммоноидеи (Barskov et al., 2008).
Следует отметить, что аммоноидеи установлены выше по разрезу, чем находки определимых скелетов радиолярий, но, тем не менее, вместе с ними ассоциируют неопределимые радиолярии.
Рис. 2. Схемы расположения (А) и строения (Б) разреза Актасты (по Черных, 2006, с изменениями): 1 — детритовые известняки; 2 — доломиты; 3 — мергели, глинистые известняки; 4 — песчаники; 5 — конгломерат с линзами песчаника; 6 — аргиллиты; 7 — уровни отбора проб на конодонты; 8 — находки радиолярий
Кунгурский ярус
С а р а н и н с к и й г о р и з о н т Байгенджинская свита Зона Neostreptognathodus pequopensis
Слой 6. Конгломерат валунно-галечный в гра-вийно-песчаной массе. Вблизи основания среди гравийных песчаников залегает деформированная подводным оползнем линза шоколадно-темно-се-рого известняка мощностью до 2 м с прослоями аргиллита. В нижней части этой линзы найдены
Рис. 3. Стратиграфическое распространение радиолярий в разрезе Актасты. Звездочкой обозначены виды, встреченные в разрезе Актасты и описанные в работах Б.Б. Назарова (Назаров, Руденко, 1981; Назаров, 1988; Кагагоу, Огшв1;оп, 1985, 1993)
Виды радиолярий Образцы
5020-III-3A 5020-III-2A
Borisella variospina (Kozur et Mostler, 1989) 1
Copiellintra fastuosa Nestell et Nestell, 2010 2
Entactinia parapycnoclada Nazarov et Ormiston, 1985 2
Microporosa aktastensis Afanasieva et Anion, sp. nov. 12
Entactinia pinrasensis Afanasieva et Anion, sp. nov. 5
Tetracircinata reconda Nazarov et Ormiston, 1984 3
Copicyntra acilaxa Nazarov, 1986 17 2
Copicyntra acilongata Nazarov, 1986 4 1
Copicyntra erinacea Nestell et Nestell, 2010 6 1
Copicyntra fragilispinosa Kozur et Mostler, 1989 5 1
Copicyntra multispinosa Kozur et Mostler, 1989 5 6
Copicyntraphymatodonta Nazarov et Ormiston, 1985 4 2
Copicyntra robustodentata Kozur et Mostler 14 2
Copicyntra sp. 281 5 2
Entactinia chernykhi Afanasieva et Anion, sp. nov. 3 2
Entactinia meyeni (Kozur et Mostler, 1989) 12 3
Entactinia subquadrata Afanasieva et Anion, sp. nov. 4 3
Hegleria mammifera Nazarov et Ormiston, 1985 1 1
Microporosa rozhnovi Afanasieva et Anion, sp. nov. 30 17
Pluristratoentactinia simensis ( Anion et Braun, 1990) 6 1
Somphoentactinia saecularis Afanasieva et Anion, sp. nov. 11 1
Spongentactinia sp. 262 2 1
Campamdithus falcatus Nazarov et Rudenko, 1981 * *
Pluristratoentactinia sp. 259* *
Polyentactinia ¡autitia Nazarov et Ormiston, 1985* *
Ruzhencevispongus aktastiensis Nazarov et Ormiston, 1993* *
Borisella sp. 285 1
Copicyntra cuspidata Nazarov et Ormiston, 1985 1
Entactinia tyrrelli Nazarov et Ormiston, 1985 2
конодонты Neostreptognathodus редыоретгэ БеИпкеп, N. tschuvaschovi Когиг, N. ай. гифепееу1 Когиг, БкееО gnathus с1агк1 (Когиг), Sw. ей. modulatus СИегпукИ.
Радиолярии Северных Мугоджар
Анализ таксономического состава артинских радиолярий из разреза Актасты (рис. 5) выполнен на основании собственных данных и по работам Б.Б. Назарова (Назаров, 1988; Назаров, Руденко, 1981; Кагагоу, Огш181юп, 1985, 1993).
В разрезе Актасты Б.Б. Назаровым было установлено семь видов: Campanuilithus falcatus Кагагоу е1 Яиёепко, 1981, ^ркуШт cuspidata Кагагоу е1 огш1б1;оп, 1985, С. phymatodonta Кагагоу е1 огш1б1;оп, 1985, Pluristratoentactinia Бр. 259, Polyentactinia lautitia Кагагоу е1 Огш1Б1;оп, 1985, Ruzhencevispongus aktas-йетш Кагагоу е1 Огш181юп, 1993, Spongentactinia ф. 262. Четыре из них (Campanulithus falcatus, рышшшп-tactinia Бр. 259, Polyentactinia lautitia, Ruzhencevispon-^ aktastiensis) нам не удалось обнаружить в иссле-
дованных образцах, однако эти виды учтены при анализе таксономического состава комплекса (рис. 5).
В целом комплекс радиолярий, обнаруженный в актастинской свите разреза Актасты (рис. 1, VI), содержит 29 видов из 13 родов (рис. 5—7), принадлежащих четырем классам: 8рише11аг1а (16 видов из 7 родов), 8рИаеге11апа (10 видов из 3 родов), 81аигахопаг1а (2 вида из 2 родов) и Леи1еаг1а (1 вид из 1 рода). Ряд таксонов, в том числе род Micropo-rosa и 10 видов из шести других родов установлены впервые1.
Среди радиолярий разреза Актасты по числу видов и родов, а также по степени обильности, т.е. по количеству экземпляров в рабочей коллекции2, отчетливо доминируют представители двух классов 8рише11аг1а и 8рИаеге11апа (рис. 8).
Сферические губчатые и решетчатые радиолярии из класса 8рише11аг1а охарактеризованы 16 видами из 7 родов (рис. 6, фиг. 12, 13; рис. 7, фиг. 1—12): Copicyntra acilaxa Кагагоу, 1986, С. acilongata Кагагоу, 1986, С. cuspidata Кагагоу е1 огш1б1оп, 1985, С. еп-
1 Описание нового рода Microporosa и новых видов радиолярий принято к печати в Палеонтологическом журнале: Афанасьева М.С, Амон Э.О. Новые роды и виды радиолярий из нижнепермских отложений Южного Урала и Северных Мугоджар; Афанасьева М.С, Амон Э.О. Тренд изменения видового разнообразия пермских радиолярий Entactinia Foreman, 1963.
2 Валовые количества экземпляров того или иного таксона или совокупно всех таксонов в рабочей коллекции не в полной мере отражают истинный количественный состав ориктоценоза; вместе с тем соотношения между таксонами являются надежной характеристикой частоты встречаемости и, соответственно, плотности палеопопуляций.
Рис. 4. Конодонты артинского яруса в разрезе Актасты (слой 4), Северные Мугоджары (по Черных, 2006). Место хранения — Институт геологии и геохимии им. академика А.Н. Заварицкого УрО РАН, Екатеринбург (ИГиГ). Размерная линейка = 100 мкм. Фиг. 1-5. Sweetognathus whitei (Rhodes): 1 — экз. № А41-24; 2 — экз. № А41-22; 3 — экз. № А41-14; 4 — экз. № А41-19; 5 — экз. № А41-13. Фиг. 6. Mesogondolella aff. bisselli (Clark et Behnken), экз. № А41-10
nacea Nestell et Nestell, 2010, C. fragilispinosa Kozur et Mostler, 1989, C. multispinosa Kozur et Mostler, 1989, C. phymatodonta Nazarov et Ormiston, 1985, C. robusto-dentata Kozur et Mostler, 1989, C. sp. 2813, Hegleria mammifera Nazarov et Ormiston, 1985, Pluristratoen-tactinia simensis (Amon et Braun, 1990), P. sp. 259, Polyentactinia lautitia Nazarov et Ormiston, 1985, Som-phoentactinia saecularis Afanasieva et Amon, sp. nov., Spongentactinia sp. 262, Tetracircinata reconda Nazarov et Ormiston, 1984. Они составляют 55,2% от общего видового разнообразия и 51,4% от общего числа скелетов в образцах и господствуют во всем комплексе радиолярий.
Выявлено таксономическое и численное доминирование представителей рода Copicyntra, представленного девятью видами (рис. 7, 9). При этом среди таксонов класса 8рише11аг1а они объединяют 56,3% видов и 74,3% экземпляров, а среди всего комплекса радиолярий Copicyntra составляют 1/3 и насчитывают 37,1% видов и 38,1% экземпляров.
Сферические пористые радиолярии из класса 8рИаеге11аг1а объединяют 10 видов из 3 родов (рис. 6, фиг. 1—10): Borisella 8р. 285, В. variospina (Ко2иг е1 Мо8Иег, 1989), Entactinia meyeni (Ко2иг е1 Ыо8Иег, 1989), Е. parapycnoclada №2агоу е1 Огш181оп, 1985,
3 Виды, обозначенные <«р. номер», являются новыми, но еще не описанными монографически.
Класс Aculearia Afanasieva 1999, emend. Afanasieva et Amon, 2003
Отряд Fasciculata Afanasieva et Amon, 2003
Семейство Xiphocladiellidae Nazarov, 1984, emend. Afanasieva et Amon, 2005 Campanulithus Nazarov et Rudenko, 1981 Campanulithus falcatus Nazarov et Rudenko, 1981
Класс Sphaerellaria Haeckel, 1881, emend. Afanasieva et Amon, 2005
Oti ряд Entactiniata Riedel, 1967
Семейство Entactiniidae Riedel, 1967, emend. Afanasieva, 1999 Подсемейство Entactiniinae Riedel, 1967, emend. Afanasieva, 1999 Borisella Afanasieva, 2000 Borisella variospina (Kozur et Mostler, 1989)
Borisella sp. 285
Entactinia Foreman, 1963 Entactinia chernykhi Afanasieva et Amon, sp. nov.
Entactinia meyeni (Kozur et Mostler, 1989)
Entactinia parapycnoclada Nazarov et Ormiston, 1985
Entactinia pinrasensis Afanasieva et Amon, sp. nov.
Entactinia subquadrata Afanasieva et Amon, sp. nov.
Entactinia tyrrelli Nazarov et Ormiston, 1985
Microporosa Afanasieva et Amon, gen. nov. Microporosa aktastensis Afanasieva et Amon, sp. nov.
Microporosa rozhnovi Afanasieva et Amon, sp. nov.
Класс Spumellaria Ehrenberg, 1875, emend. Afanasieva et Amon, 2005
Отряд 8] pongiata Afanasieva et Amon, 2003
Семейство Spongentactiniidae Nazarov, 1975 Подсемейство 8ро^еп1асйпипае №гагс^, 1975,emend. Afanasieva, 1999 Spongentactinia Nazarov, 1975 Spongentactinia sp. 262
Подсемейство Р1ип8йа1оеп1аситтае Afanasieva, 1999 Pluristratoentactinia Nazarov, 1981 Pluristratoentactinia simensis (Amon et Braun, 1990)
Pluristratoentactinia sp. 259
Семейство Spongopolyentactiniidae Nazarov, 1975 Подсемейство Р1епоеп1асйпипае Afanasieva, 1999 Copicyntra Nazarov et Ormiston, 1985 Copicyntra acilaxa Nazarov, 1986
Copicyntra acilongata Nazarov, 1986
Copicyntra cuspidata Nazarov et Ormiston, 1985
Copicyntra erinacea Nestell et Nestell, 2010
Copicyntra fragilispinosa Kozur et Mostler, 1989
Copicyntra multispinosa Kozur et Mostler, 1989
Copicyntra phymatodonta Nazarov et Ormiston, 1985
Copicyntra robustodentata Kozur et Mostler
Copicyntra sp. 281
Подсемейство 8отр1юеп1аспп11пае Когиг & Мо8Йег, 1981 Somphoentactinia Nazarov, 1975 Somphoentactinia saeculare Afanasieva et Amon, sp. nov.
Семейство Conocaryomminae Lipman 1969, emend. Afanasieva et Amon, 2005 Hegleria Nazarov et Ormiston, 1985 Hegleria mammifera Nazarov et Ormiston, 1985
Отряд Cancelliata Afanasieva et Amon, 2003
Семейство Haplentactiniidae Nazarov, 1980 Подсемейство Haplotaeniatinae Afanasieva et Amon, 2005 Tetracircinata Nazarov et Ormiston, 1984 Tetracircinata reconda Nazarov et Ormiston, 1984
Класс Stauraxonaria Afanasieva et Атоп, 2005
Отряд 0\1й)гта1а Afanasieva & Атоп, 2005
Семейство Spongolonchidae Afanasieva et Amon, 2005 Copiellintra Nazarov et Ormiston, 1985 Copiellintra fastuosa Nestell et Nestell, 2010
Отряд Pvramidata Afanasieva et Amon, 2005
Семейство Ruzhencevispongidae Kozur, 1980, emend. Nazarov et Ormiston, 1983 Подсемейство Ruzhencevisponginae Kozur, 1980, emend. Afanasieva, 2000 Ruzhencevispongus Kozur, 1980, emend. Nazarov et Ormiston, 1983 Ruzhencevispongus aktastiensis Nazarov et Ormiston, 1993
Рис. 5. Систематический состав артинских радиолярий разреза Актасты
Рис. 6. Радиолярии ЗрИаегеПапа (фиг. 1—10), 8!аигахопапа (фиг. 11) и 8рише11аг1а (фиг. 12, 13) артинского яруса разреза Актасты: обр. 5020-111-2А (фиг. 1, 5); обр. 5020-111-3А (фиг. 2-4, 6-13). Фиг. 1. ВотвПа вр. 285, экз. ПИН, № 5481/17430 (длина линейки 80 мкм). Фиг. 2. ВотеПа \ariospina (Кошг е! Мов!1ег, 1989), экз. ПИН, № 5481/17400 (длина линейки 79 мкм). Фиг. 3. ЕШас^та р1пгазвт1з Аапав1еуа е! Ашоп, вр. поу., экз. ПИН, № 5481/17476 (длина линейки 88 мкм). Фиг. 4. ЕШа^Ма твувт (Ко7иг е! Мов!1ег, 1989), экз. ПИН, № 5481/17278 (длина линейки 101 мкм). Фиг. 5. Е^аСМа Г^ггвШ ^агоу е! Огш1в!оп, 1985, экз. ПИН, № 5481/17211 (длина линейки 111 мкм). Фиг. 6. ЕШасИта сНегпукЫ Аапав1еуа е! Ашоп, вр. поу., экз. ПИН, № 5481/17453 (длина
линейки 165 мкм). Фиг. 7. Entactinia subquadrata Afanasieva et Amon, sp. nov., экз. ПИН, № 5481/17511 (длина линейки 90 мкм). Фиг. 8. Entactinia parapycnoclada Nazarov et Ormiston, 1985, экз. ПИН, № 5481/17290 (длина линейки 41 мкм). Фиг. 9. Microporosa aktastensis Afanasieva et Amon, sp. nov., экз. ПИН, № 5481/17445 (длина линейки 94 мкм). Фиг. 10. Microporosa rozhnovi Afanasieva et Amon, sp. nov., экз. ПИН, № 5481/17440 (длина линейки 73 мкм). Фиг. 11. Copiellintra fastuosa Nestell et Nestell, 2010, экз. ПИН, № 5481/17496 (длина линейки 84 мкм). Фиг. 12. Tetracircinata reconda Nazarov et Ormiston, 1984, экз. ПИН, № 5481/17456 (длина линейки 77 мкм). Фиг. 13. Spongentactinia sp. 262, экз. ПИН, № 5481/17280 (длина линейки 84 мкм)
Рис. 7. Радиолярии Spumellaria артинского яруса в разрезе Актасты: обр. 5020-III-3A (фиг. 1, 5, 10—12); обр. 5020-III-2A (фиг. 2—4, 6—9). Фиг. 1. Copicyntra acilaxa Nazarov, 1986, экз. ПИН, № 5481/17462 (длина линейки 84 мкм). Фиг. 2. Copicyntra acilongata Nazarov, 1986, экз. ПИН, № 5481/17262 (длина линейки 108 мкм). Фиг. 3. Copicyntra sp. 281, экз. ПИН, № 5481/17263 (длина линейки 72 мкм). Фиг. 4. Copicyntra erinacea Nestell et Nestell, 2010, экз. ПИН, № 5481/17213 (длина линейки 66 мкм). Фиг. 5. Copicyntra fragilispinosa Kozur et Mostler, 1989, экз. ПИН, № 5481/17498 (длина линейки 70 мкм). Фиг. 6. Copicyntra multispinosa Kozur et Mostler, 1989, экз. ПИН, № 5481/17229 (длина линейки 84 мкм). Фиг. 7. Copicyntra cuspidata Nazarov et Ormiston, 1985, экз. ПИН, № 5481/17245 (длина линейки 101 мкм). Фиг. 8. Copicyntraphymatodonta Nazarov et Ormiston, 1985, экз. ПИН, № 5481/17259 (длина
Рис. 8. Диаграмма процентного соотношения экземпляров (А), видов (Б) и родов (В) в классах радиолярий
О 10 20 30 40 50 60 70 Рис. 9. Количественные показатели биоразнообразия родов радиолярий
E. pinrasensis Afanasieva et Amon, sp. nov., E. subqua-drata Afanasieva et Amon, sp. nov., E. chernykhi Afanasieva et Amon, sp. nov., E. tyrrelliNazarov et Ormis-ton, 1985, Microporosa aktastensis Afanasieva et Amon, gen. et sp. nov., M. rozhnovi Afanasieva et Amon, sp. nov. Они составляют 34,5% видового разнообразия и 46,2% от общего числа экземпляров.
Среди Sphaerellaria отмечено численное доминирование представителей родов Microporosa (27,8% экземпляров) и Entactinia (17,5% экземпляров) (рис. 9).
Радиолярии из классов Aculearia (Campanuilithus falcatus) и Stauraxonaria (Copiellintra fastuosa, Ruzhen-cevispongus aktastiensis) представлены единичными экземплярами 1—2 видов и имеют подчиненное значение (рис. 6, фиг. 11; рис. 8, 9).
Мы придаем особое значение рассмотрению комплекса на уровне высоких таксонов — в нашем случае на уровне классов. На материале по современным (Кругликова, 1990, 1995, 2013) и ископаемым среднефранским радиоляриям (Афанасьева, 2000) было показано, что сведения о структуре ассоциаций на уровне таксонов высокого ранга могут служить важной характеристикой бассейнов различного типа (морского или океанского, замкнутого или открытого и др.), а также позволяют установить зависимость изменения биоты от существенных сдвигов в среде обитания: климата в целом на уровне потепление^похолодание, гидродинамического режима и др.
В развитие идеи экологического значения высоких таксонов (Кругликова, 1990, 1995, 2013) нами
линейки 73 мкм). Фиг. 9. Copicyntra robustodentata Kozur et Mostler, 1989, экз. ПИН, № 5481/17223 (длина линейки 71 мкм). Фиг. 10. Pluristratoentactinia simensis (Amon et Braun, 1990), экз. ПИН, № 5481/17521 (длина линейки мкм). Фиг. 11. Somphoentactinia saecularis Afanasieva et Amon, sp. nov., экз. ПИН, № 5481/17522 (длина линейки 69 мкм). Фиг. 12. Hegleria mammifera Nazarov et
Ormiston, 1985, экз. ПИН, № 5481/17477 (длина линейки 62 мкм)
для радиолярий ранней перми предложены коэффИЦИенты ЛВВДоВ и ^экземпляров' исчисляемые как отношение числа видов или экземпляров оцениваемого таксона к сумме видов или экземпляров остальных присутствующих высоких таксонов:
— коэффициент значимости Spumellaria значительно превышает единицу: ^видов = 1,23;
^экземпляров 1,06;
— коэффициент значимости Sphaerellaria меньше: R = 0,53; R = 0,86;
видов экземпляров
— наименьшими коэффициентами обладали представители классов Stauraxonaria ^видов = 0,07;
Экземпляров == 0,02> и Aculearia (RвиДов = 0,°4; Rэкземпляров 0,01).
Таким образом, артинские радиолярии на р. Ак-тасты охарактеризованы практически только одними сферическими формами с высокими коэффициентами значимости: 89,7% видового разнообразия и 97,7% от общего числа экземпляров. Ставрак-сонные радиолярии представлены лишь уплощенными субтреугольными Ruzhencevispongus и вере-теновидными Copiellintra.
Видимо, представителям Spumellaria и в меньшей степени Sphaerellaria, по сравнению со Stauraxo-naria и Aculearia, были свойственны повышенная «жизненная сила (vis vitalis)», большая вариабельность, больший биогенетический потенциал и большая способность осваивать новые экологические ниши. То есть артинская фауна радиолярий Северных Мугоджар находилась в фазе начального освоения рассматриваемой части обширного морского бассейна (начало популяционной волны).
Такие ситуации характерны в настоящее время для акваторий со сложным гидродинамическим режимом и циркуляцией вод (близость берега, влияние прибрежных течений, особая геоморфология бассейна) вблизи океанических окраин (Кругли-кова, 2013). С большой степенью вероятности можно говорить и об аналогичных условиях обитания радиолярий на северной окраине океана Палеоте-тис в артинское время.
Роды в артинском комплексе характеризуются различным числом входящих в них видов (рис. 3, 5): от 1 до 9. При этом роды с максимальной численностью и видовым разнообразием составляют больше половины (58,6%) от общего числа видов и 82,1% от валовой численности изученных экземпляров (рис. 9): Copicyntra из класса Spumellaria содержат в своем составе девять видовых таксонов при максимальной численности 78 экземпляров; Entactinia из класса Sphaerellaria объединяют шесть видов и насчитывают 37 экземпляров; род Micro-porosa из класса Sphaerellaria представлен только двумя, но очень многочисленными видами (59 экземпляров).
Обратим внимание на то, что представители данных родов характеризуются массивными скелетами: род ЕШасИпш отличается длинными и массивными основными иглами4; род М1сторотош имеет очень крупную раковину, состоящую из двух мелкопористых оболочек. Особенно выделяется род СоркупШ, у которого скелет представляет собой несколько (до 20 и более) вложенных друг в друга сфер.
Подобные скелеты обладают немалым (в масштабах микромира) весом и требуют серьезных затрат «строительного материала» и энергии для их строительства. В некотором смысле это весьма прочные конструкции, способные противостоять повреждениям, которые могут возникнуть в активной водной среде (например, гидродинамическим ударам).
Повышенное видовое разнообразие двух родов Сор1супШ и ЕШасИта (6—9 видов), с одной стороны, и обедненность таксономического состава в остальных 27 родах (1—2 вида), с другой стороны (рис. 5, 9), подчеркивают особенность района Актасты и его палеообстановок для обитания радиолярий в ар-тинском веке.
Более того, судя по тому, что роды СоркуШга, Мкторотош и ЕШасИта с тяжелыми скелетами формировали популяции с огромной плотностью и биомассой, питательные компоненты здесь присутствовали в изобилии.
Все это означает, что воды раннепермской акватории района разреза Актасты были насыщены всеми необходимыми для радиолярий органическими и неорганическими веществами, и она была приближена к берегу, располагаясь на окраине океана Палеотетис.
Биостратиграфические комплексы радиолярий
Радиоляриевые комплексы сакмарско-артин-ского возраста на Южном Урале и в Северных Му-годжарах могут иметь статус только слоев с фауной. Такой довольно низкий ранг биостратиграфических подразделений обусловлен прежде всего тем, что пока еще нет полной ясности с точными возрастными датировками границ биостратонов (проблемные верхняя и нижняя границы) и не в полной мере выяснены географические пределы их распространения.
Б.Б. Назаров (1988; Магагоу ОгшМоп, 1985, 1993), опираясь на материалы разрезов Южного Урала и Оренбургско-Актюбинского Приуралья, предложил расчленение артинского яруса на основе четырех обособленных комплексов радиолярий, которые он полагал стратиграфически значимыми (рис. 10):
4 Размеры основных элементов скелетов ЕМасНта рагаруспос1а(а Ка2агоу е! Огшв1;оп, 1985 составляют: диаметр сферы 80— 100 мкм, длина основных игл до 600 мкм (Ка2агоу, Огт$11оп, 1985, р. 19). С учетом того, что скелет радиолярий внутренний, т.е. облечен эктоплазмой, общий диаметр живого организма мог составлять до 1300 мкм (600 + 600 + 100 мкм) — это настоящие гиганты в мире палеозойских сферических радиолярий, средние размеры которых лежат в пределах 50—300 мкм.
Ярус Горизонт Фораминиферы Конодонты Радиолярии
Чувашов и др., 1999, 2002; Амон, Чувашов, 2004 Черных, 2002, 2005, 2006, 2012 Назаров, 1981, 1988; Назаров, Ормистон, 1984,1990; Nazarov, Ormiston, 1985,1993 Афанасьева, Амон, настоящая работа
Артинский Саргинский Parafusulina solidissima Neostreptognathodus pequopensis Polyentactinia lautitia Polyentactinia lautitia
Иргинский Pseudofusulina juresanensis -Eoparafusulina lutugini Neostreptognathodus clarcki -N. ruzhencevi Tetracircinata reconda Tetracircinata reconda
Бурцевский Pseudofusulina pedissequa -Eoparafusulina lutugini Sweetognathus whitei Entactinosphaera crassiclathrata -Quinqueremis arundinea Spongentactinia rigida Entactinia pinrasensis -Microporosa rozhnovi Arcoclathrata crassiclathrata - Quinqueremis arundinea Copicyntra acilaxa -Quinqueremis arundinea
Сакмар-ский Стерлитамак-ский Pseudofusulina urdalensis Sweetognathus anceps Rectotormentum fornicatum Rectotormentum fornicatum
Рис. 10. Комплексы радиолярий артинского яруса и их соотношение с зонами по конодонтам и фузулинидам
(1) Ро1уеМасйша 1аиШ1а; (2) Те!гаагста1а гесопёа; (3) Бп1асИпо8рЬаега сга881с1а1Ьга1а — Quinqueremis атпётеа; (4) Яе^оШтепШт fornicatum.
Позднее была предпринята попытка уточнить возраст и позицию комплексов радиолярий, установленных Б.Б. Назаровым, и сопоставить их с зональными подразделениями по фораминиферам и конодонтам (Амон, Чувашов, 2004; Черных, Чува-шов, 2012; Атоп, СИетукИ, 2004; Атоп, СИиуа-shov, 2002). Однако такая возрастная калибровка комплексов радиолярий довольно условна (рис. 10). Это объясняется тем, что комплексам Б.Б. Назаров часто приписывал возраст лишь по положению в разрезе без достаточно полной характеристики конкретного интервала по другим группам фауны. Вместе с тем было показано, что слои с ЯесШШг-тепШт fornicatum (рис. 10) следует считать сак-марскими (Амон, Чувашов, 2004).
Описываемый в настоящей работе комплекс артинских радиолярий из разреза Актасты по биоразнообразию (29 видов) можно сравнить с артин-ским комплексом Южного Урала, установленным на р. Урал у с. Донское (рис. 1, V; рис. 11) под названием Entactinosphaera (= Arcoc1athrata5) crassi-c1athrata — Quinqueremis ашпётеа. Однако таксономическая структура у них разная: различные доминирующие группы видов, иные ведущие мор-фотипы. Комплекс Entactinosphaera (= Атсос1аШ-
rata) crassiclathrata — Quinqueremis arundinea (Назаров, 1988; Назаров, Ормистон, 1990; Nazarov, Ormiston, 1985, 1993) насчитывает 316 изображенный вид (рис. 11), из которых роды с максимальным разнообразием составляют 54,8%: род Ruzhencevispongus из класса Stauraxonaria объединяет восемь видов, к роду Polyentactinia из класса Spumellaria относятся шесть видов, а род Entactinia из класса Sphaerellaria насчитывает только три вида.
Б.Б. Назаров проследил этот комплекс в ряде разрезов нижней части артинского яруса (рис. 11) — на правобережье р. Урал у сел Донское и Верхнеозерное (рис. 1, IV, V) к северу от них на междуречье Ассель — Ускалык, у горы Сарабиль (рис. 1, III) и на правобережье р. Малая Сюрень в Башкирии (рис. 1, II). К югу от р. Урал комплекс обнаружен на правобережье р. Актасты в восточной карбонатной гряде (рис. 1, VI) (Назаров, 1988, с. 161).
Вместе с тем одновозрастные раннеартинские бурцевские комплексы радиолярий характеризуются разной комбинацией ведущих видов и разным соотношением доминирующих морфотипов (рис. 10, 11):
1) Entactinosphaera (= Arcoclathrata) crassicalth-rata—Quinqueremis arundinea на р. Урал, с. Донское, Южный Урал (рис. 1, V);
2) Spongentactinia rigida на р. Сим, Южный Урал (рис. 1, I);
5 Описание нового рода Arcoclathrata принято к печати в Палеонтологическом журнале: Афанасьева М.С., Амон Э.О. Новые роды и виды радиолярий из нижнепермских отложений Южного Урала и Северных Мугоджар.
6 Согласно характеристике, данной Б.Б. Назаровым (1988, с. 160), комплекс Entactinosphaera crassic1athrata — Quinqueremis ашпШпеа «отличается исключительным разнообразием радиолярий; по предварительной оценке число видов в этой ассоциации не менее 70». Однако при ревизии опубликованных комплексов Б.Б. Назарова и А.Р. Ормистона (1981—1993) мы анализировали только изображенные виды радиолярий и не оценивали просто списки таксонов.
Copicyntra Arcoclathrata Entactinia
Слои с радиоляриями acilaxa-Quinqueremis arundinea crassiclathrata-Quinqueremis arundinea Spongentactinia rigida pinrasensis-Microporosa rozhnovi
Местоположение Прикаспий, Карачаганак, Арансай р. Урал, с. Донское р. Сим р. Актасты
1 2 3 4 5
1. Tormentum subrotundum Nazarov, 1986
2. Tormentum aequilateralis Nazarov, 1986
3. Copicyntra sp. 297
4. Copiellintra bispina Nazarov et Afanasieva, 2000
5. Copiellintra diploacantha Nazarov et Ormiston, 1985
6. Quinqueremis arundinea Nazarov et Ormiston, 1983
7. Entactinia pycnoclada Nazarov et Ormiston, 1985
8. Copicyntra sp. 2 81
9. Copicyntra acilaxa Nazarov, 1986
10. Pluristratoentactinia sp. 259
11. Spongentactinia sp. 262
12. Albaillella apporecta Nazarov et Ormiston, 1985
13 .Arcoclathrata clathrata (Nazarov, 1986)
\A. Arcoclathrata erassiclathrata (Nazarov et Ormiston, 1985)
15.Entactinia ausrtouralica Nazarov, 1986
16.Entactinia densissima Nazarov et Ormiston, 1985
17.Latentidiota circumfusum (Nazarov et Ormiston, 1985)
18.Latentidiota emarginata (Nazarov et Ormiston, 1989)
19. Latentifistula neotenica Nazarov et Ormiston, 1985
20. Multientactinia impersepta Nazarov et Afanasieva, 2000
21. Paratriposphaera strangulata (Nazarov et Ormiston, 1985)
22. Polyentactinia applanata Nazarov et Ormiston, 1989
23. Po ly entactinia aranaeosa Nazarov et Ormiston, 1984
24. Po ly entactinia fragilis Nazarov et Ormiston, 1989
25. Po ly entactinia offirmata Nazarov et Ormiston, 1989
26.Polyentactinia sp. 252
27. Quadriremis gliptoacus Nazarov et Ormiston, 1985
28. Ruzhencevispongus cacumenireticulatus Naz. et Orm, 1989
29. Ruzhencevispongus cataphractus Nazarov et Ormiston, 1985
30.Ruzhencevispongus laqueus Nazarov et Ormiston, 1993
31. Ruzhencevispongus partilaminatus Nazarov, Ormiston, 1989
32. Ruzhencevispongus promiseuus Nazarov et Ormiston, 1989
33. Ruzhencevispongus retiporosus Nazarov et Ormiston, 1989
34. Spongentactinia sp.
35. Tetrator m en tum sp. 300
3 6. Astro entactinia luxuria Nazarov et Ormiston, 1985
37.Astroentactinia sp. 299
38. Poly entactinia fiscina Nazarov et Ormiston, 1989
39.Ruzhencevispongus apertus Amon et Braun, 1990
A0.Entactinia meyeni (Kozur et Mostler, 1989)
41. Ruzhencevispongus aktastiensis Nazarov et Ormiston, 1993
AI. Arcoclathrata alekseevi Afanasieva et Amon, sp. nov.
43 .Astroentactinia ins cita Nazarov, 1986
44.Entactinia sakmaraensis (Kozur et Mostler, 1989)
AS.Entactinia spinifera Amon et Braun, 1990
46. Helioentactinia biexosphaerata Nazarov, 1986
47.Helioentactinia sp. 294
48.Latentifistula sp. 289
49. Secuicollacta amoenitas Nazarov et Ormiston, 1993
Рис. 11. Комплексы радиолярий бурцевского горизонта артинского яруса, отвечающие зоне Sweetognathus whitei (начало)
1 2 3 4 5
50. Spongentactinia rigida Amon et Braun, 1990
51. Tetragregnon permicus Kozur et Mostler, 1989
52. Tormentum sp. 267
53. Copicyntra phymatodonta Nazarov et Ormiston, 1985
5A. Entactinia chernykhi Afanasieva et Amon, sp. nov.
55.Entactinia parapycnoclada Nazarov et Ormiston, 1985
56.Pluristratoentactinia simensis (Amon et Braun, 1990)
57. Tetracircinata reconda Nazarov et Ormiston, 1984
58. В oris ella sp. 285
59.Borisella variospina (Kozur et Mostler, 1989)
60. Campanulithus falcatus Nazarov et Rudenko, 1981
61. Copicyntra acilongata Nazarov, 1986
62. Copicyntra cuspid ata Nazarov et Ormiston, 1985
63. Copicyntra erinacea Nestell et Nestell, 2010
64. Copicyntra fragilispinosa Kozur et Mostler, 1989
65. Copicyntra multispinosa Kozur et Mostler, 1989
66. Copicyntra robustodentata Kozur et Mostler, 1989
67. Copiellintra fastuosa Nestell et Nestell, 2010
68. Entactinia pinrasensis Afanasieva et Amon, sp. nov.
69.Entactinia subquadrata Afanasieva et Amon, sp. nov.
70.Entactinia tyrrelli Nazarov et Ormiston, 1985
IX.Hegleria mammifera Nazarov et Ormiston, 1985
12.Microporosa aktastensis Afanasieva et Amon, sp. nov.
73. Microporosa rozhnovi Afanasieva et Amon, sp. nov.
1 A.Polyentactinia lautitia Nazarov et Ormiston, 1985
75. Somphoentactinia saecularis Afanasieva et Amon, sp. nov.
Рис. ii. (окончание)
3) Entactinia pinrasensis — Microporosa rozhnovi на р. Актасты, Северные Мугоджары (рис. 1, VI);
4) Copicyntra acilaxa — Quinqueremis arundinea в Северном и Восточном Прикаспии (рис. 1, VII, VIII).
Таким образом, таксономический состав и особенности доминирующих морфотипов в артинских ассоциациях радиолярий указывают на то, что в районах их обитания существовали различные, отличающиеся друг от друга палеобстановки. Следовательно, все биостратиграфические комплексы радиолярий нижней перми Южного Урала и Северных Мугоджар следует рассматривать и как экозональные7 (Стратиграфический кодекс..., 2006).
Слои с Entactinia pinrasensis — Microporosa rozhnovi
Несмотря на то что комплекс Entactinosphaera (= Arcoclathrata) crassiclathrata — Quinqueremis arundinea, по мнению Б.Б. Назарова, присутствует и в разрезе Актасты, мы не смогли его обнаружить, вероятно, из-за достаточно редко отобранных образцов.
Согласно нашим данным, артинский комплекс радиолярий разреза Актасты лишен видов-индексов Entactinosphaera (= Arcoclathrata) crassiclathrata Nazarov et Ormiston и Quinqueremis arundinea Nazarov et Ormiston и содержит только два общих вида
с комплексом из разреза Донское: Entactinia meyeni (Kozur et Mostler) и Ruzhencevispongus aktastiensis Nazarov et Ormiston (рис. 11).
Анализ таксономического состава артинских радиолярий разреза Актасты и их временного распространения позволяет выделить раннеартинский комплекс, отличающийся количественным и таксономическим разнообразием, и установить новый биостратон: слои с Entactinia pinrasensis — Microporosa rozhnovi в объеме конодонтовой зоны Sweetognathus whitei (рис. 3, 10).
Артинская ассоциация радиолярий выделяется нами в качестве нового биостратона, маркерами которого являются доминирующие сферические и сфероидные роды Copicyntra, Entactinia и Microporosa. Кроме того, здесь присутствует вид Copiellin-tra fastuosa Nestell et Nestell, который ранее не был известен ни в южноуральском, ни в северомугод-жарском регионах.
Слои с Spongentactinia rigida
Новый биостратон — слои с Spongentactinia rigida — установлен на основании опубликованных ранее данных по радиоляриям из опорного разреза на р. Сим в Челябинской области (рис. 1, I; рис. 11) (Амон, Чувашов, 1992; Amon et al., 1990). Артинский комплекс на р. Сим представлен 23 ви-
7 Экозона — разновидность [биостратиграфической] комплексной зоны, слои, в которых комплекс остатков организмов отражает их прижизненную экологическую ассоциацию или тафономические особенности ориктоценоза. В характеристике экозо-нального комплекса желательно отражать количественные соотношения таксонов (Стратиграфический кодекс..., 2006, с. 39).
дами и отличается преобладанием Sphaerellaria — 43,5% и Spumellaria — 39,1%. Наиболее разнообразными являются два рода из класса Sphaerellaria, составляющие 30,4% от общего биоразнообразия ассоциации: четыре вида принадлежат роду Entac-tinia, а три относятся к роду Astroentactinia.
Слои с Copicyntra acilaxa — Quinqueremis arundinea
Одновозрастным аналогом нового комплекса является комплекс радиолярий с Copicyntra acilaxa — Quinqueremis arundinea, установленный в артинских отложениях рифа Карачаганак на севере Прикаспийского бассейна и встреченный в районе массива Арансай восточного борта Прикаспийского бассейна (рис. 1, VII, VIII) (Афанасьева и др., 1986; Афанасьева, 1987, 2000; Afanasieva, Zamilatskaya, 1993).
Здесь установлены Copicyntra acilaxa Nazarov, 1986, C. sp. 281, C. sp. 297, Copiellintra bispina Nazarov et Afanasieva, 2000, C. diploacantha Nazarov et Ormi-ston, 1985, Entactinia pycnoclada Nazarov et Ormiston, 1985, Pluristratoentactinia sp. 259, Quinqueremis arundinea Nazarov et Ormiston, 1983, Spongentactinia sp. 262, Tormentum aequilateralis Nazarov, 1986, T. subrotundum Nazarov, 1986 (рис. 11).
Комплекс объединяет 11 видов радиолярий при равном преобладании Spumellaria и Stauraxonaria (45,45%), но при численном доминировании представителей рода Copicyntra.
Палеобиогеография
Новый комплекс Entactinia pinrasensis — Micro-porosa rozhnovi отличается от комплекса Entactinos-phaera (= Arcoclathrata) crassiclathrata — Quinqueremis arundinea прежде всего тем, что эти ассоциации радиолярий населяли различные акватории. Изучаемый район принадлежит зоне сочленения северной окраины океана Палеотетис с внутренними бассейнами Приуральского моря (рис. 12) (Chu-vashov, 1996; Chuvashov, Crasquin-Soleau, 1999).
Приуральское море — это сравнительно узкий и субмеридионально протяженный морской бассейн, который соединял два палеоокеана — Палео-тетис на юге и Панталассу на севере, рассекая север суперконтинента Пангея. Он располагался в полосе примерно от 15 до 40° северной широты с общим простиранием в направлении юго-восток — северо-запад (Dercourt et al., 2000). Приуральское море, имевшее ширину в десятки и сотни километров, с востока окаймлялось молодыми Уральскими горами, а с запада — мелководным эвапоритовым Восточно-Европейским бассейном (Чувашов, 2011). Прикаспийский бассейн приурочен к северной окраине океана Палеотетис (рис. 12).
Обстановки осадконакопления в Приуральском море были бассейновые, склоновые и штормовые,
а на севере и востоке Прикаспийского бассейна доминировали склоновые и глубоководные обстановки (Vai, Izart, 2000).
Южная часть Приуральского моря, в которой локализованы интересующие нас районы обитания артинских радиолярий, характеризовалась пестротой фаций и разнообразием обстановок осадкона-копления. Здесь выделены два крупных внутренних бассейна (рис. 12): Уральский и Актюбинский (Chuvashov et al., 2002; Schiappa, Snyder, 1998).
Местонахождения, располагавшиеся в пределах Уральского бассейна, — Донское, Верхнеозерное, Ассель, Малая Сюрень, Сим (рис. 1, I — V; рис. 12), характеризуются фациями, демонстрирующими смешанное карбонатно-силицикластическое осадко-накопление на открытом внешнем и среднем склоне шельфа (Schiappa, Snyder, 1998).
Район Актасты, располагавшийся в Актюбинском бассейне, показывает менее глубоководные обстановки (Хворова, 1961; Чувашов и др., 1999а, б; Amon, Chuvashov, 2002).
Прямым указанием на прибрежное положение и мелководность района разреза Актасты могут служить палеобиномические данные по цефало-подам. Редукция разнообразия бентопелагических форм, увеличение пропорции нектобентоса и уменьшение форм с планктонным образом жизни уверенно указывают на обмеление (Barskov et al., 2008). Косвенным подтверждением мелководных прибрежных обстановок могут служить находки остатков листовой флоры в сакмарской части разреза Актасты (Наугольных, 2007), сносившихся в бассейн речным стоком с предгорьев молодых Уральских гор. О мелководности района может также косвенно свидетельствовать актастинская пачка стромато-литовых известняков мощностью около 2 м, залегающая на породах верхней части артинского яруса, представленного характерными цефалоподовыми известняками, и прослеживаемая в Актюбинской области на протяжении 180 км (Литвинова, Сонин, 2013).
Таким образом, характерные отличия раннеар-тинского комплекса радиолярий разреза Актасты могут быть объяснены особенностями местообитания. Вероятно, это была прибрежная мелководная акватория с береговой линией, изрезанной бухтами, с полузамкнутыми лагунами и с активным гидродинамическим режимом (подводные течения речного стока, штормовые волнения). Небольшие глубины и, возможно, некоторое опреснение, были способны повлиять на избирательное доминирование таксонов радиолярий.
Общепринятая точка зрения состоит в том, что радиолярии в своем расселении избегали прибрежных акваторий, предпочитая им районы открытого моря или океана, правда, за исключением зон ап-веллинга, расположенных близ берегов (Кругли-кова, 1990; Петрушевская, 1986). Наша интерпре-
Рис. 12. Бассейны Приуральского моря и океана Палеотетис (по Schiappa, Snyder, 1998 и Chuvashov et al., 2002) и местонахождения артинских радиолярий на Южном Урале, в Северных Мугоджарах и Прикаспийском бассейне
тация данных по разрезу Актасты противоречит такому выводу, и, в принципе, это то исключение, которое только подтверждает правило.
Обстановки обитания радиолярий в районе Актасты (изрезанная береговая линия, бухты, полузамкнутые лагуны, речной сток) в чем-то могли
напоминать условия современного эстуария Ла-Плата, который заселяет монотаксонное сообщество радиолярий, представленное единственным видом насселлярий Ьоркоркавпа rioplatensis Во1!оу-вкоу. Эстуарий врезан вглубь Южноамериканского континента на широтах примерно 35-38° ю.ш. на
расстояние 320 км, образуя полузамкнутую внутреннюю систему с пониженной соленостью. Глубина эстуария колеблется в пределах 5—15 м, а в прибрежной акватории океана дно погружается до 150—180 м. Радиолярии проникают на 100 км вглубь эстуария от океанского побережья, максимальная плотность популяций отмечена в 20 км от устья. В эстуарии радиолярии обитают при солености в пределах 17—30%о, при этом плотность их популяций резко падает при переходе к нормальной океанической солености, т.е. при превышении значений 30,5—31% (Афанасьева и др., 2005; Boltovskoy et al., 2003).
Небезынтересно отметить, что в фанерозойской истории известен еще один пример нахождения радиолярий в мелководных лагунных обстановках — верхняя юра, титон, Южная Германия, Золенго-фен (Zügel, 1997). Радиолярии здесь встречаются совместно с остатками археоптерикса и других наземных и лагунных животных.
Климат, господствовавший в рассматриваемых бассейнах в артинском веке, вряд ли был холодным. Считается, что максимального распространения ран-непермские ледники достигали в ассельско-сакмар-ское время, а во второй половине сакмарского — начале артинского веков ледники повсеместно начали отступать и ледниковый пояс сильно сузился, но его влияние продолжало быть ощутимым (Климат в эпохи..., 2004; Crowell, 1995; Visser, 1996).
Однако мы согласны с мнением А.С. Алексеева с коллегами, что в регионах Русской платформы и Урала климат «испытал потепление в раннеперм-ское время» (Алексеев и др., 2011, с. 20). Во всяком случае, по радиоляриям ранней перми Южного Урала и Северных Мугоджар мы не отмечаем катастрофического снижения видового разнообразия и численности популяций, которое в настоящее время обычно фиксируется при переходе от средних и умеренных широт к высоким и полярным в океанах Северного полушария (Кругликова, 1990, 2013; Петрушевская, 1986). Скорее всего, климат на окружающей район Актасты с востока суше на широте 15—17° с.ш. был субтропическим (Dercourt et al., 2000).
Определенный интерес представляет рассмотрение видового состава артинского комплекса радиолярий с точки зрения географического распространения входящих в него таксонов в различных регионах Мирового океана в пермское время.
Комплекс Entactinia pinrasensis — Microporosa rozhnovi в значительном большинстве (18 видов, т.е. 62,1%) слагается таксонами, которые распространены только в Актюбинском бассейне Приуральского моря. Это подтверждает высокую степень эндемичности данной ассоциации, связанной с обитанием в условиях мелководного шельфа. Только два вида из данной ассоциации были распространены в Приуральском бассейне (Донское): Entactinia meyeni (Kozur et Mostler) и Ruzhencevis-
pongus aktastiensis Nazarov et Ormiston (рис. 1, V; рис. 11, 12).
Однако севернее, в разрезе Сим, встречены 6 видов из артинского комплекса Актасты: Copicyntra phymatodonta Nazarov et Ormiston, C. sp. 281, Entactinia chernykhi Afanasieva et Amon, sp. nov., E. para-pycnoclada Nazarov et Ormiston, Pluristratoentactinia simensis (Amon et Braun), Tetracircinata reconda Nazarov et Ormiston (рис. 1, I; рис. 11, 12).
Четыре вида обнаружены в Прикаспийском бассейне: Copicyntra acilaxa Nazarov, C. sp. 281, Pluristratoentactinia sp. 259, Spongentactinia sp. 262 (рис. 1, VII, VIII; рис. 11, 12).
Пять видов из ассоциации Entactinia pinrasensis — Microporosa rozhnovi обладают космополитным распространением, что может свидетельствовать о достаточно свободной связи между различными акваториями океанов Палеотетис и Панталасса для беспрепятственного обмена элементами радиоля-риевой фауны:
— пять видов: Copicyntra erinacea Nestell et Nestell, Copiellintra fastuosa Nestell et Nestell, Entactiniapara-pycnoclada Nazarov et Ormiston, E. tyrrelli Nazarov et Ormiston и Hegleria mammifera Nazarov et Ormiston продолжили существовать в среднепермских водах океана Панталасса (Западный Техас, США) (Nestell, Nestell, 2010);
— три вида: Entactinia parapycnoclada Nazarov et Ormiston, E. tyrrelli Nazarov et Ormiston и Hegleria mammifera Nazarov et Ormiston обитали в поздней перми в палеобассейнах Панталасса (Япония, Китай и Юго-Восточная Азия) (Kuwahara, Yao, 1998, 2001; Wang et al., 2012);
— вид Hegleria mammifera Nazarov et Ormiston известен в поздней перми в океане Палеотетис (Сицилия) (Kozur, 1993).
Заключение
Впервые описан комплекс раннепермских (ран-неартинских) радиолярий из бурцевского горизонта опорного разреза Актасты в Северных Му-годжарах (Западный Казахстан). Он насчитывает 29 видов из 13 родов, принадлежащих четырем классам: Spumellaria (16 видов из 7 родов), Sphaerellaria (10 видов из 3 родов), Stauraxonaria (2 вида из 2 родов) и Aculearia (1 вид из 1 рода). Один род и 10 видов из 6 родов установлены впервые.
Установлены закономерности распространения по разрезу морфотипов радиолярий:
— на фоне практической идентичности таксономического состава (68% общих видов) количество скелетов радиолярий резко уменьшается в анализированных образцах на втором, верхнем уровне разреза: от 158 до 54 экземпляров;
— сферические губчатые и решетчатые радиолярии из класса Spumellaria охарактеризованы 16 видами из 7 родов и доминируют во всем комплексе радиолярий, представляя 55,2% от общего видового
разнообразия и 51,4% от общего численного содержания в образцах;
— выявлено таксономическое и численное доминирование представителей рода СоркуШга, объединяющего девять видов (37,1%) и насчитывающего 78 экземпляров (38,1%);
— показано превалирование рода Сор1еуп!га в составе класса 8рише11аг1а: 56,3% видов и 74,3% экземпляров;
— сферические пористые радиолярии из класса 8рИаеге11аг1а объединяют 10 видов из 3 родов, составляющих 34,5% видового разнообразия и 46,2% от общего числа экземпляров в образцах;
— среди 8рИаеге11аг1а отмечено численное доминирование представителей родов Microporosa (27,8% экземпляров) и ЕШасНта (17,5% экземпляров);
— радиолярии из классов Аеи1еапа и 8!аигахо-паг1а представлены, соответственно, одним и двумя видами и имеют подчиненное значение.
Анализ таксономического состава радиолярий и их временного распространения позволяет выделить артинский комплекс, отличающийся количественным и таксономическим разнообразием, и установить новый биостратон: слои с Еп!ае!1п1а
ртгавеш1в — М1егорогова го2Ипоу1 в объеме зоны Sweetognathus -^кеь
Показано, что одновозрастные раннеартинские, бурцевские комплексы радиолярий характеризуются различной комбинацией ведущих видов и разным соотношением доминирующих морфотипов: (1) Еп-!aе!inosphaeгa (= АгсоеМЬ^а) егassical!hrata—Qшn-queгemis агипётеа на р. Урал у с. Донское; (2) Зроп-gen!aе!inia r1gida на р. Сим; Еп!ае!1п1а ртгазепв1в— М1егорогова rozhnovi на р. Актасты, Северные Мугоджары; Сор1еуп!га aеi1axa—Quinqueгeшis агип-dinea в Северном и Восточном Прикаспии.
Таксономический состав и особенности доминирующих морфотипов в артинских ассоциациях радиолярий указывают на то, что в районах их прижизненного обитания существовали разные, отличающиеся друг от друга палеобстановки, следовательно, все биостратиграфические комплексы радиолярий ранней перми Южного Урала и Северных Мугоджар следует рассматривать как экозоны.
Работа выполнена при поддержке Программы Президиума РАН «Эволюция органического мира и планетарных процессов» и РФФИ (проект № 15-05-00451).
ЛИТЕРАТУРА
Алексеев А.С., Реймерс А.Н., Ермакова Ю.А. Ранне-пермское оледенение и колебания уровня моря: отсутствие реальных следов в разрезах Русской платформы и Урала // Пермская система: стратиграфия, палеонтология, палеогеография, геодинамика и минеральные ресурсы. Пермь: Перм. гос. ун-т, 2011. С. 19—21.
Амон Э.О., Чувашов Б.И. Комплексы раннепермских радиолярий опорного разреза «Сим» Южного Урала // Новые данные по стратиграфии и литологии палеозоя Урала и Средней Азии. Екатеринбург: Наука, 1992. С. 95—108.
Амон Э.О., Чувашов Б.И. Радиолярии в стратиграфии сакмарского яруса (нижняя пермь) Южного Урала // Литосфера. 2004. № 1. С. 41—64.
Афанасьева М.С. Позднепалеозойские радиолярии месторождения Карачаганак и их фациальная приуроченность // Стратиграфия и палеонтология Прикаспийской впадины. М.: ВНИГНИ, 1987. С. 26—47.
Афанасьева М.С. Атлас радиолярий палеозоя Русской платформы. М.: Научный Мир, 2000. 480 с.
Афанасьева М.С, Амон Э.О., Болтовской Д. Экология и биогеография радиолярий: новый взгляд на проблему. Ч. 1. Экология и тафономия // Литосфера. 2005. № 3. С. 31—56.
Афанасьева М.С., Замилацкая Т.К., Рукина Г.А. Радиолярии и фораминиферы верхнего палеозоя северной части Прикаспийской впадины // Изв. АН СССР. Сер. геол. 1986. № 9. С. 127—131.
Гусев А.К, Богатырев В.В., Игонин В.М., Солодухо М.Г. Стратиграфия верхнепалеозойских отложений Актюбин-ского Приуралья. Казань: Изд-во Казан. ун-та, 1968. 219 с.
Климат в эпохи крупных биосферных перестроек. М.: Наука, 2004. 299 с.
Кругликова С.Б. Радиолярии как показатели некоторых факторов палеосреды // Радиолярии в биостратиграфии. Свердловск: УрО АН СССР, 1990. С. 92—106.
Кругликова С.Б. Структура ассоциаций радиолярий-полицистин на видовом и надвидовом уровне и палео-
среда // Современный и ископаемый микропланктон Мирового океана. М.: Наука, 1995. С. 76—89.
Кругликова С.Б. Радиолярии-Ро1уеув!1па из донных отложений Мирового океана как биоиндикаторы изменений окружающей среды. М.: ГЕОС, 2013. 231 с.
Литвинова Т.В, Сонин Г.В. Биоминерализация пермских строматолитов (Казахстан) // Водоросли в эволюции биосферы. Мат-лы I Палеоальгологической конф. М.: ПИН РАН, 2013. С. 72—75.
Назаров Б.Б. Радиолярии палеозоя. Практическое руководство по микрофауне СССР. Т. 2. Л.: Недра, 1988. 232 с.
Назаров Б.Б., Ормистон А.Р. Биостратиграфический потенциал радиолярий палеозоя // Радиолярии в биостратиграфии. Свердловск: УрО АН СССР, 1990. С. 3—25.
Назаров Б.Б., Руденко В.С. Некоторые билатерально-симметричные радиолярии позднего палеозоя Южного Урала // Вопр. микропалеонтол. Вып. 24. М.: Наука, 1981. С. 129—139.
Наугольных С.В. Пермские флоры Урала // Тр. Геол. ин-та РАН. Вып. 524. М.: ГЕОС, 2007. 322 с.
Петрушевская М.Г. Радиоляриевый анализ. Л.: Наука, 1986. 200 с.
Руженцев В.Е. Нижнепермские аммониты Южного Урала. II. Аммониты артинского яруса // Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. Т. 60. М.: Изд-во АН СССР, 1956. 275 с.
Стратиграфический кодекс России. Изд. 3. СПб.: Изд-во ВСЕГЕИ, 2006. 96 с.
Хворова И.В. Флишевая и нижнемолассовая формация Южного Урала // Тр. Геол. ин-та АН СССР. Вып. 37. М.: Изд-во АН СССР, 1961. 352 с.
Черных В.В. Нижнепермские конодонты Урала. Екатеринбург: ИГГ УрО РАН, 2006. 130 с.
Черных В.В., Чувашов Б.И. Конодонтовая стратиграфическая шкала верхнего карбона — нижней перми Урала и задачи дальнейших стратиграфических исследований // Палеозой России: региональная стратиграфия,
палеонтология, гео- и биособытия. СПб.: Изд-во ВСЕГЕИ, 2012. С. 262-266.
Чувашов Б.И. Рифовые системы Уральского подвижного пояса и эволюция рифообразующих биот // Рифо-генные формации и рифы в эволюции биосферы. Сер. «Гео-биологические процессы в прошлом». М.: ПИН РАН, 2011. С. 71-115.
Чувашов Б.И., Амон Э.О., Каридруа М., Пруст Ж.-Н. Радиолярии в полифациальных позднепалеозойских образованиях Предуральского краевого прогиба // Стратиграфия. Геол. корреляция. 1999а. Т. 7, № 1. С. 41-55.
Чувашов Б.И., Черных В.В., Богословская М.Ф., Ми-зенс Г.А. Биостратиграфия пограничных артинско-кун-гурских отложений Западного Урала и Предуралья // Докл. Междунар. симпозиума «Верхнепермские стратотипы Поволжья». М.: ГЕОС, 1999б. С. 336-369.
Afanasieva M.S., Zamilatskaya Т.К. The paleogeography of the northeast Pricaspian Basin and pre-Uralian depression in Artinskian time based on radiolaria and foraminifera // Radiolaria of giant and subgiant fields in Asia. N.Y., Micro-paleontology Press. Special Publ. N 6. 1993. P. 61-65.
Amon E.O., Braun A., Chuvashov B.I. Lower Permian (Artinskian) Radiolaria from Sim type section, Southern Urals // Geologica et Palaeontologica. 1990. Vol. 24. P. 115-137.
Amon E, Chernykh V.V. Stage boundaries and radiolarian zonal scale for lower Permian deposits in region of Cis-Ura-lian stratotype // Permophiles. 2004. Vol. 44. P. 10.
Amon E.O., Chuvashov B.I. Radiolarian biostratigraphy of the Sakmarian Stage (Lower Permian) in Southern Urals // Permophiles. 2002. Vol. 41. P. 16-26.
Barskov I.S., Boiko M.S., Konovalova V.A., Leonova T.B., Nikolaeva S.V. Cephalopods in the marine ecosystems of the Paleozoic // Paleontological J. 2008. Vol. 42, N 11. P. 11671284.
Boltovskoy D., Kogan M., Alder V.A., Mianzan H. First record of a brackish radiolarian (Polycystina): Lophophaena rioplatensis n.sp. in the Rio de la Plata estuary // J. Plankton Res. 2003. Vol. 25, N 12. P. 1551-1559.
Chuvashov B.I. Paleogeographical and biogeographical relations between basins of Russian platform — Urals and Northern Tethys basin (Moscovian — Early Permian) // Peri-Tethys Programme in Moscow. Moscow Workshop. Abstracts. Moscow State University, 1996. P. 8-9.
Chuvashov B.I., Crasquin-Soleau S. Paleogeography and paleotectonic of the jointing area between the Eastern European Basin and the Tethys Basin during Late Carboniferous (Moscovian) and Early Permian (Asselian and Artinskian) // Peri-Tethys Memoir 5. Mem. Mus. Nat. Hist. 1999. Vol. 182. P. 203-236.
Chuvashov B.I., Chernykh V.V., Leven E.Ya. et al. Proposal for the base of the Sakmarian Stage: GSSP in the Kon-durovsky section, Southern Urals, Russia // Permophiles. 2002. Vol. 41. P. 4-13.
Crowell J.C. The ending of the Late Paleozoic Ice Age during the Permian period // The Permian of Northern Pangea. Scholle P.A., Peryt T.M., and Ulmer-Scholle D.S. (Eds). Berlin: Springer, 1995. P. 62-74.
Dercourt J., Gaetani M., Vrielynck B. et al. (Eds). Atlas Peri-Tethys, Paleogeographical maps. CCGM/CGMW, Paris. 2000. 24 maps and explanatory notes. P. i-xx, 1-269.
Kerner D.A., Davydov V.I., Snyder V.S., Spinosa C. Cono-dont-based refinement of the Aktastinian-Baigendzhinian (Artinskian) Substage boundary at the Aktasty Hills Section, Southern Ural Mountains, Kazakhstan // Permophiles. 1998. N 32. P. 7.
Kozur H. Upper Permian radiolarians from the Sosio Valley area, western Sicily (Italy) and from the uppermost Lamar Limestone of West Texas // Jahrb. Geol. Bundesanstalt Wien. 1993. Bd. 136. S. 99-123.
Kuwahara K., Yao A. Diversity of Late Permian radiolarian assemblages // News of Osaka Micropalontologists. 1998. Special Volume 11. P. 33-46.
Kuwahara K., Yao A. Late Permian radiolarian fauna change in bedded chert of the Mino Belt, Japan // News of Osaka Micropaleontologists. 2001. Special Volume 12. P. 33-49.
Nazarov B.B., Ormiston A.R. Radiolaria from Late Paleozoic of the Southern Urals, USSR, and West Texas, USA // Micropaleontology. 1985. Vol. 31, N 1. P. 1-54.
Nazarov B.B., Ormiston A.R. New biostratigraphically important Paleozoic Radiolaria of Eurasia and North America // Radiolaria of giant and subgiant fields in Asia. New York, Micropaleontology Press. Spec. Publ. N 6. 1993. P. 22-60.
Nestell G.P., Nestell M.K. Late Capitanian (latest Guada-lupian, Middle Permian) radiolarians from the Apache Mountains, West Texas // Micropaleontology. 2010. Vol. 56, N 1-2. P. 7-68.
Schiappa T.A., Snyder W.S. Stratigraphy and sequence stratigraphy of Kondurovka and Novogafarovo, the potential Sakmarian Boundary Stratotype, Southern Ural Mountains, Russia // Permophiles. 1998. N 32. P. 2-6.
Vai G.V., Izart A. Artinskian (280-273 Ma) // Dercourt J., Gaetani M., Vrielynck B. et al. (eds.). Atlas Peri-Tethys, Pa-leogeographical maps. CCGM/CGMW, Paris. 2000. 24 maps and explanatory notes. P. 11-19.
Visser J.N.J. Controls on Early Permian shelf deglaciation in the Karoo Basin of South Africa // Palaeogeogr., Palaeo-climatol., Palaeoecol. 1996. Vol. 125. P. 129-139.
Wang Y.-J., Luo H., Yang Q. Late Paleozoic radiolarians in the Qinfang Area, Southeast Guanghi. Nanjing: Nanjing Institute of Geology and Palaeontology. 2012. 127 p.
Zügel P. Discovery of a radiolarian fauna from the Titho-nian of the Solnhofen area (Southern Franconian Alb, southern Germany) // Paläontol. Z. 1997. Vol. 71, N 3/4. P. 197-209.
ARTINSKIAN (LOWER PERMIAN) RADIOLARIANS OF THE AKTASTY REFERENCE SECTION, NORTHERN MUGODZHARY
M.S. Afanasieva, E.O. Amon, V.V. Chernykh
The Lower Permian Artinskian radiolarian assemblage from the Aktasty reference section in the Northern Mugodzhary (Republic of Kazakhstan) is described for the first time. An analysis of 29 species of radiolarians revealed the new radiolarian biostratigraphic unit Entactinia pinra-sensis — Microporosa rozhnovi in the rank of beds with characteristic fauna, in the volume of Sweetognathus whitei conodont zone. The paleontological characteristics of this radiolarian as-
semblage is showed, and the biostratigraphic and correlational aspects, as well as paleobiogegra-phical ones, are regarded. The same aged Artinskian radiolarian assemblages are characterized by different combinations of leading species and by different ratios of dominant morphotypes. Therefore, Early Permian radiolarian biostratigraphic assemblages of Southern Urals and Northern Mugodzhary should be regarded as ecozones.
Key words: radiolarians, conodonts, Lower Permian, Artinskian, Burtsevkian Substage, bio-stratigraphy, paleobiogeography, ecozones, Western Kazakhstan.
Сведения об авторах: Афанасьева Марина Спартаковна — докт. геол.-минерал. наук, вед. науч. сотр. лаб. протистологии ПИН РАН, e-mail: afanasieva@paleo.ru; Амон Эдуард Оттович — докт. геол.-минерал. наук, вед. науч. сотр. лаб. протистологии ПИН РАН, e-mail: edwardamon@mail.ru; Черных Валерий Владимирович — докт. геол.-минерал. наук, рук. лаб. стратиграфии и палеонтологии ИГиГ УрО РАН, e-mail: chernykh@igg.uran.ru
