CC BY
22
УДК 563.14:553.734.5(571.65)
НОВАЯ ВЕРХНЕФАМЕНСКАЯ ЭКОЗОНА ENTACTINIA DUKSUNDIENSIS - SPONGENTACTINIA NUPERA ПРИКОЛЫМСКОГО ПОДНЯТИЯ (СЕВЕРО-ВОСТОК РОССИИ) И НЕКОТОРЫЕ ВОПРОСЫ БИОГЕОГРАФИИ И СИСТЕМАТИКИ ПАЛЕОЗОЙСКИХ РАДИОЛЯРИЙ
М.С. Афанасьева
Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН, Профсоюзная ул. 123, Москва, 117647, Россия
Поступила в редакцию 10.06.19
Уточнено стратиграфическое положение комплекса радиолярий, который был установлен Б.Б. Назаровым (Назаров и др., 1981) в средней части дуксундинской свиты на р. Барагы Приколымского поднятия как интервал конодонтовых зон expansa — praesulcata верхнего фамена. Установлена новая верхнефаменская экозона радиолярий Entactinia duksundiensis — Spongentactinia nupera. Выявлен четкий тренд увеличения относительного содержания губчатых и решетчатых морфотипов Spumellaria в направлении с запада на древний восток. Подтверждено высказанное ранее предположение (Назаров и др., 1981; Гагиев, 2009) о накоплении осадков дуксундинской свиты в условиях глубокого шельфа. Проведена ревизия рода Pluristratoentactinia Nazarov in Nazarov, Tkachenko et Shulgina, 1981, который объединяет 20 видов, существовавших начиная с раннего девона по позднюю пермь.
Ключевые слова: Radiolaria, новая экозона, верхний девон, фамен, Приколымское поднятие, Магаданская обл.
Приколымский регион является ключевым в девонской структуре Северо-Востока России, поскольку расположен в центре постепенного перехода (в восточном направлении) от глубоководных терригенных флишоидных комплексов через обширную зону шельфовых терригенно-карбонат-ных отложений к прибрежно-морским осадкам и наземным вулканитам Омолонского массива. Эта территория характеризуется чрезвычайно сложным покровно-складчатым строением, слабой обнаженностью и трудной доступностью. Наиболее хорошо обнаженные разрезы девонских отложений известны в береговых обрывах рек Колыма, Ясачная, Поповка и их притоков (Гагиев, 2009).
Структура Приколымского поднятия в девоне и раннем карбоне соответствовала одноименной структурно-фациальной области, занимавшей обширный шельф, обрамлявший Омолонскую сушу. Этим объясняется четкая фациальная зональность в западном направлении: от прибреж-но-морских условий до относительно глубоководных (рис. 1).
Дуксундинская свита
Дуксундинская свита впервые была выделена Б.В. Пепеляевым без указания стратотипа (Пепе-ляев, 1960, 1961). Специалисты НПП «Аэрогеология» предложили в качестве стратотипа разрез по р. Каменка (рис. 1, III, 2). При этом важнейшее значение при выделении стратотипа в этом разрезе имели сборы и описание микрофауны (Пепеляев и др., 1970; Бушмина, 1974; Пепеляев, Симаков, 1974; Кононова, Бушмина, 1978). Однако возраст этой свиты долгое время оставался дискуссионным.
В 80-е гг. прошлого века изучение дуксундинской свиты в разрезе Каменка-Бургали неоднократно проводилось М.Х. Гагиевым (1988, 1996, 2009; Оа£1еу, Копопоуа, 1990; Гагиев и др., 1991). Им была установлена уникальная полнота разреза свиты в пограничном интервале девона и карбона и определен ее возрастной диапазон на основании исследования богатых комплексов конодонтов, которые, к сожалению, только частично были проиллюстрированы.
Отложения дуксундинской свиты, содержащие остатки радиолярий, описаны М.Х. Гагиевым в пяти разрезах, приуроченных в пределах Прико-лымской структурно-фациальной области к трем зонам (рис. 1): Западно-Приколымской, Бурга-лийской и Восточно-Приколымской (Сяпякин-ская подзона) (Гагиев, 2009).
Восточно-Приколымская зона (Сяпякинская подзона)
Сяпякинская подзона (рис. 1, ГУа) занимает узкую субмеридиональную полосу на западной периферии Восточно-Приколымской зоны. Она
сложена терригенными и кремнисто-туфо-тер-ригенными комплексами с характерными чертами глубоководных осадков и полным отсутствием бентосных организмов. Сяпякинская подзона располагается на северном продолжении Бургалий-ской зоны и наиболее близка к ней по вещественному составу (Гагиев, 2009). Дуксундинская свита в пределах Сяпякинской подзоны установлена в двух разрезах: Правый Эджекал (рис. 1, ГУа, 5) и Аргали-Поворот (рис. 1, ГУа, 4).
Правый Эджекал (рис. 2). Этот разрез расположен на правом берегу р. Правый Эджекал в ее верхнем течении и является опорным для Сяпякинской подзоны. На основании различий литологического
Рис. 1. Расположение разрезов дуксундинской свиты на Приколымском поднятии. Структурно-фациальные области: ПК — При-колымская, ЯК — Яно-Колымская; структурно-фациальные зоны: I — Западно-Приколымская, II — Маховикская, III — Бурга-лийская, IV — Восточно-Приколымская (подзоны: ГУа — Сяпякинская, ГУб — Ярходонская, ГУв — Нимигальская). Обозначения: Ф — местонахождение радиолярий верхнего фаменанар. Барагы (1) (Назаров и др., 1981); ^ — обнажения дуксундинской свиты (2-5) (Гагиев, 2009): 2 - Каменка-Бургали, 3 - Гудок, 4 - Аргали-Поворот, 5 - Левый Эджекал
состава и комплексов конодонтов дуксундинская свита разделена здесь на три подсвиты (Гагиев, 2009) (рис. 3).
Нижняя подсвита представлена переслаиванием алевролитов, аргиллитов, мелкозернистых песчаников, глинистых и алевритистых известняков и углеродисто-глинистых сланцев с прослоями кремнистых алевролитов, фтанитов и пластами с известковыми конкрециями. Комплекс конодонтов представлен: Palmatolepis glabra prima Ziegl. et Hudd., Pa. glabra pectinata Ziegl., Pa. glabra elongata Klapp., Pa. klapperi Sandb. et Ziegl., Pa. minuta minuta Br. et Mehl, Pa. marginifera marginifera Helms, Pa. in-flexoidea Ziegl., Polygnathus semicostatus Br. et Mehl, Po. procerus Sann. Многочисленные неопределенные радиолярии отмечены в интервале конодонто-вых зон upper crepida — lower marginifera. Мощность подсвиты 325—330 м.
Средняя подсвита сложена алевролитами и мелкозернистыми песчаниками с пластами (до 30 см) и линзами (3—4 см) алевритистых известняков с единичными криноидеями. Конодонты: Palmatolepis marginifera marginifera Helms, Pa. inflexoidea Ziegl., Pa. glabra glabra Ul. et Bassl., Pa. glabra elongata Klapp., Pa. perlobataperlobata Ul. et Bassl., Polygnathus procerus Sann., Po. fallax Helms et Wolska, Po. semicostatus Br. et Mehl, Po. perplexus Thomas, Spathognathodus strigosus (Br. et Mehl). Мощность подсвиты 200—220 м.
Далее задернованный участок.
Верхняя подсвита отличается повышенной кремнистостью пород: кремнистые алевролиты, фтани-ты с мелкими (1—2 см) фосфатно-кремнистыми конкрециями. Единичные прослои (5 см) известняков и известковые конкреции содержат коно-донты: Elictognathus laceratus Br. et Mehl, Siphonodella quadruplicata (Br. et Mehl), S. crenulata (Cooper), S. cooperi Hass, S. obsoleta Hass, Spathognathodus crassi-dentatus (Br. et Mehl), Polygnathus communis communis Br. et Mehl, Po. ex gr. inornatus Br. et Mehl. В верхней части разреза отмечены неопределенные радиолярии в интервале конодонтовых зон upper sandber-gi — crenulata. Мощность подсвиты 75—100 м.
Аргали-Поворот (рис. 2) расположен на правом берегу ручья Поворот, левый приток ручья Аргали, который в свою очередь впадает в р. Оссала. Мощность дуксундинской свиты составляет около 175 м (Гагиев, 2009).
Нижняя часть разреза представлена алевролитами, аргиллитами и углеродисто-глинистыми сланцами, среди которых отмечен пласт (20 см) массивных известняков с конодонтами зоны upper expansa: Palmatolepis gracilis sigmoidalis Ziegl., Pseudo-polygnathus vogesi Rhodes, Austin et Druce, Ps. mar-burgensis Sann. et Ziegl., Polygnathus communis communis Br. et Mehl, Bispathodus stabilis (Br. et Mehl), Spathognathodus strigosus (Br. et Mehl), Sp. inornatus (Br. et Mehl), Sp. cf. supremus Ziegl.
В верхней части свиты среди кремнистых алевролитов и фтанитов с прослоями известняка отмечены неопределенные остатки радиолярий и фора-миниферы Bisphaera grandis Lipman, Parathurammina suleimanovi Lipman и Vicinesphaera parva Reitlinger.
Бургалийская зона
Бургалийская фациальная зона (рис. 1, III) расположена на левобережье Колымы в периферической юго-восточной части Прикомымского поднятия. С севера и запада на глубоководные тер-ригенные комплексы Бургалийской фациальной зоны надвинуты крупные фрагменты карбонатных толщ Западно-Приколымской и Восточно-Прико-лымской фациальных зон. Развитые здесь девонские и каменноугольные в значительной степени терригенные отложения обладают признаками осадков глубокого шельфа или континентального склона и слабо охарактеризованы макрофауной (Гагиев, 2009).
Дуксундинская свита в пределах Бургалийской зоны установлена в разрезах Гудок (рис. 1, III, 3) и Каменка-Бургали (рис. 1, III, 2).
1Удок (рис. 2) расположен в верховье ручья Гудок. Дуксундинская свита общей мощностью 175—200 м в этом разрезе не расчленена на подсвиты и фауни-стических остатков не содержит (Гагиев, 2009).
Каменка-Бургали (рис. 2) является стратотипом дуксундинской свиты общей мощностью почти 500 м. Нижняя часть разреза описана в элювиальных развалах, и только верхнефаменско-турней-ский интервал представлен почти непрерывным скальным обрывом на правом склоне р. Каменка. На основании количественного соотношения тер-ригенных, карбонатных и кремнистых пород, а также возраста дуксундинская свита разделена на три подсвиты (Гагиев, 2009) (рис. 3).
Нижняя подсвита сложена мощными (до 80 м) пачками алевролитов, аргиллитов и тонкозернистых песчаников, включающих редкие маломощные линзы и пласты (до 2 м) глинистых или песчанистых известняков. В карбонатных породах присутствуют редкие остатки фораминифер, ради-олярий1 и водорослей, но они переполнены коно-донтами, принадлежащими интервалам всех ниж-нефаменских зон от triangularis до lower marginifera. Мощность подсвиты 227 м.
Средняя подсвита образована ритмично переслаивающимися темно-серыми и черными алевролитами, аргиллитами и глинистыми известняками,
1 Геологи очень часто при полевом изучении и описании образцов, фиксируя на свежем сколе породы микроскопические белые, светло-серые или слегка желтоватые точки, склонны интерпретировать их как остатки радиолярий, хотя в действительности это может быть все что угодно, а не только скелеты радиолярий.
а также линзами и пластами (до 1 м) известняков с остатками фораминифер, радиолярий и остракод. Все карбонатные слои содержат богатые комплексы конодонтов, характеризующие зоны от upper margi-nifera доpraesulcata. Мощность подсвиты 148 м.
Верхняя подсвита отличается повышенной угле-родистостью и кремнистостью пород. В основании подсвиты залегает маломощный пласт (7-10 см) известковистых крупнозернистых песчаников со скоплением детрита бентосных организмов. Они перекрываются чередующимися алевролитами, аргиллитами и фтанитами с пластами песчанистых, алевритистых или детритовых известняков с редкими фораминиферами, криноидеями и бра-хиоподами, но чаще с остракодами и обильными конодонтами турнейского яруса: представлены все зоны от sulcata до lower punctatus. Мощность под-свиты 97 м.
Неопределенные остатки радиолярий отмечены в верхней подсвите дуксундинской свиты в интервале верхнего турне, отвечающего конодонтовой зоне delicatus.
Западно-Приколымская зона
Западно-Приколымская фациальная зона (рис. 1, I) расположена на западной окраине При-колымской области и характеризуется на юге в бассейне рек Ясачная и Поповка базальными конгломератами, сменяющимися вверх по разрезу чередующимися карбонатными и тонкотерригенно-кремнистыми толщами.
Дуксундинская свита известна в основном в южной части Западно-Приколымской зоны в бассейне рек Ясачная и Дуксунда. На севере обнажены небольшие фрагменты разреза свиты, но они не содержат палеонтологических остатков. В составе свиты преобладают алевролиты, аргиллиты, кремнистые алевролиты и фтаниты. Известняки образуют редкие прослои и линзы.
Ручей Кривой. Конодонты найдены М.Х. Гаги-евым (2009) только в верхней части свиты в прослоях пелитоморфных известняков среди черных кремнистых алевролитов и аргиллитов в обнажении на ручье Кривой, левый приток р. Дуксунда: Siphonodella cf. duplicata (Br. et Mehl), S. obsoleta Hass, S. lobata (Br. et Mehl), S. cf. sandbergi Klapp., Polygnathus ex gr. communis Br. et Mehl. Этот комплекс конодонтов характеризует зоны duplicata и sandbergi нижнего турне.
Отложения дуксундинской свиты в Запад-но-Приколымской зоне (рис. 1, I) имеют существенное сходство с аналогичными образованиями Бургалийской зоны (рис. 1, III), поэтому ее возраст принят также в объеме фамен - нижняя часть верхнего турне (включая зону delicatus) (Га-гиев, 2009).
Разрез Барагы
Разрез Барагы (рис. 2) расположен в верховье р. Барагы, правого притока р. Ясачной (рис. 1, I, 1) в Сусуманском районе Магаданской обл. Обнажение было исследовано Б.Б. Назаровым с коллегами (Назаров и др., 1981) на южном склоне высоты 487,5 м, где вскрывается кремнистая толща дуксундинской свиты мощностью около 600 м. Нижняя часть разреза представлена алевролитами и глинистыми алевролитами с редкими прослоями фтанитов, тогда как верхняя часть сложена темно-серыми тонкослоистыми, иногда волнисто-слоистыми фтанитами и кремнистыми алевролитами с редкими линзами известняков.
По данным Б.Б. Назарова (Назаров и др., 1981), почти во всем этом разрезе в кремнистых породах присутствуют радиолярии Entactinia aff. spongites Foreman, 1963, Entactinosphaera ex gr. esostrongyla Foreman, 1963 и Astroentactinia sp. (остались без изображений), что позволило ему считать эту толщу верхнедевонской.
В 1,5 км севернее на простирании полосы выходов дуксундинской свиты из небольшой линзы известняка (около 5 м), расположенной в 340—350 м выше основания свиты (Назаров и др., 1981, с. 81), было выделено большое количество скелетов радиолярий прекрасной сохранности, комплекс которых будет рассмотрен ниже.
Стратиграфическое положение линзы с радиоляриями позволяет считать ее принадлежащей средней подсвите дуксундинской свиты. Однако изолированный характер выхода, отсутствие данных по конодонтам оставляют место для сомнений в полной корректности такой возрастной датировки.
Экозона Entactinia duksundiensis — Spongentactinia nupera
Радиолярии дуксундинской свиты на р. Барагы, изображенные в статье Б.Б. Назарова с коллегами (1981), очень своеобразны и отличаются присутствием только сферических морфотипов.
Таксономическое разнообразие ассоциации ограничено шестью видами, причем все они были описаны как новые. Губчатые Spumellaria представлены тремя видами из трех родов: Pluristra-toentactinia conspissata Nazarov in Nazarov et al., 1981, Spongentactinia nupera Nazarov in Nazarov et al., 1981, Tetrentactinia inopia Nazarov in Nazarov et al., 1981 (рис. 4, фиг. 1-4; рис. 5, фиг. 9-15). Пористые Sp-haerellaria тоже объединяют три вида из трех родов: Astroentactinia valentiniae Nazarov in Nazarov et al., 1981, Entactinia duksundiensis Nazarov in Nazarov et al., 1981, Entactinosphaera baragensisNazarov in Nazarov et al., 1981 (рис. 5, фиг. 1-8). Однако, судя по
Разрез Аргали-Поворсгг № слоя Мощность, м
V V V V
- 1-
1 1 18 100
- | -
— 9- 1 —
-
11 75
___,—. 1— ~ --
1,1.1 'Г' ггЬ и и » , » 1*1*1
■ г'г' 7 ■■Л-. -Д.. ц. я д 1 л 1 д I Д 1 А 1
14 И © \в ? 17 %
18
19
20
21
т
22
Рис. 2. Корреляция разрезов дуксундинской свиты, по (Гагиев, 2009), с упрощениями: 1 — пепловые туффиты и туфы разного состава; 2 — песчаники; 3 — алевролиты, аргиллиты, глинистые и углеродисто-глинистые сланцы; 4 — кремнистые алевролиты и сланцы, фтаниты; 5 — известняки; 6 — глинистые и алевритистые известняки, известковистые алевролиты, известково-гли-нистые сланцы, мергели; 7 — песчанистые известняки и известковистые песчаники; 8 — доломитистые известняки и известковистые доломиты; 9 — органогенно-обломочные известняки; 10 — известковые, глинисто-известковые конкреции; 11 — линза известняка с радиоляриями; 12 — кремнистые стяжения; 13 — закрыто; 14 — конодонты; 15 — радиолярии; 16 — форамини-
феры; 17 — табуляты; 18 — ругозы; 19 — брахиоподы; 20 — гастроподы; 21 — остракоды; 22 — криноидеи
Рис. 3. Схема сопоставления разрезов дуксундинской свиты по конодонтам и интервалы, содержащие радиолярии
числу указанных в описаниях видов принадлежащих им экземпляров (Назаров и др., 1981), доминантными морфотипами являются губчатые Spu-mellaria (65%).
Отсутствие в комплексе билатерально-симметричных представителей семейства Albaillellidae, всесветно распространенных в карбоне и перми, позволяет уверенно отнести ассоциацию радиолярий на р. Барагы к фаменскому веку (Назаров и др., 1981).
Особенности литологического состава и присутствие радиолярий позволили высказать предположение об относительно глубоководных условиях накопления радиоляриеносной толщи, представленной в основном фтанитами (Назаров и др., 1981). По мнению М.Х. Гагиева (2009), девонские отложения Западно-Приколымской и Бурга-лийской зон (рис. 1, I, III) обладают признаками осадков глубокого шельфа. Проведенный автором морфофункциональный анализ скелетов радиолярий дуксундинской свиты подтверждает это предположение.
Особенности таксономического состава комплекса радиолярий на р. Барагы позволяют установить новую экозону Entactinia duksundien-
sis — Spongentactinia nupera, отвечающую по стратиграфическому положению средней подсвите дуксундинской свиты в объеме конодонтовых зон верхнего фамена expansa — praesulcata (рис. 3).
Радиолярии фамена в палеобассейнах Лавруссии и Северо-Востока России
Радиолярии фамена демонстрируют интересное явление пространственного распространения в акваториях Лавруссии и Северо-Востка России. Анализ таксономического состава комплексов и закономерностей их миграции выявил три интересные закономерности.
Во-первых, во многих фаменских фаунах наряду со сферическими морфотипами широко представлены иглистые радиолярии из семейств Palaeosceni-diidae, билатерально-симметричные Ceratoikiscidae и Lapidopiscidae, а также радиолярии с пиломом из отряда Pylomariata (рис. 6, а—л): Северная Америка (Foreman, 1963; Holdsworth et al., 1978; Holdsworth, Jones, 1980; Schwartzapfel, Holdsworth, 1996; Won et al., 1999), Урал (Назаров, 1975, 1988; Афанасьева, 2000; Afanasieva, Amon, 2011; Афанасьева, Амон, 2012), Тимано-Печорский и Прикаспийский бас-
Рис. 4. Представители вида Pluristratoentactinia сотр1$$Ша. Фиг. 1—7. Р1ип8ШШ^асЫта conspissata Кагают т Кагают, ТкасИепко е! ВЬи^та, 1981: 1, 2 — экз. ГИН, № 4489/18: 1 — фрагмент, длина масштабной линейки 60 мкм, 2 — длина масштабной линейки 150 мкм; 3, 4 — экз. ГИН, № 4489/19: 3 — длина масштабной линейки 121 мкм, 4 — фрагмент, длина масштабной линейки 58 мкм; верхний девон, верхний фамен, дуксундинская свита, средняя подсвита; Россия, Приколымское поднятие, р. Барагы (Назаров и др., 1981, табл. 2, фиг. 4—7); 5 — экз. ГИН, № 4467/124, длина масштабной линейки 29 мкм; верхний девон, нижний фамен, елецкий горизонт; Белоруссия, Припятский прогиб, скв. За-падно-Валавская 1Р (Назаров, 1988, табл. XVI, фиг. 1); 6 — экз. ПИН, № 5312/15766, длина масштабной линейки 48 мкм; верхний девон, нижний фамен; Полярный Урал, Лемвинская зона, р. Пальник-Ю, обр. 101/594 (Аагш1еуа, Атоп, 2011, табл. 26, фиг. 5; Афанасьева, Амон, 2012, табл. XXIX, фиг. 5); 7 — экз. ПИН РАН № 5323/15695, длина масштабной линейки 82 мкм; средний девон, верхний эйфель, верхи формации Хотеч; Чешская Республика, Пражский бассейн (Баррандиен), д. Глубочепы, обр. г-3/2 (Аа-паБ1еуа, Атоп, 2011, табл. 6, фиг. 3; Афанасьева, Амон, 2012, табл. VII, фиг. 3)
сейны (Афанасьева, 2000, 2011), Белоруссия (Кру-чек, Назаров, 1977), Польша (Vishnevskaya et al., 2002), Франция (Braun et al., 1992) и Германия (Schmidt-Effing, 1988; Kiessling, Tragelehn, 1994).
Ассоциации радиолярий, представленные только сферическими морфотипами при доминировании губчатых и решетчатых Spumellaria, описаны (рис. 6, м—о): из нижнего фамена Среднего Урала (Afanasieva, Amon, 2011; Афанасьева, Амон, 2012), среднего фамена Волго-Уральского бассейна (Афанасьева, 2019) и верхнего фамена на р. Барагы Приколымского региона (Назаров и др., 1981; Афанасьева, настоящая работа).
Во-вторых, во всех раннефаменских ассоциациях радиолярий представители класса ВритеПапа количественно доминируют и составляют около одной трети от общего видового состава комплексов. Кроме этого, выявлен четкий тренд увеличения таксономического разнообразия губчатых и решетчатых морфотипов ВритеПапа с палеозапада на древний восток и север (рис. 6).
(1) Выделенная здесь позднефаменская ассоциация радиолярий удивительно похожа на комплексы ранне-среднефаменских экозон восточных окраинных бассейнов Русской платформы. При этом таксономический состав экозон разный.
Рис. 5. Позднефаменские радиолярии из средней подсвиты дуксундинской свиты Приколымского поднятия, р. Барагы (Назаров
и др., 1981, табл. 1, фиг. 1-10 и табл. 2, фиг. 1-3, 8, 9). Фиг. 1-3. Astroentactinia valentiniae Nazarov in Nazarov, Tkachenko et Shulgina, 1981: 1, 2 — экз. ГИН, № 4489/17: 1 — фрагмент, длина масштабной линейки 30 мкм, 2 — длина масштабной линейки 158 мкм; 3 — экз. ГИН, № 4489/16, длина масштабной линейки 150 мкм. Фиг. 4—6. Entactinia duksundiensis Nazarov in Nazarov, Tkachenko et Shulgina, 1981: 4 — экз. ГИН, № 4489/14, длина масштабной линейки 153 мкм; 5, 6 — экз. ГИН, № 4489/13: 5 — длина масштабной линейки 158 мкм, 6 — фрагмент, длина масштабной линейки 64 мкм. Фиг. 7, 8. Entactinosphaera baragensis Nazarov in Nazarov, Tkachenko et Shulgina, 1981, экз. ГИН, № 4489/15: 7 — фрагмент, длина масштабной линейки 53 мкм, 8 — длина масштабной линейки 150 мкм. Фиг. 9, 10. Tetrentactinia inopia Nazarov in Nazarov, Tkachenko et Shulgina, 1981, длина масштабной линейки 150 мкм: 9 — экз. ГИН, № 4489/21, 10 — экз. ГИН, № 4489/20. Фиг. 11—15. Spongentactinia nupera Nazarov in Nazarov, Tkachenko et Shulgina, 1981: 11 — экз. ГИН, № 4489/12, длина масштабной линейки 153 мкм, 12, 13 — экз. ГИН, № 4489/9: 12 — фрагмент, длина масштабной линейки 63 мкм, 13 — длина линейки 150 мкм;
14 — экз. ГИН, № 4489/10, длина масштабной линейки 150 мкм, 15 — экз. ГИН, № 4489/11, длина масштабной линейки 155 мкм
Сходство выражается в общности морфотипов, представленных во всех случаях преимущественно ажурными решетчатыми или губчатыми скелетами Spumellaria (рис. 6, м—о):
— экозона Haplentactinia alekseevi — Haplentactinia vilvaensis, западный склон Среднего Урала, р. Виль-ва, ранний фамен - 83,3% (Afanasieva, Amon, 2011; Афанасьева, Амон, 2012);
— экозона Natgorella hirsuta — Spinoalium me-lekessensis, Волго-Уральский бассейн, средний фамен - 66,7% (Афанасьева, 2019);
— экозона Entactinia duksundiensis — Spongentactinia nupera, Приколымский регион, р. Барагы, поздний фамен - 50-61,5% (Афанасьева, настоящая работа).
(2) В раннефаменских западных, северных и южных окраинных морях Русской платформы относительное содержание решетчатых и губчатых Spumellaria составляло только 22,9-35,7% (рис. 6, е—л):
— экозона Haplentactinia flagellifera — Haplentactinia rhinophyusa, Свентокшиские горы, Польша - 22,9% (Vishnevskaya et al., 2002);
— экозона Tetrentactinia barysphaera — Cera-toikiscum famennium, Припятский прогиб, Белоруссия - 34,9% (Кручек, Назаров, 1977; Назаров, 1988);
— экозона Tetrentactinia barysphaera — Caspiaza spinifera, Полярный Урал, Лемвинская зона - 28,3% (Афанасьева, 2000; Afanasieva, Amon, 2011; Афанасьева, Амон, 2012);
— экозона Tetrentactinia barysphaera — Retientacti-nosphaera magnifica, Тимано-Печорский бассейн, Сарембой-Леккеягинский вал - 35,7% (Афанасьева, 2000; Afanasieva, Amon, 2011; Афанасьева, Амон, 2012);
— экозона Tetrentactinia barysphaera — Holoeciscus auceps, Северный Прикаспий - 25% (Афанасьева, 2000).
(3) В палеобассейнах Франции (Braun et al., 1992) и Германии (Schmidt-Effing, 1988; Kiessling, Tragelehn, 1994) (рис. 6, д, е) Spumellaria были представлены:
— в среднем фамене преимущественно губчатыми морфотипами, относительное содержание которых колебалось от 2,9 до 66,7%;
— в позднем фамене исключительно решетчатыми, но редкими морфотипами, относительное содержание которых изменялось от полного отсутствия до 18,2%.
В-третьих, распространение радиолярий с пи-ломом и псевдопиломом дает возможность наметить три пути их миграции.
(1) Южный миграционный поток (рис. 6, II) доставил из Северной Америки в акватории Франции и Германии (рис. 6, д, е) только один род с пиломом (Archocyrtium) и своеобразные иглистые Holoecisc-
us, отличающиеся формированием псевдопилома. При этом далее на палеосевер в Польше, При-пятском прогибе и в Тимано-Печорском бассейне (рис. 6, ж-и) такие морфотипы отсутствуют.
(2) Северо-Западный миграционный поток (рис. 6, I) принес в бассейн Полярного Урала (рис. 6, к) девять видов из шести родов с пиломом (Archocyrtium, Caspiaza, Cyrtisphaeractenium, Cyrtisphae-ronemium, Pylentonema, Robotium) и три вида своеобразных иглистых Holoeciscus.
(3) Восточный миграционный поток (рис. 6, III) позволил представителям двух родов (Caspiaza и Holoeciscus) проследовать далее в бассейн Северного Прикаспия (рис. 6, л). Позднее, в раннем карбоне, потомки Caspiaza расселились более широко и известны в Северном Прикаспии и на Тянь-Шане (Афанасьева, 1986, 1993, 2000).
Ревизия рода Pluristratoentactinia
История изучения радиолярий палеозоя, скелеты которых отличались несколькими вложенными друг в друга сферами, началась в конце XIX в., когда Д. Рюст (Rüst, 1892) впервые описал по шлифам три вида с четырьмя сферами из нижнего карбона (визе) Гарца в Германии и два вида также с четырьмя сферами из России: один из карбона «Печоры» и другой из нижнего девона Южного Урала. Он отнес все эти виды к современному роду Cromyosph-aera Haeckel, 1881 (рис. 7, фиг. 1—5). Более обстоятельный разбор монографии Рюста сделан ранее (Афанасьева, Амон, 2012).
В 1953 г. Ж. Дефляндр (Deflandre, 1953) привел изображение скелета Cromyosphaera sp. с несколькими сферами (шлиф) из турнейских отложений гор Монтань-Нуар, Франция (рис. 7, фиг. 6).
Только в 1976 г. А. Ормистон и Р. Лейн (Ormis-ton, Lane, 1976) опубликовали первые электронно-микроскопические фотографии выделенных скелетов с несколькими сферами из нижнего карбона гор Арбакл (Оклахома, США), которые условно были отнесены к современному роду Cromyostylus Haeckel, 1881: C.? variabilis Ormiston et Lane, 1976 (рис. 8, фиг. 18, 19). Для этого вида характерно наличие двух полярных основных игл, которые отсутствуют у Cromyosphaera (рис. 7) (Rüst, 1892; Deflandre, 1953).
Род Pluristratoentactinia был впервые описан Б.Б. Назаровым (Назаров и др., 1981) на основании изучения фаменских радиолярий из басейна р. Барагы на Приколымском поднятии (см. выше). В диагнозе этого рода указано: «Entactiniidae, обладающие пористой внутренней и губчатой внешней оболочками, между которыми располагается от двух до четырех сближенных промежуточных сфер. Эти сферы, вероятно, являются дифференцированным губчатым слоем. Внутренняя шести-
Рис. 6. Распространение радиолярий в фаменских морских бассейнах: а - США, штат Огайо, оз. Эри (Foreman, 1963); б - США, штат Оклахома (Schwartzapfel, Holdsworth, 1996); в - Центральная Аляска (Won et al., 1999); г - Восточная Аляска (Holdsworth et al., 1978; Holdsworth, Jones, 1980); д - Франция (Braun et al., 1992); е - Германия (Schmidt-Effing, 1988; Kiessling, Tragelehn, 1994); ж - Польша (Vishnevskaya et al., 2002); з - Белоруссия, Припятский прогиб (Кручек, Назаров, 1977); и - Тимано-Печорский бассейн, Сарембой-Леккеягинский вал (Афанасьева, 2000; Afanasieva, Amon, 2011; Афанасьева, Амон, 2012); к - Полярный Урал, Лемвинская зона (Афанасьева, 2000; Afanasieva, Amon, 2011; Афанасьева, Амон, 2012); л - Южный Урал (Afanasieva, Amon, 2011; Афанасьева, Амон, 2012); м - Средний Урал, западный склон, р. Вильва (Afanasieva, Amon, 2011; Афанасьева, Амон, 2012); н - Вол-го-Уральский бассейн (Афанасьева, 2019); о — Приколымский регион, р. Барагы (Назаров и др., 1981). Пути миграции радиолярий: Г — Северо-Западный поток; ГГ — Южный поток; ГГГ — Восточный поток. Обозначения: Q — ассоциации радиолярий фамена (а—л), ф — ассоциации радиолярий, представленные только сферическими морфотипами при доминировании Spumellaria (м—о).
Местонахождения радиолярий нанесены на схему глобальной реконструкции континентов и океанов для девона (Scotese, 2001)
лучевая спикула соединяется с проходящими через все сферы радиальными перекладинами, которые непосредственно переходят в основные иглы» (Назаров и др., 1981, с. 86).
В род Pluristratoentactinia Б.Б. Назаровым был включен только его типовой вид Р. conspissata (рис. 4, фиг. 1—4). Кроме того, он указал на присутствие еще двух новых видов этого рода в фамене
Припятского прогиба, но они так и не были опубликованы. Позднее было приведено изображение только Р. conspissata (рис. 4, фиг. 5) из Припятского прогиба (Назаров, 1988, табл. XVI, фиг. 1).
К сожалению, статья Б.Б. Назарова и др. (1981), в которой был выделен этот род, страдает многими неточностями. Прежде всего, в статье перепутаны местами фототаблицы с изображениями радиоля-
рий — подпись к табл. 1 на с. 85 указанной статьи располагается под фототаблицей 2, и наоборот (с. 88). Это подтверждается числом находящихся на них фотографий — в табл. 1, согласно объяснению, их должно быть 10, тогда как в помещенной на с. 85 фототаблице их насчитывается только девять, что соответствует табл. 2. Видимо, поэтому в монографии П. Де Вевера с коллегами (Бе Wever й а1., 2001) род РЫпяШ^гШасйта вообще не был упомянут. Более того, в новом «Каталоге по радиоляриям палеозоя» (БапеИаи е! а1., 2017, с. 391) вместо изображения типового вида Р. сотр1яяа1а в соответствии с подписями к другой фототаблице помещена фотография 8рощги1асШ1а пиргга.
Хотя голотипы новых видов снабжены в описаниях коллекционными номерами, в рубрике «го-лотип» и в подписях к фототаблицам ссылки на соответствующие изображения отсутствуют. Единственная возможность обнаружить изображение голотипа — найти в подписях к фототаблицам соответствующий номер. Однако этого не удается сделать, так как указанные в описаниях номера в коллекции 4489 (1, 3, 4, 5, 7 и 8) там отсутствуют. Изображенные экземпляры последовательно про-нумеровны начиная с номера 10 и по 21, то есть в объяснениях к фототаблицам содержится иной набор номеров. Чаще всего в одной публикации, основанной на единственной коллекции, нумерация экземпляров дается последовательно начиная с номера 1. Если и в этом случае было также, то можно осторожно предположить, что на стадии рукописи существовала еще одна фототаблица с фотографиями голотипов, которая должна была предшествовать двум другим, но по каким-то причинам не вошла в публикацию. Но не менее вероятно, что несовпадение в нумерации экземпляров в описаниях и объяснениях вызвано какими-то другими причинами, вплоть до того, что это стало результатом правки при редактировании в издательстве без участия авторов статьи. Таким образом, на данный момент идентифицировать голотипы на приведенных фототаблицах не представляется возможным, даже в случае с Е. baragensis, для которой изображен только один из девяти имевшихся экземпляров (табл. 1, фиг. 9, 10, но в описании неправильно указаны фиг. 8 и 9). Следовательно, доступные сведения о голотипах всех шести видов приходится считать недостоверными.
Вместе с тем валидность вида Р. conspissata не вызывает сомнения, так как его описание и изображения, достаточные для идентификации, опубликованы.
В 1988 г. Б.Б. Назаров несколько изменил диагноз рода РЫпяШ^гШасйта, сформулировав его так: «Внутренний каркас представлен шестилу-чевой спикулой, лучи которой расходятся от короткой (до 5 мкм) срединной перекладины. Вну-
тренняя оболочка пористая диаметром 45—60 мкм, несколько отдаленная от губчатого слоя. Толстый губчатый слой дифференцирован на две-три сближенных оболочки. Шесть основных внешних радиальных игл, реже меньше» (Назаров, 1988, с. 61).
Почти одновременно с Назаровым М.-З. Вон (Won, 1983, с. 154) установила новый род Meschedea из нижнего карбона (визейский ярус) Рейнских Сланцевых гор Германии с диагнозом2: «Сферический скелет с тремя решетчатыми оболочками. Интервал между двумя внешними сферами меньше, чем расстояние между средней оболочкой и самой внутренней сферой. Поверхность скелета имеет многочисленные, маленькие, округлые, тесно расположенные поры. Три оболочки соединены многочисленными шипами. Количество игл на поверхности скелета меняется. По сравнению с другими родами диаметр самой внутренней сферы очень большой по отношению к размеру скелета».
Изначально в составе рода Meschedea были указаны только два вида (Won, 1983, табл. 4, фиг. 5-7, 9, 10): Meschedea pyramispinosa Won, 1983 и Meschedea hirsuta Won, 1983 (рис. 8, фиг. 6-9). Позже род объединил шесть видов (рис. 8, фиг. 5-12): Meschedea akcetensis Noble, Tekin, Gedik et Pehlivan, 2008, M. crassicortex Won, 1997, M. hirsuta Won, 1983, M. permica Sashida et Tonishi, 1985, M. pyramispinosa Won, 1983, M.? endocarpa Nazarov et Ormiston, 1993 (рис. 9).
К сожалению, род Meschedea не был упомянут Назаровым (1988) в монографии о радиоляриях палеозоя, и только в более поздней статье (Nazarov, Ormiston, 1993, с. 38-39), опубликованной уже после кончины Б.Б. Назарова, новый вид Meschedea? endocarpa был условно отнесен к этому роду (рис. 8, фиг. 17).
В 2007 г. Ц. Фен (Feng et al., 2007) установил новый род Wuyia Feng in Feng, Gu, He et Jin, 2007 из верхнечансинских (терминальная пермь) отложений формации Далон в Гуанси (Южный Китай) с диагнозом3: «Сферический скелет состоит из трех концентрических оболочек и маленькой микросферы». В состав рода были включены три вида: Wuyia dongpanica (рис. 8, фиг. 13), W. endocarpa и W. permica. В замечании к новому роду Фен отметил4,
2 «Das sphäroidale Skelett besteht aus 3 Schalen, die von einem Gitterwerk gebildet werden. Der Abstand zwischen den beiden äußeren Schalen ist geringer als der zwischen der mittleren Schale und der innersten Schale. Die Oberfläche des Skeletts weist zahlreiche, kleine, runde, dichtstehende Poren auf. Die 3 Schalen sind durch innere Stacheln und zahlreiche Dornen miteinander verbunden. Die Stachelzahl auf der Oberfläche variiert. Im Vergleich zu anderen Gattungen ist der Durchmesser der innersten Schale im Verhältnis zur Skelettgröße recht groß» (Won, 1983, S. 154).
3 «Spherical test composed of three concentric shells and a small microsphere» (Feng et al., 2007, p. 31).
4 «This new genus is similar in its characteristics of the cortical shell to Meschedea Won, 1983, but the innermost shell of Meschedea is quite large. Trilonche Hinde differs from this new genus in having only one inner shell» (Feng et al., 2007, p. 31).
Рис. 7. Первые изображения палеозойских радиолярий с несколькими сферами, отнесенных к современному роду Cromyosphaera
Haeckel, 1881.
Фиг. 1. Cromyosphaera distans Rûst, 1892; нижний девон; Россия, Южный Урал; длина масштабной линейки 41 мкм (Rûst, 1892, табл. 8, фиг. 6). Фиг. 2. Cr. petschorae Rûst, 1892; карбон; Россия, «Печора»; длина масштабной линейки 58 мкм (Rûst, 1892, табл. 8, фиг. 3). Фиг. 3. Cr. radiata Rûst, 1892, длина масштабной линейки 96 мкм (Rûst, 1892, табл. 8, фиг. 5). Фиг. 4. Cr. frequens Rûst, 1892, длина масштабной линейки 63 мкм (Rûst, 1892, табл. 8, фиг. 2). Фиг. 5. Cr. eminens Rûst, 1892, длина масштабной линейки 63 мкм (Rûst, 1892, табл. 8, фиг. 8); нижний карбон, верхнее турне — визе; Германия, Гарц. Фиг. 6. Cromyosphaera sp.; нижний карбон, турне; Франция, Монтань-Нуар (Deflandre, 1953, fig. 295b, увеличение не указано)
что по своим характеристикам скелет Wuyia похож на внешнюю оболочку Meschedea Won, 1983, но самая внутренняя оболочка Meschedea значительно большего диаметра, чем у Wuyia. Род Trilonche Hinde, 1899 отличается от Wuyia наличием только одной внутренней оболочки.
Несмотря на различие словесных описаний, диагнозы родов Pluristratoentactinia, Meschedea и Wuyia почти идентичны. Авторы «Каталога радиолярий палеозоя» (Noble et al., 2017, р. 443 и 446) предложили рассматривать род Meschedea в качестве младшего синонима Pluristratoentactinia. Можно согласиться с этим решением. Кроме того, следует рассматривать и род Wuyia в качестве младшего синонима Pluristratoentactinia.
Анализ морфологических особенностей скелетов радиолярий, описанных Х. Коцуром и Г. Мостлером (Kozur, Mostler, 1989) из сакмарских отложений Южного Урала, позволяет включать следующие их виды в состав рода Pluristratoentactinia (рис. 8, фиг. 14—16): Triposphaera tetrasphaera, T. woni, Helioentactinia uralica.
П. Нобл с коллегами (Noble et al., 2008) описали новый вид Meschedea akcetensis Noble, Tekin, Gedik et Pehlivan, 2008 (рис. 8, фиг. 5) из турнейского яруса Турции.
В 2011 г. в фаменских отложениях Полярного Урала М.С. Афанасьевой и Э.О. Амоном был описан новый вид Pluristratoentactinia trisphaerata Afa-nasieva et Amon, 2011 (рис. 8, фиг. 4) и найден вид P. conspissata (рис. 4, фиг. 6), а в среднедевонских (верхнеэйфельских) отложениях Пражского бассейна в Чешской республике установлены пред-
ставители P. conspissata (рис. 4, фиг. 7) (Afanasieva, Amon, 2011; Афанасьева, Амон, 2012). Позднее М.С. Афанасьева (Afanasieva, 2018) описала еще три новых вида этого рода из нижнепермских отложений Южного Урала и Северных Мугоджар: P. kondurovkensisAfanasieva, 2018, P. kozuriAfanasieva, 2018 и P. lusikae Afanasieva, 2018 (рис. 8, фиг. 1-3).
Таким образом, в настоящее время к роду Pluristratoentactinia относятся 20 видов из нижнего девона - верхней перми (рис. 9).
Коллекция радиолярий верхнего фамена р. Барагы за № 4489 вместе с другими материалами покойного Б.Б. Назарова в 2010 г. была передана из Геологического института РАН в лабораторию протистологии Палеонтологического института им. А.А. Борисяка РАН, где и хранится. Однако изображенные в статье 1981 г. экземпляры, сфотографированные на сканирующем электронном микроскопе, в ней отсутствуют. В следующих ниже описаниях рубрика «голотип» опущена в связи с расхождениями в нумерации экземпляров в тексте и в объяснениях к фототаблицам, что не позволяет их идентифицировать (см. выше).
Описание5
Тип Radiolaria Müller, 1858 Подтип Polycystina Ehrenberg, 1838 Класс Spumellaria Ehrenberg, 1875 Отряд Spongiata Afanasieva et Amon, 2003 Семейство Spongentactiniidae Nazarov, 1975 Подсемейство Pluristratoentactiniinae Afanasieva, 1999
Рис. 8. Виды рода Pluristratoentactinia (названия даны в соответствии с первоописанием). Фиг. 1. Pluristratoentactinia lusikae Afanasieva, 2018, экз. ПИН, № 548i/277-i752i, длина масштабной линейки 7S мкм; нижняя пермь, артинский ярус; Казахстан, Северные Мугоджары, р. Актасты (Afanasieva, 2018, табл. S, фиг. 1b). Фиг. 2. Pluristratoentactinia kozuri Afanasieva, 2018, экз. ПИН, № S481/261-16282, длина масштабной линейки 68 мкм; нижняя пермь, сакмарский ярус; Россия, Южный Урал, р. Сакмара, с. Кон-дуровка (Afanasieva, 2018, табл. 4, фиг. 1b). Фиг. 3. Pluristratoentactinia kondurovkensis Afanasieva, 2018, экз. ПИН, № 548i/259-i6340, длина масштабной линейки 68 мкм; нижняя пермь, сакмарский ярус; Россия, Южный Урал, р. Сакмара, с. Кондуровка (Afanasieva, 2018, табл. 4, фиг. 8). Фиг. 4. Pluristratoentactinia trisphaerata Afanasieva et Amon in Afanasieva et al., 2011, длина масштабной линейки S7 мкм; верхний девон, фаменский ярус; Россия, Полярный Урал, р. Пальник-Ю (Afanasieva et al., 2011, табл. 39, фиг. 2). Фиг. S. Meschedea akcetensis Noble, Tekin, Gedik et Pehlivan, 2008, длина линейки 132 мкм; нижний карбон, турнейский ярус; Турция, Стамбул (Noble et. al., 2008, рис. 9.3). Фиг. 6—9. Нижний карбон, визейский ярус; Германия, Рейнские Сланцевые горы (Won, 1983, табл. 4, фиг. S, 6, 9, 10): 6, 7 — Meschedea pyramispinosa Won, 1983: 6 — длина масштабной линейки 71 мкм, 7 — длина масштабной линейки 64 мкм; 8, 9 — Meschedea hirsuta Won, 1983: 8 — длина масштабной линейки 83 мкм, 9 — длина масштабной линейки 8S мкм. Фиг. 10, 11. Meschedeapermica Sashida et Tonishi, 198S, длина масштабной линейки 100 мкм; средняя пермь; Япония, о. Хонсю, р. Акигава (Sashida, Tonishi, 198S, табл. 4, фиг. 10, табл. S, фиг. 2). Фиг. 12. Meschedea crassicortex Won, 1997, длина масштабной линейки 38 мкм; верхний девон, франский ярус; Западная Австралия, бассейн Кэннинг (Won, 1997, табл. S, фиг. 17, 19). Фиг. 13. Wuyia dongpanica Feng in Feng, Gu, He et Jin, 2007, длина масштабной линейки 71 мкм; верхняя пермь, верхнечансинский подъярус; Южный Китай, Южный Гуанси (Feng et al. 2007, табл. 4, фиг. 9). Фиг. 14, 1S. Нижняя пермь, сакмарский ярус; Россия, Южный Урал, р. Сакмара, с. Кондуровка (Kozur, Mostler, 1989, табл. 3, фиг. 1, табл. 4, фиг. 3): 14 — Triposphaera tetrasphaera Kozur et Mostler, 1989, длина масштабной линейки 60 мкм, 1S — Triposphaera woni Kozur et Mostler, 1989, длина масштабной линейки 7S мкм. Фиг. 16. Helioentactinia uralica Kozur et Mostler, 1989, длина масштабной линейки S7 мкм; нижняя пермь, кунгурский ярус; Россия, Южный Урал, р. Ай, с. Алегозово (Kozur, Mostler, 1989, табл. 3, фиг. 1, табл. 4, фиг. 3). Фиг. 17. Meschedea? endocarpa Nazarov et Ormiston, 1993, длина масштабной линейки 38 мкм; средняя пермь, роудский ярус; США, Западный Техас, Гваделупские горы (Nazarov, Ormiston, 1993, табл. 6, фиг. 8). Фиг. 18, 19. Cromyostylus? variabilis Ormiston et Lane, 1976, нижний карбон, визейский ярус; США, Оклахома, горы Арбакл (Ormiston, Lane, 1976, табл. 4, фиг. 7, 11): 18 — длина масштабной линейки 6S мкм, 19 — длина
масштабной линейки 82 мкм
5 Переописание таксонов из работы Назаров и др., 1981 приводится с уточнениями и дополнениями автора.
Рис. 9. Стратиграфическое распространение видов рода Pluristratoentactinia (названия родов приведены, как они даны в первоопи-саниях): 1 — Россия, Южный Урал (Rüst, 1892); 2 — Чешская республика, Пражский бассейн (Afanasieva, Amon, 2011; Афанасьева, Амон, 2012); 3 — Западная Австралия, бассейн Кэннинг (Won, 1997); 4 — Россия: Полярный Урал, р. Пальник-Ю (Afanasieva, Amon, 2011; Афанасьева, Амон, 2012); Белоруссия, Припятский прогиб (Назаров, 1988); 5 — Россия: Магаданская обл., Приколымское поднятие, р. Колыма (Назаров и др., 1981; Афанасьева, настоящая работа); 6 - Турция, Стамбул (Noble et al., 2008); 7 - Германия: горы Гарц (Rüst, 1892), Рейнские Сланцевые горы (Won, 1983); США, Оклахома, горы Арбакл (Ormiston, Lane, 1976); 8 - Россия, Южный Урал, р. Урал, пос. Никольский (Назаров, 1988; Afanasieva, 2018); 9, 10 - Россия, Южный Урал, р. Сакмара, с. Кондуровка (Nazarov, Ormiston, 1985, 1993; Kozur, Mostler, 1989; Афанасьева и др., 2014; Афанасьева, 2018); 11 - Россия, Южный Урал, р. Малая Сюрень, г. Сарабиль (Назаров, 1988); Казахстан: р. Актасты (Назаров, 1988; Афанасьева и др., 2015; Afanasieva, 2018), Северный Прикаспий, риф Карачаганак (Афанасьева, 2000; Afanasieva, 2018); 12 - Россия, Южный Урал, р. Ай, с. Алегозово (Kozur, Mostler, 1989; Afanasieva, 2018); 13 - США, Западный Техас, Гваделупские горы (Nazarov, Ormiston, 1993); Япония, о. Хонсю, р. Акигава (Sashida, Tonishi, 1985); 14 - Южный Китай, Южный Гуанси (Feng et al. 2007). Сокращения названий стратиграфических подразделений: D1 - нижний девон; D2 - средний девон, ef3 - верхнеэйфельский подъярус; D3 - верхний девон: fr - франский ярус, fm1 - нижнефаменский подъярус, fm2 - верхнефаменский подъярус; C1 - нижний карбон: t - турнейский ярус, v - визейский ярус; C2 - верхний карбон, gz - гжельский ярус; P1 - нижняя пермь: as - ассельский ярус, sk - сакмарский ярус, ar - артинский
ярус; P2 - верхняя пермь: road - роудский ярус, chan - чансинский ярус
Система Девонская Каменноугольная Пермская
Отдел »i D? »3 Ci с* Pi P2
Ярус ef3 fr frill fm2 t V g* as sk ar kn road chan
Cromyosphaera distans Rüst, 1892
Pluristratoentactinia trisphaerata Afanasieva et Amon, 2011
Pluristratoentactinia conspissata Nazarov in Nazarov,
Tkachcnko ct Shulgina, 1981
Meschedea crassicortex Won, 1997
Meschedea akcetensis Noble, Tekin, Gedik et Pehlivan, 2008
Meschedea pyramispinosa Won, 1983
Cromyosphaera petschorae Rüst, 1892
Cromyosphaera eminens Rüst, 1892
Cromyosphaerafrequens Rüst, 1892
Meschedea hirsuta Won, 198.4
Cromyostylusl variabilis Ormiston el I-ane, 1976
Pluristratoentactinia lusikae Afanasieva, 2018
Pluristratoentactinia kondurovkensis Afanasieva, 2018
Helioentactinia uralica Kozur et Mostler, 1989
Pluristratoentactinia kozuri Afanasieva, 2018
Triposphaera tetrasphaera Kozur et Mostler, 1989
Triposphaera woni Kozur et Mostler, 1989
Meschedea? endocarpa Nazarov et Ormiston, 1993
Meschedea pérmica Sashida et Tonishi, 1985
Wuyia dongpanica en g in Feng, Gu, He et Jin, 2007
Род Pluristratoentactinia Nazarov in Nazarov, Tkachenko et Shulgina, 1981
Pluristratoentactinia: Назаров и др., 1981, с. 86; Назаров, 1988, с. 61; Амон, 1999, с. 70; Афанасьева, 2000, с. 81; Afanasieva, Amon, 2011, p. 1509; non Caridroit et al., 2017, p. 391; Noble et al., 2017, p. 446; Afanasieva, 2018, p. 1363.
Meschedea: Won, 1983, p. 154; Caridroit et al., 2017, p. 390; Noble et al., 2017, p. 443.
Wuyia: Feng et al., 2007, p. 31; Caridroit et al., 2017, p. 393; Noble et al., 2017, p. 449.
Типовой вид — Pluristratoentactinia conspissata Nazarov in Nazarov, Tkachenko et Shulgina, 1981; верхний девон Северо-Востока России; по оригинальному обозначению.
Диагноз. Скелет с тремя - шестью сферами. Между внешней губчатой сферой и внутренней
пористой располагается от двух до четырех промежуточных губчатых оболочек. Внутренний каркас представлен 6-лучевой спикулой, лучи которой расходятся от короткой срединной балки. Продолжением лучей спикулы являются основные трехгранные иглы. Между оболочками скелета развиты многочисленные иголочки.
Сравнение. От других родов семейства Sp-ongentactiniidae род Pluristratoentactinia отличается развитием нескольких промежуточных губчатых оболочек, что послужило основанием выделения для него самостоятельного подсемейства Pluristrat-oentactiniinae Afanasieva, 1999.
Видовой состав. 20 видов из нижнего девона — верхней перми (рис. 9): P. akcetensis (Noble, Tekin, Gedik et Pehlivan, 2008), P. conspissata Nazarov in Nazarov, Tkachenko et Shulgina, 1981, P. crassi-cortex (Won, 1997), P. eminens (Rust, 1892), P. distans
(Rüst, 1892), P. dongpanica (Feng in Feng, Gu, He et Jin, 2007), P. endocarpa (Nazarov et Ormiston, 1993), P. frequens (Rüst, 1892), P. hirsuta (Won, 1983), P. ko-zuri Afanasieva, 2018, P. kondurovkensis Afanasieva, 2018, P. lusikae Afanasieva, 2018, P. permica (Sashida et Tonishi, 1985), P. petschorae (Rüst, 1892), P. pyramispi-nosa (Won, 1983), P. tetrasphaera (Kozur et Mostler, 1989), P. trisphaerata Afanasieva et Amon, 2011, P. uralica (Kozur et Mostler, 1989), P. variabilis (Ormiston et Lane, 1976), P. woni (Kozur et Mostler, 1989).
Pluristratoentactinia conspissata Nazarov in Nazarov, Tkachenko et Shulgina, 1981 Рис. 4, фиг. 1-4
Pluristratoentactinia conspissata: Назаров и др., 1981, с. 87, табл. 2, фиг. 4-7; Назаров, 1988, рис. 18 г; табл. XVI, фиг. 1; Afanasieva, Amon, 2011, табл. 6, фиг. 3; табл. 26, фиг. 5; Афанасьева, Амон, 2012, табл. VII, фиг. 3; табл. XXIX, фиг. 5; non Caridroit et al., 2017, fig. 114 (= S. nupera).
Описание. Внешняя оболочка скелета губчатая с небольшими ячейками разнообразной формы. Промежуточные губчатые оболочки расположены на незначительном (25-35 мкм) расстоянии от внутренней сферы. Тонкая оболочка внутренней сферы пронизана округлыми и угловато-овальными порами. Все сферы соединены друг с другом посредством многочисленных тонких иголочек, которые отходят от углов ячеек промежуточных губчатых оболочек скелета и от узлов межпоровой решетки внутренней сферы. Во внутренней сфере эксцентрично расположена тонкая 6-лучевая спикула. Спикула сохранилась у немногих экземпляров. Продолжением лучей спикулы являются основные иглы трехгранные, приостренные в дистальной части.
Размеры (в мкм). Диаметр внешней сферы 170-250, толщина стенки внешней сферы 12-18; диаметр промежуточных сфер: 124-135 ^ 145-175 ^ 180-200; диаметр внутренней сферы 90-100, толщина стенки внутренней сферы 5-8; длина основных игл до 150, ширина в основании 35-50.
Распространение. Средний девон, верхний эйфель, верхи формации Хотеч, Чешская Республика, Пражский бассейн (Баррандиен) (Afanasieva, Amon, 2011; Афанасьева, Амон, 2012); верхний девон, нижний фамен, Полярный Урал, Лемвинская зона (Afanasieva, Amon, 2011; Афанасьева, Амон, 2012); верхний девон, верхний фамен, Приколымское поднятие (Назаров и др., 1981).
Подсемейство Retentactiniinae Won, 1997 Род Tetrentactinia Foreman, 1963
Tetrentactinia inopia Nazarov in Nazarov, Tkachenko et Shulgina, 1981 Рис. 5, фиг. 9, 10
Tetrentactinia inopia: Назаров и др., 1981, табл. 2, фиг. 8, 9.
Описание. Скелет шаровидный или эллип-сообразный, состоит из двух оболочек. Внешняя оболочка скелета губчатая, толстая (до 160 мкм) с небольшими ячейками. Губчатый слой расположен непосредственно на тонкой пористой внутренней оболочке и почти сливается с ней. Многочисленные стержневидые иголочки, отходящие от узлов межпоровой решетки внутренней оболочки, имеют апофизы, и их переплетение и соединение образует губчатый слой. Во внутренней сфере эксцентрично расположена 4-лучевая спикула. Основные иглы отсутствуют.
Размеры (в мкм). Диаметр внешней сферы 154—482, толщина губчатой стенки внешней сферы 30—160, диаметр ячеек губчатого слоя 2—12; диаметр внутренней пористой сферы 72—208, толщина стенки внутренней сферы 4—6, диаметр пор 4—10.
Сравнение. Tetrentactinia inopia отличатся от иных известных видов рода Tetrentactinia полной редукцией основных игл. По размерам и наличию толстого губчатого слоя данный вид сходен с T. teuchestes Foreman, 1963 из фамена Северной Америки (Foreman, 1963), но последний имеет многочисленные внешние иглы.
Замечания. Среди девонских губчатых Spon-gentactiniidae внешние иглы отсутствуют у Spongent-actinia fungosa Nazarov, 1975 из франских отложений Южного Урала (Назаров, 1975). Однако S. fungosa имеет изогнутую 6-лучевую спикулу, тогда как T. inopia отличается наличием 4-лучевой спикулы.
Распространение. Верхний девон, верхний фамен, Приколымское поднятие, левобережье р. Колымы, верховье р. Барагы (Назаров и др., 1981).
Подсемейство Spongentactiniinae Nazarov, 1975 Род Spongentactinia Nazarov, 1975
Spongentactinia nupera Nazarov in Nazarov, Tkachenko et Shulgina, 1981 Рис. 5, фиг. 11—15
Spongentactinia nupera: Назаров и др., 1981, табл. 1, фиг. 1—5.
Описание. Внешняя оболочка скелета имеет округлое, реже эллипсовидное очертание и состоит из двух слоев. Видимые на внешней поверхности скелета ячейки губчатой скелетной ткани небольшие, иногда с тонкими шипиками. Внутренняя сфера тонкая, пронизанная крупными гексагональными, реже округлыми порами. Почти от каждого узла межпоровой решетки отходят тонкие стерж-невидные иголочки, разветвленные (мутовчатые) в дистальной части. Беспорядочное переплетение
и соединение апофиз этих иголочек на расстоянии 40 мкм от внутренней сферы образует довольно толстую губчатую внешнюю оболочку скелета. Во внутренней сфере эксцентрично расположена 4-х или 6-лучевая спикула. Ее лучи непосредственно переходят в стержневидные перекладины между пористой внутренней и губчатой внешней сферами. Продолжением лучей спикулы являются короткие основные иглы трехгранной или стержне-видной формы. Основные иглы на уровне толстой внешней оболочки скелета также имеют апофизы, включенные в сплетение губчатой ткани внешней сферы.
Размеры (в мкм). Диаметр внешней сферы 294—360, толщина губчатой стенки внешней сферы 64—96, диаметр ячеек губчатого слоя 2—8; диаметр внутренней пористой сферы 120—152, толщина стенки внутренней сферы 5—7, диаметр пор 10—18 (у большинства 14—16); длина основных игл 85—134, ширина в основании 27—42.
Изменчивость. Различаются две группы морфотипов: (1) со стержневидными основными иглами, (2) с трехгранными основными иглами. Непостоянными величинами являются толщина губчатой оболочки, размеры внешней и внутренней сфер, длина основных игл.
Сравнение. Отличается от иных известных видов рода Spongentactinia своеобразным сочетанием крупной внешней сферы и коротких основных игл. По размеру внутренней сферы данный вид сходен с S. fungosa Nazarov, 1975 из франских отложений Южного Урала (Назаров, 1975), но отличается формой пор. Кроме того, S. fungosa имеет слаборазвитые основные иглы, тогда как у S. nupera они выражены достаточно хорошо (рис. 5, фиг. 11, 13—15).
Распространение. Верхний девон, верхний фамен, Приколымское поднятие, левобережье р. Колымы, верховье р. Барагы (Назаров и др., 1981).
Класс Sphaerellaria Haeckel, 1881 Отряд Entactiniata Riedel, 1967 Семейство Astroentactiniidae Nazarov et Ormiston, 1985
Подсемейство Astroentactiniinae Nazarov et Ormiston, 1985 Род Astroentactinia Nazarov, 1975
Astroentactinia valentiniae Nazarov in Nazarov, Tkachenko et Shulgina, 1981 Рис. 5, фиг. 1-3
Astroentactinia valentiniae: Назаров и др., 1981, табл. 2, фиг. 1-3.
Описание. Внешняя оболочка скелета имеет сферические, реже эллипсовидные очертания.
Стенка скелета пронизана гексагональными порами с округлыми углами. Массивная, стержневидная 8-лучевая внутренняя спикула расположена эксцентрично. Лучи спикулы расходятся от единого центра (точки) и соединяются в дистальной части с основаниями коротких конусовидных основных игл, число которых не более восьми. Второстепенные иглы многочисленные, короткие в виде тонких иголочек.
Размеры (в мкм). Диаметр сферы 224—252, толщина стенки 15—20, диаметр пор 10—15; длина основных игл до 100, ширина в основании 10—15; длина второстепенных игл 10—15.
Изменчивость. Выражается в размерах основных и второстепенных игл. Почти все экземпляры обладают гексагональными порами, и лишь несколько отличаются округлым очертанием пор.
Сравнение. Отличается от иных девонских видов рода Ля^огМас^та гексагональным очертанием пор. Внутренняя спикула не имеет на своих лучах апофизов, характерных для франских Ля-^огШасНта, вследствие чего число основных игл не превышает восьми, т.е. соответствует числу лучей внутренней спикулы.
Распространение. Верхний девон, верхний фамен, Приколымское поднятие, левобережье р. Колымы, верховье р. Барагы (Назаров и др., 1981).
Семейство Entactiniidae Riedel, 1967 Подсемейство Entactiniinae Riedel, 1967 Род Entactinia Foreman, 1963
Entactinia duksundiensis Nazarov in Nazarov, Tkachenko et Shulgina, 1981 Рис. 5, фиг. 4-6
Entactinia duksundiensis: Назаров и др., 1981: табл. 1, фиг. 6-8.
Описание. Скелет крупный, сферический. Толстая стенка скелета пронизана разнообразными по форме порами различного размера. У большинства экземпляров преобладают крупные поры, имеющие субгексагональные или округлые очертания. Внутренний каркас расположен эксцентрично и представлен массивной 6-лучевой спикулой, лучи которой расходятся от короткой срединной балки. Продолжением лучей спикулы являются короткие, массивные, трехгранные основные иглы. Второстепенные иглы короткие, тонкие.
Р аз меры (в мкм). Диаметр сферы 140-243 (преимущественно 220-234), толщина стенки 15-25 (в основном 25), диаметр пор 8-20 (в среднем 15); длина основных игл 100-180, ширина в основании 50-54 (редко 25); длина второстепенных игл до 15.
Изменчивость. Выражается в размерах основных игл, а также в форме и диаметре пор. Изредка встречаются экземпляры без второстепенных игл.
Сравнение. Отличается от иных девонских видов рода ЕМасШш своеобразным сочетанием крупного толстостенного скелета и массивных коротких игл, длина которых меньше диаметра сферы. По последнему признаку Е. ёикяипё1гт1я сходна с Е. яроп&г Рогешаи, 1963 из фамена Северной Америки и Белоруссии (Рогешаи, 1963; Кручек, Назаров, 1977; Назаров, 1988), однако имеет более толстую стенку скелета, пронизанную гексагональными порами. Кроме того, у Е. ярощ^гя, судя по описаю, данному Э. Формен (Рогешаи, 1963), имеется нечто вроде губчатого слоя, который, видимо, образован вследствие соединения второстепенных игл.
Замечания. Виды рода ЕШасйта были очень разнообразны и многочисленны в девоне и позднем палеозое. Среди них есть формы, резко отличающиеся друг от друга. Невозможно, например, спутать виды девона и ранней перми. Однако существуют и те, которые очень трудно диагностируются, различия между которыми можно установить только на материале хорошей сохранности. К этой группе относятся и крупные ЕШасйта позднего девона, в том числе и Е. ёикяипё1гт1я. При их описании учитываются все тончайшие признаки строения скелета. В то же время при выделении новых таксонов невозможно избавиться от ощущения, что эти отличия носят не хронологический, а экологический характер. Известно, что особи одного и того же вида радиолярий, обитающие в неритической зоне эпиконтинентального бассейна, существенно отличаются от особей, живущих в открытом океане, вследствие чего они часто описываются как разные виды (Назаров и др., 1981; Петрушевская, 1981, 1986). И только выяснение изменчивости позволяет установить их общность. К сожалению, такие изменения скелетов одного вида радиолярий, морфотипы которых были бы характерны, соответственно, для неритической и океанической зон палеоокеанов, трудно проследить на ископаемом материале, и вполне вероятно, что один и тот же вид, но из другого региона, может быть описан как новый под другим названием.
Распространение. Верхний девон, верхний фамен, Приколымское поднятие, левобережье р. Колымы, верховье р. Барагы (Назаров и др., 1981).
Подсемейство ЕШасииозрИаегтае АаиаБ1еуа, 1999 Род ЕМасИпояркагга Рогешаи, 1963
ЕМасИпояркагга baragгnsis Нагагоу т Нагагоу, ТкасИеико е! ВИи^та, 1981 Рис. 5, фиг. 7, 8
ЕШасйпояркагт baragгnsis: Назаров и др., 1981, табл. 1, фиг. 9,10.
Описание. Внешняя сфера большого диаметра, пронизанная многочисленными и разнообразными по форме порами. Поры окаймлены выступающими оторочками. Внутренняя сфера крупная, равномерно пористая. Форма пор преимущественно округлая, реже округло-гексагональная. Внутренний каркас расположен эксцентрично и представлен тонкой 6-лучевой спикулой, лучи которой расходятся от короткой срединной балки. Лучи спикулы соединяются с трехгранными перекладинами между внешней и внутренней сферами, которые являются основаниями для массивных трехгранных основных игл. Продолжением лучей спикулы служат основные иглы. Второстепенные иглы двух типов: (1) если выступающие оторочки пор соединены с разветвленными в дистальной части второстепенными иглами, то создается впечатление о появлении губчатого слоя; (2) если второстепенные иглы, отходящие от узлов межпоровой решетки, более длинные и расположены равномерно по поверхности сферы, то в этом случае внешняя оболочка скелета состоит как бы из двух сближенных сфер.
Размеры (в мкм). Диаметр внешней сферы 195— 300, толщина стенки внешней сферы (= псевдогубчатого слоя) до 40, диаметр пор 8—10; диаметр внутренней сферы 75, толщина стенки внутренней сферы 5-10, диаметр пор 8-10 (у большинства 10); длина основных игл до 200, ширина в основании 35-40; длина второстепенных игл до 20.
Изменчивость. Выражается в разнообразии строения внешней оболочки скелета, которая у одних экземпляров пористая, а у других «псевдогубчатая». Длина основных игл также является непостоянной величиной.
Сравнение. Сходен с Е. гяоя1гощи1а Рогешаи, 1963 из фамена Северной Америки по размеру внутренней сферы, форме трехгранных игл, а также толстой и как бы двуслойной внешней сферой. Основные различия заключаются в строении пор внутренней сферы, которые у Е. baragгnsis крупные, округлые, реже округло-гексагональные, тогда как у Е. гsostrongula они меньшего размера и более разнообразной формы. Кроме того, у Е. гяоя^ощи1а весьма ясно выражена промежуточная сфера, тогда как у Е. baragгnsis она только намечается. Следует отметить и более крупные размеры внешней сферы у Е. baragгnsis.
Замечания. Сравнение Е. baragгnsis и Е. гяо-strongula могло быть выполнено только по хорошему изображению и описанию, приведенному Э. Формен (Рогешаи, 1963), а не на основании непосредственного изучения голотипа Е. гяоя^ощи1а. Не исключено, что Е. baragгnsis может быть если не младшим субъективным синонимом Е. гsostrongu-
1а, то, возможно, хронологической или экологической разновидностью последнего.
Распространение. Верхний девон, верхний фамен, Приколымское поднятие, левобережье р. Колымы, верховье р. Барагы (Назаров и др., 1981).
Заключение
Благодаря исследованию конодонтов, проведенному М.Х. Гагиевым (2009), уточнено стратиграфическое положение комплекса радиолярий дуксундинской свиты в разрезе по р. Барагы. Установлена новая верхнефаменская экозона радиолярий ЕШасйта duksundiгnsis — Spongгntactinia пиргт в средней подсвите дуксундинской свиты в объеме конодонтовых зон верхнего фамена гхрапяа — ртг-sulcata.
Выявлен четкий тренд увеличения таксономического разнообразия фаменских ВришеПапа
с древнего запада на палеовосток: от 0-18,2% в бассейнах Франции и Германии, до 22,9-35,7% в западных и северных окраинных морях Русской платформы и до 50-83,3% в открытых водах Уральского и Колымского палеоморей.
Морфофункциональный анализ скелетов радиолярий дуксундинской свиты уверенно подтверждает сделанное ранее Б.Б. Назаровым (Назаров и др., 1981) и М.Х. Гагиевым (2009) предположение о накоплении осадков дуксундинской свиты в условиях глубокого шельфа.
Проведена ревизия рода РШпяШШШасНта, предложено считать роды Mгschdгa и Wuyia его младшими синонимами и показано, что он объединяет 20 видов, существовавших с раннего девона по позднюю пермь.
Автор выражает искреннюю благодарность А.С. Алексееву за конструктивное обсуждение статьи, ценные советы и замечания.
ЛИТЕРАТУРА
Амон Э. О. Радиолярии Урала и их стратиграфическое значение. Дисс. докт. геол.-минерал. наук. Екатеринбург, Ин-т геол. и геохим. УрО РАН, 1999. 900 с.
Афанасьева М.С. Радиолярии семейства Pylentonemi-dae // Палеонтол. журн. 1986. № 3. С. 22-35.
Афанасьева М.С. Новые данные о раннепалеозойских радиоляриях рода Caspiaza // Палеонтол. журн. 1993. № 4. С. 115-118.
Афанасьева М.С. Атлас радиолярий палеозоя Русской платформы. М.: Научный мир, 2000. 480 с.
Афанасьева М.С. Систематическое положение рода Entactinosphaera Foreman, 1963 и новый род Retientacti-nosphaera gen. nov. (радиолярии палеозоя) // Палеонтол. журн. 2011. № 2. С. 3-13.
Афанасьева М.С. Новые таксоны и новая среднефа-менская экозона радиолярий Natgorella hirsuta — Spinoa-lium melekessensis Волго-Уральского бассейна // Палеонтол. журн. 2019. № 5. С. 3-13.
Афанасьева М.С., Амон Э.О. Биостратиграфия и палеобиогеография радиолярий девона России. М.: ПИН РАН, 2012. 280 с.
Афанасьева М.С., Амон Э.О., Черных В.В. Радиолярии пограничных отложений ассельского и сакмарского ярусов (нижняя пермь) разреза Кондуровский (западный склон Южного Урала) // Бюл. МОИП. Отд. геол. 2014. Т. 89, вып. 4. С. 64-82.
Афанасьева М.С., Амон Э.О., Черных В.В. Артинские (нижняя пермь) радиолярии из опорного разреза Акта-сты, Северные Мугоджары // Бюл. МОИП. Отд. геол. 2015. Т. 90, вып. 5. С. 9-27.
Бушмина Л.С. К палеонтологической характеристике верхнедевонских-нижнекаменноугольных отложений южной части Приколымского поднятия // Основные проблемы биостратиграфии и палеогеографии Северо-Востока СССР / Ред. К.В. Симаков. Тр. Сев.-Вост. компл. н.-и. ин-та ДВНЦ АН СССР. Вып. 62. Магадан: СВКНИИ, 1974. С. 183-188.
Гагиев М.Х. Разрез пограничных отложений девона и карбона на ручье Каменка (Северо-Восток СССР) // Граница девона и карбона на территории СССР / Ред. В.К. Голубцов. Минск: Наука и техника, 1988. С. 216-222.
Гагиев М.Х. Средний палеозой Северо-Востока Азии. Магадан: СВКНИИ ДВО РАН, 1996. 120 с.
Гагиев М.Х. Стратиграфия девона и нижнего карбона Приколымского поднятия (Северо-Восток Азии). Магадан: СВКНИИ ДВО РАН, 2009. 290 с.
Гагиев М.Х., Кононова Л.И., Шульгина В.С., Коле-сов Е.В. Граница девона и карбона в разрезе Каменка (бассейн Колымы) // Бюл. МОИП. Отд. геол. 1991. Т. 66, вып. 6. С. 59-70.
Кононова Л.И., Бушмина Л.С. Турнейские конодонты Колымского массива // Биостратиграфия и палеогеография девона и карбона азиатской части СССР. Тр. Ин-та геол. и геофиз. СО АН СССР. Вып. 386. Новосибирск: Наука, 1978. С. 67-78.
Кручек С.А., Назаров Б.Б. Верхнедевонские радиолярии Русской платформы // Докл. АН СССР. 1977. Т. 237, № 6. С. 1445-1448.
Назаров Б.Б. Радиолярии нижнего - среднего палеозоя Казахстана (методы исследования, системати-
ка, стратиграфическое значение) // Тр. Геол. ин-та АН СССР. Вып. 275. М.: Наука, 1975. 202 с.
Назаров Б.Б. Радиолярии палеозоя // Практическое руководство по микрофауне СССР. Справочник для палеонтологов и геологов. Т. 2. Л.: Недра, 1988. 230 с.
Назаров Б.Б., Ткаченко В.И., Шульгина В.С. Радиолярии и возраст кремнисто-терригенных толщ Прико-лымского поднятия // Изв. АН СССР. 1981. Сер. геол. № 10. С. 79-89.
Пепеляев Б.В. Материалы к стратиграфии нижнекаменноугольных отложений Приколымья // Мат-лы по геологии и полезным ископаемым Северо-Востока СССР. Вып. 14 / Ред. И.Е. Драбкин. Магадан: Магаданское кн. изд-во, 1960. С. 3-12.
Пепеляев Б.В. Государственная геологическая карта СССР. Масштаб 1 : 1 000 000. Сер. Среднеколымье. Лист Q-56. Объяснит. зап. М.: Госгеолтехиздат, 1961. 72 с.
Пепеляев Б.В., Симаков К.В. К стратиграфии девонских отложений Приколымского поднятия // Докембрий и палеозой Северо-Востока СССР (Тезисы докладов на Межведомственном стратиграф. совещ. по докембрию и палеозою Северо-Востока СССР 12-15 августа 1974 года) / Ред. А.А. Николаев, К.В. Симаков. Магадан: СВКНИИ, 1974. С. 102-108.
Пепеляев Б.В., Юферев О.В., Богуш О.И. Биостратиграфия каменноугольных отложений юго-западной части Колымского массива // Карбон Омолонского и юго-западной части Колымского массивов / Ред. А.М. Обут Тр. Ин-та геол. и геофиз. СО АН СССР. Вып. 60. М.: Наука, 1970. С. 24-60.
Петрушевская М.Г. Радиолярии отряда Nassellaria Мирового океана // Определители по фауне СССР. Т. 128. Л.: Наука, 1981. 405 с.
Петрушевская М.Г. Радиоляриевый анализ. Л.: Наука, 1986. 200 с.
Afanasieva M.S. Revision of the genus Pluristratoentactinia Nazarov in Nazarov et al., 1981 (Paleozoic radiolar-ians) // Paleontol. J. 2018. Vol. 52, N 12. P. 1356-1370.
Afanasieva M.S., Amon E.O. Devonian radiolarians of Russia // Paleontol. J. 2011. Vol. 45, N. 11. P. 1313-1532.
Braun A., Maas R., Schmidt-Effing R. Oberdevonische Radiolarien aus dem Breuschtal (Nord-Vogesen, Elsass) und ihr regionaler und stratigraphischer Zusammenhang // N. Jb. Geol. Palaeontol. Abh. 1992. Bd. 185, N 2. S. 161-178.
Caridroit M., Danelian T., ODogherty L. et al. An illustrated catalogue and revised classification of Paleozoic radio-larian genera. Catalogue of Paleozoic radiolarian genera / Eds T. Danelian, V. Caridroit, P. Noble, J.C. Atchison // Geodi-versitas. 2017. Vol. 39, N 3. P. 363-417.
Danelian T., Aitchison J.C., Noble P. et al. Historical insights on nearly 130 years of research on Paleozoic radiolarians. Catalogue of Paleozoic radiolarian genera / Eds T. Danelian, V. Caridroit, P. Noble, J.C. Atchison // Geodiversitas. 2017. Vol. 39, N 3. P. 351-361.
De Wever P., Dumitrica P., Caulet J.P. et al. Radiolarians in the sedimentary record. Amsterdam: Gordon and Breach Science Publishers, 2001. 533 p.
Deflandre G. Radiolaires Fossiles // Traite de Zoologie. T. 1. Pt. 2. / Ed. P. Grasse. Paris: Masson et Gie, 1953. P. 389-436.
Feng Q., Gu S., He W., Jin Y. Latest Permian Entactinaria (Radiolaria) from southern Guangxi, China // J. Micropal-aeontol. 2007. Vol. 26, N 1. P. 19-37.
Foreman H.P. Upper Devonian Radiolaria from the Huron Member of the Ohio Shale // Micropaleontology. 1963. Vol. 9, N 3. P. 267-304.
Gagiev M.H., Kononova L.I. The Upper Devonian and Lower Carboniferous sequences in the Kamenka River section (Kolyma River Basin, the Soviet North-East). Stratigr-aphic description. Conodonts // Courier Forschungsinstitut Senckenberg. 1990. Vol. 118. P. 81-104.
Holdsworth B.K., Jones D.L. Preliminary radiolarian zo-nation for Late Devonian through Permian time // Geology. 1980. Vol. 8. P. 281-285.
Holdsworth B.K., Jones D.L., Allison C. Upper Devonian radiolarians separated from chert of the Ford Lake Shale, Alaska // J. Res. U.S. Geol. Survey. 1978. Vol. 6, N 6. P. 775-788.
Kiessling W., Tragelehn H. Devonian radiolarian faunas of conodont-dated localities in the Frankenwald (northern Bavaria, Germany) // Abh. Geol. B.-A. 1994. Bd. 50. S. 219-255.
Kozur H., Mostler H. Radiolarien und Schwammskleren aus dem Unterperm des Vorurals // Geol.-Paläontol. Mitt. Innsbruck. 1989. Sonderband 2. S. 147-275.
Nazarov B.B., Ormiston A.R. Radiolaria from Late Paleozoic of the Southern Urals, USSR, and West Texas, USA // Micropaleontology. 1985. Vol. 30, N 1. P. 1-54.
Nazarov B.B., Ormiston A.R. New biostratigraphically important Paleozoic Radiolaria of Eurasia and North America // Micropaleontology. 1993. Spec. Publ. 6: Radiolaria of Giant and Subgiant Fields in Asia: Nazarov Memorial Volume / Eds J.R. Blueford, B. Murchey. P. 22-60.
Noble P., Aitchison J.C., Danelian T. et al. Taxonomy of Paleozoic radiolarian genera. Catalogue of Paleozoic radiolarian genera / Eds T. Danelian, V. Caridroit, P. Noble, J.C. Atchison // Geodiversitas. 2017. Vol. 39, N 3. P. 419-502.
Noble P.J., Tekin U.K., Gedik I., Pehlivan S. Middle to Upper Tournaisian Radiolaria of the Baltalimani Formation, Istanbul, Turkey // J. Paleontol. 2008. Vol. 82, N 1. P. 37-56.
Ormiston A.R.., Lane H.R. A unique radiolarian fauna from the Sycamore Limestone (Mississippian) and its bio-statigraphic significance // Palaeontographica. Abt. A. 1976. Bd 154. S. 154-180.
Rüst D. Beiträge zur Kenntniss der fossilen Radiolari-en aus Gesteinen der Trias und der palaeozoischen Schichten // Palaeontographica. 1892. Bd 38. S. 107-192.
Sashida K., Tonishi K. Permian radiolarians from the Kanto Mountains, Central Japan. Upper Permian Spu-mellaria from Itsukaichi, western part of Tokyo Prefecture // Sci. Rep. Inst. Geosci. Univ. Tsukuba. Sec. B. 1985. Vol. 6. P. 1-19.
Schwartzapfel J.A., Holdsworth B.K. Upper Devonian and Mississippian radiolarian zonation and biostratigraphy of the Woodford, Sycamore, Caney and Goddard formations // Cushman Found. Foraminiferal Res. 1996. Spec. Publ. N 33. P. 1-275.
Schmidt-Effing R Eine Radiolarien-Fauna des Famenne (Ober-Devon) aus dem Frankenwald (Bayern) // Geologica et Palaeontologica. 1988. Bd 22. S. 33-41.
Scotese C.R. Atlas of Earth History. Volume 1. Paleogeog-raphy. PALEOMAP Project. Arlington, Texas, 2001. 52 p.
Vishnevskaya V., Pisera A., Racki G. Siliceous biota (radio-larians and sponges) and the Late Devonian biotic crisis: The
Polish reference // Acta Palaeontol. Polonica. 2002. Vol. 47, N 2. P. 211-226.
Won M.-Z. Radiolarien aus dem Unter-Karbon des Rheinischen Schiefergebirges (Deutschland) // Palaeontographi-ca. Abt. A. 1983. Bd 182, N 4-6. S. 116-175.
Won M.-Z. Review of family Entactiniidae (Radiolaria), taxonomy and morphology of Entactiniidae in the late Devonian (Frasnian) Gogo formation, Australia // Micropaleont-ology. 1997. Vol. 43, N 4. P. 333-369.
Won M.-Z., Blodgett R.B., Clautice K.H., Newberry R.J. Late Devonian (Late Famennian) radiolarians from the Chulitna terrane, south-central Alaska // Short Not. Alaskan Geol. 1999. P. 145-152.
Сведения об авторе: Афанасьева Марина Спартаковна — докт. геол.-минерал. наук, вед. науч. сотр. лаб. протистологии ПИН РАН, e-mail: afanasieva@paleo.ru
NEW LATE FAMENNIAN ENTACTINIA DUKSUNDIENSIS -SPONGENTA CTINIA NUPEBA RADIOLARIAN ECOZONE OF THE PERI-KOLYMA UPLIFT (NORTH-EASTERN RUSSIA) AND SOME QUESTIONS OF BIOGEOGRAPHY AND SYSTEMATICS OF PALEOZOIC RADIOLARIA
M.S. Afanasieva
Borissiak Paleontological Institute of the Russian Academy of Sciences, Profsoyuznaya 123, Moscow, 117647, Russia
Received 10.06.19
The age of the Late Famennian radiolarian assemblage is revised. This assemblage was originally established by Nazarov (Nazarov et al., 1981) in the Duksunda Formation on the Baragy River of the Peri-Kolyma Uplift, North-Eastern Russia. The new biostratigraphic position of the radiolarian assemblage corresponds to the interval of expansa — praesulcata zones of the Upper Famennian. A new Upper Famennian Entactinia duksundiensis — Spongentactinia nupera radiolarian Ecozone is established. A clear trend of an increase in the relative content of spongy and latticed morphotypes of Spumellaria from the paleo-west to the ancient east has been revealed. The previously made assumption (Nazarov et al., 1981; Gagiev, 2009) about the accumulation of the Duksunda Formation sediments in the deep shelf is confirmed. The genus Pluristratoentac-tinia Nazarov in Nazarov, Tkachenko et Shulgina, 1981 is revised. It comprise 20 Early Devonian - Late Permian radiolarian species.
Key words: Radiolaria, new ecozone, Upper Devonian, Famennian, Peri-Kolyma Uplift, Magadan Region.
