CC BY
148
2013
Известия ТИНРО
Том 174
УДК 582.26.08:556.54 Н.В. Колпаков*
Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4
продукция макрофитов в эстуариях рек приморья
На основе данных по распределению, сезонной динамике и запасам макрофитов в эстуариях рек Тесная, Гладкая, Раздольная, Артемовка, Шкотовка, Суходол, Киевка и Аввакумовка в 2008-2012 гг. оценена их годовая продукция. Первичная продукция разных видов растений изменялась в пределах 60,0-902,1 гС/м2, продукция многовидовых зарослей — 69,6-516,7 гС/м2, в пересчете на всю площадь внутреннего эстуария — 5,0-196,0 гС/м2. Сделан вывод, что в эстуариях Приморья только за счет макрофитов (без учета других групп первичных продуцентов) обеспечивается весьма высокий уровень продуцирования органического вещества.
Ключевые слова: первичная продукция, высшие полупогруженные растения, травы, водоросли, эстуарии, Приморье.
Kolpakov N.V. Primary production of macrophytes in estuaries of Primorye // Izv. TINRO. — 2013. — Vol. 174. — P. 135-148.
Annual production of macrophytes in estuaries of the rivers Tesnaya, Gladkaya, Razdolnaya, Artemovka, Shkotovka, Sukhodol, Kievka, and Avvakumovka (Primorye region) is estimated from the data on their distribution, biomass and its seasonal dynamics obtained in 2008-2012. Primary production of the most common species varies in the range 60.0-902.1 g^m2 and production of multispecies vegetation — in the range 69.6-516.7 gQm2 or 5.0-196.0 g^m2 scaled to entire area of inner estuaries. Macrophytes themselves provide a high level of organic matter production in the estuaries of Primorye, even without taking into account other groups of primary producers.
Key words: primary production, emergent vascular plant, seagrass, alga, estuary, Pri-morye.
Введение
Эстуарии входят в число наиболее продуктивных водных экосистем, их надземная первичная продукция составляет 200-3000 гС/м2 год, подземная — может быть равна надземной либо превышать ее (Kennish, 2002). Эстуарии играют важную роль как нагульные биотопы и убежища многих морских и проходных животных (в первую очередь их молоди), многие эстуарные гидробионты являются промысловыми. В морях и океанах основными первичными продуцентами являются планктонные микроводоросли (Charpy-Roubaud, Sournia, 1990; Шунтов, 2001; Бергер, 2007). В эстуариях же зачастую максимальную, по сравнению с другими группами автотрофов (фитопланктон, микрофитобентос, эпифитон), долю первичной продукции (до 90 % и более) формируют макрофиты (Murray, Wetzel, 1987; Knoppers, 1994; Kinney, Roman, 1998; Dame et al., 2000; Sfriso, Facca, 2007; Губелит, 2009).
* Колпаков Николай Викторович, кандидат биологических наук, заведующий лабораторией, e-mail: [email protected].
Kolpakov Nickolay V., Ph.D., head of laboratory, e-mail: [email protected].
В 2008-2012 гг. ТИНРО-центром изучены состав, распределение, сезонная динамика и запасы донной растительности в разнотипных эстуариях Приморья (Гусарова и др., 2009, 2011; Колпаков и др., 2010, 2012а, б; Ольховик, 2010, 2011а, б, 2012; Шунтов и др., 2010). В настоящей работе предпринята попытка оценить продукцию макрофитов в исследованных эстуариях.
Материалы и методы
Распределение и биомасса. В теплый период 2008-2012 гг. выполнены альголо-гические съемки в эстуариях рек Тесная, Гладкая, Раздольная, Артемовка, Шкотовка, Суходол (май-октябрь), Киевка (июль, сентябрь) и Аввакумовка (май, июль, сентябрь) (рис. 1). Для оценки характера распределения и биомассы растений использовали упрощенный вариант метода пробных площадок (Белый, 2012), позволяющий обследовать обширные площади дна в сжатые сроки. При этом учетные площадки закладывались только в местах со 100 %-ным (или максимально отслеженными) общим проективным покрытием (ОПП) дна растениями. Для учета неоднородностей зарослей и неравномерности их распределения вводится поправочный коэффициент, равный ОПП. Запас растений рассчитывается по формуле*
В=В ^^5,
_ 100
где В — средняя биомасса растений (кг/м2) при ОПП, равном 100 %; ОПП — коэффициент общего проективного покрытия дна растениями; S — площадь зарослей, м2. Количественные пробы растений собирали с рамки площадью 0,25 м на глубинах до 2,5 м (максимальная глубина произрастания)**. Сырую массу растений в пробах определяли на электронных весах с точностью ± 0,1 г. Всего выполнено 1014 станций (табл. 1). Описание зарослей (учет площадей участков с ОПП: менее 10, 10-20, 20-30 и т.д. до 100 %) и их картирование проводили во время объезда эстуария на лодке. Координаты характерных точек (станции отбора проб, начало и конец зарослей и т.п.) определяли с помощью GPS-приемника.
Продукция. Методы оценки продукции макрофитов можно разделить на две большие группы. Продукцию определяют либо измеряя интенсивность фотосинтеза, либо
Рис. 1. Карта-схема района работ: 1 — р. Тесная; 2 — р. Гладкая; 3 — р. Раздольная; 4 — р. Артемовка; 5 — р. Шкотовка; 6 — р. Суходол; 7 — р. Киевка; 8 — р. Аввакумовка
Fig. 1. Scheme of investigated area: 1 — Tesnaya River; 2 — Gladkaya River; 3 — Razdolnaya River; 4 — Artemovka River; 5 — Shkotovka River; 6 — Sukhodol River; 7 — Kievka River; 8 — Avvakumovka River
* Методические рекомендации по учету запасов промысловых гидробионтов в прибрежной зоне. — М. : вНиРО, 2003. — 54 с.
** На глубинах более 1,3—1,5 м пробы собирали с помощью легководолазного снаряжения.
Количество исследованного материала (рамки) Samples (frames) description
Таблица 1 Table 1
Река S, км2 Апрель Май Июнь Июль Август Сентябрь Октябрь Итого
Тесная 0,1 - - 8 - 14 б 2 30
Гладкая 1,0 - 15 54 - 50 18 35 172
Раздольная 16,0 - б 10 14 12 12 8 62
Артемовка 1,8 - - - - 14 - - 14
Шкотовка 0,2 - - - - б - - б
Суходол 0,4 48 35 82 77 123 92 27 484
Киевка 3,0 - - - 32 - 25 - 57
Аввакумовка 4,6 - 17 - 55 - 117 - 189
Примечание. S — площадь внутреннего эстуария.
анализируя динамику биомассы растений (Садчиков, Кудряшов, 2005). Хотя определение продукции макрофитов по выделению O2 или поглощению CO2 используется довольно часто (Бергер, 2011), однако оно связано с существенными техническими и методическими трудностями. В частности, значительная часть синтезированного растением кислорода сначала поступает в лакуны листьев (или таллома), где используется для дыхания, и лишь потом путем диффузии выделяется в воду. У зостеры, например, 50-60 % объема листа занимают газовые мешки (McRoy, McMillan, 1977, цит. по: Кафанов, Лысенко, 1988а). Мы использовали второй подход — более простой, относительно недорогой и быстрый.
Чистая первичная продукция макрофитов равна сумме максимальной за сезон их биомассы и массы опада (Папченков, 2003). Широко используемая формула для расчета продукции макрофитов в общем виде выглядит так:
P = EB ,
max'
где P — годовая продукция; E — коэффициент, учитывающий биомассу отмерших за сезон частей растений (опад); Bmx — максимальная за сезон биомасса. Наиболее часто величину E принимают равной 1,2 (Распопов, 1973; Алимов, 1989), что нашло отражение и в литературе (Руководство ..., 1983). Однако эта величина справедлива только для высокотравных гелофитов (рогоза Typha latifolia, камыша Scirpus spp. и др.) (Папченков, 2003). Для низкотравных гелофитов (осоки Carex spp.) этот коэффициент рекомендуется увеличивать до 2,0, для гидрофитов (рдесты Potamogeton spp. и др.) — до 2,5, а в проточных водоемах — до 4,0. Использованные нами в расчетах коэффициенты приведены в табл. 2.
Годовую продукцию водорослей определяли по формуле
P = CJ B ,
гд е Cw — удельная суточная продукция; T — продолжительность активного роста; B — средняя биомасса за вегетационный сезон. Годовой P/B-коэффициент для водорослей (ульвы Ulvaprolifera, хетоморфы Chaetomorpha linum, спирогиры Spirogyra sp., ризоклониума Rhizoclonium implexum) приняли равным 10 (Marine Benthic Vegetation ..., 1996). Соответственно Cw = 0,027. На основе сезонных наблюдений за развитием водорослей (Гусарова и др., 2011) продолжительность активного роста принята равной продолжительности безледного периода (230 сут) для ульвы и хетоморфы и 180 сут для спирогиры. При этом P/B равен соответственно 6,3, 6,3 и 5,0 (табл. 2).
Для определения продукции кладофоры Cladophora glomerata в августе 2011 и мае 2012 гг. в полевых условиях в эстуарии р. Суходол выполнены эксперименты по определению ее прироста за сутки. Для этого пучки водорослей массой 70-100 г помещали в широкогорлые прозрачные открытые сверху емкости объемом 5 л, наполненные водой из эстуария. Через сутки застоя на открытом воздухе пучки водорослей извлекали из емкостей, слегка отжимали, 30 мин давали стечь в марлевом мешке, обсушивали
Принятые в работе параметры для расчета продукции растений
Table 2
Parameters used for calculation of macrophytes’ production
Вид Bb /Bbl above below Eabove (P/B) Ebl below DW, % гафой массы m C, %
Cladophora glomerata - (17,1)1 - 16 102
Ulva prolifera - (6,3)1 - 16 303
Spirogyra sp. - (5,0)1 - 16 303
Chaetomorpha linum - (6,3)1 - 16 464
Chara sp. - 2,5 - 16 464
Zostera marina 0,7/0,3 2,9 2,3 15 Above 31,3 Below 26,55
Zostera japonica 0,8/0,2 (ЗПВ) 0,7/0,3 (СП) 4,0 1,6 15 41,46
Ruppia maritima 0,85/0,15 4,0 1,6 15 41,46
Potamogeton spp. 0,8/0,2 4,0 1,6 11 36,17
Myriophyllum spicatum 0,9/0,1 2,5 1,0 11 474
Ceratophyllum demersum 0,85/0,15 2,5 0,65 16 474
Zannichellia pedunculata 0,9/0,1 2,5 1,0 16 464
Eleocharis sp. 0,9/0,1 2,0 0,8 20 474
Carex spp. 0,9/0,1 2,0 0,8 20 484
Phragmites australis 0,4/0,6 1,3 0,5 20 484
Scirpus tabernaemontani 0,5/0,5 1,2 0,5 20 484
Typha latifolia 0,5/0,5 1,2 0,8 20 464
Zizania latifolia 0,5/0,5 1,2 0,8 20 464
Примечание. Здесь и далее: Babove/Bbelow — соотношение надземной и подземной биомассы у макрофитов; ЗПВ — зал. Петра Великого; СП — северное Приморье; E — коэффициент, учитывающий отмершие за вегетационный сезон части растений (надземные (above) и подземные (below)); DW — абсолютно сухая масса; m C, % — доля углерода по массе.
1 P/В-коэффициент за вегетационный сезон.
Доля углерода, % от: 2 сырой массы (Губелит, 2009); 3 DW (Pregnall, Rudy, 1985); 4 без-зольного органического вещества (Hakanson, Boulion, 2002); 5 DW для надземной и подземной частей (Кафанов, Лысенко, 1988б); 6 DW (Kaldy, 2006); 7 DW (Kumblad, Bradshaw, 2008).
на фильтровальной бумаге и взвешивали. Суточный прирост определяли по разнице сырого веса водоросли в начале и конце эксперимента. Всего выполнено 24 измерения. По нашим данным, величина суточного прироста кладофоры изменялась от 0,018 до 0,194 (в среднем 0,095 ± 0,017). Эта величина оказалась сопоставима с известными из литературы значениями для эстуария р. Невы (минимально в летний период 0,1) и солоноватого оз. Тунайча (в сентябре 0,090 ± 0,003) (Лабай, Роготнев, 2005; Губелит, 2009). При продолжительности активного роста кладофоры 180 сут — Р/В = 17,1 (табл. 2).
Для укореняющихся макрофитов учтен вклад в продукцию подземной части растений (табл. 2), в связи с этим использованы литературные данные по доле подземной части в общей массе растения и коэффициенту Ebelow (Кафанов, Лысенко, 1988б; Пап-ченков, 2003; и мн. др.).
Нами в ходе исследований определялась сырая масса макрофитов (см. выше). Сравнение полученных данных с уже опубликованными затруднено тем, что разные авторы в зависимости от своих предпочтений и использованных методов применяют разные способы расчета продукции (в единицах массы (граммах) — сырой, воздушносухой, абсолютно сухой, массы органического вещества, беззольного органического вещества, золы, единицах массы углерода и кислорода (а также количества вещества этих элементов — моль), единицах энергии — калориях, джоулях). Поэтому для пересчета использовали опубликованные данные по исследованным или близкородственным видам умеренных широт (табл. 2). Для пересчета одних единиц в другие для макрофитов приняты следующие соотношения: 1 ккал = 0,217 г органического вещества = 0,25 г
сухого вещества = 1,56 г сырой массы (Hakanson, Boulion, 2002). Среднее содержание воды в макрофитах принято равным 84 %, золы — 13 % абсолютно сухой массы. В среднем масса углерода составляет 46 % массы беззольного органического вещества или 41 % абсолютно сухой массы, 1 гС = 10 ккал, 1 кал = 4,2 Дж.
Все статистические расчеты выполнены с использованием соответствующих модулей программы Statistic (базовые статистики, кластерный aнализ) (Пузаченко, 2004). Дендрограммы строили методом UPGMA (невзвешенного парно-группового среднего), мера различий — Евклидово расстояние. Для выбора приемлемой степени дробности полученных кластеров использован критерий “значимого сходства”, который рассчитывается как верхняя 95 %-ная доверительная граница среднего (по всей совокупности станций) сходства между пробами (Бурковский и др., 2002).
Результаты и их обсуждение
Распределение и биомасса макрофитов. На рис. 2 представлено распределение растительности в исследованных эстуариях в период ее максимального развития. В табл. 3 приведены данные по запасу массовых видов, принятые в дальнейших расчетах. Площадь зарастания эстуариев изменяется от 3 до 68 %, максимальный уровень зарастания отмечен в реках Гладкая (68,4 %) и Аввакумовка (30,2 %), которые в своем нижнем течении имеют обширные мелководные лагуны. В остальных реках зарастает не более 15 % площади эстуария. При этом наблюдается достоверная прямо пропорциональная зависимость между площадью эстуария, площадью зарастания и общим запасом растений (рис. 3).
Как показано ранее (Колпаков и др., 2010, 2012а, б; Шунтов и др., 2010; Колпаков, Надточий, 2012), структура растительности неодинаковая в эстуариях разных типов: в олигогалинных эстуариях Приморья в составе донной растительности преобладают высшие полупогруженные растения (тростник Phragmites australis, водяной рис Zizania latifolia, камыш Scirpus tabernaemontani, рогоз, осоки и др.); в мезогалинных эстуариях, кроме высших растений, существенна доля трав (рдесты, руппия R. maritima, японская Z. japonica и морская Z. marina зостеры) и водорослей (ульва, кладофора); в полигалинных эстуариях преобладают травы (руппия и японская зостера) и водоросли (кладофора, ульва). Количественное соотношение между отдельными компонентами растительности в конкретном эстуарии зависит от его размера, рельефа, орографии берегов, грунта и т.п. Кластерный анализ структуры растительности исследованных эстуариев (по осредненным данным) в целом подтверждает ранее высказанные положения (рис. 4). На дендрограмме в один кластер (P) объединились полигалинные эстуарии рек Шкотовка и Суходол. Мезогалинные эстуарии рек Аввакумовка и Гладкая (M) образовали второй кластер. Последний кластер (О) сформирован олигогалинными эстуариями рек Артемовка и Раздольная (Оо) и слабосолеными мезогалинными эстуариями рек Тесная и Киевка (Mo).
Продукция. В табл. 4 представлен пример расчета годовой продукции макрофитов в эстуарии р. Гладкой. Обобщенные результаты оценки продукции макрофитов изученных эстуариев (в единицах массы углерода) приведены в табл. 5. По нашим оценкам, годовая продукция макрофитов (в зарослях) в исследованных эстуариях изменялась в пределах 69,6-516,7 гС/м2 (в среднем 244,6 ± 48,4 гС/м2) (рис. 5). Для сравнения — в эстуариях умеренных вод США годовая продукция макрофитов изменяется в пределах 42-713 гС/м2 (Thom, 1990; Knoppers, 1994)*.
Для более предметного сопоставления в табл. 6 приведены имеющиеся в литературе оценки продукции исследованных видов. Как видим, во-первых, в зависимости
* Для Дальнего Востока есть примеры по оценке продукции макрофитов ряда пресных и солоноватых озер о. Сахалин (Лабай, Роготнев, 2005; Лабай и др., 2010). Однако при этом продукция оценена по излишне упрощенной схеме (не учтена продукция подземных частей большинства видов, коэффициент E для всех видов (за исключением кладофоры) принят равным 1,2), что очевидно привело к существенному недоучету продукции.
Рис. 2. Распределение растительности в эстуариях исследованных рек: 1 — высшие по-лупогруженные растения (Ph. australis, Carex spp., Z. latifolia, T. latifolia, S. tabernaemontani); 2 — морские травы (R. maritima, Z. marina, Z. japonica); 3 — пресноводные донные макрофиты (Potamogeton spp., C. demersum, M. spicatum и др.); 4 — водоросли (C. glomerata, U. prolifera, Spirogyra sp., Rh. implexum, Chara sp.)
Fig. 2. Distribution of vegetation in the studied estuaries: 1 — emergent plants (Ph. australis, Carex spp., Z. latifolia, T. latifolia, S. tabernaemontani); 2 — seagrasses (R. maritima, Z. marina, Z. japonica); 3 — freshwater submerged aquatic vegetation (SAV) (Potamogeton spp., C. demersum, M. spicatum et al.); 4 — algae (C. glomerata, U. prolifera, Spirogyra sp., Rh. implexum, Chara sp.)
Запас массовых видов макрофитов в исследованных эстуариях
Table 3
Biomass of common macrophyte species in the studied estuaries
Река Таксон B і SE, кг/м2 B cmr кг/м2 S, тыс. м2 B , т above
Тесная Phragmites australis 3,96 і 0,34 3,33 3,0 10,0
Zostera marina 0,70 і 0,18 0,30 2,5 0,8
Cladophora glomerata 0,60 і 0,12 0,37 1,9 0,7
Гладкая Carex spp. 1,27 і 0,65 1,27 4,4 5,6
Ceratophyllum demersum 1,29 і 0,28 0,80 127,5 102,0
Phragmites australis 1,49 і 0,44 1,49 77,0 114,7
Scirpus tabernaemontani 1,37 і 0,77 1,37 2,6 3,6
Typha latifolia 2,29 і 1,73 2,29 0,8 1,8
Potamogeton berchtoldii 1,07 і 0,22 0,55 650,0 439,1
Ruppia maritima 0,52 і 0,17 0,31 458,5 144,0
Zostera japonica 0,29 і 0,09 0,07 146,0 10,9
Cladophora glomerata 0,12 і 0,03 0,06 384,5 23,0
Раздольная Carex spp. 0,60 і 0,10 0,60 99,3 60,7
Phragmites australis 5,27 і 0,35 5,27 331,1 1744,6
Zizania latifolia 4,71 і 0,63 4,71 55,2 259,9
Ulva prolifera 0,20 і 0,05 0,04 772,5 30,9
Артемовка Phragmites australis 4,20 і 0,43 4,20 48,0 201,6
Ulva prolifera 0,15 і 0,06 0,02 150,0 3,0
Шкотовка Carex spp. 0,75 і 0,17 0,75 0,4 0,3
Phragmites australis 1,22 і 0,24 1,22 0,8 1,0
Zostera japonica 0,30 і 0,10 0,30 1,7 0,5
Cladophora glomerata 0,83 і 0,13 0,50 2,0 1,0
Ulva prolifera 0,40 і 0,15 0,25 2,0 0,5
Суходол Carex spp. 0,82 і 0,23 0,82 1,2 1,0
Phragmites australis 1,54 і 0,28 1,54 2,0 3,2
Ruppia maritima 0,68 і 0,16 0,59 11,4 6,7
Zostera japonica 0,40 і 0,07 0,18 46,6 8,6
^ara sp. 0,60 і 0,16 0,60 4,4 2,7
Cladophora glomerata 0,08 і 0,02 0,08 26,0 2,0
Rhizoclonium implexum 0,20 і 0,08 0,09 3,5 0,3
Spirogyra sp. 0,15 і 0,01 0,15 2,0 0,3
Ulva prolifera 0,15 і 0,02 0,11 45,4 5,1
Киевка Carex spp. 1,20 і 0,30 1,20 39,3 46,8
Myriophyllum spicatum 0,35 і 0,12 0,30 5,0 1,5
Phragmites australis 1,46 і 0,51 0,62 52,2 32,6
Typha latifolia 2,97 і 1,02 1,50 3,2 4,8
Potamogeton perfoliatus 1,34 і 0,32 0,84 10,0 8,4
Ulva prolifera 0,50 і 0,10 0,50 2,0 1,0
Аввакумовка Eleocharis sp. 0,25 і 0,14 0,10 1,0 0,1
Myriophyllum spicatum 0,50 і 0,27 0,33 87,7 29,6
Phragmites australis 3,50 і 0,40 3,50 5,0 17,5
Zannichellia pedunculata 0,07 і 0,02 0,03 4,3 1,3
Potamogeton berchtoldii 0,27 і 0,05 0,12 474,4 59,0
Potamogeton pectinatus 0,12 і 0,04 0,07 620,5 43,2
Ruppia maritima 0,56 і 0,20 0,31 17,1 5,3
Zostera japonica 0,44 і 0,07 0,21 386,1 90,0
Zostera marina 1,46 і 0,19 1,30 38,1 49,6
Cladophora glomerata 0,17 і 0,05 0,06 330,0 18,0
Spirogyra sp. 0,14 і 0,06 0,07 285,8 21,1
Ulva prolifera 0,44 і 0,17 0,15 2,7 0,4
Примечание. Здесь и далее: В ± Ж, кг/м2 — средняя биомасса растений при ОПП, равном 100 %, ± стандартная ошибка (для водоро слей — средняя за вегетационный сезон, для остальных растений — максимальная за сезон); В ОПП, кг/м2 — средняя биомасса с учетом ОПП; £, тыс. м2 — площадь зарослей; £аЬоуе, т — общая надземная биомасса (для водорослей — средняя за сезон, для остальных растений — максимальная).
Рис. 3. Частотные распределения значений площади внутреннего эстуария (км2) в исследованных реках, площади их зарастания (км2) и биомассы растений (т) (гистограммы), а также парные зависимости между ними (графики): R — коэффициент корреляции Пирсона, p — вероятность (корреляция достоверна при p < 0,05)
Fig. 3. Frequency histograms for total area of inner estuary (km2) in the studied rivers, for area of vegetation (km2), and for biomass of macrophytes (t); pair relationships between these parameters (plots): R — Pearson correlation coefficient, p — significance level (correlation considered as significant if p < 0.05)
Рис. 4. Дендрограмма сходства видовой структуры растительности (% по массе) исследованных эстуариев. Пунктир — уровень значимого сходства
Fig. 4. Dendrogram of species structure similarity (% of total weight) between the vegetation in the studied estuaries. Level of significant similarity is shown by dotted line
от условий конкретного водоема продуктивность макрофитов изменяется в широких пределах. Во-вторых, полученные нами оценки вполне сопоставимы с опубликованными данными по этим видам. Правда, в некоторых случаях они существенно ниже средних значений, приводимых в литературе. На наш взгляд, это может быть обусловлено двумя причинами: отличиями методики (мы вычисляли продукцию для средней биомассы с учетом проективного покрытия) и особенностями абиотических условий.
Заключение
Годовая продукция разных видов растений в эстуариях Приморья изменяется в пределах 60,0-902,1 гС/м2, продукция многовидовых зарослей составляет 69,6-516,7 гС/м2 (в среднем 244,6 ± 48,4 гС/м2). Удовлетворительное схождение этих цифр с имеющимися в литературе оценками продукции макрофитов эстуариев умеренных широт позволяет использовать наши данные в дальнейшем для выявления особенностей функционирования эстуарных экосистем Приморья.
Кроме того, проведенные исследо- ^ ^
вания позволяют (пусть с допущениями и Ц 43
ориентировочно) оценить относительный «| ^
уровень продуктивности макрофитов в Н
разнотипных эстуариях Приморья. По нашим оценкам, величина их годовой продукции в пересчете на всю площадь внутреннего эстуария (средняя глубина 0,8-2,0 м (Колпаков, Надточий, 2012)) составила 5-196 гС/м2. Продукция макрофитов в Белом море (средняя глубина 90 м) в среднем оценивается в 3,6 гС/м2 ^ ^
(Бергер, 2007). Первичная продукция в о д
Японском море (средняя глубина 1535 м) , цт
составляет 250-300 гС/м2 (Шунтов, 2001). 8 ш
Сопоставив эти цифры, мы можем сделать Ц
вывод, что в эстуариях Приморья только за ^
счет макрофитов (без учета других групп к ^
первичных продуцентов: фитопланктона, ^ ,3
эпифитона, микрофитобентоса, бактерий и ^ ^
5 с
X XX х Ojs
простейших) обеспечивается весьма высо- £
о ^
S3 ад
кий уровень первичного продуцирования.
Автор глубоко благодарен А.В. Оль- р
ховику (ТИНРО-центр) за помощь в под- ^ |
готовке первичных данных. § ^
3 £
О
список литературы ^ д
Алимов А.ф. Введение в продукци- ^ о
онную гидробиологию : монография. — Л. : ^ ^
Гидрометеоиздат, 1989. — 151 с. &
Белый м.Н. К методике оценки запаса д 13
водорослей // Водные биологические ресурсы ЦЦ
северной части Тихого океана: состояние, ^ ^
мониторинг, управление : мат-лы Всерос. ^ 43
науч. конф., посвящ. 80-летнему юбилею &, ^
ФГУП «КамчатНИРО». — Петропавловск- ,^ (2
Камчатский : КамчатНИРО, 2012. — С. § |
276-279. § £
Бергер В.я. О продукции зостеры ^ 2
а
н .2 о -Я
и
Zostera marina Linnaeus, 1753 в Белом море н
// Биол. моря. — 2011. — Т. 37, № 5. — С. g |
362-366. a Я
Бергер В.я. Продукционный потенциал & °
Белого моря : Исслед. фауны морей. — СПб. : |
ЗИН РАН, 2007. — Т. 60(68). — 292 с. ^ I
Бурковский И.В., столяров А.П., Ко- г*
лобов м.Ю. Пространственная организация и функционирование морской (эстуарной) прибрежной экосистемы // Успехи соврем. биологии. — 2002. — Т. 122, № 4. — С. 316-325.
Губелит Ю.И. Биомасса и первичная продукция Cladophora glomerata (L.) Kutz. в эстуарии реки Невы // Биол. внутр. вод. —
2009. — № 4. — С. 8-12.
Гусарова И.с., Колпаков Н.В., Надточий В.А. Распределение растительности, макробентоса и рыб в эстуарии реки Суходол
н о, o, 40 40 (N in m (N 40 o, m 40 4J^ OO m, cn a\ m
P т below’ CD o, O, 40 OO 0^^ l/^ o C5 1
1 fci° OO, o" in 40, o" in, o" *n, 0^^ СЭ 1
т 1 ccj° 40, o" O, OO o, <N o 0^^ 0^ о l/^ (N 1
т > о -§ <4 O, in (N <N 4ID in o O, 40" o in o, CO
S5 J ©, <N in, <N on, o, o, o,
'P J Cu. a т J cqK 40, in* o, <N о o, 0^^ m ©, CD C5
ъ d £ in i> <N о 1> o 0^^ o, СЭ in 40 in, QC in O, OO m
ъ * e с о 1^ o c* О OO, о" o in CD C5 o ©, C5 40 CD
4 5 m a a ГЛ g cj S s £ S s JS X £ S U ■2 i s 3 &3 1 s !5 О S >3 s .J3 л :§ ,<3 s .§ S <3 1 fK S3 H ie N ^3 !5 Л ;2 О -R # J3
в,
о
оит
ф
о
кро
а
й
е
т
аст
ч
х
ы
н
м
е
з
здо
п
а
с
асс
ам
о
и
б
в,
о
оит
ф
о
р
й
е
т
с
а
ч
н
арн
кц
к
н ^
~>й о О
•S н
-I
ео
ер
д м и й ь е ст ес дЗе час
«а * 5
о
5 о
Д е
ц
к
Таблица 5
Биомасса и годовая продукция макрофитов (тС) в исследованных эстуариях Приморья
Table 5
Biomass and annual production of macrophytes (tC) in the studied estuaries of Primorye
Река Вид Bu above Pb above Bbl below Pbelow Ptot
Тесная Phragmites australis 0,8 1,1 1,3 0,6 1,7
Zostera marina 0,05 0,19 0,01 0,02 0,20
Cladophora glomerata 0,1 1,2 1,2
Итого 1,0 2,5 1,3 0,6 3,1
Гладкая Carex spp. 0,5 0,9 0,1 0,0 1,0
Ceratophyllum demersum 6,7 16,7 1,2 0,8 17,4
Phragmites australis 9,6 12,5 14,4 7,2 19,6
Scirpus tabernaemontani 0,3 0,4 0,3 0,2 0,5
Typha latifolia 0,1 0,2 0,1 0,1 0,3
Potamogeton berchtoldii 17,4 69,7 4,4 7,0 76,7
Ruppia maritima 8,9 35,8 1,6 2,5 38,3
Zostera japonica 0,7 2,7 0,2 0,3 3,0
Cladophora glomerata 2,3 39,3 0,0 0,0 39,3
Итого 46,5 178,2 22,1 18,0 196,2
Раздольная Carex spp. 5,1 10,1 0,6 0,5 10,6
Phragmites australis 145,7 189,4 218,6 109,3 298,7
Zizania latifolia 20,8 25,0 20,8 10,4 35,4
Ulva prolifera 1,5 9,3 0,0 0,0 9,3
Итого 173,1 233,9 239,9 120,1 354,0
Артемовка Phragmites australis 16,8 21,9 25,3 12,6 34,5
Ulva prolifera 0,1 0,9 О О 0,9
Итого 17,0 22,8 25,3 12,6 35,4
Шкотовка Carex spp. 0,03 0,1 0,0 0,0 0,05
Phragmites australis 0,08 0,1 0,1 0,1 0,17
Zostera japonica 0,03 0,1 0,0 0,0 0,14
Cladophora glomerata 0,10 1,7 0,0 0,0 1,71
Ulva prolifera 0,02 0,2 0,0 0,0 0,15
Итого 0,3 2,1 0,1 0,1 2,22
Суходол Carex spp. 0,1 0,2 0,0 0,0 0,2
Phragmites australis 0,3 0,3 0,4 0,2 0,5
Ruppia maritima 0,4 1,7 0,1 0,1 1,8
Zostera japonica 0,5 2,1 0,1 0,2 2,4
Chara sp. 0,2 0,4 О О 0,4
Cladophora glomerata 0,2 3,4 О О 3,4
Rhizoclonium implexum 0,01 0,1 О О 0,1
Spirogyra sp. 0,01 0,1 О О 0,1
Ulva prolifera 0,2 1,5 О О 1,5
Итого 1,9 9,9 0,6 0,5 10,4
Киевка Carex spp. 3,9 7,8 0,4 0,3 8,2
Myriophyllum spicatum 0,1 0,2 0,0 0,0 0,2
Phragmites australis 2,7 3,5 4,1 2,0 5,6
Typha latifolia 0,4 0,5 0,4 0,2 0,7
Potamogeton perfoliatus 0,3 1,3 0,1 0,1 1,5
Ulva prolifera 0,05 0,3 0,0 0,0 0,3
Итого 7,5 13,6 5,0 2,7 16,4
Аввакумовка Eleocharis sp. 0,01 0,02 0,0 0,0 0,02
Myriophyllum spicatum 1,3 3,3 0,1 0,1 3,5
Phragmites australis 1,5 1,9 2,2 1,1 3,0
Zannichellia pedunculata 0,08 0,2 0,0 0,0 0,2
Potamogeton berchtoldii 2,3 9,4 0,6 0,9 10,3
Potamogeton pectinatus 1,7 6,9 0,4 0,7 7,5
Ruppia maritima 0,3 1,3 0,1 0,1 1,4
Zostera japonica 5,6 22,4 2,4 3,8 26,2
Zostera marina 2,3 6,8 0,8 1,9 8,7
Cladophora glomerata 1,8 30,8 О О 30,8
Spirogyra sp. 1,0 5,1 О О 5,1
Ulva prolifera 0,02 0,1 О О 0,1
Итого 18,0 88,1 6,7 8,7 96,8
Годовая продукция массовых видов макрофитов, гС/м2
Table 6
Annual production of the most common macrophyte species, gC/m2
Вид Продукция Литературные данные
Продукция Район Источник данных
lim M±SE lim А/± SE
Carex spp. 106,7-250,0 191,9 ±25,3 10-120 - Арктические воды Keimish, 2002
Phrctgmites australis 107,3-902,1 469,6 ± 95,8 - 689,0 Оз. Белау, северная Германия Gessner et al., 1996
- 606,0 ± 80,0 Ладожское озеро Berezina et al., 2009
821-1431 - Эстуарий р. Невы Жакова, 2008
50^168 278,0 Бассейн р. Иртыш Евженко, 2011
Tvpha latifolia 218,8-375,0 296,9 458-1245 867,0 ± 107,0 Калифорния, США Rocha, Goulden, 2009
Ceratophvlluni demersum - 136,5 23-700 415,0 Бассейн р. Иртыш Евженко, 2011
Eleocharis sp. - 20,0 - 6,2 Бассейн р. Волга Папченков, 2011
Myriophyllum spicatum 39,9^10,0 40,0 10,5-118,1 60,8 ± 12,6 Озера штатов Висконсин, Южная Каролина, Теннесси, США Grace, Wetzel, 1978
Potamogeton spp. 12,1-150,0 75,4 ± 34,5 11-62 - Ладожское озеро Berezina et al., 2009
- 55,0 Эстуарий р. Невы Жакова, 2008
9-582 - Бассейн р. Иртыш Евженко, 2011
Zostera japonica 20,5-80,0 55,7 ± 10,0 - 44,7 Падилла Бэй, Вашингтон, США Thom, 1988
- 130,0 ±27,0 Яквина Бэй, Орегон, США Kaldy, 2006
Zostera marina - 228,3 - 352,1 Зал. Петра Великого Кафанов, Лысенко, 19886
- 199,7 Падилла Бэй, Вашингтон, США Thom, 1988
19-552 - Аляска, США Kennish, 2002
- 330,0 Северная Каролина, США
90-540 - Тихоокеанское побережье США
Ruppia maritima 82-158 107,8 ±25,1 - 154,2* Чесапик Бэй, Вирджиния, США Murray, Wetzel, 1987
- 58,5* Бэсс Харбор, Мэйн, США Kinney, Roman, 1998
Cladophora glomerata 93,3-850,0 361,6 ± 158,7 800-900 - Эстуарий р. Невы Berezina et al., 2005
Ulva prolifera 6,0-150,0 56,4 ± 23,2 - 35,0* Кус Бэй, Орегон, США Pregnall, Rudy, 1985
Примечание. Пт — пределы варьирования; М ± БЕ — среднее значение ± стандартная ошибка. * Рассчитано нами по данным о сезонной динамике биомассы.
я
=
a
Ч
О
&
С
500
400
300
200
100
314
287
31
272
10
177
22
20
□ / Ш2
196
1
173
146
28
70
21
к
ьг
Река
Рис. 5. Годовая продукция макрофитов (гС/м2) в исследованных эстуариях: 1 — в зарослях; 2 — пересчет на всю площадь внутреннего эстуария
Fig. 5. Annual production (gC/m2) in the studied estuaries: 1 — per square of macrophyte beds; 2 — per square of entire inner estuary
(южное Приморье) // Тез. докл. 10-го съезда Гидробиол. общ-ва при РАН. — Владивосток : Дальнаука, 2009. — С. 111-112.
Гусарова И.с., Колпаков Н.В., Ольховик А.В. Сезонная динамика макрофитобентоса эстуария реки Суходол (Уссурийский залив, залив Петра Великого) // Чтения памяти В.Я. Ле-ванидова. — Владивосток : Дальнаука, 2011. — Вып. 5. — С. 134-141.
Евженко К.с. Флора и растительность водоемов долин правобережных притоков реки Иртыш (Омская область) : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Томск, 2011. — 22 с.
Жакова Л.В. Макрофиты: высшие водные растения и макроводоросли // Экосистема эстуария реки Невы: биологическое разнообразие и экологические проблемы. — М. : Тов-во науч. изд. КМК, 2008. — С. 105-125.
Кафанов А.И., Лысенко В.Н. Биология морской травы Zostera marina // Биота и сообщества дальневосточных морей. Лагуны и заливы Камчатки и Сахалина. — Владивосток : ДВО АН СССР, 1988а. — С. 93-113.
Кафанов А.И., Лысенко В.Н. О трофических ресурсах сообщества зостеры залива Петра Великого Японского моря // Биол. моря. — 1988б. — № 6. — С. 24-30.
Колпаков Н.В., долганова Н.Т., Надточий В.А. и др. Экосистемные исследования биоресурсов прибрежных и эстуарных вод южного Приморья // ТИНРО—85. Итоги десятилетней деятельности. 2000-2010 гг. — Владивосток, 2010. — С. 103-128.
Колпаков Н.В., Надточий В.А. Макрозообентос эстуариев южного Приморья: состав, структура, пространственно-временная изменчивость // Водные биологические ресурсы северной части Тихого океана: состояние, мониторинг, управление : мат-лы Всерос. науч. конф., посвящ. 80-летнему юбилею ФГУП «КамчатНИРО». — Петропавловск-Камчатский : Камчат-НИРО, 2012. — С. 467-480.
Колпаков Н.В., Ольховик А.В., Колпаков Е.В., милованкин П.Г. Первые данные по составу и структуре фитоконсорций эстуариев залива Петра Великого // Изв. ТИНРО. — 2012а.
— Т. 170. — С. 3-16.
Колпаков Н.В., Колпаков Е.В., милованкин П.Г. и др. Состав, структура и пространственно-временная изменчивость сообществ растений, макрозообентоса и рыб эстуариев залива Ольги (центральное Приморье) : отчет о НИР / ТИНРО-центр. № 27275. — Владивосток, 2012б. — 89 с.
Лабай В.с., Заварзин д.с., мухаметова О.Н. и др. Планктон и бентос озер Вавайской системы (южный Сахалин) и условия их обитания : монография. — Южно-Сахалинск : Сах-НИРО, 2010. — 216 с.
Лабай В.С., Роготнев М.Г. Состав, структура и сезонная динамика макробентоса озера Тунайча (южный Сахалин) // Чтения памяти В.Я. Леванидова. — Владивосток : Дальнаука, 2005. — Вып. 3. — С. 62-94.
Ольховик А.В. Внутригодовая динамика макрофитобентоса в эстуарии реки Суходол (Уссурийский залив, Японское море) // Актуальные проблемы экологии, морской биологии и биотехнологии : мат-лы 10-й регион. конф. студентов, аспирантов вузов и науч. организаций Дальнего Востока России. — Владивосток : ДВГУ, 2011а. — С. 193-198.
Ольховик А.В. Восстановление зарослей макрофитобентоса в эстуарии реки Суходол (Уссурийский залив, Японское море) после зимнего ледостава // Природные ресурсы, их современное состояние, охрана, промысловое и техническое использование : мат-лы 2-й Всерос. науч.-практ. конф. — Петропавловск-Камчатский, 2011б. — С. 255-259.
Ольховик А.В. Летний аспект в развитии макрофитобентоса эстуариев рек Суходол и Гладкая (залив Петра Великого) // Актуальные проблемы экологии, морской биологии и биотехнологии : мат-лы 11-й регион. конф. студентов, аспирантов вузов и науч. организаций Дальнего Востока России. — Владивосток : ДВГУ, 2012. — С. 214-218.
Ольховик А.В. Начало весеннего роста макрофитобентоса в эстуарии реки Суходол (Уссурийский залив, залив Петра Великого) // Проблемы экологии морского шельфа : мат-лы Первой Всерос. науч. молодеж. конф.-школы. — Владивосток : ДВГУ, 2010. — С. 120-125.
Папченков В.Г. Продукция макрофитов вод и методы ее изучения // Мат-лы школы по гидроботанике «Гидроботаника: методология, методы». — Рыбинск : ОАО «Рыбинский Дом Печати», 2003. — С. 137-145.
Папченков В.Г. Растительный покров залива и подпорных участков рек Юхоть и Улейма // Ярославский педагогический вестник. — 2011. — № 1. — Том III (Естественные науки). — С. 119-127.
Пузаченко Ю.Г. Математические методы в экологических и географических исследованиях : учеб. пособие для студ. вузов. — М. : Изд. центр “Академия”, 2004. — 416 с.
Распопов И.М. Фитомасса и продукция макрофитов Онежского озера // Микробиология и первичная продукция Онежского озера. — Л. : Наука, 1973. — С. 123-143.
Руководство по методам гидробиологического анализа поверхностных вод и донных отложений / под ред. В.А. Абакумова. — Л. : Гидрометеоиздат, 1983. — 240 с.
Садчиков А.П., Кудряшов М.А. Гидроботаника: Прибрежно-водная растительность : учеб. пособие для студ. высш. учеб. заведений. — М. : Изд. центр «Академия», 2005. — 240 с.
Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2001. — Т. 1. — 580 с.
Шунтов В.П., Бочаров Л.Н., Волвенко И.В. и др. Экосистемное изучение биологических ресурсов дальневосточных морских вод России: некоторые результаты исследований в конце 20 — начале 21-го столетия // ТИНРО—85. Итоги десятилетней деятельности. 2000-2010 гг.
— Владивосток : ТИНРО-центр, 2010. — С. 25-78.
Berezina N.A., Golubkov S.M., Gubelit J.I. Grazing effects of alien amphipods on macroalgae in the littoral zone of the Neva Estuary (eastern Gulf of Finland, Baltic Sea) // Oceanol. Hydrobiol Stud. — 2005. — Vol. 34, № 1. — P. 63-82.
Berezina N.A., Zhakova L.V., Zaporozhets N.V., Panov V.E. Key role of the amphipod Gmeli-noides fasciatus in reed beds of Lake Ladoga // Bor. Env. Res. — 2009. — Vol. 14. — P. 404-414.
Charpy-Roubaud C., Sournia A. The comparative estimation of phytoplanktonic, microphy-tobenthic and macrophytobenthic primary production in the oceans // Marine Microbial Food Webs. Microalgal growth: inputs and losses, practical approaches. — 1990. — Vol. 4, № 1. — P. 31-57.
Dame R., Alber M., Allen D. et al. Estuaries of the South Atlantic Coast of North America: Their Geographical Signatures // Estuaries. — 2000. — Vol. 23, № 6. — P. 793-819.
Gessner M.O., Schieferstein B., Miiller U. et al. A partial budget of primary organic carbon flows in the littoral zone of a hardwater lake // Aquat. Bot. — 1996. — Vol. 55. — P. 93-105.
Grace J.B., Wetzel R.G. The production biology of Eurasian watermilfoil (Myriophyllum spicatum L.): a review // J. Aquat. Plant Manage. — 1978. — Vol. 16. — P. 1-11.
Hakanson L., Boulion V.V. Empirical and dynamical models to predict the cover, biomass and production of macrophytes in lakes // Ecol. Model. — 2002. — Vol. 151. — P. 213-243.
Kaldy J.E. Production ecology of the non-indigenous seagrass, dwarf eelgrass (Zostera japonica Ascher. & Graeb.), in a Pacific Northwest Estuary, USA // Hydrobiologia.—2006. — Vol. 553. — P. 201-217.
Kennish M.J. Environmental threats and environmental future of estuaries // Env. Conservat.
— 2002. — Vol. 29. — P. 78-107.
Kinney E.H., Roman Ch.T. Response of primary producers to nutrient enrichment in a shallow estuary // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 1998. — Vol. 163. — P. 89-98.
Knoppers B. Aquatic Primary Production in Coastal Lagoons // Coastal Lagoon Processes. Elsevier Oceanography Series. — 1994. — Vol. 60, Chapter 9. — P. 243-286.
Kumblad L., Bradshaw C. Element composition of biota, water and sediment in the Forsmark area, Baltic Sea. Concentrations, bioconcentration factors and partitioning coefficients (Kd) of 48 elements // Tech. Rep. TR-08-09. — Stockholm University, Sweden, 2008. — www.skb.se.
Marine Benthic Vegetation: Recent Changes and the Effects of Eutrophication : Ecological studies/ eds W. Schramm, P.N. Nienhuis. — Springer-Verlag Berlin Heidelberg, 1996. — Vol. 123. — 500 p.
Murray L., Wetzel R.L. Oxygen production and consumption associated with the major auto-trophic components in two temperate seagrass communities // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 1987. — Vol. 38. — P. 231-239.
Pregnall M.A., Rudy P.P. Contribution of green macroalgal mats (Enteromorpha spp.) to seasonal production in an estuary // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 1985. — Vol. 24. — P. 167-176.
Rocha A.V., Goulden M.L. Why is marsh productivity so high? New insights from eddy covariance and biomass measurements in a Typha marsh // Agricultural and Forest Meteorology. — 2009.
— Vol. 149. — P. 159-168.
Sfriso A., Facca Ch. Distribution and production of macrophytes and phytoplankton in the lagoon of Venice: comparison of actual and past situation // Hydrobiologia. — 2007. — Vol. 577. — P. 71-85.
Thom R.M. Benthic Primary Production in the Eelgrass Meadow at the Padilla Bay National Estuarine Research Reserve, Washington : NOAA Tech. Rep. Ser. Padilla Bay Nat. Estuar. Res. Reserve Repr. Ser. — 1988. — № 10. — 33 p.
Thom R.M. Spatial and temporal patterns in plant standing stock and primary production in a temperate seagrass system // Bot. Mar. — 1990. — Vol. 33. — P. 497-510.
Поступила в редакцию 5.06.13 г.
