CC BY
120
Известия ТИНРО
2012 Том 170
БИОЛОГИЧЕСКИЕ РЕСУРСЫ
УДК 591.553(265.54) Н.В. Колпаков, А.В. Ольховик, Е.В. Колпаков, П.Г. Милованкин*
Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4
первые данные по составу и структуре фитоконсорций эстуариев залива ПЕТРА великого
В теплый период года исследованы состав и структура фитоконсорций эстуариев двух разнотипных рек. В эугалинном эстуарии р. Суходол детерминантами консорций выступали различные виды водорослей (ульва, кладофора, ризоклониум). В мезогалинном эстуарии р. Гладкой—травы (рдест, роголистник и руппия). В первой реке в составе консортов преобладали амфиподы и брюхоногие моллюски (94 % по массе). Во второй, кроме амфипод и брюхоногих (69 %), существенную долю составляли изоподы, а также полихеты и насекомые. Биомасса животных-консортов была выше при более высокой солености воды и биомассе растений-детерминантов. Сезонная динамика обилия консортов определялась процессами колонизации ими нарастающей растительности (в первую очередь их молодью). Максимум биомассы как растений, так и животных в эстуарии р. Суходол отмечен в июле на фоне максимального прогрева воды. В августе 2011 г. во внутреннем эстуарии р. Суходол общая биомасса дночерпательного макрозообентоса составила 7,5 т, запас доминирующих видов растений — 34,2 т, общая биомасса животных, ассоциированных с растениями, — 2,1 т. Во внутреннем эстуарии р. Гладкой эти величины составили соответственно 138,8, 719,0 и 11,6 т.
Ключевые слова: эстуарий, р. Суходол, р. Гладкая, зал. Петра Великого, консорция, макрофиты, макрозообентос, ассиминея.
Kolpakov N.V., Ol’khovik A.V., Kolpakov E.V., Milovankin P.G. First data on taxonomic composition and structure of phytoconsortiums in estuaries of Peter the Great Bay // Izv. TINRO. — 2012. — Vol. 170. — P. 3-16.
Taxonomic composition and structure of phytoconsortiums in two estuaries of different types are investigated for summer season. The alga Ulva prolifera, Cladophora glomerata, and Rhyzoclonium implexum determine the consortiums in euhaline estuary of the Sukhodol River, but the seagrasses Potamogeton sp., Ceratophyllum sp., and Ruppia maritima are the determinants in mesohaline estuary of the Gladkaya River. Amphipods and gastropods are dominant consorts (in sum 94 % on mass) in the Sukhodol estuary, but their portion is lower (69 %) in the Gladkaya estuary, where isopods, polychaetes and insects are among important consorts, as well. Biomass of the animal-consorts correlates positively with water salinity and the biomass of plant-determinants. The consorts abundance has seasonal dynamics driven by the process of growing vegetation colonization by animals, in particular youngsters. The maximal
* Колпаков Николай Викторович, кандидат биологических наук, заведующий лабораторией, e-mail: [email protected]; Ольховик Артур Владимирович, инженер, аспирант, e-mail: [email protected]; Колпаков Евгений Викторович, научный сотрудник, e-mail: kolpakovternei@mail. ru; Милованкин Павел Геннадьевич, младший научный сотрудник, e-mail: [email protected].
Kolpakov Nikolay V., Ph.D., Head of Lab., e-mail: [email protected]; Ol’khovik Artur V., engineer, e-mail: [email protected]; Kolpakov Evgeny V., researcher, e-mail: kolpakovternei@ mail.ru; Milovankin Pavel G., young researcher, e-mail: [email protected].
biomass of both plants and animals in the Sukhodol estuary is observed in July and corresponds to the water temperature maximum. In August 2011, total biomass of macrozoobenthos (sampled by bottom sampler) was estimated in the estuaries of the Sukhodol/Gladkaya in 7.5/138.8 tons, total biomass of dominant plant species — in 34.2/719.0 tons, total biomass of animals associated with plants — in 2.1/11.6 tons.
Key words: estuary, Sukhodol River, Gladkaya River, Peter the Great Bay, consortium, macrophyte, macrozoobenthos, assiminea.
Введение
Для обозначения элементарных биоценозов, в которых один вид является источником ресурса, а другой — потребителем, В.Н. Беклемишевым (1951) и Л.Г. Раменским (1952) в середине прошлого столетия в биоценологию введено понятие “консорция”. Согласно сложившемуся в настоящее время в отечественной науке представлению (Негробов, Хмелев, 2000), консорция является элементарной структурно-функциональной единицей биогеоценотических систем, частью единого биоценотического комплекса. Консорция — система разнородных организмов (растений, животных, грибов, бактерий), связанных между собой особыми, специфическими отношениями — консортивными связями. Консортивная связь — это взаимодействие двух организмов непосредственного и устойчивого характера, при котором один (детерминант) выступает как источник ресурса, а другой (консорт) — как потребитель. В консорции детерминант является центральным компонентом, т.е. эдификатором данной системы. Консорты представлены организмами, для которых детерминант служит источником разнообразных ресурсов, главным образом топических и трофических. Детерминантом консорции может быть как растение (фитоконсорция), так и животный организм-гетеротроф (Беклемишев, 1951; Василевич, 1983).
В морском прибрежье, эстуариях, небольших озерах ключевая роль в структурировании пространства водной толщи принадлежит растительности. Заросли водорослей, морских трав и высших полупогруженных растений в этих экосистемах выполняют ряд важнейших функций (в первую очередь как автотрофы): производство кислорода и органических веществ, формирование подводных ландшафтов и, как следствие, нагульных и защитных для многих видов животных биотопов, защита от эрозии, изменение и снижение скорости движения вод и т.д. (Estes et al., 2004; Матафонов и др., 2005; Norderhaug et al., 2005; Strayer, Malcom, 2007; Peralta et al., 2008). Поэтому от структуры растительности таких водоемов зависят состав сообществ гидробионтов и обилие животных (Sogard et al., 1987; Salita et al., 2003; Wennhage, Pihl, 2007).
В морских водах Приморья уже описаны сообщества животных, ассоциированных с зарослями растений (иными словами, фитоконсорции): морской зостеры Zostera marina (Кафанов, Лысенко, 1988), анфельции тобучинской Ahnfeltia tobuchiensis (Иванова и др., 1994), сахарины японской Saccharina japonica (Ивин, 1998). В солоноватых водоемах Приморья исследования зарослевых сообществ макробентосных животных ранее не выполнялись, хотя в других эстуарных системах России такие работы ведутся довольно активно, например, в эстуарии р. Невы (Невская губа ..., 1987; Berezina et al., 2007; Экосистема эстуария реки Невы ., 2008; Berezina, 2008; Berezina, Golubkov, 2008; Березина и др., 2009).
В 2007-2011 гг. сотрудниками ФГУП “ТИНРО-центр” в эстуариях рек зал. Петра Великого получены данные по современному состоянию сообществ макрофито- и макрозообентоса (Гусарова и др., 2009, 2011; Надточий и др., 2009-2011). В настоящей работе представлены первые результаты изучения состава и структуры фитоконсорций в эстуариях рек зал. Петра Великого.
Материалы и методы
Исследования выполнены в июне-сентябре 2011 г. в эстуарии р. Суходол и в августе 2011 г. в эстуарии р. Гладкой (рис. 1). Р. Суходол впадает в одноименную бухту (Уссурийский залив). Длина реки — 45 км, площадь водосбора — 617 км2. Длина
Рис. 1. Карта-схема района работ: А и В — станции бентосных съемок; Б и Г — станции альгологических съемок
Fig. 1. Scheme of the investigated area: А and В — macrobenthic surveys stations; Б and Г — macrophyte surveys stations
внутреннего эстуария — около 2 км. Максимальная ширина реки на приустьевом участке — 100 м, средняя глубина — 1,3 м. Грунт во внутреннем эстуарии — ил, песок, галька, во внешнем — песок, галька, ракуша. Р. Гладкая впадает в бухту Экспедиции (зал. Посьета). Длина реки — 44 км, площадь водосбора — 458 км2. Длина внутреннего эстуария — около 5 км (рис. 1). Ширина — до 120 м, средняя глубина в районе работ — 0,8 м. Грунт — песок, ил, гравий, ракуша.
Количественные пробы растений отбирали с рамки площадью 0,25 м на глубинах до 1,2 м (максимальная глубина произрастания). Измерялась сырая масса растений (г/м2), соотношение в пробах кладофоры Cladophora glomerata и ульвы Ulva prolifera (внешне очень похожих) определяли при помощи бинокулярного микроскопа МБС-10. Описание зарослей и их картирование проводили во время объезда эстуария на лодке. Координаты характерных точек (станции отбора проб, начало и конец зарослей и т.п.) определяли с помощью GPS-приемника.
Параллельно выполняли бентосные съемки (рис. 1). На мелководье (до глубины 0,5 м) пробы отбирали водолазным дночерпателем (площадь вырезания 0,025 м2, глубина вырезания 10-25 см в зависимости от типа грунта, 3 пробы на станцию). В диапазоне глубин 0,5-1,2 м пробы отбирали дночерпателем Дулькейта (площадь вырезания 0,1 м2, глубина вырезания 20-25 см, 2 пробы на станцию). Грунт на месте промывали через плавающее сито с ячеей 1 мм. После этого животных фиксировали 4 %-ным раствором формалина, дальнейшую обработку материала проводили в лабораторных условиях. Для каждой станции делался пересчет биомассы и численности особей на 1 м2 поверхности дна (Методические рекомендации ..., 1984). Подготовку карт-схем осуществляли в ГИС Maplnfo 10 и Surfer 10. Одновременно сотрудниками сектора гидрологии Японского моря ФГУП “ТИНРО-центр” в эстуариях выполнены гидрологические съемки.
Для оценки состава поселений ассоциированных с зарослями растений бентосных животных с июня по сентябрь 2011 г. отобраны 23 количественные пробы эпифауны
в зарослях прикрепленных и матах плавающих растений водолазным дночерпателем (прикрепленные растения) и ведром (плавающие маты) (рис. 2). Общее количество исследованного материала представлено в табл. 1. Для определения размерной структуры доминирующего вида электронным штангенциркулем с точностью ± 0,01 мм промерено 2500 экз. желтой ассиминеи Assiminea lutea (Gastropoda).
Рис. 2. Схема расположения станций отбора проб ассоциированных с растениями животных в эстуариях рек Суходол и Гладкая. Биотопы эстуария р. Суходол: I — нижняя лагуна; II — остров; III — верхняя лагуна; IV — дно без растений
Fig. 2. Scheme of sampling the animals associated with plants in the Sukhodol estuary and the Gladkaya estuary. Biotopes of the Sukhodol estuary: I — Downstream Lagoon; II — Island; III — Upstream Lagoon; IV — unvegetated areas
Таблица 1
Количество выполненных станций (проб) в исследованных эстуариях
Table 1
Number of survey stations (samples) in investigated estuaries
Дата Р. Суходол Р. Гладкая
Зообентос Макрофиты Эпифауна Зообентос Макрофиты Эпифауна
29.05-01.06 18 (51) 16 (39) 1 - - -
05-07.07 21 (59) 15 (38) 2 - - -
04-08.08 - - - 22 (66) 22 (50) 4
21-24.08 24 (65) 12 (27) 12 - - -
20-22.09 22 (66) 10 (20) 4 - - -
Итого 85 (241) 53 (124) 19 22 (66) 22 (50) 4
Первичные данные по численности и биомассе нормализовывали логарифмированием: Y = + 1), где Y — преобразованные данные, x — первичные. Все статисти-
ческие расчеты выполнены с использованием соответствующих модулей программы Statistica (кластерный, множественный регрессионный анализ) (Пузаченко, 2004). Дендрограммы строили методом UPGMA (невзвешенного парно-группового среднего), мера различий — евклидово расстояние. Для выбора приемлемой степени дробности полученных кластеров использован критерий “значимого сходства”, который рассчитывается как верхняя 95 %-ная доверительная граница среднего (по всей совокупности станций) сходства между пробами (Бурковский и др., 2002).
Результаты и их обсуждение
Состав фитоконсорций. Детерминанты. На первом этапе исследования необходимо было выявить набор видов-детерминантов в исследованных консорциях. Кластерный анализ исследованных проб на основе данных по соотношению массы доминирующих видов (%) позволил выделить на значимом уровне сходства 4 кластера (рис. 3):
б
Рис. 3. Дендрограмма сходства видовой структуры (% по массе) исследованных растительных сообществ: 1-23 — номера проб. Кластеры: U — сообщества с преобладанием ульвы; С — кладофоры; С + U — маты смешанного состава с доминированием кладофоры и ульвы; P — преобладание рдеста и Rh — ризоклониума. Здесь и далее пунктиром показан уровень значимого сходства, слева приведены осредненные данные по структуре выделенных сообществ Fig. 3. Dendrogram of species structure similarity (% of total weight) between the studied macrophyte communities: 1-23 — sample number. Clusters (by the name of dominating species): U— Ulva prolifera; С — Cladophora glomerata; P — Potamogeton sp.; Rh — Rhizoclonium implexum; С + U — mixed mates with domination of C. glomerata and U. prolifera. Hereinafter: the level of significant similarity is shown by dotted line; mean species structure of communities is shown on the left
1 — кластер и — консорции, в которых доминирующим видом-детерминантом является ульва Шуо ртИ/ега (в среднем 92,2 %), сопутствующие виды — кладофора С1аёоркога glomerata (7,0 %), руппия приморская Яырр1а тагШта (0,3 %) и зостера японская Zostera japonica (0,5 %);
2 — кластер С — в растительной части консорции преобладает кладофора. В подгруппе Са — доля кладофоры 96,4 %, сопутствуют ульва (1,3 %), руппия (0,8 %), зостера (0,6 %) и рдест Potamogeton sp. (0,9 %). В подгруппе ^ — доля кладофоры 71,9 %, сопутствуют ульва (11,9 %), руппия (8,7 %) и зостера (7,5 %). Подгруппа С + и — в равной степени доминантами являются кладофора (44,6 %) и ульва (45,9 %), сопутствуют руппия (5,0 %), зостера (4,4 %) и роголистник СегаЮрку11ит sp. (0,1 %);
3 — кластер Р — преобладает рдест Potamogeton sp. (61,8 %), сопутствуют руппия (15,3 %), роголистник (10,4 %), кладофора (9,4 %) и ризоклониум Rhizoclonium тр1ехит (3,1 %). Консорции этого типа отмечены только в эстуарии р. Гладкой;
4 — кластер Rh — преобладает ризоклониум (75 %), сопутствуют кладофора (20 %) и спирогира Spirogyra sp. (5 %).
Консорты. По составу животного компонента исследованные фитоконсорции на дендрограмме образовывали две группы — рек Суходол и Гладкая (рис. 4). В р. Суходол (консорции с доминированием водорослей ульвы, кладофоры и ризоклониу-ма) более 94 % по массе составляли две группы: амфиподы (11,6-44,5 %), ассиминея (44,8-81,5 %) и другие виды брюхоногих моллюсков (пока неопределенные виды родов Retusa, Fluviocingula и др. — 4,2-34,2 %). В р. Гладкой в зарослях с преобладанием рдеста доля этих двух групп не превысила 69,0 %, но здесь существенную долю животных составляли изоподы (25,5 %), а также полихеты (1,8 %), хирономиды (1,4 %) и другие насекомые (1,3 %). Таким образом, по составу животного компонента на значимом уровне отличались консорции, в которых в качестве детерминанта выступали раз-
Рис. 4. Дендрограмма сходства структуры (% по массе) сообществ ассоциированных с растениями животных в выделенных типах фитоконсорций
Fig. 4. Dendrogram of species structure similarity (% of total weight) between the animal communities associated with certain types of phytoconsortiums
личные виды водорослей (эстуарий р. Суходол), с одной стороны, и трав (эстуарий р. Гладкой) — с другой.
Зависимость состава и обилия животных от некоторых факторов. В августе в эстуарии р. Суходол по мере удаления от устья средняя биомасса растений снижалась с 596 до 290 г/м2 (табл. 2). Биомасса ассоциированных с растениями животных была выше (48,3 и 42,9 г/м2) в биотопах “нижняя лагуна” и “верхняя лагуна” при средней солености воды соответственно 30,4 и 28,8 %о. В составе эпифауны здесь преобладали амфиподы (3,8 и 21,5 г/м2) и брюхоногие моллюски (38,7 и 26,4 г/м2). В районе биотопа “остров” при солености 25,2 %о биомасса животных-консортов была в два раза ниже — 22,8 г/м2, доминанты оставались теми же, при этом довольно заметно увеличивалась биомасса изопод (с 0,03-0,23 до 0,39 г/м2).
Статистический анализ показал, что в целом биомасса растений увеличивалась при возрастании температуры воды, коэффициент нелинейной корреляции Спирмэна между этими параметрами достигал значимой величины (Я = 0,52, р = 0,029) (табл. 3). Биомасса животных была довольно тесно скоррелирована с соленостью воды (Я = 0,62, р = 0,007). Величина коэффициента корреляции между массой растений и массой животных была также относительно высока, хотя и недостоверна Я = 0,31, р = 0,216). Концентрация растворенного кислорода в воде не оказывала лимитирующего действия на обилие животных и растений, так как ее величина изменялась в пределах 6,3-8,9 мл/л (т.е. около или более 100 % насыщения).
Множественный пошаговый регрессионный анализ зависимости биомассы животных (Воо) от четырех вышеуказанных факторов (табл. 3) показал, что первой в модель включается соленость (5) — коэффициент корреляции Я = 0,53, второй — биомасса растений (Врку0с) —коэффициент корреляции увеличивается до 0,74. Включение в модель таких параметров, как температура воды и концентрация кислорода, не позволяет улучшить ее параметры. В итоге получено следующее уравнение, удовлетворительно аппроксимирующее эмпирические данные (рис. 5): 1пВгоо=-3,12 + 0,731п5 + 0,671пВрЛу0 ± 0,63 (коэффициент корреляции Я = 0,74, коэффициент детерминации Я2 = 0,54, критерий Фишера Д2,15) = 8,96, уровень значимости нулевой гипотезы р < 0,0028). Интерпретировать это уравнение можно следующим образом: биомасса животного компонента в составе консорций в летний период увеличивается при возрастании солености воды и биомассы растений. Кроме того, можно сделать вывод, что выявленные выше различия в составе растительного и животного компонентов фитоконсорций исследуемых эстуариев определяются, по-
Таблица 2
Биомасса растений и животных (M ± m) в составе фитоконсорций в эстуариях рек Суходол и Гладкая (август 2011 г.) и некоторые характеристики их вод
Table 2
Animals and plants biomass (M ± m) of phytoconsortiums in the Sukhodol River estuary and Gladkaya River estuary in August 2011 and some water parameters of these estuaries
Компонент Р. Суходол Р. Гладкая
Нижняя лагуна (n = 3) Остров (n = 6) Верхняя лагуна (n = 3) Весь внутренний эстуарий (n = 4)
T, °C 25,4 26,2 24,3 22,4
S, % 30,4 25,2 28,8 4,2
DO2, мл/л 6,3 8,9 7,6 6,6
B г/м2 phyto 595,9±212,5 421,7±44,1 289,5±112,5 560,2±256,9
B , г/м2 zoo 42,9±14,0 22,8±2,1 48,3±19,3 9,0±5,2
Amphipoda 3,8±1,5 4,1±1,5 21,5±8,0 5,3±4,7
Gastropoda 4,3±1,4 2,2±0,9 4,8±4,6 0,10±0,07
Assiminea lutea 34,4±15,4 15,9±2,7 21,6±6,6 0,8±0,3
Isopoda 0,23±0,09 0,39±0,11 0,03±0,01 2,3±1,0
Mysidacea 0,03±0,01 - 0,05±0,01 0,10±0,05
Chironomidae 0,01 0,03 0,09±0,05 0,10±0,09
Polychaeta - 0,11 0,11 0,2±0,1
Insecta 0,07±0,03 0,05 - 0,10±0,08
Varia 0,03 0,01 0,12 -
Примечание. M ± m — среднее значение ± стандартная ошибка. Здесь и далее — B г/м2 — биомасса растений; Bzoo, г/м2 — биомасса животных; T, °С — температура воды; S У>о
— соленость воды; DO2, мл/л — концентрация растворенного кислорода.
Таблица 3
Матрица корреляций (коэффициент нелинейной корреляции Спирмэна R ) между биомассой растений и животных и рядом абиотических факторов
Table 3
Matrix of correlations (Spearman rank order correlation Rs) between animals biomass, plants
biomass, and some abiotic factors
Показатель B , г/м2 phyto7 T, °C S, % DO2, мл/л B , г/м2 zoo7
B , г/м2 phyto 1,0 - - - -
T, °C 0,52 (p = 0,029) 1,0 - - -
S, % -0,21 -0,29 1,0 - -
DO2, мл/л 0,04 0,36 -0,07 1,0 -
B , г/м2 zoo 0,31 (p = 0,216) 0,11 0,62 (p = 0,007) 0,11 1,0
Примечание. Значение коэфф
шциента корреляции статистически достоверно при p < 0,05.
100 f
'і Щ 601
I
Шк
Рис. 5. Зависимость биомассы животных от солености воды и биомассы растений
Fig. 5. Animals biomass dependence on water salinity and macrophytes biomass
80
60
40
1 20
О 0
видимому, в среднем более низкой соленостью вод в эстуарии р. Гладкой по сравнению с соленостью вод р. Суходол (см. табл. 2).
Сезонная изменчивость. Сезонную изменчивость состава консорций позволяют рассмотреть материалы, полученные в центральной части внутреннего эстуария р. Суходол (биотоп “остров”) в июне-августе (табл. 4). Анализируя данные табл. 4, можно отметить следующее: 1) от июня к августу увеличивалось разнообразие растительного компонента консорции — в июне это был один вид (ульва), в августе — 5, причем в число доминирующих видов, наряду с ульвой, вошла кладофора; 2) разнообразие консортов также увеличивалось: в июне в их составе отмечено 4 таксономические группы, а в августе — уже 10.
В июне биомасса растений и животных была минимальной — соответственно 283,2 и 1,32 г/м2 (табл. 4). В это время только начинался активный рост водорослей в эстуарии, бентосные животные были представлены в основном крупными особями генерации прошлого года. В июле на фоне максимального прогрева воды (30,8 °С) биомасса как водорослей, так и животных достигла максимума (соответственно 1452,4 и 48,1 г/м2). К августу биомасса растительного и животного компонентов консорций снизилась до 421,7 и 22,8 г/м2. При этом менялось и соотношение (% по массе) представителей различных таксономических групп зообентоса: снижалась доля амфипод и увеличивалась доля брюхоногих моллюсков (в первую очередь ассиминеи). Численность животных от июня к июлю увеличилась с 1,12 до 4,95 тыс. экз./м2 (табл. 4), в августе эта величина была несколько ниже (4,58 тыс. экз./м2). Можно полагать, что увеличение численности эпифауны в зарослях растений определялось процессами размножения массовых видов.
Анализ сезонной изменчивости размерной структуры доминантного вида — желтой ассиминеи (рис. 6) — подтверждает это предположение. В июне в эстуарии
Таблица 4
Изменчивость состава растений и животных в фитоконсорциях биотопа “остров” в эстуарии
р. Суходол в июне-августе 2011 г.
Table 4
Variability of animals and plants composition in phytoconsortiums from the biotope «Island» in the Sukhodol River estuary (June-August 2011)
Показатель Июнь Июль Август
Температура, °С 12,2 30,8 25,2
Детерминанты
Всего растения, г/м2 283,2 1452,4 421,7
U. prolifera 283,2 1320 152,5
C. glomerata - 120 211,2
R. maritima - 6,2 32,5
Z. japonica - 6,2 25,2
Ceratophyllum sp. - - 0,2
Консорты
Всего животные 1,12/1,32 4,95/ 48,10 4,58/22,80
Amphipoda 1,08/0,96 1,54/ 8,44 1,48/4,08
Gastropoda indet - 2,74/ 23,40 0,26/2,15
Assiminea lutea 0,02/ 0,24 0,60/15,92 2,75/ 15,93
Isopoda 0,02/ 0,08 0,04/0,24 0,05/ 0,39
Mysidacea 0,004/0,04 0,012/ 0,04 0,001/0,01
Chironomidae - 0 0,045/ 0,03
Caprellidae - 0,020/0,029 0,003/ 0,004
Polychaeta - - 0,001/0,11
Insecta - - 0,004/ 0,05
Прочие - - 0,001/0,001
Примечание. Численность (тыс. экз./м2) / масса (г/м2).
0^0 Май п I М = 3,8 мм .
ООО Июнь : М = 4,1 мм п
Август м = з 3 мм
1 1 |-| п □ ■ .
" М = 3,7 мм п _
ii/iii,
75 -|
Октябрь п М = 3,3 мм
п У .
0,5 1,5 2,5 3,5 4,5 5,5 6,5
Высота раковины, мм
Рис. 6. Сезонная динамика размерного состава желтой ассиминеи в эстуарии р. Суходол в 2011 г. (n = 2500)
Fig. 6. Seasonal dynamics of size composition for Assiminea lutea in the Sukhodol estuary in 2011 (n = 2500)
р. Суходол моллюск был представлен особями с высотой раковины 1,76-6,55 мм (в среднем 4,10 ± 0,03 мм). В модальный класс вошли животные размером 4-5 мм (40,5 %). В это время в зарослях растений в биотопе “остров” численность ассиминеи составляла 16 экз./м2 (табл. 4). В июле на дне появились осевшие из планктона сеголетки размером менее 2 мм, численность в биотопе “остров” была 596 экз./м2 (биомасса — 15,9 г/м2). В августе доля молоди в сборах была наиболее велика (33 %), средняя высота раковины составила 3,30 ± 0,04 мм (0,9-6,8 мм), при сохранении той же биомассы (15,9 г/м2) численность ассиминеи в биотопе “остров” составляла 2747 экз./м2. В сентябре-октябре по мере роста сеголеток доля моллюсков размером менее
2 мм снижалась, также отмечено резкое сокращение численности крупноразмерных особей, по-видимому, из-за их естественной элиминации.
Сезонная изменчивость размерного состава желтой ассиминеи в эстуарии р. Суходол обусловлена особенностями ее жизненного цикла. Продолжительность ее жизни, вероятно, составляет около или чуть более 1 года, увеличение количества
* Размножение у ассиминеи сильно растянуто во времени. В оз. Тунайча (южный Сахалин) ее личинки в планктоне встречались с июня по ноябрь (и даже зимой подо льдом) (Заварзин, 2005).
Таблица 5
Расчет общего запаса дночерпательного макрозообентоса в эстуариях рек Суходол и Гладкая (август 2011 г.)
Table 5
Calculation of total biomass of macrozoobenthos in the Sukhodol estuary and the Gladkaya estuary from the samples obtained by bottom sampler
in August 2011
Таксон Суходол Гладкая
Нижняя лагуна (14.9) ' Дно без растений (328,9) Верхняя лагуна (6.0) Остров (64,2) Весь внутренний эстуарий (414,0) Весь внутренний эстуарий (870,0)
г/м2 кг г/м2 кг г/м2 кг г/м2 кг г/м2 кг % г/м2 кг %
Bivalvia 7,6 112,9 7,4 2437,0 - - 19,7 1263,2 9,20 3812 50,86 6,96 6061 40,85
Polychaeta 1,6 23,8 0,9 279,5 0,3 1,8 9,0 578,9 2,14 884 11,79 1,92 1672 11,27
Gastropoda 0,1 0,7 0,2 75,6 1,4 8,6 12,3 788,2 2,11 873 11,64 6,88 5984 40,33
Amphipoda 6,4 95,1 1,7 545,9 4,3 24,7 3,2 204,1 2,10 870 11,60 0,20 176 1,19
Decapoda 15,8 234,6 0,7 220,3 - - 0,3 19,9 1,15 475 6,34 0,20 174 1,17
Stomatopoda - - 0,7 220,3 - - 3,1 198,3 1,01 419 5,59 - - -
Nemertini 0,3 4,5 0,1 39,5 0,1 0,8 0,3 19,9 0,16 65 0,87 0,15 130 0,88
Coelenterata - - + 3,3 - - 0,6 39,8 0,10 43 0,57 - - -
Insecta 0,1 1,5 + 6,6 0,4 2,6 0,4 25,7 0,09 36 0,48 0,43 366 2,47
Mysidacea 0,2 3,0 + 9,9 - - - - 0,03 13 0,17 0,04 39 0,26
Isopoda + 0,3 - - 0,1 0,7 0,1 5,8 0,02 7 0,09 0,27 235 1,58
Всего 32,1 476,4 11,7 3837,9 6,6 39,2 49,0 3143,8 18,11 7497 100 17,05 14837 100
Примечание. В скобках — площадь, тыс. м2.
$ К о н р W со К W ё р
О 3 о о
-с а и 03 о
X 4^ р 3
о Sc Ы о н К X
g Н CD S
£ X
о Ъ к
о а Ё К о Sc о 5 G
<1 о S
і 1
Рис. 7. Распределение и запас донных макрофитов в эстуариях рек Суходол (А) и Гладкая (Б) (август 2011 г.): 1 — Ulvaprolifera; 2 — Zostera japonica; 3 —Rhyzoclonium implexum; 4 — смешанные заросли; 5 —Potamogeton sp.; 6— Ceratophyllum sp.
Fig. 7. Distribution and total biomass of bottom macrophytes in Sukhodol River estuary (A) and Gladkaya River estuary (Б): 1 — Ulva prolifera; 2 — Zostera japonica; 3 —Rhyzoclonium implexum; 4 — mixed beds; 5 — Potamogeton sp.; 6— Ceratophyllum sp.
□ Гастроподы ^Амфиподы ШИзоподы ■ Насекомые ■ Прочие
Суходол Гладкая
Рис. 8. Общий запас (т) и соотношение (% по массе) основных таксономических групп животных, ассоциированных с растениями, в эстуариях рек Суходол и Гладкая (август 2011 г.)
Fig. 8. Total biomass (t) and its sharing (%) for the main taxonomic groups of the animals associated with macrophytes in the Sukhodol estuary and Gladkaya estuary in August 2011
вотных эпифауны 60,4 г/кг растений их биомасса составила 2,1 т (рис. 8). Таким образом, в эстуарии р. Суходол в августе 2011 г. общий запас бентоса с учетом животных, обитающих в зарослях растений, составил 9,6 т, что на 28 % выше оценки, полученной по данным дночерпательной съемки.
Во внутреннем эстуарии р. Гладкой средняя биомасса дночерпательного макробентоса составила 17,1 ± 6,4 г/м2 (0-119,1 г/м2). Общий учтенный запас на площади около 0,9 км2 — 14,8 т (табл. 5). Однако по методическим причинам нами не была учтена корбикула японская Corbicula japonica, обитающая в основном на глубинах более 1 м. Ее биомасса в эстуарии р. Гладкой в 2003 г. оценена в 124 т (Астахов, Надточий, 2005). Следовательно, общий запас дночерпательного макробентоса мог составлять 138,8 т. Общий запас доминирующих видов растений — 719 т (см. рис. 7). При средней массе животных эпифауны 16,1 г/кг растений их биомасса составила 11,6 т (см. рис. 8). Таким образом, общий запас бентоса с учетом животного компонента фитоконсорций мог достигать 150,4 т (т.е. выше на 8,3 %).
Учитывая высокую долю в составе фитоконсорций таких фуражных групп, как амфиподы, изоподы, личинки насекомых (рис. 8), можно сделать вывод, что ассоциированные с зарослями растений животные играют существенную роль в формировании кормовой базы исследованных эстуариев.
Выводы
Выявлены различия в составе и структуре фитоконсорций эстуариев двух разнотипных рек, различающихся в первую очередь соленостью вод. В эугалинном эстуарии р. Суходол (S > 20 %о) детерминантами консорций в теплый период года выступали различные виды водорослей (ульва, кладофора, ризоклониум). В мезо-галинном эстуарии р. Гладкой (S < 20 %о) детерминантами выступали травы (рдест, а также роголистник и руппия). В первой реке в составе консортов преобладали амфиподы и брюхоногие моллюски. Во второй, кроме амфипод и брюхоногих, существенную долю животных составляли изоподы, а также полихеты, хирономиды и другие насекомые.
В пространственном аспекте биомасса животных в составе консорций была выше при более высокой солености воды и биомассе растений.
В сезонном аспекте от июня к августу увеличивалось разнообразие как растительного компонента консорций, так и консортов. Максимум биомассы растений и животных в эстуарии р. Суходол отмечен в июле на фоне максимального прогрева воды. Сезонная динамика обилия консортов была связана с процессами колонизации ими нарастающей растительности, в первую очередь их молодью.
В августе 2011 г. во внутреннем эстуарии р. Суходол биомасса дночерпательного макробентоса была равна 7,5 т, запас доминирующих видов растений — 34,2 т, биомасса животных, ассоциированных с растениями, — 2,1 т. Во внутреннем эстуарии р. Гладкой эти величины были равны соответственно 138,8, 719,0 и 11,6 т. Таким образом, ассоциированные с зарослями растений животные играют существенную роль в формировании кормовой базы исследованных эстуариев.
Авторы глубоко благодарны канд. биол. наук И.С. Гусаровой (ФГУП “ТИНРО-центр”) за постановку задач по изучению макрофитобентоса эстуариев южного Приморья и за критическое обсуждение получающихся результатов. Авторы также искренне признательны д-ру географ. наук Ю.И. Зуенко и А.С. Важовой (ФГУП “ТИНРО-центр ”) за любезно предоставленные данные по гидрохимии исследованных эстуариев.
список литературы
Астахов М.В., Надточий В.А. Сообщества корбикулы (Corbicula japonica) некоторых эстуарных систем южного Приморья // Чтения памяти В.Я. Леванидова. — Владивосток : Дальнаука, 2005. — Вып. 3. — С. 130-138.
Беклемишев В.Н. О классификации биоценотических (симфизиологических связей) // Бюл. МОИП. Отд. биол. — 1951. — Т. 61, вып. 5. — С. 3-30.
Березина Н.А., Голубков с.М., Губелит Ю.И. Структура литоральных зооценозов в зоне нитчатых водорослей эстуария реки Невы // Биол. внутр. вод. — 2009. — № 4. — С. 48-56.
Бурковский И.В., столяров А.П., Колобов М.Ю. Пространственная организация и функционирование морской (эстуарной) прибрежной экосистемы // Усп. соврем. биол. — 2002.
— Т. 122, № 4. — С. 316-325.
Василевич В.И. Очерки теоретической фитоценологии : монография. — Л. : Наука, 1983. — 248 с.
Гусарова И.с., Колпаков Н.В., Надточий В.А. Распределение растительности, макробентоса и рыб в эстуарии реки Суходол (южное Приморье) // Тез. докл. 10-го съезда Гидробиол. общ-ва при РАН. — Владивосток : Дальнаука, 2009. — С. 111-112.
Гусарова И.с., Колпаков Н.В., Ольховик А.В. Сезонная динамика макрофитобентоса эстуария реки Суходол (Уссурийский залив, залив Петра Великого) // Чтения памяти В.Я. Леванидова. — Владивосток : Дальнаука, 2011. — Вып. 5. — С. 134-141.
заварзин д.с. Некоторые вопросы сезонной динамики зоопланктона озера Тунайча (южный Сахалин) на современном этапе // Чтения памяти В.Я. Леванидова. — Владивосток : Дальнаука, 2005. — Вып. 3. — С. 95-105.
Иванова М.Б., Новожилова А.В., цурпало А.П. Условия существования и некоторые особенности флоро-фаунистического состава эксплуатируемых природных полей анфельции тобучинской в проливе Старка (залив Петра Великого, Японское море) и заливе Измены (остров Кунашир, Курильские острова) // Изв. ТИНРО. — 1994. — Т. 113.
— С. 83-99.
Ивин В.В. Обрастание установок марикультуры и эпифитон ламинарии японской в условиях культивирования : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток : ИБМ ДВО РАН, 1998. — 24 с.
Кафанов А.И., лысенко В.Н. О трофических ресурсах сообщества зостеры залива Петра Великого Японского моря // Биол. моря. — 1988. — № 6. — С. 24-30.
Матафонов д.В., Куклин А.П., Матафонов П.В. Консорции в водных экосистемах Забайкалья // Изв. РАН. Сер. Биол. — 2005. — № 4. — С. 1-7.
Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах. зообентос и его продукция / под ред. Г.Г. Винберга и Г.М. Лаврентьева. — Л. : ГосНИОРХ, 1984. — 52 с.
Надточий В.А., Безруков Р.Г., Будникова л.л. Макрозообентос некоторых эстуарных систем южного Приморья // Морские прибрежные экосистемы. Водоросли, беспозвоночные и продукты их переработки : мат-лы Третьей Междунар. науч.-практ. конф. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2009. — С. 56-63.
Надточий В.А., Безруков Р.Г., Ревенко Е.В., долганова А.с. Состав и распределение макробентоса в некоторых прибрежно-эстуарных системах Уссурийского залива // Тез. докл. 4-й Междунар. науч.-практ. конф. “Морские прибрежные экосистемы. Водоросли, беспозвоночные и продукты их переработки”. — Южно-Сахалинск : СахНИРО, 2011. — С. 64-65.
Надточий В.А., Галышева Ю.А., Колпаков Н.В., Нестерова О.В. Распределение макробентоса в эстуариях рек бассейна залива Петра Великого в связи с характеристиками донных осадков // Изв. ТИНРО. — 2010. — Т. 163. — С. 297-310.
Невская губа: гидробиологические исследования / под ред. ГГ Винберга, Б.Л. Гутельмахера.
— Л. : Наука, 1987. — 216 с.
Негробов В.В., Хмелев К.ф. Современные концепции консорциологии // Вестн. ВГУ Сер. химия, биология. — 2000. — С. 118-121.
Пузаченко Ю.Г. Математические методы в экологических и географических исследованиях : учеб. пособие для студ. вузов. — М. : Издательский центр “Академия”, 2004. — 416 с.
Раменский л.Г. О некоторых принципиальных положениях современной геоботаники // Ботан. журн. — 1952. — Т. 37, № 2. — С. 181-201.
экосистема эстуария реки Невы: биологическое разнообразие и экологические проблемы / под ред. А.Ф. Алимова, С.М. Голубкова. — М. : Товарищество научных изданий КМК, 2008. — 477 с.
Berezina N.A. Spatial distribution of macrofauna in a littoral zone with drifting macroalgae in the Neva estuary // Eston. J. Ecol. — 2008. — Vol. 57, № 3. — P. 198-213.
Berezina N.A., Golubkov S.M. Effect of drifting macroalgae Cladophora glomerata on benthic community dynamics in the easternmost Baltic Sea // J. Mar. Syst. — 2008. — Vol. 74. — P. 80-85.
Berezina N.A., Tsiplenkina I.G., Pankova E.S., Gubelit J.I. Dynamics of invertebrate communities on the stony littoral of the Neva Estuary (Baltic Sea) under macroalgal blooms and bioinvasions // Transit. Waters Bull. — 2007. — Vol. 1. — P. 65-76.
Estes J.A., Danner E.M., Doak D.F. et al. Complex trophic interactions in kelp forest ecosystems // Bull. Mar. Sci. — 2004. — Vol. 74, № 3. — P. 621-638.
Norderhaug K.M., Christie H., Fossa J.H., Fredriksen S. Fish-macrofauna interactions in a kelp (Laminaria hyperborea) forest // J. Mar. Biol. Assoc. UK. — 2005. — Vol. 85. — P. 1279-1286.
Peralta G., van Duren L.A., Morris E.P., Bouma T.J. Consequences of shoot density and stiffness for ecosystem engineering by benthic macrophytes in flow dominated areas: a hydrodynamic flume study // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 2008. — Vol. 368. — P. 103-115.
Salita J.T., Ekau W., Saint-Paul U. Field evidence on the influence of seagrass landscapes on fish abundance in Bolinao, northern Philippines // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 2003. — Vol. 247. — P. 183-195.
Sogard S.M., Powell G.V.N., Holmquist J.G. Epibenthic fish communities on Florida Bay banks: relations with physical parameters and seagrass cover // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 1987. — Vol. 40. — P. 25-39.
Strayer D.L., Malcom H.M. Submerged vegetation as habitat for invertebrates in the Hudson River estuary // Estuaries and Coasts. — 2007. — Vol. 30, № 2. — P. 253-264.
Wennhage H., Pihl L. From flatfish to sticklebacks: assemblage structure of epibenthic fauna in relation to macroalgal blooms // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 2007. — Vol. 335. — P. 187-198.
Поступила в редакцию 13.04.12 г.
