CC BY
88
2013
Известия ТИНРО
Том 174
УДК 597-153:556.54(265.54) Н.В. Колпаков, Н.Т. Долганова, П.Г. Милованкин, Е.В. Колпаков, А.В. Ольховик*
Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4
использование рыбами топических и трофических ресурсов разных биотопов эстуария реки суходол (залив ПЕТРА ВЕЛИКОГО)
Исследованы видовой состав, распределение, размерная структура и питание рыб в разных биотопах эстуария р. Суходол (зал. Петра Великого). Высокая численность морских хищников отмечена во внешнем эстуарии, а также в средней части внутреннего эстуария. В зарослях растений в нижней части эстуария, а также в опресненной верхней части эстуария они не встречались. В верхней части эстуария при отсутствии растительности (т.е. укрытий для молоди рыб) к факультативному хищничеству переходили солоновато- и пресноводные виды (доля рыбы в общем пищевом спектре 17,9 %). У большинства видов рыб молодь придерживалась биотопа со смешанными зарослями трав и водорослей в нижней части эстуария. При этом доля рыбной пищи в осредненном пищевом спектре здесь была минимальной — 0,06 % (во внешнем эстуарии — 9,20 %, в средней части эстуария — 0,50 %). Количественное распределение рыб определялось экологическими предпочтениями массовых видов рыб. Бенто- и нектобентофаги были наиболее многочисленны в зарослях растений, где отмечалось высокое разнообразие и обилие эпибентоса в составе фитоконсорций. Планкто- и детритофаги предпочитали глубокие сильноопресненные биотопы с минимальным количеством или вовсе без растений в средней и верхней частях эстуария. В целом в верхней части эстуария держались солоновато- и пресноводные виды, доминирование в ихтиоцене наиболее выражено, средний трофический уровень сообщества рыб минимален, пищевая сеть организована наиболее просто и основана преимущественно на аллохтонном детрите, сносимом с бассейна реки. В среднюю часть эстуария проникало большинство морских видов, ихтиоцен полидоминантен, здесь существенным (но не определяющим) был вклад в трофическую сеть автохтонной органики. В нижней части внутреннего эстуария и во внешнем эстуарии в смешанных зарослях трав и водорослей формировалось полидоми-нантное сообщество рыб, сообщества эпи- и эндобентоса здесь наиболее разнообразны, трофическая сеть основана на автохтонной органике, средний трофический уровень рыб высокий, пищевые связи рыб наиболее сложны.
* Колпаков Николай Викторович, кандидат биологических наук, заведующий лабораторией, e-mail: kolpakov@tinro.ru; Долганова Наталья Такеновна, кандидат биологических наук, заведующая сектором, e-mail: dolganova@tinro.ru; Милованкин Павел Геннадьевич, научный сотрудник, e-mail: academkin@mail.ru; Колпаков Евгений Викторович, научный сотрудник, e-mail: kolpakovternei@mail.ru; Ольховик Артур Владимирович, младший научный сотрудник, e-mail: artur-o-k@yandex.ru.
Kolpakov Nikolay V., Ph.D., head of laboratory, e-mail: kolpakov@tinro.ru; Dolganova Natalya T., Ph.D., head of section, e-mail: dolganova@tinro.ru; Milovankin Pavel G., researcher, e-mail: academkin@mail.ru; Kolpakov Evgeny V., researcher, e-mail: kolpakovternei@mail.ru; Ol’khovik Artur V., junior researcher, e-mail: artur-o-k@yandex.ru.
Ключевые слова: эстуарий, растительность, макрозообентос, сообщество рыб, распределение, размерная структура, питание, трофический уровень.
Kolpakov N.V., Dolganova N.T., Milovankin P.G., Kolpakov E.V., Ol’khovik A.V.
Use by fishes the topic and trophic resources of different biotopes in the estuary of Sukhodol River (Peter the Great Bay) // Izv. TINRO. — 2013. — Vol. 174. — P. 187-207.
Species composition, distribution, size structure, and feeding of fishes are investigated in biotopes of four parts of the Sukhodol River estuary (Peter the Great Bay): external estuary (EE), and lower, middle, and upper parts of the internal estuary (LIE, MIE, and UIE, respectively). Fish distribution between the biotopes corresponds to ecological preferences of dominant species. Bentho- and nektobenthophages are the most abundant in vegetated biotopes of EE and LIE where species diversity and biomass of epibenthos (as a part of phytoconsortium) are higher. Plankto- and detritophages prefer the deep-water, high-freshened biotopes of MIE and UIE, slightly vegetated by Ulva prolifera or unvegetated. Marine predators are observed mostly in EE and MIE, but they are absent in LIE and UIE. In the latter case, brackish-water and fresh-water fish species play the role of facultative predators (the portion of fish in their food is on average 17.9 %), because that part of the estuary is not vegetated, so there are no shelters for fish. Young fish of the most species prefer LIE vegetated by seagrass and green algae. In this part of the estuary, the portion of fish in the fish diet is minimal (0.1 %), it is a bit higher in MIE (0.5 %), and much higher in EE — 9.2 %. Generally, UIE is inhabited by mainly brackish-water and fresh-water fish species, with strong domination of few ones, its food web is simple and based on allochthonous detritus of terrestrial origin, the mean trophic level of fish is low. MIE has a polydominant fish community with many marine species, the basement of food web is wider there with significant (though not the main) portion of autochthonous organic matter. LIE and EE are vegetated by seagrasses (Zostera marina, Zostera japonica, Ruppia maritima) and green algae (Ulvaprolifera, Cladophoraglomerata) and inhabited by a highly diverse polydominant fish community with complicated feeding relations with abundant epi- and endobenthos, the food web is based there on autochthonous organic matter, the mean trophic level of fishes is high.
Key words: estuary, vegetation, macrozoobenthos, fish community, fish distribution, size structure, feeding, trophic level.
Введение
Эстуарные экосистемы характеризуются высокой продуктивностью и изменчивостью как биотических, так и абиотических условий. В эстуариях многие виды рыб, в том числе промысловые, находят убежища от хищников и изобилие корма (Whitfield, 1999; Beck et al., 2001). Ведущую роль в формировании состава и структуры эстуарных сообществ рыб играют такие факторы, как структура субстрата, присутствие или отсутствие растительности, и абиотические факторы: соленость, температура, содержание растворенного кислорода (Lubbers et al., 1990; Rozas, Minello, 1998; Nakamura, Sano, 2004; York et al., 2006; Ribeiro et al., 2012; и мн. др.). Этими же факторами определяются уровень развития кормовой базы (планктон, бентос) и характер использования рыбами кормовых ресурсов эстуария (Deegan, Garritt, 1997; Kanou et al., 2004; Katano et al., 2004; Visintainer et al., 2006; Nanjo et al., 2008). Особенно важна структура растительности: растения в эстуариях являются детерминантами фитоконсорций (Гусарова и др., 2009; Колпаков и др., 2012)*, формирующими топические и трофические условия обитания для рыб (Wennhage, Pihl, 2007; Christie et al., 2009).
В России изучение изменчивости пищевых спектров рыб в разных биотопах эстуариев в сравнительном плане предпринималось на Белом море (Пономарев и др., 2001, 2003), а также в водах Камчатки (Максименков, 2002). В эстуариях рек зал. Петра Великого исследования трофических связей рыб в настоящее время находятся на начальном этапе (Колпаков, Долганова, 2008; Dolganova et al., 2008).
* Работы В.Н. Беклемишева (1951) и Л.Г. Раменского (1952), в которых в биоценологию введено понятие «консорция», остались практически неизвестными за рубежом. Аналогом этой концепции в англоязычной экологической литературе является учение об “экосистемных инженерах” (Jones et al., 1994).
1BB
Цель настоящей работы — исследование состава, распределения, размерной структуры и питания рыб в разных биотопах эстуария реки Суходол.
Материалы и методы
Количественные сборы рыб выполняли в эстуарии р. Суходол (Уссурийский залив, зал. Петра Великого) на расстоянии до 2 км от устья в мае-октябре 2006-2010 гг. (рис. 1). Рыб отлавливали мальковым неводом (длина 15 м, высота 2,5 м, размер ячеи в кутке — 5 мм). Облавливались преимущественно молодь и виды рыб, особи которых в дефинитивном состоянии имеют небольшие размеры (табл. 1). Всего выполнено 99 ловов. Коэффициент уловистости невода был принят равным единице. Для изучения размерной структуры сообщества рыб измерено 7163 экз. (общая длина (ТЬ), точность ± 1 мм). Дополнительно использованы данные по 87 ловам рыб ставными сетями с ячеей 30-70 мм (в биотопах 1, 2 и 3 — соответственно 12, 4 и 71 лов).
Рис. 1. Карта-схема района работ в эстуарии р. Суходол. Биотопы (здесь и далее): 1 — внешний эстуарий, «море»; 2 — нижняя часть внутреннего эстуария, «лагуна»; 3 — средний участок, «середина»; 4 — верхний участок,
«верх»
Fig. 1. Scheme of the investigated Sukhodol River estuary. Biotopes (hereinafter): 1 — external estuary; 2 — lower part of inner estuary;
3 — middle part of inner estuary; 4 — upper part of inner estuary
Пробы макрозообентоса для характеристики кормовой базы отбирали в мае-сентябре 2010-2011 гг. на мелководье (до глубины 0,5 м) водолазным дночерпателем (площадь вырезания 0,03 м2, глубина вырезания 10-25 см в зависимости от типа грунта, 3 пробы на станцию). В диапазоне глубин 0,5-1,5 м пробы отбирали дночерпателем Дулькейта (площадь вырезания 0,13 м2, глубина вырезания 20-25 см, 2 пробы на станцию). Грунт на месте промывали через плавающее сито с ячеей 1 мм. После этого животные фиксировались 4 %-ным раствором формалина, дальнейшая обработка материала проходила в лабораторных условиях. Животные из проб разбирались по таксономическим группам, затем производилось их взвешивание (с точностью ±0,001 г) и подсчет количества экземпляров. Перед взвешиванием беспозвоночных обсушивали на фильтровальной бумаге. Для каждой станции делался пересчет биомассы и численности особей на 1 м2 поверхности дна. Всего выполнено 97 дночерпательных станций. Во время съемки макробентоса осуществлялись визуальная оценка типа и описание грунта (Методические рекомендации ..., 1984). Подготовку карт-схем осуществляли в ГИС MapInfo.
Сбор и обработку проб для изучения состава пищи рыб проводили по стандартным методикам*. Длину рыб измеряли с точностью до 1 мм, массу — до 0,1 г. Общую массу содержимого желудков и отдельных пищевых компонентов каждой пробы взвешивали с точностью до 0,0001 г. Для характеристики обилия пищи в желудке использовали индекс наполнения (ИНЖ, %оо) — отношение массы пищи к массе рыбы x 10000. Всего обработано 1839 желудков 30 видов рыб, пойманных в 4 разных биотопах эстуария (табл. 1).
Трофический уровень рыб рассчитывали по формуле (Adams et al., 1983)
* Руководство по изучению питания рыб. — Владивосток : ТИНРО, 1986. — 31 с.
Число обработанных желудков рыб, шт. Number of investigated fish stomachs
Table 1
TL
=i+Z tl.p, i=1
Вид Биотоп Всего
1 2 3 4
Konosirus punctatus 42 7 16 30 95
Gobio macrocephalus 19 18 11 7 55
Tribolodon spp.* 211 168 253 46 678
Hypomesus nipponensis 26 3 81 - 110
Salangichthys microdon 21 - 38 9 68
Eleginus gracilis 37 - 36 - 73
Sebastes schlegelii 15 - 3 1 19
Hyporhamphus sajori 43 - 3 8 54
Pungitius sinensis 1 79 20 - 100
Liza haematocheilus 18 8 47 38 111
Myoxocephalus stelleri 10 - - - 10
Myoxocephalus jaok 15 - - - 15
Pholis nebulosa 33 52 10 - 95
Liopsetta pinnifasciata 25 11 3 8 47
Acanthogobius lactipes 5 31 34 32 102
Gymnogobius urotaenia 11 70 2 9 92
Tridentiger bifasciatus 3 34 8 6 51
Tridentiger brevispinis 2 20 2 4 28
Прочие 24 6 4 2 36
Всего 531 507 571 200 1839
* Данная категория включает особей двух видов (Т. brandtii и Т. hakonensis), молодь которых трудно разделима при длине менее 10-15 см. Обозначения биотопов как на рис. 1.
где TL. — трофический уровень кормового объекта i вида j; p. — доля кормового объекта i в пище вида j. Трофический уровень кормовых объектов определяли по литературным данным (Levine, 1980; Jiming, 1982; Дулепова, 2002).
Разнообразие сообщества рыб в разных биотопах оценено с помощью индекса Шеннона: H(m) = - ^ p{ log2 p{ . В качестве меры обилия использована биомасса (в битах на килограмм) (Волвенко, 2009).
Результаты и их обсуждение
Краткая характеристика условий обитания рыб в эстуарии р. Суходол. Река Суходол (Кангауз) берет начало на восточных склонах горы Туманной (1230 м) — отрога хребта Большой Воробей. Впадает в бухту Суходол
Уссурийского залива Японского моря. Длина реки 49,7 км, площадь водосбора 617 км2, его средняя высота 280 м, общее падение реки 640 м, средний уклон 12,9 м/км. Протяженность внутреннего эстуария около 2 км (рис. 1). Максимальная ширина реки на приустьевом участке — 100 м, средняя глубина — 1,3 м. Водный режим реки характеризуется относительно низким весенним половодьем и летне-осенними дождевыми паводками. За апрель-май проходит 35-40 % годового стока, а в годы с незначительными дождевыми осадками — не более 20-22 %. Паводки происходят в течение всего теплого периода (с апреля по октябрь, в отдельные годы — в первой половине ноября). Летне-осенняя межень наблюдается преимущественно в виде кратковременных периодов низкого стока между отдельными паводками. Суммарная их продолжительность составляет в среднем около 25 дней, наибольшая (в маловодные годы) — 55-60 дней. Зимняя межень устойчива. В теплую часть года проходит 95 % годового стока. Прозрачность воды по диску Секки во время межени достигает 1,5 м, в период паводков не превышает 0,5 м. Ледоход отмечается в конце марта—начале апреля. Становление льда на реке происходит во второй половине ноября. По данным 2008-2009 гг., температура воды начинает повышаться в апреле, достигая максимума в июле-августе. В сентябре начинается охлаждение воды. Соленость воды в эстуарии, наоборот, летом снижается в связи с увеличением пресного стока в результате дождевых паводков.
Вся информация осреднялась для 4 биотопов, выделенных на основании различий абиотических и биотических условий среды: биотоп 1 — внешняя, мористая часть эстуария; биотоп 2 — приустьевая лагуна (нижняя часть внутреннего эстуария); биотоп 3 — средний участок внутреннего эстуария; биотоп 4 — верхняя часть эстуария (рис. 1).
Биотоп 1 (далее «море»). Глубина до 1 м. По результатам измерений в мае-октябре 2008-2009 гг. температура составляла 9,8-26,2 °С, соленость изменялась от 5,3 до 29,6 %о,
в поверхностном слое была в среднем несколько ниже из-за влияния речного стока. В составе грунта преобладали средний и крупный песок, а также гравий. Здесь отмечены минимальные концентрации органического углерода Сорг в донных отложениях (0,4-0,6 %) (Надточий и др., 2010). В составе гумуса преобладали гуминовые кислоты, наиболее устойчивые при захоронении (Нестерова, 2005).
Биотоп 2 (далее «лагуна»). Глубина до 1,5 м. Температура составляла 10,6-24,7 °С, соленость изменялась от 3,8 до 28,1 %о, в поверхностном слое была в среднем несколько ниже. В составе грунта на литорали преобладал гравий, глубже 0,3 м — ил. Гумус здесь относился к фульватному типу, что обусловлено развитием растительности, являющейся источником постоянного поступления свежей органики в виде таких неустойчивых соединений, как фульвокислоты (Нестерова, 2005). Содержание Со г в донных отложениях благодаря наличию растений было в 2 раза выше (0,9-1, 1 %) (Надточий и др., 2010).
Биотоп 3 (далее «середина»). Глубина до 4 м. Температура составляла 11,6-25,0 °С, соленость изменялась от 0,6 до 26,8 %, поверхностный слой был заметно более опресненным по сравнению с придонным — средняя соленость соответственно 6,3 и 15,5 %о. В составе грунта преобладали пески. Гумус также относился к фульватному типу, что наряду с наличием растительности, по-видимому, обусловлено активным осаждением здесь сносимой с бассейна реки органики (Нестерова, 2005). Содержание Сорг в донных отложениях было равно 0,5-1,4 %.
Биотоп 4 (далее «верх»). Глубина до 6 м. Температура 11,7-22,0 °С, соленость 2,2-21,8 %о (средняя соленость минимальна — 5,3 %о на поверхности и 10,8 %о у дна). В составе грунта преобладал гравий. Гумус гуматного типа, что, вероятно, связано с быстрым (без трансформации) захоронением органики терригенного происхождения (Нестерова, 2005). Содержание Сорг в донных отложениях было равно 0,7-0,8 % (Надточий и др., 2010).
Растительность. В эстуарии р. Суходол доминирующими формами донной растительности являются 3 вида трав (японская Zostera japonica и морская Z. marina зостеры, руппия Ruppia maritima) и 2 вида зеленых водорослей (кладофора Cladophora glomerata и ульва Ulvaprolifera) (Гусарова и др., 2011; Колпаков и др., 2012) (рис. 2).
Рис. 2. Распределение донных макрофитов в эстуарии р. Суходол (август 2011 г.):
1 - Ulva prolifera; 2 - Zostera japonica; 3 - Zostera marina;
4 - смешанные заросли Ruppia maritima, Cladophora glomerata и Ulva prolifera
Fig. 2. Distribution of bottom vegetation in the Sukhodol River estuary (August 2011): 1 - Ulva prolifera; 2 -Zostera japonica; 3 - Zostera marina; 4 - mixed vegetation (Ruppia maritima, Cladophora glomerata and Ulva prolifera)
Во внешнем эстуарии р. Суходол (море) растительность представлена разреженными поселениями морской зостеры (до 1,5 кг/м2). В нижней части эстуария (лагуна) ежегодно формируются смешанные заросли японской зостеры (в августе 2011 г. в среднем 441,7 ± 156,3 г/м2), руппии (1458,9 ± 370,5 г/м2), ульвы (573,9 ± 73,0 г/м2) и кладофоры (253,7 ± 90,7 г/м2). На среднем участке эстуария располагаются поселения ульвы (до 0,3 кг/м2), а на верхнем его участке донная растительность отсутствует.
Кормовая база. Зоопланктон. В составе зоопланктона эстуария р. Суходол преобладают морские и эвригалинные формы (Барабанщиков, Колпаков, 2012). Среднегодовая биомасса зоопланктона в эстуарии р. Суходол — 273,4 мг/м3, годовая продукция
— 10,9 г/м3 (по данным 1996 г.). Основной вклад в формирование продукции вносили циклопоиды, в основном Oithona brevicornis и O. similis (36,3 %), каляноиды Schmackeria inopina, Sinocalanus tenellus (22,4 %), прочие копеподы (27,1 %). Существенна была доля щетинкочелюстных, гидромедуз и аппендикулярий (в сумме 6,7 %). Для планктонного сообщества эстуария р. Суходол характерна относительно высокая доля меропланкто-на (доминанты — личинки полихет и декапод). Среднегодовая биомасса — 83,2 мг/м3, продукция 1,6 г/м3. В направлении река — эстуарий — море пики биомассы планктона отмечаются в пределах внутреннего эстуария (1961 и 1523 мг/м3 соответственно в биотопах 2 и 3 в марте 1996 г.), в море (биотоп 1) биомасса существенно ниже (1273 мг/м3), в верхней части эстуария (биотоп 4) — минимальная (553 мг/м3). Вдоль градиента условий среды изменяется и состав планктона — в верхней части эстуария доминируют коловратки и кладоцеры, в средней и нижней — солоноватоводные каляноиды
S. inopina и S. tenellus, в море — неритические циклопоиды O. similis.
Макрозообентос. Средняя биомасса макрозообентоса в биотопе 1 была равна 90,9 г/м2 (табл. 2), доминировали двустворчатые и брюхоногие моллюски (в сумме 95 % по массе), биомасса кормовых животных (декаподы, полихеты, амфиподы, немертины, изоподы и др.) составила 4,5 г/м2. В лагуне (2) общая биомасса бентоса 49,2 г/м2, масса фуражных групп 16,6 г/м2, здесь преобладали моллюски (66,3 %). В середине эстуария (3) общая биомасса бентоса была равна 28,4 г/м2 (кормового — 13,4 г/м2). Доля моллюсков — 52,8 %. В верхней части эстуария (4), в условиях минимальной солености и отсутствия донной растительности, биомасса бентоса не превысила1,5 г/м2, наиболее массовые группы — декаподы и полихеты (79,5 %).
Таблица 2
Состав макрозообентоса в разных биотопах эстуария р. Суходол в мае-сентябре 2010-2011 гг.
Table 2
Taxonomic composition of macrozoobenthos (M ± m, g/m2 and %) in different biotopes of the Sukhodol River estuary in May-September 2010-2011
Таксон 1 2 3 4
M ± m, г/м2 % M ± m, г/м2 % M ± m, г/м2 % M ± m, г/м2 %
Bivalvia 79,04 ± 24,53 86,94 11,47 ± 3,27 23,31 3,28 ± 1,90 11,55 - -
Gastropoda 7,36 ± 4,69 8,10 21,15 ± 5,22 42,99 11,69 ± 4,83 41,22 0,18 ± 0,16 12,20
Decapoda 1,82 ± 0,56 2,01 13,01 ± 9,06 26,45 12,25 ± 11,19 43,17 0,42 ± 0,42 27,73
Polychaeta 1,31 ± 0,44 1,45 1,58 ± 0,42 3,22 0,49 ± 0,19 1,71 0,78 ± 0,61 51,76
Amphipoda 0,98 ± 0,42 1,08 1,34 ± 0,53 2,73 0,55 ± 0,33 1,94 0,01 ± 0,01 0,92
Isopoda 0,14 ± 0,08 0,15 0,34 ± 0,17 0,68 0,03 ± 0,02 0,11 - -
Nemertini 0,16 ± 0,11 0,17 0,12 ± 0,07 0,25 0,04 ± 0,02 0,13 0,03 ± 0,03 1,85
Mysidacea 0,04 ± 0,04 0,05 0,03 ± 0,02 0,05 - - 0,08 ± 0,08 5,55
Insecta 0,05 ± 0,04 0,06 0,16 ± 0,05 0,32 0,03 ± 0,02 0,10 - -
Cirripedia - - - - 0,02 ± 0,02 0,08 - -
Всего 90,91 ± 28,38 100 49,20 ± 11,19 100 28,37 ± 13,39 100 1,50 ± 0,67 100
Число станций 15 51 19 12
Примечание. Здесь и далее: М ± т — среднее значение ± стандартная ошибка, 1-4 — номера биотопов.
Сообщество рыб. Состав и распределение. Всего в уловах малькового невода отмечено 43 вида местных морских, южных неритических, пресноводных и эвригалинных (проходных, полупроходных, амфидромных) рыб. Наиболее массовыми и обычными были: молодь красноперок Tribolodon spp., пиленгаса Liza haematocheilus, полосатой камбалы Liopsetta pinnifasciata, пятнистого коносира Konosirus punctatus; речная корюшка Hypomesus nipponensis, навага Eleginus gracilis, япономорская трехиглая Gasterosteus sp. и китайская девятииглая Pungitius sinensis колюшки, дальневосточный Gymnogobius urotaenia, молочный Acanthogobius lactipes и двухполосый Tridentiger bifasciatus бычки (табл. 3). Средняя биомасса рыб в биотопах 1-4 в теплый период года была равна соответственно 3,7, 4,4, 3,8 и 8,3 г/м2, т.е. локальные максимумы обилия отмечены на границе море—эстуарий (биотоп 2) и эстуарий—река (биотоп 4).
Состав и биомасса рыб в разных биотопах эстуария р. Суходол
Table 3
Species composition and biomass (kg/km2 and %) of fish in different biotopes of the Sukhodol River estuary
Вид 1 2 3 4
Кг/км2 % Кг/км2 % Кг/км2 % Кг/км2 %
Tribolodon spp. 1184,4 32,28 1772,0 40,49 1094,9 28,74 1388,8 16,69
Liza haematocheilus 146,0 3,98 707,9 16,18 896,4 23,53 4917,4 59,09
Liopsetta pinnifasciata 486,4 13,26 66,7 1,53 33,2 0,87 3,3 0,04
Eleginus gracilis 635,0 17,31 47,1 1,08 48,1 1,26 58,1 0,70
Myoxocephalus stelleri 353,1 9,62 4,5 0,10 - - - -
Sebastes schlegelii 284,1 7,74 - - 35,0 0,92 6,7 0,08
Pholis nebulosa 159,5 4,35 346,1 7,91 - - - -
Konosirus punctatus 63,7 1,74 124,8 2,85 247,1 6,49 193,5 2,33
Gymnogobius urotaenia 61,2 1,67 22,1 0,51 39,6 1,04 317,8 3,82
Hypomesus nipponensis 59,9 1,63 186,0 4,25 586,4 15,39 591,2 7,10
Gasterosteus sp. 2,8 0,08 569,4 13,01 103,5 2,72 15,2 0,18
Gobio macrocephalus 5,0 0,14 69,2 1,58 292,1 7,67 305,6 3,67
Acanthogobius lactipes 1,4 0,04 114,2 2,61 128,5 3,37 88,0 1,06
Pungitius sinensis 0,4 0,01 103,0 2,35 11,2 0,30 1,1 0,01
Tridentiger bifasciatus 30,1 0,82 79,7 1,82 69,4 1,82 28,1 0,34
Прочие 196,1 5,34 163,2 3,73 223,9 5,88 407,6 4,90
Всего 3669,1 100 4375,9 100 3809,2 100 8322,3 100
Число видов 29 26 29 26
Число станций 18 21 39 21
Особи ряда морских видов (японская Pseudopleuronectes yokohamae и длинно-рылая Limanda punctatissima камбалы, глазчатый опистоцентр Opisthocentrus ocel-latus, сахалинская лисичка Brachyopsis segaliensis) встречались только во внешнем эстуарии (море). Вверх по течению реки закономерно снижалось обилие морских эвригалинных видов (полосатая и звездчатая Platichthys stellatus камбалы, навага, керчаки рода Myoxocephalus, темный окунь Sebastes schlegelii, чешуеголовый маслюк Pholis nebulosa) (табл. 3). Только до средней части эстуария сверху проникали пресноводные виды (щиповка Cobitis lutheri, обыкновенный горчак Rhodeus sericeus, ротан-головешка Perccottus glenii, гольяны Phoxinus spp.). Большеголовый пескарь Gobio macrocephalus хотя и встречался иногда во внешнем эстуарии (во время паводков), но наиболее обилен был в верхней части эстуария (верх). У субтропических мигрантов распределение в эстуарии также различалось. Пелагические виды (красноногий фугу Takifugu rubripes, японский полурыл Hyporhamphus sajori) распространялись по всему эстуарию, за исключением зарослей растений (лагуна). Дальневосточный сарган Stron-gylura anastomella и пятнистый коносир Konosirus punctatus широко распространены во всех биотопах, причем их обилие в среднем было выше во внутреннем эстуарии (биотопы 2-4). Численность иглы-рыбы Syngnathus schlegeli высока в море и лагуне и резко снижается в средней части эстуария. Среди многочисленных полупроходных видов вверх по течению реки увеличивалась средняя биомасса пиленгаса Liza haema-tocheilus, дальневосточного бычка Gymnogobius urotaenia, речной корюшки Hypomesus nipponensis, лапши-рыбы Salangichthys microdon. Молодь красноперок и короткоперый бычок Tridentiger brevispinis более или менее равномерно распределены в эстуарии. У молочного и двухполосого бычков, китайской девятииглой и япономорской трехиглой колюшек биомасса в среднем была наиболее высокой в лагуне.
В целом в направлении от морских вод к пресным снижалась доля морских видов, увеличивалась доля полупроходных. Доля пресноводных и южных неритических видов была наиболее высокой в средней части эстуария (рис. 3).
Рис. 3. Соотношение рыб разных экологических групп в эстуарии р. Суходол. Экологические группы: ЮН —южные неритические, М— местные морские, ПП — эв-ригалинные (проходные, по-лупроходные, амфидромные), П — пресноводные виды
Fig. 3. Portion (% by weight) of different ecological groups of fish in different biotopes of the Sukhodol River (biotopes as at Fig.1). Ecological groups: ЮН — southern neritic, М — resident marine, ПП—euryhaline (anadromous, semianadromous, amphidro-mous), П — freshwater
Размерная структура. Размеры рыб (по данным уловов малькового невода) в целом были минимальными в лагуне — биотопе с наибольшим уровнем развития растительности: здесь преобладали рыбы длиной 12-55 мм (67 %) (табл. 4, рис. 4). Доля рыб длиной более 150 мм была максимальной в море (9 %).
Таблица 4
Длина рыб в разных биотопах эстуария р. Суходол, мм
Table 4
Average length of fish in different biotopes of the Sukhodol River estuary, mm
Биотоп M ± m lim n
1 82,5 ± 1,7 20-1005 2101
2 54,5 ± 0,6 12-280 2145
3 66,8 ± 1,2 16-905 1682
4 61,2 ± 0,8 18-260 1235
Примечание. 1ш — пределы изменчивости, п — число измеренных рыб.
Вместе с тем у разных видов характер изменчивости размерного состава не совпадал (табл. 5). У молоди красноперок, полосатой камбалы, речной корюшки, трехиглой и девятииглой колюшек и дальневосточного бычка средняя длина особей была минимальной в зарослях растений (лагуна). У большеголового пескаря в лагуне средняя длина была наибольшей (табл. 5). По-видимому, у этого пресноводного вида устойчивы к солености лишь наиболее крупные особи.
Размерный состав солоноватоводных молочного и двухполосого бычков, а также дальневосточного саргана был более или менее сходен на разных участках эстуария. У чешуеголового маслюка и японского полурыла молодь в большей степени приурочена к району внешнего эстуария, поэтому у этих видов средняя длина особей выше во внутреннем эстуарии, т.е. у них устойчивость к опреснению более выражена у крупных особей. Лапша-рыба размножается в эстуарии и по мере роста мигрирует в море, поэтому у нее средняя длина увеличивается вниз по течению реки. Средний размер особей темного окуня, мраморного керчака Myoxocephalus stelleri и наваги был выше во внешнем эстуарии (море), в зарослях они не встречались или встречались единично (табл. 5). В реке эти виды морских рыб были представлены в среднем более мелкими особями.
Питание массовых и обычных видов рыб. Красноперки. В эстуариях зал. Петра Великого в пище молоди доминируют полихеты, а также бентосные и нектобентосные ракообразные (амфиподы, декаподы, мизиды и изоподы) и личинки насекомых фо1-ganova et а1., 2008). В эстуарии р. Суходол в биотопе 1 (море) в их пище преобладали полихеты, немертины, личинки хирономид и других насекомых, креветки и амфиподы;
Рис. 4. Размерная структура сообщества рыб в разных биотопах (1-4) эстуария р. Суходол в теплый период года Fig. 4. Size structure of fish community in different biotopes of the Sukhodol River estuary in warm part of a year: 1-4 — biotopes as at Fig. 1
Длина, мм (Ьн )
в лагуне (2), кроме полихет, немертин и личинок насекомых в питании красноперок существенна была доля амфипод (8,3 %), гастропод (1,5 %), макрофитов (5,3 %), микро-водрослей и детрита (4,5 %); в середине эстуария (3) основными компонентами корма были полихеты и насекомые; в верхней части эстуария (4) при отсутствии зарослей макрофитов в питании доминировали рыбы (молодь бычков сем. Gobiidae) (49,8 %) и полихеты (42,0 %) (табл. 6).
Пиленгас — детритофаг фо^апоуа et а1., 2008). В эстуарии р. Суходол в биотопах 1, 2 и 4 его пища практически на 100 % состояла из микроводорослей и детрита (детрит и микроводоросли при изучении питания рыб очень трудно разделить, микроводоросли же нельзя разделить на бентосные и планктонные). В средней части эстуария (3) 12 % пищевого комка по массе составили черви (полихеты и нематоды) (табл. 6).
Полосатая камбала в эстуариях ведет себя как типичный бентофаг, в диете преобладают черви и придонные ракообразные фо^апоуа et а1., 2008). По нашим данным, в море в ее питании доминировали полихеты, креветки и молодь рыб; в лагуне полосатая камбала потребляла в основном полихет (51,1 %), амфипод (39,3 %) и изопод (5,0 %). В средней и верхней частях эстуария в пище преобладали полихеты и мизиды (табл. 6).
Навага — бентофаг фо^апоуа et а1., 2008). В море она питалась декаподами (73,2 %) и мизидами (14,4 %); в средней части эстуария — мизидами (84,8 %) и полихетами (11,4 %) (табл. 6).
Таблица 5
Длина наиболее многочисленных видов рыб в разных биотопах эстуария р. Суходол, мм
Table 5
Length of the most common fish species in different biotopes of the Sukhodol River estuary
Вид l n 2 n З n 4 n
Красноперки 71,1 ± 1,З 94З 51,4 ± 1,1 774 59,8 ± 1,З 594 57,2 ± 1,4 ЗЗ4
22-З08 19-280 25-218 2З-186
Полосатая камбала 108,1 ± 5,9 56 64,4 ± 2,9 65 81,5 ± 4,З 22 74,2 ± 1,9 26
47-290 З0-147 50-1З4 49-89
Пиленгас 80,9 ± 9,6 58 67,8 ± 2,З lO9 100,6 ± З,0 107 85,7 ± 2,7 lOO
25-З40 29-110 45-20З 42-180
Корюшка речная 69,1 ± 1,9 105 46,4 ± 0,7 179 69,5 ± 1,4 288 7З,4 ± 1,4 16З
З4-124 26-85 16-117 27-117
Большеголовый пескарь 95,6 ± 1,6 29 102,4 ± 4,4 20 74,0 ± З,1 24 76,0 ± 7,1 9
75-110 44-122 4З-108 29-100
Лапша-рыба 61,2 ± 1,4 lOO 59,9 ± 4,2 17 47,1 ± 1,8 88 55,9 ± 2,6 29
28-87 ЗЗ-78 29-8З З6-82
Трехиглая колюшка 74,0 ± 0,8 95 64,5 ± 2,2 lOl 75,5 ± 1,8 4 - -
20-86 14-84 70-78 -
Девятииглая колюшка 47,8 ± 0,7 65 47,1 ± 0,6 214 48,1 ± 1,1 42 45,З ± 0,7 З8
З7-66 12-66 З5-59 З8-58
Молочный бычок 47,8 ± 1,9 54 48,8 ± 0,8 265 47,4 ± 1,0 220 46,9 ± 1,З 162
22-71 26-74 21-80 18-78
Пятнистый коносир 47,4 ± 0,7 178 41,8 ± 2,6 87 4З,8 ± 2,7 114 47,9 ± 1,0 254
21-77 22-1З0 21-148 21-112
Японскии полурыл 80,8 ± 5,4 68 - - 157,4 ± 22,2 8 - -
ЗЗ-184 - 50-217 -
Темный окунь 121,8 ± 6,7 З6 - - 80,З ± 4,2 15 - -
69-260 - 62-114 -
Дальневосточный бычок 47,2 ± 2,0 26 42,8 ± 0,7 159 47,0 ± 4,7 б 51,0 ± 1,6 21
40-90 17-6З З7-62 З7-62
Двухполосый бычок 50,9 ± 1,5 65 54,5 ± 1,З 44 46,0 ± 1,9 48 59,6 ± З,2 lO
27-81 З4-80 26-79 З8-72
Чешуеголовый маслюк 124,9 ± 2,9 74 140,7 ± 2,7 67 - - - -
66-181 77-182 - -
Навага 191,5 ± 5,0 lO9 - - 174,1 ± 5,6 55 - -
110-З71 - 87-260 -
Дальневосточный сарган 59З,1 ± 71,З 2З - - 69З,0 ± 175,9 4 - -
142-1005 - 167-905 -
Мраморный керчак 178,4 ± 1З,9 2З 79,З ± 1З,4 З - - - -
92-З90 64-106 - -
Примечание. Верхняя строка — среднее значение ± стандартная ошибка; нижняя — пределы изменчивости.
В зал. Петра Великого основу рациона сеголеток мраморного керчака составляют амфиподы, изоподы и полихеты; по мере роста рыб эти группы замещаются более крупными кормовыми объектами: шримсами, прибрежными крабами и молодью рыб (Пущина, 2012). В эстуарии р. Суходол в биотопе «море» этот вид питался в основном креветками и шримсами (57,5 %) и рыбами (39,5 %) (табл. 6).
Керчак-яок Myoxocephalus jaok — хищник, в его пище преобладают рыбы и ракообразные (Пущина, 2012). Керчак-яок в море потреблял в основном декапод (88 %) и рыб (10 %) (табл. 6).
Темный окунь — хищник, в зал. Петра Великого питается рыбой и ракообразными (Маркевич, 1998). В эстуарии р. Суходол в море его пища включала почти исключительно креветок (95 %), в средней части эстуария — мизид (77 %) и декапод (14 %) (табл. 6).
Чешуеголовый маслюк — микробентофаг (Do1ganova et а1., 2008). В эстуарии р. Суходол в биотопах 1-3 в его пище преобладали амфиподы и изоподы (81-94 %), в море к ним добавлялись декаподы, в лагуне — мизиды, в средней части эстуария — личинки ам-фибиотических насекомых (табл. 6).
Пятнистый коносир в водах Приморья — сезонный субтропический мигрант (Соколовский, Соколовская, 1996). В теплое время года его половозрелые особи приходят сюда для размножения и нагула. Молодь коносира появлялась в наших сборах в июле и держалась до октября, на зимовку сеголетки уходят на юг Японского моря.
По литературным данным, молодь пятнистого коносира длиной до 2,5 см в прибрежных водах зал. Токио питается мелкоразмерными видами копепод (Капой et а1., 2004). Взрослые особи потребляют фитопланктон (Новиков и др., 2002). В эстуарии р. Суходол в биотопе «море» коносир питался полихетами (38,6 %), микроводорослями и детритом (28,1 %), гарпак-тицидами (19,5 %) и нематодами (9,0 %). В лагуне он потреблял копепод (74 %), микроводоросли и детрит (26 %). В средней и верхней частях эстуария в его пище преобладали микроводоросли и детрит (соответственно 78,7 и 95,3 %) (табл. 6).
Дальневосточный бычок — эврифаг, в При-
Таблица 6
Состав пищи наиболее многочисленных видов рыб в разных биотопах эстуария р. Суходол, %
Table 6
Diet composition of the most common fish species in different biotopes of the Sukhodol River estuary, %
Вид l 2 З 4
Tribolodon spp.
Pisces - - - 49,80
Insecta larvae З,70 0,10 0,20 8,00
Chironomidae larvae 1З,68 10,90 17,50 0,20
Amphipoda 5,З0 8,З0 - -
Isopoda 0,40 1,10 - -
Mysidacea 0,20 - - -
Decapoda 1З,29 0,10 - -
Copepoda 0,З6 0,З0 0,10 -
Harpacticoida - + 0,01 -
Gastropoda - 1,54 - -
Polychaeta 4З,92 56,80 81,90 42,00
Nemertini 18,91 10,74 - -
Bivalvia larvae - + - -
Cirripedia larvae - + - -
Gastropoda larvae - 0,04 0,10 -
Bacillariophyta - - + -
Algae - 0,25 - -
Angiospermae - 5,25 - -
Детрит 0,1З 4,51 0,10 -
Число желудков 211 178 51 З6
Из них пустых 27 З0 4 5
Длина, см 2,2-21,7 1,9-2З,9 1,4-14,1 З,7-18,6
Средняя масса, г 7,5 8,З 5,8 5,6
Средняя масса пищи, г 0,158 0,104 0,178 0,118
ИНЖ, %оо 211,6 125,8 З05,7 211,2
Liza haematocheilus
Polychaeta - - 2,1 -
Nematoda - - 10,1 -
Algae - - З,4 0,5
Микроводоросли, детрит 100,0 100,0 84,4 99,5
Число желудков 18 8 47 З8
Из них пустых 2 O 2 2
Длина, см З,9-12,8 4,2-8,5 4,5-1З,7 4-18
Средняя масса, г З,0 З,6 12,1 8,7
Средняя масса пищи, г 0,018 0,064 0,252 0,111
ИНЖ, %оо 61,1 177,8 208,З 127,9
Liopsetta pinnifasciata
Pisces 29,З - - -
Insecta larvae - 0,4 - -
Amphipoda 2,1 З9,З - -
Isopoda 2,4 5,0 - -
Decapoda 27,0 - - -
Mysidacea - З,4 - 25,З
Polychaeta З6,2 51,1 81,9 62,1
Nemertini З,0 0,9 8,7 -
Algae - - 4,З 6,З
Детрит - - 5,1 4,9
Продолжение табл. 6 морье в эстуариях питает-ТаЬ1е 6 топйпи^ ся в основном мизидами, гаммаридами, хирономи-дами и рыбами (Колпаков, Долганова, 2008; Колпаков, Демина, 2011). Этот бычок в биотопе 1 потреблял копепод (60,0 %), мизид (25,0 %) и полихет (15,0 %); в биотопе 2 — мизид (81,0 %), амфипод (9,0 %) и молодь рыб (4,5 %); в биотопе 3 его пища на 100 % состояла из мизид; в биотопе 4 в пище доминировали рыбы (95,0 %) и личинки амфи-биотических насекомых (5,0 %).
По типу питания малоротая речная ко -рюшка — планктофаг, потребляет пелагических и придонных ракообразных (Каредин, 1966; ОМака е1 а1., 1996; Долганова и др., 2006). Во внешнем эстуарии корюшка питалась копеподами (26,8 %), личинками насекомых (24,2 %), двустворчатых моллюсков (17,3 %), амфиподами (21,9 %) и мизидами (6,8 %); в нижней части эстуария (лагуна) ее пища состояла исключительно из копепод; в средней части — из личинок раков-отшельников (77,6 %) и га-стропод (18,6 %) (табл. 6).
Япономорская трех-иглая колюшка — план-ктофаг (Новиков и др., 2002). В море питалась копеподами; в лагуне — мизидами (70 %) и личинками креветок (30 %) (табл. 6).
Большеголовый пескарь —бентофаг фо^апо-va е1 а1., 2008). В биотопе 1 поедал преимущественно декапод (58,4 %), амфипод
Вид 1 2 3 4
Вгусиоа — — — 1,4
Число желудков 25 11 3 8
Из них пустых 4 0 0 0
Длина, см 7,0-22,0 4,0—7,2 4,4—6,4 7,1—8,0
Средняя масса, г 20,2 2,7 2,6 4,7
Средняя масса пищи, г 0,136 0,050 0,092 0,040
ИНЖ, %оо 67,5 183,9 355,1 84,4
5 к 6 £ racilis
Amphipoda 0,71 0,46
Mysidacea 14,40 84,78
короёа 2,39 0,09
Decapoda 73,21 2,18
Po1ychaeta 6,01 11,36
Copepoda — 0,01
^ае1одпаШа — 0,05
Ситасеа — 1,08
Полупереваренная пища 3,26 — — —
Число желудков 37 36
Из них пустых 2 0
Длина, см 12,6—25,5 5,6—19,1
Средняя масса, г 34,7 21,0
Средняя масса пищи, г 0,361 0,362
ИНЖ, %оо 104,0 172,5
Myoxocephalus stelleri
Pisces 39,48
Amphipoda 0,05
Isopoda 2,19
Decapoda 57,47
Polychaeta 0,28
Bivalvia 0,53 — — —
Число желудков 10
Из них пустых 0
Длина, см 3,9—28,5
Средняя масса, г 73,6
Средняя масса пищи, г 2,230
ИНЖ, %оо 302,9
Myoxocephalus jaok
Pisces 10,35
Amphipoda 0,06
Decapoda 87,96
Mysidacea 1,37
Polychaeta 0,26 — — —
Число желудков 15
Из них пустых 0
Длина, см 8,5—39,0
Средняя масса, г 182,4
Средняя масса пищи, г 3,207
ИНЖ, %оо 175,8
(24,6 %), полихет (8,1 %) и немертин (5,5 %); в биотопе 2—амфипод (45,1 %), полихет (29,7 %), немертин (17,1 %) и изопод (4,1 %); в биотопе 3 — полихет и декапод (в сумме 95 %); в биотопе 4 — полихет (63 %) и амфипод (32 %) (табл. 6).
Молочный бычок — бентофаг фо^апоуа е! а1., 2008). В биотопе 1 поедал преимущественно полихет (99 %); в биотопе 2 — полихет (71 %), амфипод (15 %), мизид (3,1 %) и изопод (2,7 %), а также детрит (8 %); в биотопе 3 — водоросли (48,6 %), детрит (19,2 %), полихет (8,7 %), нематод (8,4 %), амфипод (6,2 %) и изопод (5,1 %); в биотопе 4 — полихет (59,2 %), мизид (19,3 %) и амфипод (12,3 %) (табл. 6).
Девятииглая колюшка в эстуариях питается планктоном и придонными ракообразными фо1-ganova е! а1., 2008). В море в составе ее пищи преобладали амфиподы (48,5 %), личинки креветок (36,4 %) и копе-поды (15,2 %); в лагуне
— амфиподы (36,1 %), копеподы (32,4 %), ми-зиды (18,2 %); в средней части эстуария — остра-коды (57,7 %), амфиподы (20,5 %), личинки гастро-под (13,6 %) (табл. 6).
Двухполосый бычок питается придонными ракообразными, растениями и червями (Dolganova е! а1., 2008). В море поедал в основном декапод (52,3 %) и водоросли (45,6 %); в лагуне — амфипод (39,1 %), водоросли (34,5 %), мизид (17,4 %);
Вид 1 2 3 4
Sebastes schlegelii
Amphipoda 1,0 -
Isopoda 0,1 -
Decapoda 95,3 14,0
Polychaeta 3,5 4,7
Mysidacea - 77,3
Algae - - 4,1 -
Число желудков 15 4
Из них пустых 5 1
Длина, см б,9-14,5 б,9-10,2
Средняя масса, г 24,3 9,7
Средняя масса пищи, г 0,519 0,059
ИНЖ, %оо 213,2 б0,7
Pholis nebulosa
Insecta larvae - - 5,5
Amphipoda 51,0 бб,0 39,2
Isopoda 30,1 24,7 54,9
Mysidacea - 5,1 -
Decapoda 13,7 2,1 -
Gastropoda 0,7 0,4 0,1
Polychaeta 3,2 - -
Nematoda 1,4 1,3 -
Algae - 0,4 0,3
Число желудков 33 52 10 -
Из них пустых 0 0 0
Длина, см 7,2-1б,4 7,2-18,2 12,2-15,б
Средняя масса, г 7,б 12,4 11,3
Средняя масса пищи, г 0,092 0,152 0,215
ИНЖ, %оо 120,8 122,0 190,б
Konosirus punctatus
Copepoda 4,8 74,0 8,1 2,0
Награсйсоіііа 19,5 - - -
Polychaeta 38,б - 13,2 -
№тайзі!а 9,0 - - 2,7
Микроводоросли, детрит 28,1 2б,0 78,7 95,3
Число желудков 42 7 16 30
Из них пустых 12 1 3 3
Длина, см 2,8-б,1 3,0-4,7 3,3-10,5 2,б-9,5
Средняя масса, г 1,0 0,5 1,5 2,8
Средняя масса пищи, г 0,009 0,003 0,008 0,011
ИНЖ, %оо 89,9 5б,7 54,4 38,б
Gymnogobius urotaenia
Pisces - 4,5 - 95,0
Insecta larvae - 0,2 - 5,0
Chironomidae larvae - 0,8 - -
Amphipoda - 8,9 - -
Isopoda - 0,3 - -
Mysidacea 24,8 81,3 100,0 -
Harpacticoida - 0,01 - -
Copepoda б0,0 - - -
Polychaeta 15,2 1,7 - -
Algae - 2,3 - -
Продолжение табл. 6 в средней части эстуария Table 6 continued — водоросли (94,8 %), полихет (3,9 %), амфипод (1,3 %); в верхней части
— водоросли (69 %), полихет (1,6 %) и детрит (29,4 %) (табл. 6).
Короткоперый бычок питается придонными ракообразными, растениями и червями (Dolganova et al., 2008). В море основу его пищевого комка составляли копеподы (70 %) и амфиподы (30 %); в лагуне—водоросли (90,3 %) и амфиподы (9,7 %); в средней части эстуария — водоросли (100 %); в верхней части
— декаподы (99 %) и детрит (1 %) (табл. 6).
Японский полурыл
— пелагический хищник (Новиков и др., 2002). По нашим данным, в море он питался полихетами (75,0 %), личинками насекомых (13,8 %) и амфиподами (9,9 %); в средней части эстуария — рыбой (лапша-рыба) (100,0 %) (табл. 6).
Обобщенный пищевой спектр. Зная состав пищи большинства видов (98-99 % по биомассе), мы рассчитали осреднен-ные пищевые спектры рыб для каждого из исследованных биотопов с учетом массовой доли каждого вида (рис. 5): вверх по течению реки в питании рыб увеличивалась доля детрита и микроводорослей — с 2 до 52 %; в море в питании была велика доля рыб (9,2 %) и мобильного бентоса (крабы и креветки) (38,9 %); в лагуне в хорошо развитых смешанных зарослях макрофи-тов в составе пищи рыб
Вид 1 2 3 4
Число желудков 11 70 2 9
Из них пустых 3 7 0,0 2
Длина, см 4,0-б,5 1,7-5,7 4,5-5,5 5,0-5,б
Средняя масса, г 0,9 0,8 1,0 1,3
Средняя масса пищи, г 0,002 0,011 0,00б 0,032
ИНЖ, %оо 25,5 135,0 б0,0 242,2
Hypomesus nipponensis
Insecta larvae 24,2 - -
Amphipoda 7,4 - -
Amphipoda larvae 14,5 - -
Mysidacea б,8 - 0,4
Paguridae larvae 0,б - 77,б
Copepoda 2б,8 100,0 0,7
Bivalvia larvae 17,3 - -
Gastropoda larvae 0,2 - 18,б -
Polychaeta 2,0 - 2,б
Число желудков 2б 3 81
Из них пустых 2 0 2б
Длина, см 3,4-11,б 3,9-7,8 4,9-12,8
Средняя масса, г 2,9 2,3 5,б
Средняя масса пищи, г 0,00б 0,004 0,035
ИНЖ, %оо 21,5 15,4 б3,3
Gasterosteus sp.
Mysidacea - 70
Caridea larvae - 30
Copepoda 100 -
Число желудков 3 4 - -
Из них пустых 2 0
Длина, см б,8-8,1 1,9-б,8
Средняя масса, г 3,2 1,3
Средняя масса пищи, г 0,0001 0,05б
ИНЖ, %оо 0,3 449,3
Gobio macrocephalus
Insecta larvae 3,4 1,б - -
Amphipoda 24,б 45,1 3,0 31,9
Isopoda - 4,1 2,1 -
Decapoda 58,4 0,8 31,0 -
Polychaeta 8,1 29,7 б4,0 б3,0
Nemertini 5,5 17,1 - -
Algae - 1,б - 5,1
Число желудков 19 18 11 7
Из них пустых 0 1 3 0
Длина, см 7,7-11,0 4,4-12,2 4,3-10,8 б,7-10,0
Средняя масса, г 7,4 17,4 б,б 7,2
Средняя масса пищи, г 0,17 0,33 0,09 0,15
ИНЖ, %оо 228,5 187,5 130,2 20б,2
Acanthogobius lactipes
Insecta larvae - - - 5,23
Amphipoda - 14,89 б,23 12,2б
Isopoda - 2,2б 5,11 -
Mysidacea - 3,07 - 19,28
Polychaeta 98,88 70,94 8,73 59,15
преобладали нектобен-тос (мизиды) (25,4 %), эндобентос (полихеты, немертины) (23,4 %) и микробентос (амфиподы, изоподы, брюхоногие, ку-мовые, молодь креветок) (22,6 %); в верхней части эстуария доля нектона в питании максимальна (17,9 %), также высока доля полихет (14,5 %).
Планктон был наиболее обилен в пище рыб в средней (5,9 %) и верхней частях (6,1 %) эстуария, в условиях большой глубины (до 4-6 м) и невысокого обилия или отсутствия растений. При этом в составе зоопланктона была высокой доля меропланктона (личинки декапод, гастропод, поли-хет), соответственно 84,2 и 46,4 %.
Доля личинок амфи-биотических насекомых (дрифт) была максимальной в море (7,7 %) и в средней части эстуария (9,1 %).
Доля макрофитов велика в лагуне и в средней части эстуария (в основном Ulva prolifera) — соответственно 4,3 и 5,4 %.
Мелководные эстуарии по всему миру признаются важными выростными биотопами (nursery grounds), где молодь рыб находит убежища от хищников и изобилие пищи (Lubbers et al., 1990; Rozas, Minello, 1998; Whitfield, 1999; Jenkins, Hamer, 2001; York et al., 2006; Ryer et al., 2010). При этом подразумевается преимущественно молодь морских видов рыб. В рамках этой парадигмы (shallow-water refuge paradigm)
Вид 1 2 3 4
Nematoda 1,12 - 8,42 4,09
Nemertini - - 3,74 -
Algae - 0,98 48,58 -
Детрит - 7,8б 19,19 -
Число желудков 5 31 34 32
Из них пустых 1 1 9 11
Длина, см 3,7-7,4 2,7-7,3 2,7-7,8 3,1-7,8
Средняя масса, г 1,9 1,7 1,5 1,7
Средняя масса пищи, г 0,018 0,024 0,009 0,008
ИНЖ, %оо 93,9 135,8 б2,5 45,3
Pungitius sinensis
Chironomidae larvae - 2,б -
Amphipoda 48,5 3б,1 20,5
Isopoda - 3,9 4,5
Mysidacea - 18,2 -
Decapoda - б,3 -
Caridea larvae 3б,4 - -
Copepoda 15,2 32,4 3,7
Gastropoda larvae - 0,5 13,б
Ostracoda - - 57,7
Число желудков 1 79 20
Из них пустых 0 0 1
Длина, см 5,5 1,2-б,б 3,8-5,8
Средняя масса, г 1,4 0,8 0,б
Средняя масса пищи, г 0,033 0,010 0,011
ИНЖ, %оо 235,7 127,8 182,1
Tridentiger bifasciatus
Pisces - 1,3 - -
Amphipoda - 39,1 1,3 -
Isopoda - 4,1 - -
Mysidacea 2,2 17,4 - -
Decapoda 52,3 3,1 - -
Polychaeta - 0,4 3,9 1,б
Algae 45,б 34,5 94,8 б9,0
Детрит - - - 29,4
Число желудков 3 34 8 6
Из них пустых 0 1 0 1
Длина, см 7,1-8,1 3,7-8,0 4,1-7,2 3,8-7,2
Средняя масса, г б,0 3,2 2,5 3,4
Средняя масса пищи, г 0,070 0,079 0,083 0,0б9
ИНЖ, %оо 11б,3 248,б 325,8 203,9
Tridentiger brevispinis
Amphipoda 30,0 9,7 - -
Copepoda 70,0 - - -
Algae - 90,3 100,0 -
Decapoda - - - 99,0
Детрит - - - 1,0
Число желудков 2 20 2 4
Из них пустых 0 0 0 1
Длина, см б,4-7,7 4,0-б,2 4,3-7,5 б,3-8,5
Средняя масса, г 3,1 2,5 4,1 5,1
Средняя масса пищи, г 0,010 0,107 0,274 0,2бб
ИНЖ, %оо 32,8 425,5 б7б,5 518,5
Окончание табл. 6 считается, что основной Tabk 6 finished причиной снижения пресса хищников является невозможность проникновения особей крупных хищников-ихтиофагов на мелководье (Baker. Sheaves, 2007). Этот постулат распространяется на широкий круг эстуар-ных биотопов (заросли трав, высших полупо-груженных растений, илистое дно и т.д.). Выполненное исследование распределения, размерного состава и питания рыб в разных эстуарных биотопах р. Суходол позволяет уточнить и конкретизировать эти общие положения.
В эстуарии р. Суходол, по данным сетных уловов (в уловах малькового невода крупные рыбы встречаются редко), облигатные — дальневосточный сарган — (Соколовская, Соколовский, 1999; оригинальные данные) и факультативные ихтиофаги
— крупные особи бычков рода Myoxocephalus, звездчатой камбалы, темного окуня, японского полурыла, наваги (Маркевич, 1998; Соколовский, Соколовская, 1999; Колпаков, 2005; Пущина, 2012) обильны весной и осенью как в «море», так и в средней части внутреннего эстуария (табл. 7) (при этом для ряда видов средняя численность выше во внутреннем эстуарии, чем во внешнем).
Таблица 7
Численность потенциальных хищников в разных биотопах эстуария р. Суходол по данным
сетных уловов, экз./100 м2 сут
Table 7
Number of potential predators in different biotopes of the Sukhodol River estuary, by gillnet
samples, ind./100 m2day
Вид 1 (n = 12) 71 = n( 3
M ± m lim M ± m lim
Eleginus gracilis 2,3 ± 1,6 0-14,3 3,3 ± 1,9 0-32,5
Myoxocephalus stelleri 0,89 ± 0,57 0-5,4 0,23 ± 0,08 0-3,8
Myoxocephalus jaok 0,54 ± 0,36 0-3,4 0,77 ± 0,27 0-12,2
Myoxocephalus brandtii 0,04 ± 0,03 0-0,3 0,57 ± 0,30 0-20,0
Platichthys stellatus 0,02 ± 0,02 0-0,3 7,73 ± 1,33 0-60,0
Strongylura anastomella 0,35 ± 0,29 0-3,5 0,31 ± 0,13 0-7,5
Sebastes schlegelii - - 0,17 ± 0,08 0-12
Hyporhamphus sajori - - 0,01 ± 0,01 0-1
Летом, когда воды в эстуарии из-за дождевых паводков сильно распреснены, морские хищники здесь встречаются редко. За исключением дальневосточного саргана, который в это время размножается в эстуарии (Соколовская, Соколовский, 1999) и питается слабо или не питается вовсе. Кроме того, как показали наши исследования, при наличии такой возможности (отсутствие укрытий для молоди) к факультативному хищничеству способно переходить много видов — рыбная пища отмечена в диете красноперок, японского полурыла, полосатой камбалы, дальневосточного, двухпо-лосого и молочного бычков, ротана-головешки, зубастой и речной корюшек, девятии-глой колюшки, наваги, большеголового пескаря фо^апоуа et а1., 2008; оригинальные данные). Таким образом, подтверждается тезис Маркуса Шивса из обзора с характерным названием «Действительно ли мало рыб ихтиофагов в мелководных эстуарных
Вид 1 2 3 4
Hyporhamphus sajori
Pisces - 100,0
Insecta larvae 13,8 -
Amphipoda 9,9 -
Gastropoda 0,2 -
Polychaeta 75,0 -
Детрит 0,5 -
Rotatoria 0,7 - - -
Число желудков 43 3
Из них пустых 22 2
Длина, см 3,8-18,4 13,7-21,7
Средняя масса, г 2,5 5,7
Средняя масса пищи, г 0,003 0,060
ИНЖ, %оо 11,3 105,8
Рис. 5. Осредненные пищевые спектры рыб в разных биотопах эстуария р. Суходол
Fig. 5. Mean food spectra of fish in different biotopes of the Sukhodol River estuary
90 -80 -
20 -10 -0 -
I
и
■ Нектон
И Мобильный бентос
□ Нектобентос
□ Микробентос
□ Эндобентос
0 Дрифт (личинки насекомых) Ш Планктон В Макрофиты
□ Микроводоросли, детрит
Биотоп
местообитаниях?» (Sheaves, 2001), что на самом деле хищников в эстуариях не так мало. Другое дело, что в эстуариях в зарослях растений молодь рыб, по-видимому, действительно находит укрытия от хищников. Об этом говорит в среднем наиболее низкая здесь длина рыб, наиболее высокая доля молоди в сборах ряда видов, а также потребление рыб (17,9 % по массе от общего пищевого спектра) в верхней части эстуария при отсутствии зарослей растений в противовес таким биотопам с зарослями, как «лагуна» и «середина», где доля рыб в осредненном пищевом спектре не превысила соответственно 0,06 и 0,49 % (см. рис. 4, 5, табл. 5).
Обычно отмечается повышенное обилие рыб в биотопах с зарослями водорослей (Lubbers et al., 1990; Rozas, Minello, 1998; и др.). В нашем случае это было не так: максимум обилия рыб отмечен в верхней части эстуария без зарослей растений (см. табл. 3). Подобный характер распределения рыб в литературе известен (Ribeiro et al., 2012) и объясняется разными экологическими предпочтениями рыб различных экологических групп (например, пелагических и донных). Очевидно, что распределение рыб в эстуарии р. Суходол определялось комплексом факторов: помимо присутствия/отсутствия растительности это в первую очередь структура кормовой базы, а также соленость, тип грунта и глубина. Наиболее высокая доля эврифагов и нектобентофагов отмечена в зарослях растений (рис. 6). Здесь была высока не только биомасса дночерпательного кормового бентоса (см. табл. 2), но и эпибентоса (амфиподы, изоподы, гастроподы, креветки) в составе фитоконсорций. Например, средняя биомасса ассоциированных с зарослями растений амфипод в августе 2011 г. здесь была равна 3,8 г/м2 (Колпаков и др., 2012). Наиболее высокая доля в общей биомассе рыб планктофагов и детритофа-гов отмечена в средней и верхней частях эстуария (рис. 6), причем максимум обилия в верхней части эстуария был сформирован молодью пиленгаса (4,9 г/м2) (табл. 3).
Рис. 6. Трофическая структура (%) сообщества рыб в разных биотопах эстуария р. Суходол. Обозначения биотопов как на рис. 1
Fig. 6. Trophic structure (%) of fish community in different biotopes of the Sukhodol River estuary (biotopes as at Fig. 1)
-
О
□ Эврифаги
□ Нектобентофаги ■ Хищники
0 Планктофаги
□ Детритофаги
2
Биотоп
Разнообразие сообщества рыб в трех биотопах эстуария (1-3) изменялось в небольших пределах (2,9-3,1 бит/кг), и только в самом верхнем, наиболее опресненном биотопе с голым дном разнообразие резко снижалось до 2,1 бит/кг (рис. 7). При этом вверх по течению реки снижался средний трофический уровень сообщества рыб с 3,5 во внешнем эстуарии до 2,8 в верхней части внутреннего эстуария.
г
=
■&
С
&
Н
UTL
\АН(т)
Биотоп
Рис. 7. Средний трофический уровень (TL) и разнообразие (индекс Шеннона) (H(m)) сообщества рыб в разных биотопах эстуария р. Суходол Fig. 7. Mean trophic level (TL) and diversity (Shannon’ index) (H(m)) of fish community in different biotopes of the Sukhodol River estuary
Mope
■ Река
Таким образом, в верхней части эстуария держались солоновато- и пресноводные виды, доминирование в ихтиоцене наиболее выражено (доля пиленгаса по массе 59,1 %), пищевая сеть организована наиболее просто и, по-видимому, основана преимущественно на аллохтонном детрите, сносимом с бассейна реки. В среднюю часть эстуария проникало большинство морских видов (хотя и в небольшом количестве), ихтиоцен полидоми-нантен (доля наиболее многочисленных красноперок 28,1 %), здесь существенным был вклад в трофическую сеть автохтонной органики, продуцируемой Ulva prolifera. У водорослей рода Ulva P/B-коэффициент изменяется в пределах 4-10 (Hodder, 1986; Marine Benthic Vegetation ..., 1996; Choi et al., 2010), поэтому при сравнительно невысокой средней биомассе (100-200 г/м2) величина первичной продукции ульвы довольно заметна. В нижней части внутреннего эстуария и во внешнем эстуарии в смешанных зарослях трав и водорослей и морской зостеры, соответственно, формировалось полидоминантное сообщество рыб, сообщества эпи- и эндобентоса здесь наиболее разнообразны (см. табл. 2), трофическая сеть основана на автохтонной органике, трофические связи рыб самые сложные.
Заключение
Выполненное исследование состава, распределения, размерного состава и питания рыб в эстуарии р. Суходол позволило выявить особенности утилизации ими топических и трофических ресурсов биотопов, различающихся абиотическими (глубина, тип грунта, соленость) и биотическими (наличие-отсутствие зарослей растений, при наличии — их состав, структура и обилие, состав и обилие сообществ макрозообентоса и планктона) условиями.
Высокая численность морских хищников отмечена во внешнем эстуарии, а также в средней части внутреннего эстуария. В зарослях растений в нижней части эстуария, а также в опресненной верхней части они не встречались. В верхней части эстуария при отсутствии растительности (т.е. укрытий для молоди рыб) к факультативному хищничеству переходили солоновато- и пресноводные виды. У большинства видов рыб молодь придерживается биотопа со смешанными зарослями трав и водорослей в нижней части эстуария. При этом доля рыбной пищи в осредненном пищевом спектре здесь была минимальной.
Количественное распределение рыб определялось экологическими предпочтениями массовых видов рыб. Бенто- и нектобентофаги были наиболее многочисленны в зарослях растений, где отмечалось высокое разнообразие и обилие эпибентоса в со-
ставе фитоконсорций. Планкто- и детритофаги предпочитали глубокие биотопы без растений в средней и верхней частях эстуария.
В целом в верхней части эстуария держатся солоновато- и пресноводные виды, доминирование в ихтиоцене наиболее выражено, средний трофический уровень минимален, пищевая сеть организована наиболее просто и, по-видимому, основана преимущественно на аллохтонном детрите. В среднюю часть эстуария проникает большинство морских видов, ихтиоцен полидоминантен, здесь существенным становится вклад в трофическую сеть автохтонной органики. В нижней части внутреннего эстуария и во внешнем эстуарии в смешанных зарослях трав и водорослей формировалось по-лидоминантное сообщество рыб, сообщества эпи- и эндобентоса здесь наиболее разнообразны, трофическая сеть основана на автохтонной органике, трофические связи рыб наиболее сложны.
список литературы
Барабанщиков Е.И., Колпаков Н.В. Состав, распределение, динамика и продукция зоопланктона эстуариев Приморья // Водные биологические ресурсы северной части Тихого океана: состояние, мониторинг, управление : мат-лы Всерос. науч. конф., посвящ. 80-летнему юбилею ФГУП «КамчатНИРО». — Петропавловск-Камчатский : КамчатНИРО, 2012. — С. 448-460.
беклемишев В.Н. О классификации биоценотических (симфизиологических связей) // Бюл. МОИП. Отд. биол. — 1951. — Т. 61, вып. 5. — С. 3-30.
Волвенко И.В. Интегральные характеристики макрофауны пелагиали северо-западной Пацифики : автореф. ... дис. д-ра биол. наук. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2009. — 50 с.
Гусарова И.с., Колпаков Н.В., Надточий В.А. Распределение растительности, макробентоса и рыб в эстуарии реки Суходол (южное Приморье) // Тез. докл. 10-го съезда Гидробиол. о-ва при РАН. — Владивосток : Дальнаука, 2009. — С. 111-112.
Гусарова И.с., Колпаков Н.В., Ольховик А.В. Донная растительность эстуария реки Суходол (Уссурийский залив, Японское море) и ее сезонная изменчивость // Чтения памяти В.Я. Леванидова. — Владивосток : Дальнаука, 2011. — Вып. 5. — С. 134-141.
Долганова Н.Т., Колпаков Н.В., чучукало В.И. Питание некоторых наиболее обычных видов рыб прибрежных вод северного Приморья // Изв. ТИНРО. — 2006. — Т. 144. — С. 140-179.
Дулепова Е.П. Сравнительная биопродуктивность макроэкосистем дальневосточных морей : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2002. — 273 с.
Каредин Е.П. Питание массовых видов рыб оз. Хасан // Вопр. ихтиол. — 1966. — Т. 6, вып. 3(40). — С. 540-548.
Колпаков Е.В., Демина Е.И. Биология, численность и жизненный цикл большеголового дальневосточного бычка Gymnogobius urotaenia ^оЬШае) реки Серебрянка (Центральное Приморье) // Вопр. ихтиол. — 2011. — Т. 51, № 1. — С. 1-11.
Колпаков Н.В. О биологии звездчатой камбалы Р1а^^^у&' stellatus (Р1еишпесШае) прибрежных вод северного Приморья // Вопр. ихтиол. — 2005. — Т. 45, № 5. — С. 625-637.
Колпаков Н.В., Долганова Н.Т. Распределение, биологическая характеристика и питание бычков ^оЬШае) в эстуариях залива Петра Великого // Чтения памяти В.Я. Леванидова. — Владивосток : Дальнаука, 2008. — Вып. 4. — С. 378-388.
Колпаков Н.В., Ольховик А.В., Колпаков Е.В., Милованкин П.Г. Первые данные по составу и структуре фитоконсорций эстуариев зал. Петра Великого // Изв. ТИНРО. — 2012.
— Т. 170. — С. 3-16.
Максименков В.В. Питание и пищевые отношения молоди рыб, обитающих в эстуариях рек и прибрежье Камчатки : автореф. дис. ... д-ра биол. наук. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2002. — 42 с.
Маркевич А.И. Состав группировок, экология и поведение морских окуней рода Sebastes Дальневосточного морского заповедника (залив Петра Великого, Японское море) : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток : ИБМ ДВО рАн, 1998. — 24 с.
Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах. зообентос и его продукция / под ред. Г.Г. Винберга и Г.М. Лаврентьева. — Л. : ГосНИОРХ, 1984. — 52 с.
Надточий В.А., Галышева Ю.А., Колпаков Н.В., Нестерова О.В. Распределение макробентоса в эстуариях рек бассейна залива Петра Великого в связи с характеристиками донных осадков // Изв. ТИНРО. — 2010. — Т. 163. — С. 297-310.
Нестерова О.В. Особенности процессов гумусообразования в морской среде на примере залива Петра Великого : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток : ДВГУ, 2005. — 20 с.
Новиков Н.П., соколовский А.с., соколовская Т.Г., яковлев Ю.М. Рыбы Приморья : монография. — Владивосток : Дальрыбвтуз, 2002. — 552 с.
Пономарев с.А., Бурковский И.В., столяров А.П., Новиков Г.Г. Особенности питании трех- и девятииглой колюшек с учетом их микробиотопического распределении в эстуарии (Кандалакшский залив, Белое море) // Успехи соврем. биологии. — 2003. — Т. 123, № 6. — С. 609-617.
Пономарев с.А., Новиков Г.Г., бурковский И.В., столяров А.П. Питание полярной камбалы Liopsetta glacialis в эстуарии р. Черной (Кандалакшский залив, Белое море) // Вопр. ихтиол. — 2001. — Т. 41, № 3. — С. 347-352.
Пущина О.И. Питание и трофические связи демерсальных рыб зал. Петра Великого (Японское море) в летний период : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2012. — 24 с.
Раменский л.Г. О некоторых принципиальных положениях современной геоботаники // Ботан. журн. — 1952. — Т. 37, № 2. — С. 181-201.
соколовская Т.Г., соколовский А.с. Ранний онтогенез дальневосточного саргана Strongylura anastomella (Belonidae) из вод залива Петра Великого Японского моря // Вопр. ихтиологии. — 1999. — Т. 39, № 3. — С. 416-421.
соколовский А.с., соколовская Т.Г. Некоторые аспекты биологии японского полурыла Hyporhamphus sajori из залива Петра Великого Японского моря // Биол. моря. — 1999. — Т. 25, № 5. — С. 396-399.
соколовский А.с., соколовская Т.Г. Новые данные о распространении и воспроизводстве сельди Konosirus punctatus в северо-западной части Японского моря // Биол. моря. — 1996.
— Т. 22, № 4. — С. 227-230.
Adams S.M., Kimmel B.L., Ploskey G.R. Sources of organic carbon for reservoir fish production: a trophic-dynamics analysis // Can. J. Fish. Aquat. Sci. — 1983. — Vol. 40. — P. 1480-1495.
Baker R., Sheaves M. Shallow-water refuge paradigm: conflicting evidence from tethering experiments in a tropical estuary // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 2007. — Vol. 349. — P. 13-22.
Beck M.W., Heck K.J., Able K.W. et al. The identification, conservation, and management of estuarine and marine nurseries for fish and invertebrates // Bioscience. — 2001. — Vol. 51. — P 633-641.
Choi T.S., Kang E.J., Kim J.-H., Kim K.Y. Effect of salinity on growth and nutrient uptake of Ulvapertusa (Chlorophyta) from an eelgrass bed // Algae. — 2010. — Vol. 25, № 1. — P. 17-26.
Christie H., Norderhaug K.M., Fredriksen S. Macrophytes as habitat for fauna // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 2009. — Vol. 396. — P. 221-233.
Deegan L.A., Garritt R.H. Evidence for spatial variability in estuarine food webs // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 1997. — Vol. 147. — P. 31-47.
Dolganova N.T., Kolpakov N.V., Chuchukalo V.I. Feeding Interactions and Foraging of Juvenile Fish and Shrimp in the Estuaries of Peter the Great Bay in the Summer-Fall Period // Russ. J. Mar. Biol. — 2008. — Vol. 34, № 7. — P. 482-489.
Hodder J. Production biology of an estuarine population of the green algae, Ulva spp., in Coos Bay, Oregon : a dissertation presented to the Department of Biology and the Graduate School of the University of Oregon ... for the degree of Doctor of Philosophy. — USA, 1986. — 115 p.
Jenkins G.P., Hamer P.A. Spatial variation in the use of seagrass and unvegetated habitats by post-settlement King George whiting (Percoidei: Sillaginidae) in relation to meiofaunal distribution and macrophyte structure // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 2001. — Vol. 224. — P. 219-229.
Jiming Y. A tentative analysis of the trophic levels of North Sea fish // Mar. Ecol. Prog. Ser.
— 1982. — Vol. 7. — P. 247-252.
Jones C.G., Lawton J.H., Shachak M. Organisms as ecosystem engineers // Oikos. — 1994.
— Vol. 69. — P. 373-386.
Kanou K., Sano M., Kohno H. Food habits of fishes on unvegetated tidal mudflats in Tokyo Bay, central Japan // Fish. Sci. — 2004. — Vol. 70. — P. 978-987.
Katano O., Nakamura T., Yamamoto S., Abe S. Food relationships and species composition of fishes in the Urano River, Nagano Prefecture // Nippon Suisan Gakkaishi. — 2004. — Vol. 70, №
6. — P. 902-909.
Levine S. Several measures of trophic structure applicable to complex food webs // J. Theoretic. Biol. — 1980. — Vol. 83. — P. 195-207.
Lubbers L., Boynton W.R., Kemp W.M. Variations in structure of estuarine fish communities in relation to abundance of submersed vascular plants // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 1990. — Vol. 65.
— P. 1-14.
Marine Benthic Vegetation: Recent Changes and the Effects of Eutrophication : Ecological studies / eds W. Schramm, P.N. Nienhuis. —B. ; Heidelberg : Springer-Verlag, 1996. — Vol. 123.
— 500 p.
Nakamura Y., Sano M. Overlaps in habitat use of fishes between a seagrass bed and adjacent coral and sand areas at Amitori Bay, Iriomote Island, Japan: Importance of the seagrass bed as juvenile habitat // Fish. Sci. — 2004. — Vol. 70. — P. 788-803.
Nanjo K., Kohno H., Sano M. Food habits of fishes in the mangrove estuary of Urauchi River, Iriomote Island, southern Japan // Fish. Sci. — 2008. — Vol. 74. — P. 1024-1033.
Ohtaka A., Mori N., Saito Sh. Zooplankton composition in the Tsugaru-Juniko Lakes, northern Japan, with reference to predation impact // Jap. J. Limnol. — 1996. — Vol. 57, № 1. — P. 15-26.
Ribeiro J., Carvalho G.M., Goncalves J.M.S., Erzini K. Fish assemblages of shallow intertidal habitats of the Ria Formosa lagoon (South Portugal): influence of habitat and season // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 2012. — Vol. 446. — P. 259-273.
Rozas L.P., Minello Th.J. Nekton use of salt marsh, seagrass and nonvegetated habitats in a south Texas (USA) estuary // Bull. Mar. Sci. — 1998. — Vol. 63, № 3. — P. 481-501.
Ryer C.H., Laurel B.J., Stoner A.W. Testing the shallow water refuge hypothesis in flatfish nurseries // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 2010. — Vol. 415. — P. 275-282.
Sheaves M. Are there really few piscivorous fishes in shallow estuarine habitats? // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 2001. — Vol. 222. — P. 279-290.
Visintainer T.A., Bollens S.M., Simenstad Ch. Community composition and diet of fishes as a function of tidal channel geomorphology // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 2006. — Vol. 321. — P. 227-243.
Wennhage H., Pihl L. From flatfish to sticklebacks: assemblage structure of epibenthic fauna in relation to macroalgal blooms // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 2007. — Vol. 335. — P. 187-198.
Whitfield A.K. Ichthyofaunal assemblages in estuaries: A South African case study // Rev. Fish. Biol. Fish. — 1999. — Vol. 9. — P. 151-186.
York P.H., Booth D.J., Glasby T.M., Pease B.C. Fish assemblages in habitats dominated by Caulerpa taxifolia and native seagrasses in south-eastern Australia // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 2006.
— Vol. 312. — P. 223-234.
Поступила в редакцию 13.03.13 г.
