CC BY
120
Известия ТИНРО
2006 Том 144
УСЛОВИЯ ОБИТАНИЯ ПРОМЫСЛОВЫХ ОБЪЕКТОВ
УДК 597-153(265.54)
Н.Т.Долганова, Н.В.Колпаков, В.И.Чучукало
ПИТАНИЕ И ПИЩЕВЫЕ ОТНОШЕНИЯ РЫБ ПРИБРЕЖНЫХ ВОД СЕВЕРНОГО ПРИМОРЬЯ
В апреле—октябре 1999-2002 гг. в бухте Русской исследовано питание 25 наиболее многочисленных видов рыб. Проанализировано более 1800 желудков. Изучен состав пищи. Показано, что основными кормовыми объектами, обеспечивающими пищевые потребности рыб, являются гаммариды, мизиды, рыбы, изоподы и декаподы — в сумме 87,6 % по массе. По типу питания большинство видов рыб являются эврифагами с широким спектром питания. У всех рассмотренных рыб ярко выражена размерно-возрастная изменчивость спектров питания. По мере роста происходит постепенное увеличение доли рыбной пищи и размеров потребляемых объектов. Практически у всех видов наблюдается сезонная изменчивость в питании, обусловленная изменением физиологического состояния и сменой местообитаний. В бухте Русской большинство видов активно питаются в светлое время суток (Engraulis japonicus, Eleginus gracilis, Arctoscopus japonicus, Pseudopleuronectes obscurus) или имеют два выраженных пика пищевой активности — дневной и ночной (Tribolodon hakuensis, Hexagrammos octogrammus, Brachyopsis segaliensis, Limanda punctatissimus, Liparis agassizii). Суточные пищевые рационы большинства видов рыб составляют от 2 до 5 %, и лишь у четырех видов превышают 6 %. У рыб-эврифагов спектры питания в некоторых случаях значительно перекрываются. Вместе с тем сравнительно узкие пищевые спектры большинства видов и довольно высокая степень накорм-ленности рыб, а также разобщенность их экологических ниш в пространстве и во времени говорят об отсутствии конкуренции за пищу в ихтиоцене бухты Русской.
Dolganova N.T., Kolpakov N.V., Chuchukalo V.I. Feeding habits and trophic relations of fish in coastal waters off northern Primorye // Izv. TINRO. — 2006. — Vol. 144. — P. 140-179.
Feeding of the 25 most common species of fish was investigated in the Russkaya Bay in April—October of 1999-2002. Stomach contents from > 1800 individuals were analyzed. Diet composition was studied. The most important foraging groups were gammarids, mysids, fish, isopods, and decapods — 87.6 % of total weight of food. Majority of the fish species were omnivores with a wide spectrum of feeding. The diet of all studied species was size-age dependent: the share of fish food and the size of consumed objects increased gradually with ontogenetic development. Besides, seasonal variability in feeding habits was observed for all species caused by physiological changes and migration between biotopes. The most of fish species fed actively in light time of day (Engraulis japonicus, Eleginus gracilis, Arctoscopus japonicus, Pseudopleuronectes obscurus) or had two peaks of feeding activity — diurnal and nocturnal (Tribolodon hakuensis, Hexagrammos octogrammus, Brachyopsis segaliensis, Limanda punctatissimus, Liparis agassizii). Daily rations of the most species were estimated as 2-5 %, but four species had the ration about 6 %. Diet
composition was considerably overlapped for some species, but generally rather narrow food spectra and spatio-temporal dissociation of ecological niches were typical for the fish in the Russkaya Bay; so, they had high indices of stomach fullness that was evidence of absence of interspecies competition for foraging resources within circumlittoral fish community of the Bay.
Трофические отношения являются важным звеном в изучении структуры и функционирования прибрежных ихтиоценов. Образование органического вещества и последующее его перераспределение в сложных трофических сетях определяют рыбопродуктивность как отдельных участков акватории, так и всего Мирового океана. Основными факторами, влияющими на уровень численности рыб в определенном районе, являются степень сходства состава пищи, интенсивность ее потребления, обилие и доступность кормовых объектов и характер пространственного распределения потребителей кормовой базы (Шорыгин, 1952).
Сведений о питании рыб в шельфовых водах северного Приморья, по сравнению с другими районами дальневосточных морей, очень мало (Колпаков, 1999, 2003, 2004а, 2005; Пущина, 2000; Антоненко и др., 2004, 2005; Колпаков, Климкин, 2004). Лишь для некоторых видов, широко распространенных в прибрежных водах Дальнего Востока, известны пищевые спектры, доминирующие виды и группы кормовых объектов, изменчивость интенсивности питания в связи с физиологическим состоянием (Моисеев, 1953; Микулич, 1954; Ни-колотова, 1954, 1970, 1972, 1975; Скалкин, 1959, 1963; Кохменко, 1964; Чуриков, 1976; Марковцев, 1978, 1980; Чернышева, Швецов, 1979; Чуриков, Гриценко, 1983; Сафронов, 1985; Табунков, Чернышева, 1985; Токранов, 1985, 1986, 1989; Степаненко, 1986; Mitani, 1988; Токранов, Толстяк, 1990; Матюшин, Федотов, 1992; Токранов, Максименков, 1995; Борец, 1997; Кузнецова, 1997; Hirakawa et al., 1997; Василец, Максименков, 1998; Иванков и др., 1999; Nishikawa et al., 2000; Антоненко, Пущина, 2002; Максименков, 2002). Суточная ритмика и рационы известны для некоторых видов рыб, обитающих в районе охотоморс-кого шельфа (Крыхтин, 1962; Воловик, 1964; Чуриков, 1976; Чучукало и др., 1995, 1999а, б; Кузнецова, 1997; Василец, 2000; Найденко, 2002; Напазаков, Чучукало, 2002; Черешнев и др., 2002; Лабай и др., 2003) и в зал. Петра Великого (Пущина, 1998; Пущина, Панченко, 2001).
Целью настоящей работы является выявление и анализ спектров питания и накормленности массовых видов рыб в прибрежном ихтиоцене северного Приморья, определение их суточных рационов, уровня пищевой конкуренции и роли в трофической структуре сообщества.
Материалом для настоящей работы послужили сборы по питанию рыб в прибрежной зоне бухты Русской (45°10'-45°12' с.ш.) в апреле—октябре 1999— 2002 гг. (рис. 1). Облов рыб производился в основном закидным неводом (на глубинах до 5 м), иногда — ставными сетями и другими орудиями лова (на глубинах до 10 м). Обработку проб проводили в лабораторных условиях по стандартным методикам (Методическое пособие ..., 1974; Руководство ..., 1986). Всего обработано 1834 желудка 25 видов рыб (табл. 1)* . Степень сходства общего состава пищи (СП, %) определяли по А.А.Шорыгину (1952) суммированием меньших процентов сравниваемых спектров питания. Суточные рационы рыб, питающихся беспозвоночными и имеющих хорошо выраженную суточную ритмику, определяли по методике А.В.Коган (1963), а питающихся рыбой — по методике Н.С.Новиковой (1949). Для рыб со смешанным типом питания применяли модифицированную методику В.И.Чучукало (1996), учитывая скорость переваривания различных пищевых объектов.
* Номенклатура приведена в соответствии с рядом последних таксономических обзоров (Федоров и др., 2003; Evseenko, 2003; Богуцкая, Насека, 2004).
Рис. 1. Карта-схема района работ
Fig. 1. Map-scheme of investigation region
Объем материалов по питанию рыб
Table 1
Number of materials on feeding of fish
Вид Число исследованных желудков Доля по
1999 2001 2002 Всего массе, %
Engraulis japonicus - 44 71 115 12,40
Tribolodon brandtii - 4 - 4 1,49
Tribolodon hakuensis - 39 39 78 8,73
Hypomesus japonicus - 32 75 107 39,18
Hypomesus nipponensis 28 - - 28 0,02
Osmerus dentex - 9 45 54 2,33
Oncorhynchus masou juv. - 12 1 13 0,03
Salvelinus leucomaenis - 6 - 6 1,07
Eleginus gracilis - 43 54 97 1,51
Sebastes minor - 5 - 5 -
Hexagrammos octogrammus 28 134 152 314 1,40
Hexagrammos stelleri - - 3 3 -
Bero elegans - - 1 1 -
Myoxocephalus stelleri - 5 12 17 0,55
Blepsias cirrhosus - 3 28 31 0,05
Brachyopsis segaliensis - 54 111 165 0,31
Occella dodecaedron - 12 68 80 0,07
Li paris agassizii - 7 17 24 0,41
Pholidapus dybowskii - - 1 1 0,01
Stichaeopsis nana - - 1 1 +
Pholis picta - - 4 4 -
Arctoscopus japonicus 44 208 188 440 8,45
Limanda punctatissimus - 38 113 151 0,97
Platichthys stellatus - 7 7 13,16
Pseudopleuronectes obscurus 37 51 88 0,20
Итого lOO 692 1042 1834 92,50
Примечание. Доля по массе — по данным уловов закидного невода в апреле—ноябре 1997-2002 гг. (Колпаков, 20046), "+" — менее 0,01 %, "—" — в неводных уловах вид отсутствовал.
Кормовая база прибрежного ихтиоцена
Основой биомассы планктона в прибрежных водах Японского моря в летне-осенний период являются копеподы (Neocalanus plumchrus, Calanus glacialis, Pseudocalanus newmani, P. minutus, Oithona similis, Acartia sp.) и щетинкоче-люстные — более 80 % (Надточий, 1998; Долганова и др., 2004).
Основу биомассы микробентоса в прибрежных водах Приморья составляют амфиподы, мизиды, молодь декапод, изоподы, полихеты, иглокожие и моллюски (Павлючков, 1975; Волова и др., 1980; Климова, 1980). Придонные гаммариды являются одним из важных компонентов донной фауны и нередко образуют ядро биоценозов (Цветкова, 1975; Будникова, Павлючков, 1984). Как правило, спектр питания бентосоядных рыб отражает состояние кормовой базы — массовые виды гаммарид имеют существенное значение в питании многих рыб прибрежного комплекса, составляя от 3 до 90 % пищевого комка по массе (Будникова, 1994). Основу фауны амфипод в прибрежной зоне северного Приморья и зал. Петра Великого составляют эндемики тихоокеанской бореальной области (Будникова, 1984; Кафанов и др., 1984), живущие 1,0-1,5 года и нерестящиеся два раза в год — весной и осенью (Цветкова, 1975; Асочаков, 1998). Для северного Приморья также характерны виды (58 % сходства), обитающие повсеместно в прибрежной зоне, в том числе в бухтах Мелководной, Киевка и Успения (Будникова, 1984). В районе мыса Русского на малых глубинах биомасса амфипод достигает 33,2 г/м2 при плотности поселения 2560 экз./м2 (Будникова, 1984).
Результаты исследований по питанию рыб
Исследованиями были охвачены как наиболее массовые, так и обычные, но немногочисленные представители прибрежной ихтиофауны северного Приморья. Из 25 исследованных видов рыб в уловах закидного невода встречался только 21 (табл. 1). По данным исследований 1997-2002 гг. суммарная доля этих видов по биомассе в составе циркумлиторального ихтиоцена бухты Русской в теплый период года в среднем была равна 92,5 % (Колпаков, 2004б). Остальные четыре вида (Sebastes minor, Hexagrammos stelleri, Bero elegans и Pholis picta) отмечены в уловах сетей и других орудий лова. В целом эти виды относительно немногочисленны. Таким образом, полученные материалы позволяют более или менее полно охарактеризовать трофическую структуру прибрежного ихтиоцена северного Приморья на примере бухты Русской.
Японский анчоус Engraulis japónicas в дальневосточных водах России представляет субтропическую ихтиофауну, наряду с дальневосточной сардиной, сайрой, японской скумбрией и другими видами рыб. Основные районы воспроизводства расположены в южных районах Японского моря, а нерестовая экспансия осуществляется в его северную часть, а также в Охотское море (Храпкова, 1960; Дарда, 1968; Whitehead, 1985; Funakoshi, 1992; Давыдова, 1998). В 1990-е гг. в Японском море наблюдался рост численности японского анчоуса (Василенко, Шершенков, 1997; Шелехов, Иванков, 1997, Шунтов и др., 1998; Давыдова, Шевченко, 2002; Великанов, 2004). В эти годы его косяки в летне-осенний период постоянно встречались как в открытых водах моря, так и в прибрежье. В водах северного Приморья первые подходы анчоуса наблюдаются в конце июня, в августе—сентябре 1996-2000 гг. уловы ставных неводов достигали 1-5 т в сутки (Парпура и др., 2003). В циркумлиторальном ихтиоцене бухты Русской в 1997-2002 гг. E. japonicus являлся вторым по массе видом, его доля в уловах составила 12,4 % (табл. 1). В последние несколько лет отмечается снижение интенсивности миграций японского анчоуса в северо-западную часть Японского моря (Колпаков, 2004б; неопубл. данные С.В.Давыдовой).
Японский анчоус — пелагический вид, по типу питания являющийся преимущественно планктофагом (Степаненко, 1986; Mitani, 1988; Василенко, Шер-шенков, 1997; Hirakawa et al., 1997), но в рационе половозрелого анчоуса нередко присутствуют личинки рыб и кальмаров (Степаненко, 1986; Чучукало и др., 1995; Кузнецова, 1997; Найденко, 2002). Личинки при длине более 4 мм переходят на активное внешнее питание (Давыдова, 1999). По характеру питания японский анчоус близок к калифорнийскому Engraulis mordax (Smith, Eppley, 1982). В открытых водах Японского моря накормленность японского анчоуса, питающегося преимущественно копеподами (более 60 % по массе) в летний период варьирует в пределах 140-250 %оо, а у молоди размером до 8 см, питающейся мелкими копеподами, достигает 1000 %о (Найденко, Долганова, 2005). Осенью интенсивность питания японского анчоуса снижается в 1,5 раза, одновременно существенно уменьшается доля копепод в рационе, а доминирующими группами становятся эвфаузииды и гиперииды. Смена рациона объясняется сезонной изменчивостью структуры планктона в эпипелагиали, выражающейся в погружении значительной части планктона, в том числе доминирующего вида N. plumchrus, в глубинные слои. В шельфовой зоне северо-западной части Японского моря E. japonicus активно нагуливается: в ноябре 2003 г. в Татарском проливе и у побережья Приморья величина СПР — 6,3-6,5 % при максимальной пищевой активности с 15 до 21 ч (неопубл. данные А.Е.Лаженцева). В прикурильских водах Охотского моря СПР личинок анчоуса составляет 7,6 %, что вдвое больше, чем у половозрелых особей (Чучукало и др., 1995; Кузнецова, 1997).
У берегов северного Приморья в рационе молоди летом доминируют мелкие копеподы, а в пище половозрелых рыб — гаммариды (табл. 2). Последние имеют минимальное значение в пище в августе, а максимальное — в сентябре (рис. 2, а). Кроме гаммарид, в июле и августе существенную часть рациона составляют мизиды — соответственно 15 и 52 %. Другие кормовые объекты не играют значительной роли в питании японского анчоуса: изоподы встречаются в пищевых комках в июле, сентябре и октябре, декаподы — только в июле, кумовые раки — только в октябре.
Пищевые спектры разных размерно-возрастных групп E. japonicus не перекрываются (табл. 2), следовательно, внутривидовой конкуренции из-за пищи не существует, так как особи разного возраста потребляют корм разных размеров.
В бухте Русской начало активного питания наблюдалось в 10 час, когда доля свежей пищи составляла 100 %, максимум накормленности рыб отмечался в 11 ч с преобладанием свежей пищи. Высокая пищевая активность сохранялась до 18 ч, а затем постепенно снижалась в 1,5-2,0 раза (рис. 2, б). Предварительная величина СПР для рыб размером 8-15 см составляла 3,3 % массы тела. Подобные значения СПР известны и для японского анчоуса, обитающего в прикурильских водах Охотского моря: в летний период СПР здесь составляет 2,6-4,0 % массы тела при двух максимумах в питании — в полночь и в полдень (Чучукало и др., 1995; Кузнецова, 1997).
В целом районы обитания и спектр питания японского анчоуса совпадают с таковыми у дальневосточной сардины (Новиков, Свирский, 1987; Беляев и др., 2001). Эти виды можно считать облигатными конкурентами, потому что взаимное вытеснение в случае улучшений условий воспроизводства и повышения численности одного из них становится причиной того, что долгопериодные флюктуации их запаса и вылова оказываются в противофазе (Беляев и др., 1991; 2001).
Дальневосточные красноперки рода Tribolodon — полупроходные придонно-пелагические рыбы. Крупночешуйная красноперка Tribolodon
Состав пищи японского анчоуса, % по массе
Table 2
Diet composition of Engraulis japonicus, % on weight
Компонент пищи Размерная группа, см 4-5 8-15 В среднем
Amphipoda - 78,7 78,0
Anisogammarus pugettensis - 7,4 7,4
Nototropis collingi - 15,5 15,4
Nototropis bruggeni - 1,6 1,5
Nototropis ekmani - 4,6 4,5
Gammaridae gen. sp. - 49,6 49,2
Mysidacea - 13,4 13,3
Neomysis mirabilis - 8,3 8,2
Neomysis sp. 5,2 5,1
Isopoda - 2,9 2,9
Gnorimosphaeroma ovatum - 2,1 2,1
Idotea ochotensis - 0,8 0,8
Decapoda 10,0 1,3 1,3
Caridea ord. spp. (креветки) - 1,3 1,2
Crangon sp. 10,0 - 0,1
Cumacea - 0,6 0,6
Diastylis glabra - 0,6 0,6
Copepoda 89,0 - 0,7
Pseudocalanus newmani 70,0 - 0,5
Centropages bradyi 1,0 - +
Copepoda fam. spp. 18,0 - 0,1
Bivalvia larvae 1,0 - +
Gastropoda larvae - 2,1 2,1
Zostera - 1,0 1,0
Желудков, шт. 21 94 115
Пустых желудков, % 0 7,4 6,1
Средняя масса, г 0,53 19,4 16,0
Средняя масса пищи, г 0,007 0,205 0,169
ИНЖ, %0о 134,7 105,7 105,8
СПР, % - 3,3
hakuensis в нагульный период обитает в узкой прибрежной полосе на глубинах до 20 м, мелкочешуйная красноперка Т. ЬгапйШ распространена шире — до глубины 40 м (Вдовин, Гавренков, 1995). Данных по питанию красноперок сравнительно немного, известно, что они — эврифаги: в морской период жизни в состав их пищи входят амфиподы, мизиды, икра и молодь рыб (Дружинин, 1960; Будникова, 1994; Nagasawa, 1998). В пресных и солоноватых водах красноперки питаются ракообразными и полихетами, личинками хирономид, веснянками, ручейниками, двустворчатыми моллюсками, водными растениями и детритом (Никитинская, 1962; Ключарева и др., 1964; Гавренков, 1989; Nis-hikawa, №капо, 1998; Ка!апо е! а1., 2001, 2003; Барабанщиков, Магомедов, 2002; Лабай и др., 2003).
Основу пищевого спектра крупночешуйной красноперки размером 1534 см в бухте Русской составляла рыбная пища, а дополнительным кормом служили придонные ракообразные (табл. 3). Максимальное потребление рыбной пищи при максимальной накормленности отмечалось после нереста (в июле), а минимальное, при снижении интенсивности питания вдвое, — в августе. В сентябре пищевой спектр красноперки существенно сузился, а интенсивность питания снизилась еще втрое (рис. 3).
180 л 160 -140 -120 -100 -80 60 40 20 0
W Amphipoda □ Mysidacea E3 Cumacea 0 Isopoda El Decapoda ■ Gastropoda В Algae
VII
VIII
IX
X
Месяц
к s
180 160 140 120 100 80 60 40 20
10
11
18
21
24
-Общий ИНЖ свежая пища
Рис. 2. Сезонная (а) и суточная (б) динамика питания японского анчоуса
Fig. 2. Seasonal (а) and daily (б) variability of feeding of Engraulis japonicus
Суточная ритмика питания рыб размером 15-30 см характеризовалась максимумом пищевой активности в 18 ч, другие два пика, не столь значительные, отмечались в ночное время: в 24 ч и перед рассветом. СПР крупночешуйной красноперки составил 6,5 % массы тела.
Интенсивность питания мелкочешуйной красноперки в бухте Русской была относительно невелика, а пищевой спектр узок и состоял преимущественно из гаммарид (табл. 3). Аналогичный состав пищи у T. brandtii отмечен и в районе сахалинского шельфа, где 4 вида гаммарид составляли 90 % рациона по массе (Будникова, 1994).
Таблица 3
Состав пищи красноперок рода Tribolodon, % по массе
Table 3
Diet composition of daces of genus Tribolodon, % on weight Компонент пищи T. hakuensis T. brandtii
Pisces 68,8 -
Amphipoda 8,2 99,4
Anisogammarus pugettensis 6,3 -
Nototropis ekmani 1,9 11,5
Nototropis collingi - 59,0
Gammaridae gen. spp. - 28,9
Mysidacea 3,7 -
Neomysis mirabilis 3,7 -
Isopoda 2,6 0,6
Gnorimosphaeroma ovatum 1,8 0,6
Synidotea brazhnikovi 0,1 -
Idotea ochotensis 0,7 -
Decapoda 16,7 -
Pandalus sp. 10,8 -
Caridea ord. spp. (креветки) 3,4 -
Anomura ord. spp. (крабы) 2,5 -
Желудков, шт. l8 4
Пустых желудков, % в,4 0
Средняя масса, г 23S,8 341,7
Средняя масса пищи, г 1,3в2 1,73
ИНЖ, %0о Sl,l 50,в
СПР, о% в,S -
200
180 -
160 -
140
О
о о 120
* к 100 -
s
80
60
40
20
VI
VII
VIII
IX
Я Pisces Щ Amphipoda
□ Mysidacea
□ Isopoda ED Decapoda
Месяц
Рис Fig.
3. Сезонная динамика питания крупночешуйной красноперки 3. Seasonal variability of feeding of Tribolodon hakuensis
Морская малоротая корюшка Hypomesus japónicas — пелагическая рыба, по типу питания — преимущественно планктофаг. В шельфовых водах Охотского моря H. japonicus питается планктонными и придонными ракообразными, в меньшей степени полихетами и моллюсками (Василец, Максименков, 1998; Иванков и др., 1999; Василец, 2000; Черешнев и др., 2002).
В циркумлиторальном ихтиоцене бухты Русской морская малоротая корюшка в 1997-2002 гг. являлась доминирующим видом, ее средняя доля в уловах со-
ставляла более трети по массе (см. табл. 1). В сетных уловах в апреле попадались крупные преднерестовые особи размером 20-21 см. В соответствии с физиологическим состоянием рыб интенсивность их питания была слабой — ИНЖ составлял от 21,4 до 62,5 %оо, а доля непитающихся рыб — весьма существенной — 17 %. В желудках было обнаружено всего 3 вида придонных животных: мизиды (Neomysis mirabilis — 62,6 % по массе) и гаммариды (Anisogammarus pugettensis и Allorchester malleolus — соответственно 25,4 и 12,0 %). В ставных сетях в июне—августе встречались созревающие и половозрелые рыбы меньших размеров — 10-18 см, — а в сентябре (закидной невод) — молодь размером 7-8 см. Пищевой спектр молоди (6 видов) был значительно уже, чем у половозрелых рыб (15 видов), но накормленность — на порядок выше (табл. 4). В свою очередь, половозрелая корюшка довольно интенсивно питалась сразу после нереста с июля по сентябрь: степень накормленности постепенно увеличивалась, а количество непитающихся особей снижалось (табл. 4). Низкая накормленность в июне обусловлена максимальным количеством непитающихся особей (68 %), но у отдельных рыб ИНЖ был довольно высоким (160-200 %оо) при питании исключительно рыбами или мизидами. Сходство общего состава пищи между молодью и половозрелыми рыбами было очень низким — в среднем 7,7 %, но при сравнении пищевых спектров рыб сентябрьской выборки (а молодь встречалась только в сентябре) величина СП была значительно выше — 27,2 % — за счет потребления одних и тех же видов копепод и мизид.
Таблица 4
Состав пищи морской малоротой корюшки (% по массе) и его сезонная динамика
Table 4
Diet composition of Hypomesus japonicus (% on weight) and its seasonal dynamics
Размерные группы, см Компонент пищи 7-8 10-18
Сентябрь Июнь Июль Август Сентябрь В среднем
Pisces - 74,4 - 50,4 - 18,3
Engraulis japonicus - - - 50,4 - 10,5
Opisthocentrus ocellatus juv. - 52,1 - - - 5,7
Stichaeopsis nana juv. - 22,3 - - - 2,1
Copepoda 75 - 51,3 - 28,7 26,5
Pseudocalanus minutus - - 24,5 - - 9,1
Pseudocalanus newmani 40 - 2,4 - 2,2 1,4
Paracalanus parvus 10 - - - - -
Oncaea borealis 15 - - - - -
Calanus glacialis - - 12,2 - 26,5 11,2
Mesocalanus tenuicornis - - 12,2 - - 4,8
Sapphirina sp. 5 - - - - -
Harpacticoidae gen. spp. 5 - - - - -
Amphipoda - - - 44,9 30,8 16,8
Allorchester malleolus - - - 4,7 - 0,7
Nototropis collingi - - - - 24,8 6,3
Pleustes obesirostrus - - - - 6,0 1,4
Gammaridae gen. spp. - - - 40,2 - 8,4
Mysidacea 25 25,6 48,7 - 26,5 34,9
Neomysis mirabilis - 25,6 48,7 - - 28,6
Acanthomysis stelleri 25 - - - 26,5 6,3
Isopoda - - - 4,7 14,0 3,5
Cymodoce acuta - - - - 2,2 0,7
Idotea ochotensis - - - 4,7 11,7 2,8
Желудков, шт. 18 14 40 21 14 89
Пустых желудков, % 0 64 43 36 0 38
Средняя масса, г 3,5 19,3 18,7 18,7 29,3 20,4
Средняя масса пищи, г 0,2 0,10 0,126 0,127 0,23 0,143
ИНЖ, %0о 571,0 49,9 67,2 67,9 78,5 70,1
Максимальное сходство общего состава пищи половозрелых рыб в разные месяцы отмечалось в июне—июле (47,5 %), сходство обеспечивалось за счет одного вида — N. mirabilis. В другие месяцы наблюдалось значительное различие в питании и показатель СП не превышал 12 %. Ни одна из групп придонных животных не доминировала в пище в течение всего периода наблюдений. По частоте встречаемости и по массе в пище лидировали мизиды. Второй по значимости группой были копеподы, причем их доля в пище увеличивалась от июня к сентябрю. Неожиданным было раннее обнаружение в желудках (а следовательно, и в планктоне) тепловодного вида Mesocalanus tenuicornis, который в водах северного Приморья обычно появляется в конце лета и обитает до ноября (Долганова, 2001). Этот вид, как индикатор теплых вод, может свидетельствовать о более раннем проникновении теплого течения в северную часть моря в 2002 г. Третье место по значимости в питании занимали рыбы, их доля в пище постепенно возрастала в течение лета. Гам-мариды в пище морской малоротой корюшки занимали лишь четвертое место, доминировали в августе и сентябре, но отсутствовали в июне—июле. Следует заметить, что и в других районах гаммариды не играют существенной роли в питании H. japonicus, составляя около 5 % по массе (Будникова, 1994; Василец, 2000). Выявленное расхождение пищевых спектров H. japonicus внутри одной популяции в разные месяцы, наряду с низкими значениями накормленности и высокой численностью вида в данном прибрежном ихтио-цене, возможно, свидетельствует о недостаточной обеспеченности этого вида пищей. Однако для подтверждения этого предположения необходимо продолжить трофологические исследования.
Японская малоротая корюшка Hypomesus nipponensis — пелагический вид, по типу питания — планктофаг (Ohtaka et al., 1996). В прибрежном ихтиоцене бухты Русской H. nipponensis немногочисленна (см. табл. 1). В уловах закидного невода встречены исключительно половозрелые рыбы размером 10-11 см. В сентябре питание H. nipponensis было слабым — ИНЖ составлял всего 6,4 %оо, а доля непитающихся особей высока — 46 %. В желудках встречены всего два вида придонных животных — Anisogammarus pugettensis (48 %) и Neomysis mirabilis (52 %).
Зубастая корюшка Osmerus dentex — анадромный вид, ведет придон-но-пелагический образ жизни (Вдовин, Зуенко, 1997). Основу рациона неполовозрелых рыб в прибрежных водах Сахалина составляют мизиды, гаммариды и изоподы (Чуриков, Гриценко, 1983; Будникова, 1994), а в водах Камчатки — веслоногие раки (Василец, 2000). Половозрелая корюшка на Сахалине и Камчатке питается нектобентосом (мизиды, гаммариды, шримсы) и рыбой, причем по мере роста доля рыбной пищи постепенно увеличивается (Кохменко, 1964; Чуриков, 1976; Чуриков, Гриценко, 1983; Токранов, Максименков, 1995; Василец, 2000). Интенсивность питания зубастой корюшки в районе юго-западного Сахалина невысока — около 47 %о (Чуриков, Гриценко, 1983), а СПР составляет 2,4-2,9 % массы тела (Чуриков, 1976). В период нереста и ската с нерестилищ зубастая корюшка не питается.
В некоторых районах зубастая корюшка оказывает существенное влияние на динамику численности кеты Oncorhynchus keta и горбуши O. gorbuscha, выедая их молодь, но, с другой стороны, она сама служит важным кормовым объектом сахалинского тайменя и кунджи (Тагмазьян, 1974; Гриценко, Чуриков, 1977; Чуриков, Гриценко, 1983; Парпура, 1990; Карпенко, 1998; Иванков и др., 1999).
В прибрежных водах Приморья зубастая корюшка встречается повсеместно. В бухте Русской доля O. dentex в уловах составляет 2,3 % (Колпаков, 2004б). В июле и августе в уловах закидного невода нами встречена лишь молодь, а в сентябре, напротив, только крупные половозрелые особи.
По всей видимости, стратегия питания зубастой корюшки в водах северного Приморья такая же, как в других районах дальневосточного шельфа. Интенсивность питания невысока, а пищевой спектр состоит из тех же нектобентосных групп. Основу пищи молоди составляют мизиды, а половозрелых рыб — амфиподы (табл. 5). Пищевые спектры молоди и половозрелых рыб практически не перекрываются — СП = 1,7 %.
Таблица 5
Состав пищи зубастой корюшки, % по массе
Table 5
Diet composition of Osmerus dentex, % on weight
Размерные группы, см Компонент пищи 25-26 8-14
Сентябрь Июль Август В среднем
Pisces 6 - - -
Engraulis japonicus 6 - - -
Amphipoda 94 - 2,9 1,7
Allorchester malleolus - - 2,9 1,7
Nototropis collingi 94 - - -
Mysidacea - 100 97,1 98,3
Neomysis mirabilis - 100 44,1 65,5
Neomysis czerniawskii - - 47,1 27,6
Neomysis sp. - - 5,9 5,2
Желудков, шт. 9 23 22 45
Пустых желудков, % 0 65 50 58
Средняя масса, г 131,1 5,7 13,8 10,0
Средняя масса пищи, г 0,732 0,023 0,034 0,029
ИНЖ, %0о 55,8 41,7 24,6 29,0
Повышенная интенсивность питания корюшки в бухте Русской отмечалась в 17 и 21 ч, когда ИНЖ в 1,5-2,0 раза выше, чем в другие часы. Предположительно суточный рацион корюшки в летне-осенний период составляет здесь около 2 %.
Сима Oncorhynchus masou. В отличие от других представителей рода ОпсоЛупЛ^, сима наиболее привязана к пресным водам. В жизненном цикле каждой особи пресноводный период жизни занимает наибольшее время — от одного до трех лет (Семенченко, 1989; Черешнев и др., 2002). В реке молодь питается личинками, куколками и имаго насекомых, икрой и мальками рыб (Дви-нин, 1952; Крыхтин, 1962; Воловик, 1964; Жульков, 1974; Семенченко, 1989; Kiso, Kumagai, 1989; Гриценко, 1990). Сведения о питании симы в морской период жизни малочисленны. Известно, что, в отличие от кеты и горбуши, рацион которых более чем на 50 % состоит из планктонных ракообразных (Волков, 1994; Волков и др., 1997; Дулепова, 1998), сима питается рыбой и кальмарами (Горба-тенко, Чучукало, 1989; Nagasawa, 1998; Багинский, 2002). Молодь симы длиной до 30 см питается планктонными рачками и мелкими рыбами (Asami, Науапо, 1995; Найденко, Кузнецова, 2002).
В бухте Русской в июне молодь симы размером 10-15 см питалась довольно интенсивно, потребляя преимущественно рыбную пищу (табл. 6). В октябре в водах Приморья подросшая молодь размером 20-30 см питается исключительно рыбой (японским анчоусом и молодью южного одноперого терпуга), интенсивность питания увеличивается почти вдвое, а СПР составляет около 3 % от массы тела (неопубл. данные А.Е.Лаженцева). Похожая величина СПР известна для симы той же размерно-возрастной группировки, обитающей на западнокамчатском шельфе (неопубл. данные Н.А.Кузнецовой) и в южнокурильском районе (Найденко, Кузнецова, 2002) — соответственно 2,4 и 3,8 % массы тела.
Состав пищи кунджи и симы, % по массе
Table 6
Diet composition of S. leucomaenis and O. masou, % on weight
Компонент пищи S. leucomaenis O. masou
Pisces 98,6 89,7
Engraulis japonicus 86,4 -
Hypomesus japonicus 6,5 -
Gobiidae gen. spp. - 89,0
Pisces fam. spp. 5,7 0,7
Amphipoda - 3,6
Nototropis ekmani - 2,2
Gammaridae gen. spp. - 1,4
Euphausiacea (Th. inermis) 1,4 -
Isopoda - 6,7
Pentias hayi - 6,7
Decapoda - -
Caridea ord. spp. (креветки) - -
Желудков, шт. 6 13
Пустых желудков, % 0 0
Средняя масса, г 201,3 26,8
Средняя масса пищи, г 4,632 0,416
ИНЖ, %0о 230,1 155,2
Кунджа Salvelinus leucomaenis — полупроходной вид. Обитая в реках 2-4 года, молодь питается личинками ручейников и других насекомых. В море нагуливающиеся рыбы питаются преимущественно рыбной пищей, а дополняют спектр прибрежные ракообразные — гаммариды, мизиды, кумовые (Парпура, 1990; Гудков, 1991; Будникова, 1994; Токранов, Максименков, 1995; Nagasawa, 1998; Nishikawa, Nakano, 1998).
В прибрежном ихтиоцене бухты Русской в летний период кунджа составляла всего сотую часть по массе в уловах (см. табл. 1). Молодь размером 1835 см в июле—сентябре питалась довольно интенсивно, в ее рационе преобладала рыбная пища (см. табл. 6) — 80 % в июле и 100 % в сентябре. Существенную часть рациона кунджи (20 %) в июле составляли эвфаузииды, представленные молодью Thysanoessa inermis, нерест которого в шельфовой зоне северного Приморья начинается в июне (Погодин, Сапрыкина, 1981).
Дальневосточная навага Eleginus gracilis. Дальневосточная навага — придонно-пелагический прибрежный вид, широко распространенный в шельфо-вых водах северной части Тихого океана. Навага — бентофаг с широким спектром питания (Токранов, Толстяк, 1990; Борец, 1997; Coyle et al., 1997; Чучукало и др., 1999а, б). Пищей наваги являются планктонные и придонные ракообразные, черви и мелкие рыбы (Николотова, 1954; Токранов, Толстяк, 1990; Борец, 1997; Кузнецова, 1997; Чучукало и др., 1999б). В зимний период E. gracilis многочисленна на мелководье, куда она подходит на нерест. После нереста, весной и летом, интенсивность питания наваги возрастает (Сафронов, 1985; Токранов, Толстяк, 1990).
В прибрежье бухты Русской в летне-осенние месяцы доля наваги по массе составляла всего 1,5 %, в уловах она была представлена в основном молодью и впервые созревающими особями: рыбы размером 10-23 см — 62 %, большая же часть крупных половозрелых особей в это время года сосредоточена на глубинах более 30 м (Колпаков, 2004б). Спектр питания наваги был довольно широк и включал более 24 видов. Основу пищи (около 90 %) неполовозрелой наваги составляли гаммариды и декаподы, а половозрелых рыб — гаммариды, декаподы и мизиды. Степень сходства состава пищи молоди и взрослых особей была невелика — 26,6 %, среднее значение ИНЖ — втрое меньше, чем на североохотомор-
151
ском шельфе (Чучукало и др., 1999б). Интенсивность питания молоди была немного выше, чем взрослых рыб (табл. 7).
Таблица 7
Состав пищи дальневосточной наваги, % по массе
Table 7
Diet composition of Eleginus gracilis, % on weight
Компонент пищи Размерная группа, см 10-23 24-29 В среднем
Pisces 2,1 35,4 15,5
Hypomesus japonicus - 18,1 7,3
Brachyopsis segaliensis - 11,1 4,5
Pisces fam. spp. 2,1 6,2 3,7
Amphi poda 64,9 23,7 47,6
Anisogammarus pugettensis 2,6 16,0 8,1
Nototropis collingi 29,4 - 17,3
Nototropis ekmani 27,1 - 15,7
Pontogeneia rostrata 2,4 - 1,4
Najna consiliorum 0,1 - 0,1
Allorchestes malleolus 1,8 7,4 4,1
Gammaridae gen. spp. 1,5 0,3 0,9
Mysidacea 3,6 14,1 7,9
Neomysis mirabilis 2,3 6,0 3,8
Neomysis czerniawskii 1,3 1,6 1,4
Acanthomysis grebnitzkii - 6,5 2,7
Cumacea (Diastylis glabra) - 3,3 1,3
Isopoda 5,7 4,1 4,9
Gnorimosphaeroma ovatum 0,5 4,1 1,9
Idotea ochotensis 5,2 - 3,0
Decapoda 23,4 17,8 21,3
Pandalus kessleri 20,0 14,8 18,1
Crangon sp. 3,4 3,0 3,2
Polychaeta 0,1 0,6 0,3
Travisia forbesii - 0,6 0,2
Pherusa plumosa 0,1 - 0,1
Echiuroidea - 1,0 0,3
Echiurus sp. - 0,6 0,2
Hamingia sp. - 0,4 0,1
Морские травы 0,2 - 0,9
Желудков, шт. 61 36 97
Пустых желудков, %0 0 5,4 2,1
Средняя масса, г 71,9 113,2 87,5
Средняя масса пищи, г 1,055 1,223 1,125
ИНЖ, %о 146,7 108,0 128,5
СПР, % 3,7 - -
Региональные особенности питания связаны с различиями в кормовой базе рыб, кроме того, повсеместно отмечается смена кормовых объектов по мере роста рыб. Так, в районе охотоморского шельфа молодь потребляет копепод и амфипод, а взрослые — эвфаузиид, декапод и рыб (Кузнецова, 1997; Чучукало и др., 1999а, б); в районе беринговоморского шельфа молодь потребляет придонных и пелагических ракообразных, а взрослые особи — рыб и икру (Николотова, 1954; Токра-нов, Толстяк, 1990).
От июня к октябрю интенсивность питания наваги постепенно увеличивалась, а пищевой спектр уменьшался, летом ведущую роль в питании играли дека-поды и гаммариды, а осенью — рыбы и гаммариды (рис. 4, а). Хорошо выраженные сезонные изменения состава пищи известны также для наваги охотоморско-го шельфа (Токранов, Толстяк, 1990).
300 1
250
200
150
100
50
VI
VII
VIII
IX
X
Рис. 4. Сезонная динамика питания дальневосточной наваги Fig. 4. Seasonal variability of feeding of Eleginus gracilis
■ Pisces
И Amphipoda Ш Mysidacea □ Cumacea Ш Isopoda ЕШЗ Decapoda
■ Varia
Месяц
В период с 8 до 24 ч навага не прекращала питаться, максимальная пищевая активность (ИНЖ > 200 %оо) отмечалась в 8 и 12 ч, через каждые 4-6 ч в желудках наблюдалось существенное увеличение доли свежей пищи. СПР наваги составлял около 3,7 % массы тела — вдвое меньше, чем в районе охотомор-ского шельфа (Чучукало и др., 1999а).
Малый окунь Sebastes minor — мелкая придонная рыба, максимум двигательной и пищевой активности которой приходится на дневное время, по типу питания — планктофаг. Личинки и пелагическая молодь S. minor в Японском море питаются преимущественно молодью копепод (Nagasawa, 1993), а подросшие рыбы — планктонными и придонными ракообразными (Маркевич, Сенченко, 1989). В Охотском море половозрелый S. minor потребляет крупный зоопланктон и личинок рыб (Ильинский и др., 2004). По данным Н.В.Колпакова (2003), в прибрежных водах северного Приморья часть нерестовых самок (31 %) длиной 9-17 см в мае—июле не прекращает питания, потребляя копепод, амфипод, эвфа-узиид и мизид.
В бухте Русской в августе и сентябре малый окунь размером 8-13 см питался придонными и планктонными рачками почти в равных долях (табл. 8). Известно, что малый окунь является дневным хищником; наши данные свидетельствуют о том, что пищевая активность наступает с раннего утра — к 8 ч пища в желудке уже была полупереваренной, а величина ИНЖ относительно высокой — 83,1 %оо. Второй пик пищевой активности, по-видимому, начинается после полудня — в 14 ч вся пища в желудке была свежей, а ИНЖ еще низким — 30,3 %оо.
Бурый терпуг Hexagrammos octogrammus — обитатель мелководья, ведет донный образ жизни, питается преимущественно нектобентосом. В апреле—мае молодь размером 6-7 см переходит к донному образу жизни и обитает в зарослях макрофитов (Антоненко, 1999; Антоненко, Пущина, 2002). Сведения по питанию бурого терпуга сравнительно немногочисленны. Известно, что в зал. Петра Великого его пищевой спектр довольно широк — более 56 видов
Состав пищи некоторых малочисленных рыб, % по массе
Table 8
Food composition of some scanty fishes, % on weight
Компонент пищи M. stel-leri B. ele-gans S. minor S. nana Ph. dybow-skii Ph. picta
Pisces 4,2 - - - - 20,0
Engraulis japonicus 3,9 - - - - -
Pisces fam. spp. 0,3 - - - - -
Pisces fam. spp. ova - - - - - 20,0
Amphipoda 86,7 80,0 56,6 100,0 80,0 30,0
Anisogammarus pugettensis 78,5 70,0 - 30,0 80,0 -
Allorchester malleolus 6,9 - - - - -
Najna consiliorum 1,3 - - - - -
Nototropis ekmani - 10,0 - 40,0 - -
Nototropis collingi - - 40,0 - - -
Pontogeneia melanophthalma - - - 30,0 - -
Gammaridae gen. spp. - - 16,6 - - 30,0
Euphausiacea (E. pacifica) - - 43,4 - - -
Mysidacea 3,7 - - - - -
Neomysis sp. 3,7 - - - - -
Isopoda 2,9 - - - 20,0 50,0
Rocinela maculata 2,9 - - - - -
Idotea ochotensis - - - - 20,0 -
Gnorimosphaeroma ovatum - - - - - 50,0
Морские травы 2,5 20,0 - - - -
Желудков, шт. 17 1 5 1 1 4
Пустых желудков, % 0 0 60 0 0 0
Средняя масса, г 17,0 12,1 34,7 1,0 25,1 7,5
Средняя масса пищи, г 0,589 0,9 0,12 0,05 0,1 0,025
ИНЖ, %0о 346,5 743,8 34,6 500,0 39,8 33,3
(Гомелюк, Леунов, 1988; Gomelyuk, Leunov, 1999; Пущина, Антоненко, 2000; Анто-ненко, Пущина, 2002). В разных местах обитания пищевой рацион терпуга имеет существенные различия и определяется высокими концентрациями местных кормовых объектов (Павлючков, 1975; Матюшин, Федотов, 1992; Антоненко, Пущина, 2002).
В бухте Русской в пище бурого терпуга доминировали гаммариды, изоподы и рыбы. Другие компоненты не имели существенного значения в пище. Выявлено, что интенсивность питания снижается с увеличением размеров тела. Так, у молоди размером 8-12 см средний ИНЖ был вдвое выше, чем у рыб размером 13-20 см (табл. 9). Основными потребляемыми видами среди гаммарид были Anisogammarus pugettensis, Allorchester malleolus и Nototropis collingi — около 90 % всех придонных амфипод и около 60 % всей пищи. Рыбная пища и десятиногие раки присутствовали только в рационе рыб размером более 13 см, а молодь довольствовалась в основном гаммаридами, причем размеры кормовых объектов были немного меньше, чем у более крупных рыб. Однако степень сходства общего состава пищи между двумя размерно-возрастными группами довольно высока — 44 %.
Через каждые 5-6 ч наблюдались спады в активности питания бурого терпуга, но, судя по постоянному присутствию свежей пищи в желудках, в течение суток рыбы не прекращали питаться. Суточная ритмика питания молоди и более крупных рыб зачастую не совпадала, но у обеих размерно-возрастных групп отмечался выраженный спад пищевой активности перед рассветом — в 6 ч, когда в уловах присутствовали рыбы с пустыми желудками, а ИНЖ имели минимальные значения (рис. 5, а). За весь период наблюдений среди молоди непитающихся
Состав пищи японского волосозуба и бурого терпуга, % по массе
Table 9
Diet composition of A. japonicus and H. octogrammus, % on weight
A. japonicus H. octogrammus Компонент пищи Размерная группа, см _3-7 10-16 В среднем 8-12 13-20 В среднем
Pisces - 7,2 6,9 - 9,7 6,5
Engraulis japonicus - 4,6 3,9 - - -
Hypomesus japonicus - - - - 4,5 3,0
Myoxocephalus sp. - 2,1 1,9 - - -
Occella dodecaedron - - - - 0,7 0,5
Pisces fam. spp. - 0,5 1,1 - 4,5 3,0
Amphipoda 93,7 59,9 59,7 83,8 67,4 69,0
Themisto japonica - 19,0 18,7 - - -
Anisogammarus pugettensis 12,5 8,5 8,7 10,1 34,7 29,0
Anisogammarus kygi - 0,7 0,8 - 1,7 1,2
Anisogammarus tuischovi - 0,4 0,4 - - -
Hyale bassargini - 0,3 0,2 - - -
Allorchester malleolus 14,6 5,6 5,4 11,8 20,2 13,8
Synchelidium gurjanovae - 0,5 0,4 - - -
Parchiale zibbelina - 0,1 0,1 - - -
Nototropis collingi 60,4 7,8 8,5 51,9 5,9 16,3
Nototropis ekmani - 9,1 1,3 1,0 1,2 1,4
Nototropis bruggeni 6,2 - 0,1 0,1 1,2 0,8
Nototropis sp. - 0,4 0,4 - - -
Najna consiliorum - 4,3 4,1 5,1 - 2,8
Parallorchestes ochotensis - - - - + +
Orchomella pinguis - - - 0,1 0,1 +
Pleustes incarinatus - - - 0,6 0,3 0,1
Amphitoe eoa - - - - 0,1 0,6
Calliopius laeviusculus - 0,7 0,6 - - -
Caprella sp. - 0,1 0,1 0,3 - 0,1
Gammaridae gen. spp. - 2,4 9,9 2,8 2,1 3,0
Euphausiacea (Th. inermis) - 0,1 0,1 - - -
Mysidacea + 28,2 27,9 1,8 1,9 2,2
Neomysis mirabilis - 19,2 17,8 0,6 1,8 1,5
Neomysis awatschensis - - - 1,1 - 0,6
Neomysis sp. + 9,0 10,1 0,1 0,1 0,1
Isopoda 2,1 2,6 3,5 13,5 16,6 18,6
Gnorimosphaeroma ovatum 2,1 0,1 1,3 7,2 11,5 11,0
Cymodoce acuta - 0,4 0,4 0,2 0,1 0,1
Rocinela maculata + 0,5 1,1 + - +
Idotea ochotensis - 0,5 0,4 3,5 4,8 5,3
Idotea orientalis - - - 1,4 0,5 1,4
Idotea sp. - 0,1 0,1 - - -
Limnoria lignorum - - - 0,4 - 0,2
Synidotea brazhnikovi - - - 0,6 - 0,4
Isopoda gen. spp. - 1,0 0,2 0,2 0,1 0,2
Decapoda - 0,9 0,8 - 3,0 2,1
Crangon sp. - 0,5 0,4 - 2,2 1,4
Pandalus sp. - + + - 0,1 0,1
Anomura gen. spp. (крабы) - 0,2 0,1 - 0,3 0,2
Caridea gen. spp. (креветки) - 0,2 0,3 - 0,4 0,4
Decapoda gen. spp. - + + - - -
Polychaeta - 0,2 0,1 0,3 0,7 0,7
Cirratulus ciratus - 0,2 0,1 - - -
Euphrosine hortensis - - - - + +
Polychaeta gen. spp. - - - 0,3 0,7 0,7
Окончание табл. 9 Table 9 finished
Компонент пищи
A. japonicus H. octogrammus
Размерная группа, см 3-7 10-16 В среднем 8-12 13-20 В среднем
Bivalvia larvae 4,2 - 0,1 - 0,4 0,4
Gastropoda larvae - - - 0,5 - 0,2
Ламинария - 0,7 0,8 0,04 + +
Морские травы - 0,2 0,1 0,04 0,3 0,2
Желудков, шт. 68 372 440 191 123 314
Пустых желудков, °% 14,7 3,5 5,0 1,6 2,5 2,0
Средняя масса, г 1,6 23,4 20,0 16,9 60,9 34,5
Средняя масса пищи, г 0,048 0,536 0,459 0,78 1,455 0,855
ИНЖ, %о 300,0 229,0 230,0 461,5 238,9 247,8
СПР, % 5,9 4,9 - - 6,4 -
8-12 см
-1-1-1-1-1-1
6 10 14 18 20 22
450 л 400 350 -300
Й 250 -0 200 -
150
100
50
0
13-20 см
-Общий ИНЖ ■ ' свежая пища
-1-1-1-1-1-1-1-1-1-
6 10 11 14 16 18 20 21 22 24
IЦщ1
8-12 см
□ Amphipoda □Mysidacea О Isopoda
□ Gastropoda ■Varia
VII VIII IX
Месяц
X
600
500
400
300
200
100 -
13-20 см
VI
VII
□ Pisces
□ Amphipoda □Mysidacea
□ Isopoda □Decapoda И Varia
VIII
IX
Месяц
Рис. 5. Суточная (а) и сезонная (б) динамика питания бурого терпуга Fig. 5. Daily (а) and seasonal (б) variability of feeding of Hexagrammos octogrammus
156
особей не встречено. Максимальная накормленность отмечалась в 18 ч при максимальной доле свежей пищи. СПР для рыб размером 13-20 см составил 6,4 % массы тела, а для молоди — около 6,0 %.
Сезонная динамика питания бурого терпуга проявлялась в снижении интенсивности питания от июня к октябрю при одновременном расширении пищевого спектра, что может свидетельствовать об ухудшении условий питания, в частности уменьшении доли гаммарид в рационе рыб. С другой стороны, как раз в это время происходит нерест, и пищевая активность терпуга закономерно снижается: ИНЖ в июле—сентябре в 2,8 раза ниже, чем в июне (рис. 5, б). Интенсивность питания молоди более стабильна во времени: максимальный ИНЖ в июле в среднем лишь в 1,5 раза выше, чем в последующие месяцы. С июня по октябрь основой пищи терпуга являлись амфиподы — более 50 % по массе (рис. 5, б), они же доминировали и по частоте встречаемости (71-100 %). Полихеты, мягкие ткани двустворчатых и брюхоногих моллюсков, водоросли и морские травы в среднем не превышали 1,5 % общего рациона с максимальными значениями в сентябре и октябре — около 2,0 %. Растительная пища, скорее всего, была случайно заглочена вместе с обитающими в морских зарослях животными.
Пятнистый терпуг Hexagrammos stelleri. Известно, что в зал. Петра Великого молодь пятнистого терпуга почти весь первый год жизни обитает в пелагиали и к придонному образу жизни переходит в августе—сентябре по достижении длины 12-13 см (Антоненко, Пущина, 2002). Молодь кормится массовыми и доступными по размерам формами планктона и личинками рыб (Макси-менков, 1999), а перейдя к донному образу жизни, потребляет креветок, рыб и моллюсков (Леунов, 1988; Гомелюк, 2000).
В бухте Русской молодь размером 8-9 см в августе питалась довольно интенсивно (ИНЖ 258 %оо), а спектр питания был узким, состоящим из изоподы Idotea orientalis (60 % по массе) и гаммарид Allorchestes malleolus (35 %) и Nototropis collingi (5 %).
В зал. Петра Великого сеголетки пятнистого терпуга летом потребляют мизид и креветок, а взрослые особи — раков-отшельников и рыбу (Антоненко, Пущина, 2002). В районе западнокамчатсткого шельфа СПР H. stelleri, питающегося молодью массовых видов рыб и крабов, составляет летом от 4,1 до 5,8 % (неопубл. данные Н.А.Кузнецовой).
Элегантный керчак Bero elegans — небольшая донная рыба, обитающая в прибрежной зоне среди скал, валунов, на галечно-щебнистом грунте. Питается мелкими донными животными (Новиков и др., 2002). В бухте Русской в конце июля нами пойман 1 экз. неполовозрелого B. elegans размером 8,5 см, желудок которого был полон свежих гаммарид и морской травы (см. табл. 8). В пище лидировал массовый вид гаммарид — A. pugettensis.
Мраморный керчак Myoxocephalus stelleri — шельфовый донный вид с сумеречно-ночным типом активности. Молодь M. stelleri обитает в прибрежье, взрослые особи — преимущественно на глубинах до 20-30 м, иногда — до 60 м (Токранов, 1981; Панченко, 1998; Колпаков, 2004а, б). Основным фактором, определяющим распределение вида, является не тип грунта, а температурный и гидрологический режим (Панченко, Пущина, 2004). Сведений о питании мраморного керчака немного. Известно, что в прибрежной зоне Амурского залива основу рациона сеголеток составляют амфиподы, изоподы и полихеты; по мере роста M. stelleri пищевой спектр постепенно заменяется более крупными кормовыми объектами: шримсами, прибрежными крабами и молодью рыб (Пущина, Панченко, 2002). На северо-охотоморском шельфе пищей M. stelleri размером 10-20 см служат рыбы и креветки (Чучукало и др., 1999а), а СПР составляет 4,2 % массы тела (неопубл. данные В.И.Чучукало).
В водах северного Приморья в летний период половозрелые особи мраморного керчака наиболее часто питаются десятиногими ракообразными (Ептасгus 1зепЬеЫ1 и другие прибрежные крабы) и рыбами (Е. \aponicus, Н. \aponicus, Н. oc-togrammus, молодь длиннорылой камбалы Ытапйа рип^аИззтиз), особи длиной менее 30 см также нередко поедают амфипод и изопод (Колпаков, 2004а). По нашим данным, в бухте Русской основу пищи мраморного керчака размером 715 см составляли преимущественно придонные ракообразные (табл. 8). При активном потреблении гаммарид (97 % по массе) интенсивность питания М. stelleri в июне была в 5 раз выше (680 %оо), чем в августе, когда основу пищи (53,2 %) составляли рыбы, а гаммариды были лишь на 4-м месте по значимости (11,7 %) после мизид и изопод. Высокая интенсивность питания в период летнего откорма М. stelleri отмечается в Амурском заливе (Пущина, Панченко, 2002) и на североохотоморском шельфе (Чучукало и др., 1999а).
Трехлопастной бычок Blepsias cirrhosus — донный прибрежный вид. Обитает на глубинах до 150 м, чаще распространен на мелководье до глубины 40-60 м (Дударев, 1996; Новиков и др., 2002; Федоров и др., 2003). В бухте Русской в сентябре—октябре в уловах встречались неполовозрелые особи размером 8-13 см, пищей которым служили преимущественно придонные ракообразные (табл. 10). Среднесуточная накормленность В. cirrhosus довольно высока — в среднем 315,5 %о. Максимум пищевой активности отмечался перед рассветом, меньший пик — в полночь, а минимум — в начале ночи (рис. 6, а). По нашим предварительным расчетам, СПР трехлопастного бычка составляет 6 % массы тела.
В более удаленных от берега районах охотоморского шельфа трехлопастной бычок той же размерной группировки использует в пищу другой корм, соответствующий его местообитанию: основу пищи здесь составляют планктонные ракообразные (Кузнецова, 1997). При этом накормленность рыб в условиях обилия планктонной пищи в 1,5 раза выше, чем в прибрежной зоне северного Приморья.
Сахалинская лисичка Brachyopsis segaliensis — донная прибрежная рыба, обитатель мелководья. В ихтиоцене бухты Русской В. segaliensis являлась малочисленным видом (см. табл. 1).
Основу пищи сахалинской лисички составляли придонные ракообразные — гаммариды и мизиды — более 90 % по массе (табл. 11). Интенсивность питания рыб различных размерно-возрастных группировок практически не различалась, а расхождение их спектров питания связано с потреблением разноразмерной пищи: молодь потребляла мелких гаммарид и мизид, а половозрелые рыбы — более крупных ракообразных, причем видовой состав рациона у них был более разнообразен (табл. 11). Степень сходства общего состава пищи между двумя возрастными группами составляла 34,4 %.
Судя по постоянному присутствию свежей пищи в желудках с 10 до 22 ч, сахалинская лисичка в это время суток не прекращала питаться. Заметное увеличение пищевой активности отмечалось дважды в сутки: в 10-12 ч и в 20-22 ч (рис. 7, а). СПР для рыб размером 14-23 см составил 13 % массы тела.
Сезонная динамика питания сахалинской лисички проявлялась в увеличении интенсивности питания от июня (нерестовый период) к октябрю при одновременном расширении пищевого спектра: ИНЖ в июне—июле составляет 6162 %оо, а спектр питания состоял из трех видов ракообразных, в августе ИНЖ увеличился почти втрое, а спектр питания — вдвое, в сентябре ИНЖ увеличился еще в 2,5 раза (рис. 7, б), спектр питания составляли уже 9 видов ракообразных. Интенсивность питания молоди в октябре была в 2,5 раза выше, чем в августе и сентябре, при этом происходила сезонная смена кормовых объектов (рис. 7, б).
Двенадцатигранная лисичка Оссе11а dodecaedron — придонная прибрежная рыба, по типу питания — нектобентофаг. В водах Хоккайдо О. йойесаейюп
158
Таблица 10
Состав пищи трехлопастного бычка и липариса Агассица, % по массе
Table 10
Diet composition of Blepsias cirrhosus and Liparis agassizii, % on weight
Компонент пищи Blepsias cirrhosus Liparis agassizii
Сентябрь— октябрь Июль Август Сентябрь Октябрь В среднем
Pisces - 36,4 46,5 - - 31,7
Engraulis japonicus - - 1,3 - - 0,7
Sebastes minor - - 38,4 - - 19,1
Agonidae sp. - 36,4 - - - 8,5
Pisces fam. spp. - - 6,8 - - 3,4
Amphi poda 86,0 23,6 40,1 90,0 50,2 39,4
Anisogammarus pugettensis 56,4 23,6 8,7 90,0 - 10,9
Allorchester malleolus 20,8 - 31,4 - - 15,6
Nototropis collingi 8,8 - - - 34,3 8,8
Pleustes incarinatus - - - - 9,8 2,5
Gammaridae gen. spp. - - - - 6,1 1,6
Mysidacea 0,6 0,7 + 10,0 - 0,3
Neomysis mirabilis 0,6 0,7 + - - 0,2
Neomysis czerniawskii - - - 10,0 - 0,1
Isopoda 12,0 19,6 4,7 - 0,1 7,0
Gnorimosphaeroma ovatum 0,4 - - - 0,1 +
Idotea ochotensis 11,6 19,6 0,6 - - 4,9
Idotea orientalis - - 3,5 - - 1,8
Rocinela maculata - - 0,6 - - 0,3
Decapoda - 8,2 8,6 - 49,6 18,9
Erimacrus isenbeckii - - - - 49,1 12,6
Crangon gen. spp. - - - - 0,5 0,1
Caridea ord. spp. (креветки) - 8,2 8,6 - - 6,2
Polychaeta 1,4 4,9 - - - 1,1
Cirratulus ciratus - 4,9 - - - 1,1
Polychaeta fam. spp. 1,4 - - - - -
Морские травы - 6,7 - - - 1,6
Желудков, шт. 31 6 10 1 7 24
Пустых желудков, % 0 0 0 0 0 0
Средняя масса, г 16,1 24,5 51,9 105,0 105,7 61,6
Средняя масса пищи, г 0,508 1,732 2,22 0,5 1,628 1,854
ИНЖ, %0о 315,5 705,3 455,9 47,6 154,0 300,8
СПР, % 6,0 7,5
в сентябре поедает преимущественно полихет, мизид и молодь рыб, в марте — мизид и декапод (Nishikawa et al., 2000). В водах Камчатки O. dodecaedron питается главным образом мелкими придонными ракообразными (Токранов, 1992).
В ихтиоцене бухты Русской O. dodecaedron — вид немногочисленный (см. табл. 1). Пищевой спектр двенадцатигранной лисички включал 12 видов кормовых объектов. Так же как и у сахалинской лисички, основу пищи этого вида составляли гаммариды и мизиды — в сумме 96,4 % (табл. 11). Из гаммарид ведущая роль в питании O. dodecaedron принадлежала N. collingi, а из мизид — N. mirabilis.
Судя по постоянному присутствию свежей пищи в желудках с 10 до 24 ч, двенадцатигранная лисичка в это время суток не прекращала питаться. Заметное увеличение пищевой активности отмечалось дважды в сутки: в 10-12 ч и в 18-20 ч (рис. 7, в). СПР для рыб размером 8-14 см составил 4,7 % массы тела.
13 17 19 21 24
Рис. 6. Суточная ритмика питания трехлопастного бычка (а) и липариса Агассица (б)
Fig. 6. Daily rhythmic of feeding of Blepsias cirrhosus (a) and Liparis agassizii (б)
Сезонная динамика питания O. dodecaedron выражалась в смене пищевого спектра и накормленности рыб: при активном потреблении гаммарид накормлен-ность существенно возрастала (рис. 7, г).
Липарис Агассица Liparis agassizii — морской шельфовый вид, обитает на глубинах до 100 м, предпочитает каменистые грунты (Линдберг, Кра-сюкова, 1987; Kido, 1988). В зоне северного Приморья вид характеризуется малой численностью (см. табл. 1). L. agassizii — активный хищник, в зал. Петра Великого потребляет десятиногих ракообразных и молодь рыб (Соколовская, Соколовский, 2001). В летний период половозрелые особи отходят от берега, поэтому в наших сборах этот вид представлен только молодью размером 9-22 см.
В бухте Русской основу пищи молоди липариса Агассица составляли гамма-риды. Максимальная накормленность рыб отмечалась в июле и августе, когда существенную часть рациона (до 47 %) составляла рыбная пища. В осенние месяцы и пищевой рацион, и накормленность были меньше; в сентябре основу пищи составляли гаммариды, а в октябре — в равной степени гаммариды и декаподы (см. табл. 10).
С 4 до 24 ч, судя по постоянному присутствию свежей пищи в желудках, липарис Агассица не прекращал питаться, поступление свежей пищи отмечалось через каждые 6 ч. Максимальная пищевая активность липариса наблюда-
Таблица 11
Состав пищи сахалинской и двенадцатигранной лисичек, % по массе
Table 11
Diet composition of Brachyopsis segaliensis and Occella dodecaedron,
% on weight
B. segaliensis O. dodecaedron
Компонент пищи Размерная группа, см
8-13 14-23 В среднем 8-14
Amphi poda 35,5 47,4 41,9 57,0
Hyale bassargini - 0,8 0,7 -
Anisogammarus pugettensis 13,5 11,9 12,2 11,8
Anisogammarus tuischovi - - 2,0
Pontogeneia rostrata - 0,3 0,3 -
Nototropis ekmani 3,7 6,7 6,6 -
Nototropis collingi 13,3 14,8 8,9 31,2
Nototropis bruggeni - 4,0 3,9 -
Najna consiliorum - 0,3 0,3 0,2
Allorchestes malleolus 1,4 7,8 7,7 8,7
Gammaridae gen. spp. 3,6 0,8 1,3 3,1
Euphausiacea (Th. longipes) - 1,1 1,0 -
Mysidacea 64,5 50,9 56,2 39,4
Neomysis mirabilis 3,6 44,5 43,4 23,4
Neomysis awatschensis - 5,1 4,9 -
Neomysis czerniawskii - - 4,6
Neomysis sp. 0,7 - - 0,1
Acanthomysis grebnitzkii - 1,3 1,3 -
Acanthomysis stelleri 60,2 - 6,6 11,3
Isopoda - 0,5 0,7 3,6
Gnorimosphaeroma ovatum - + + -
Synidotea brazhnikovi - 0,3 0,4 -
Idotea ochotensis - 0,2 0,3 3,1
Водоросли - 0,1 0,1 0,5
Морские травы - 0,1 0,1 -
Желудков, шт. 40 125 165 80
Пустых желудков, % 5,0 9,0 7,8 13,0
Средняя масса, г 4,5 13,2 11,0 9,2
Средняя масса пищи, г 0,138 0,372 0,303 0,122
ИНЖ, %оо 306,7 281,8 275,4 133,3
СПР, % - 13,0 - 4,7
лась в полночь, меньший пик — в 10 ч утра (см. рис. 6, б). СПР составил 7,5 % массы тела.
Безногий опистоцентр Pholidapus dybowskii обитает на малых глубинах в зарослях водорослей и морских трав. В мае в дневном улове встречен неполовозрелый (15 см) экземпляр, в желудке которого присутствовали два вида полупереваренных рачков (см. табл. 8), а накормленность была слабой — ИНЖ 39,8 %оо.
Карликовый стихей Stichaeopsis nana — донная рыба, обитающая на каменистых грунтах на глубине до 10 м. В сентябре в дневном улове (15 ч 30 мин) встречен 1 экз. S. nana длиной 4 см. Малек характеризовался высокой накормленностью при питании исключительно гаммаридами (табл. 8). Высокие значения ИНЖ и доминирование гаммарид в пищевом спектре отмечаются и у S. nana, обитающего в литоральной зоне о. Шикотан (Цурпало, 1993).
Расписной маслюк Pholis picta — донная рыба, обитающая на шельфе на глубинах до 150 м. Слабоизученный вид. В мае сачком выловлены 4 неполовозрелые особи Ph. picta размером 14-16 см. В их желудках доминировали изоподы, дополняли спектр гаммариды и икра рыб, а накормленность была слабой (табл. 8).
Рис. 7. Суточная (а, в) и сезонная (б, г) динамика питания лисичек: а, б — Brachyopsis segaliensis (ad. — размерная группа 14-23 см, juv. — 8-13 см); в, г — Occella dodecaedron
Fig. 7. Daily (а, в) and seasonal (б, г) variability of feeding of sea poachers: а, б — Brachyopsis segaliensis (ad. — size group 14-23 cm, juv. — 8-13 cm); в, г — Occella dodecaedron
Японский волосозуб Arctoscopus japonicus — придонно-пелагический вид, обитает как на шельфе, так и в водах материкового склона. В прибрежной зоне северного Приморья японский волосозуб является многочисленным видом, в летний период здесь обитают как половозрелые особи, так и молодь. По мере прогрева вод взрослые особи откочевывают от берега на глубины свыше 40 м, а молодь держится у берегов. Размножение в водах северного Приморья происходит на глубинах до 10 м в конце сентября — октябре и длится около месяца. Во время нереста активность питания обычно снижается. Наиболее активный откорм происходит после нереста в ноябре (Колпаков, 1999). В циркумлитораль-ном ихтиоцене бухты Русской A. japonicus входил в пятерку доминирующих видов (см. табл. 1).
По характеру питания японский волосозуб является нектобентофагом. Основу его пищи в бухте Русской составляли придонные гаммариды и мизиды, хотя в пищевом спектре насчитывалось не менее 34 кормовых объектов (см. табл. 9). Богатство пищевого спектра обеспечивали амфиподы (16 определенных видов), изоподы (4 определенных вида), декаподы и мизиды. Размер пищевых объектов увеличивался по мере роста рыб. Так мелкие копеподы, молодь мизид и личинки двустворчатых моллюсков встречались только в пище самых мелких рыб, рыбная пища и декаподы появляются в рационе японского волосозуба размером более 11 см. Похожий спектр питания A. japonicus описан и для других прибрежных районов дальневосточных морей (Okada, Matsubara, 1938; Фридлянд, 1949; Табунков, Чернышева, 1985; Nishikawa et al., 2000).
В бухте Русской молодь A. japonicus размером 3-7 см отличалась от более крупных рыб довольно скромным по видовому составу рационом и повышенной накормленностью (табл. 9). По частоте встречаемости лидировали гам-мариды — 91 %, среди которых по массе в пище доминировали 4 вида: A. puget-tensis, N. collingi, A. malleolus и N. consiliorum (в сумме 65 %). Степень сходства общего состава пищи между двумя размерно-возрастными группами была невелика — 22 %, — что связано с потреблением разноразмерных организмов в соответствии с пищевыми потребностями.
В течение суток японский волосозуб не прекращал питаться, о чем свидетельствовало постоянное присутствие в желудках свежей пищи. Первый пик пищевой активности наблюдался в 4 ч утра, когда свежая пища составляла 100 % содержимого желудков. После плавного спада в течение последующих 4 ч, A. japonicus вновь проявлял пищевую активность, накормленность достигала максимума в 16 ч, а доля свежей пищи при этом составляла 83 %. По мере переваривания пищи волосозуб питался в поддерживающем режиме: при снижении накормленности рыбы вновь начинали питаться и доля свежей пищи в желудках увеличивалась (рис. 8, а).
Молодь размером до 7 см в течение суток также питалась постоянно. Доля свежей пищи составляла от 35 до 85 %, а максимальная накормленность отмечалась в 4, 13 и 22 ч (рис. 8, а). СПР составлял для молоди 5,9 %, а для рыб размером 10-16 см — 4,9 % массы тела.
Интенсивность питания носила сезонный характер. Молодь наиболее активно питалась в августе и сентябре (ИНЖ в 1,6 раза больше, чем в октябре), а рыбы старшей возрастной группы — в июле, августе и октябре (ИНЖ в 1,7 раза больше, чем в июне и сентябре). С июня по октябрь в пище рыб доминировали амфиподы. У молоди в сентябре существенное значение имели изоподы — более трети рациона (рис. 8, б). В рационе рыб размером 10-16 см в июне и августе амфиподы и мизиды имели равное значение — соответственно по 49 и 42 %. В июле большую роль в питании играли креветки и изоподы — в сумме 21 %, — а в августе и сентябре, в отличие от других месяцев, в рацион включалась рыбная пища — соответственно 11 и 27 % (рис. 8, б).
500 450 Н 400 350 300 250 Н 200 150 -100 -50 0
600
500
400
300
200
100
3-7 см
10
13
3-7 см
18 час
20
22
Л Copepoda Э Isopoda 2 Amphipoda 1 Mysidacea ■ Varia
VII
VIII
IX
X
Месяц
260 240 220 200 180 § 160 I" 140
Si 120 100 80 60 40 20 0
Общий ИНЖ свежая пища
4 6 8 10 16 18 20 21 22 23 24 час
10-16 см
^ Amphipoda И Mysidacea Ш Isopoda Ш Decapoda Н Pisces
VI
VII
VIII
Месяц
IX
X
Рис. 8. Суточная (а) и сезонная (б) динамика питания японского волосозуба
Fig. 8. Daily (а) and seasonal (б) variability of feeding of Arctoscopus japonicus
Длиннорылая камбала Limanda punctatissimus — донный, прибрежный вид. В водах северного Приморья, как и в зал. Петра Великого (Моисеев, 1953; Вдовин, Швыдкий, 2000), в летний период основные концентрации длинно-рылой камбалы приурочены к глубинам 10-30 м. Взрослые особи в основном придерживаются глубин более 5 м (Колпаков, 2003, 2004б).
Сведения о питании L. punctatissimus немногочисленны: известно, что летом основу ее пищи в Японском море составляют полихеты и двустворчатые моллюски (Моисеев, 1953; Микулич, 1954), а в Охотском — придонные ракообразные, иглокожие и моллюски (Чернышева, Швецов, 1979).
164
В бухте Русской с июня по октябрь в уловах преобладала молодь длинноры-лой камбалы размером до 19 см (96 %). Как молодь, так и половозрелая камбала (размером до 30 см) питались преимущественно гаммаридами (табл. 12). Спектр питания длиннорылой камбалы был значительно шире, чем темной и звездчатой, и состоял не менее чем из 29 видов нектобентических животных. Степень сходства состава пищи темной и длиннорылой камбал составляла более 39 % (табл. 12). Среднее значение ИНЖ L. punctatissimus в бухте Русской такое же, как у камбалы охотоморского шельфа (Чернышева, Швецов, 1979). Интенсивность питания молоди и половозрелых рыб практически не различается.
Таблица 12
Состав пищи камбал, % по массе
Table 12
Diet composition of flounders, % on weight
L. punctatissimus P. stellatus P. obscurus
Размерная группа, см Компонент пищи в в
6-19 16-30 В сред- 28-40 7-17 22-31 В среднем нем
Pisces fam. spp. - - - 5,7 - - -
Amphipoda 46,6 65,3 52,4 10,6 42,0 62,2 61,0
Anisogammarus pugettensis 10,7 32,6 19,7 4,0 24,8 7,2 11,3
Anisogammarus kygi 0,7 - 0,5 - - - -
Nototropis collingi 0,7 - 0,5 - 0,5 11,2 9,01
Nototropis ekmani 1,2 - 0,5 0,8 3,3 22,3 18,6
Pleustes cataphractus - - - 2,5 - - -
Pleustes sp. - - - - 0,1 - +
Najna consiliorum 1,5 - 0,9 - 0,5 0,8 0,7
Allorchestes malleolus 24,1 11,3 18,7 - 12,5 21,9 20,1
Hyalidae gen. spp. - - - - - 1,6 1,2
Dodielinotus spp. - - - - 0,2 - 0,07
Amphitoe japonica - - - 0,8 - - -
Anohys sp. - - - 2,5 - - -
Gammaridae gen. spp. 7,7 21,4 13,4 - 0,1 1,2 0,02
Mysidacea 4,2 - 2,4 - 4,5 3,5 3,9
Neomysis mirabilis 0,2 - 0,1 - - - -
Neomysis czerniawskii 0,7 - 0,5 - 4,5 3,5 3,9
Acanthomysis stelleri 0,7 - 0,5 - - - -
Neomysis sp. 2,6 - 1,3 - - - -
Cumacea 1,5 28,2 12,4 11,5 2,2 - 0,5
Diastylis glabra 1,5 - 0,9 - 2,2 - 0,5
Diastylis bidentata - 23,9 9,5 11,5 - - -
Eudorellopsis integra - 4,3 2,0 - - -
Isopoda 7,5 - 4,3 4,0 34,4 7,7 13,6
Gnorimosphaeroma ovatum 2,1 - 1,6 0,04 9,0 5,2 6,3
Idotea ochotensis 1,7 - 0,9 - 22,2 2,5 6,5
Cymodoce acuta - - 0,9 - 1,1 - 0,2
Cymodoce brazhnikova - - - 3,96 - - -
Pentias hayi - - - - 1,1 - 0,2
Rocinela maculata 2,2 - - - 0,2 - 0,07
Cleantiella isopus - - - - 0,3 - 0,07
Limnoria limnorum - - - - 0,5 - 0,26
Tecticeps glaber 1,5 - 0,9 - - - -
Decapoda 6,9 - 4,2 - 11,3 - 2,5
Pandalus kessleri 3,1 - 1,8 - - - -
Anomura ord. spp. (крабы) 3,8 - 2,4 - - - -
Caridea ord. spp. (креветки) - - - - 11,3 - 2,5
Polychaeta 29,2 6,5 15,8 5,7 5,6 3,8 4,2
Travisia forbesii - - - - - 0,3 0,2
Travisia japonica - - - 5,7 - - -
Окончание табл. 12 Table 12 finished
Компонент пищи
L. punctatissimus P. stellatus P. obscurus
Размерная группа, см
В сред- 28-40 7-17 22-31 В среднем нем
6-19 16-30
Pherusa plumosa 21,6 6,1 15,6 - 5,6 3,5
Nephtys longosetosa - 0,4 0,2 - - -
Echiuroidea 6,2 - 3,3 62,5 - -
Echiurus echiurus - - - 62,5 - -
Echiurus sp. 3,1 - 1,65 - - -
Hamingia sp. 3,1 - 1,65 - - -
Priapuloidea 1,4 - 1,0 - - -
Phascolion strombi 0,7 - 0,5 - - -
Priapulus caudatus 0,7 - 0,5 - - -
Loricata - - - - - 2,5
Ischnochiton hakodadensis - - - - - 2,5
Bivalvia 1,5 - 0,9 - - -
Yoldia sp. 1,5 - 0,9 - - -
Echinodermata 2,3 - 1,4 - - -
Ophiura sarsi 2,3 - 1,4 - - -
Водоросли - - - - - 16,1
Морские травы 0,3 - 0,1 - - 0,2
Желудков, шт. 145 6 151 7 61 27
Пустых желудков, % 31,4 0 30,0 0 8,2 0
Средняя масса, г 14,7 144,9 19,9 655,7 16,9 205,5
Средняя масса пищи, г 0,13 2,1 0,209 15,198 0,177 1,458
ИНЖ, %0о 88,4 144,9 105,0 231,8 104,7 70,9
СПР, % 3,8 - - - 3,9 1,9
4,0
12 0,
5,7 74,8 0,559 74,7 2,9
Степень сходства состава пищи молоди и взрослых особей была невелика — 28,1 %. Пищевые спектры перекрывались за счет трех массовых видов (табл. 12).
В течение суток у молоди длиннорылой камбалы отмечалось два пика активного питания — дневной и ночной (рис. 9, а). СПР составлял 3,8 % массы тела.
От лета к осени состав пищи длиннорылой камбалы постепенно менялся: гаммариды, доминирующие в рационе во время летнего нагула, замещались дека-подами, многощетинковыми червями, эхиуридами и приапулидами (рис. 9, б).
Звездчатая камбала Platichthys stellatus — донный сублиторальный вид (Моисеев, 1953). В водах северного Приморья звездчатая камбала в осенний период концентрируется преимущественно на глубинах до 50 м; зимой и весной нижняя граница ее массового распространения — 100 м, хотя отдельные рыбы проникают на глубины более 400 м (Дударев, 1996). В районе бухты Русской в летний период звездчатая камбала держится на мелководье до 25 м (Колпаков, 2005).
P. stellatus имеет довольно широкий пищевой спектр, например, у берегов Калифорнии в ее пище встречается 90 видов пищевых объектов (Barry et al., 1996). Относится к группе камбал со смешанным типом питания, в зависимости от возраста и района обитания потребляет бентосных, нектобен-тосных или нектонных животных. В прибрежных водах дальневосточных морей P. stellatus питается мизидами, кумовыми раками, изоподами, гаммарида-ми, молодью рыб, моллюсками, мелкими крабами, креветками, полихетами и эхиуридами (Микулич, 1954; Фадеев, 1971; Николотова, 1977; Чернышева, Швецов, 1979; Токранов, Максименков, 1993; Токранов и др., 1995; Чучукало и др., 1998, 1999а; Колпаков, 2005).
N к s
200
150 -
100 -
50
- Общий ИНЖ ■ ■ свежая пища
10
13
17
21
22
24
VI
VII
VIII
IX
X
Ш Amphipoda 0 Mysidacea □ Isopoda 0 Decapoda E3 Polychaeta
■ Echiuroidea, Priapuloidea
E3 Echinodermata
В Bivalvia
■ Varia
б
Месяц
Рис. 9. Суточная (а) и сезонная (б) динамика питания длиннорылой камбалы Fig. 9. Daily (а) and seasonal (б) variability of feeding of Limanda punctatissimus
В бухте Русской Р. stellatus в апреле была представлена преднерестовыми особями размером 28-40 см. Основу рациона звездчатой камбалы составляли эхиуриды, дополнительной пищей служили придонные ракообразные, полихеты и рыбы (табл. 12). По данным Н.В.Колпакова (2005), в бухте Русской эхиуриды составляют основу пищи Р. stellatus только в апреле—июне, а в июле—сентябре она потребляет в основном рыб (96,9 %), и в первую очередь японского анчоуса (76,2 %). Таким образом, в связи с динамикой кормовой базы весной звездчатая камбала выступала в роли бентофага-полифага, а летом — факультативного ихтиофага.
Интенсивность питания Р. stellatus была вдвое выше, чем длиннорылой, и втрое выше, чем темной (табл. 12), хотя апрель и не является временем максимально интенсивного нагула данного вида. Наибольшая пищевая активность обычно отмечается в конце лета у отнерестившихся рыб (Николотова, 1977; Чучукало и др., 1999а).
Темная камбала Pseudopleuronectes obscurus обитает на малых глубинах и, в отличие от большинства видов камбал, сезонных миграций практически не совершает, обитая летом на глубинах менее 15 м, а осенью — до 40-60 м (Новиков и др., 2002). У берегов юго-западного Сахалина пищевой спектр темной камбалы в летний период включает около 20 видов животных при доминировании амфипод (Иванков и др., 1999).
В прибрежье бухты Русской в уловах преобладала молодь P. obscuras размером от 7 до 17 см (69 %). Основу пищи темной камбалы составляли придонные ракообразные и полихеты (табл. 12). Водоросли, составляющие у половозрелой камбалы 16 % массы пищевого комка, являлись, по-видимому, случайной пищей, а доминировали в пищевом спектре гаммариды (табл. 12). Накормленность молоди была в 1,5 раза выше, чем половозрелых особей, а спектр питания значительно шире (табл. 12). Степень сходства состава пищи молоди и взрослых особей составляла 38,7 %. Самый узкий пищевой спектр (A. pugettensis — 80 % и I. ochotensis — 20 %) при максимальных значениях ИНЖ (173,4 %оо) отмечался у самых мелких рыб размером 7-9 см, пойманных в июле. У подросших рыб в августе и сентябре значения ИНЖ были вдвое ниже и варьировали в пределах 70-80 %о, при этом их пищевой спектр был значительно шире (до 19 видов). Основу пищи в августе и сентябре также составляли гаммариды (соответственно 62 и 70 %) и изоподы (13 и 21 %).
Судя по значениям ИНЖ и соотношению свежей и переваренной пищи, темная камбала активно питается в дневное время с 10 до 22 ч: у молоди отмечается один ярко выраженный максимум в питании в 18 ч, а у рыб размером 2231 см — два менее заметных пика в 14 и в 18 ч (рис. 10). СПР этих размерно-возрастных групп составляет соответственно 3,9 и 1,9 %. Средний СПР для темной камбалы равен 2,9 % массы тела. Значения СПР, полученные нами для темной и длиннорылой камбал, соответствуют величинам, известным для других видов камбал в шельфовой зоне Приморья (Пущина, 1998).
10 14 17 18 21
Рис. 10. Суточная ритмика питания темной камбалы: а — длина 8-13 см, б — 14-30 см Fig. 10. Daily rhythmic of feeding of Pseudopleuronectes obscurus: а — 8-13 cm, б — 14-30 cm
Трофические отношения
Для каждого вида рыб, как известно, характерен определенный тип питания. Состав пищи определяется морфо-физиологическими особенностями и экологией вида, а также зависит от структуры кормовой базы. Большинство рыб, обитающих в прибрежных водах северного Приморья, не отличаются высокой степенью пищевой избирательности и поедают наиболее многочисленных и доступных животных. Из 25 исследованных видов рыб амфиподы преобладали (более 50 % по массе) в пище 14, у 8 видов их доля в рационе также была довольно существенна. Лишь у трех видов доля гаммарид в пище была незначительна либо они отсутствовали вовсе (крупночешуйная красноперка, молодь симы и кунджи) (рис. 11). Можно предположить, что кормовая база прибрежных видов рыб в бухте Русской характеризуется обилием гаммарид. Преобладающее значение амфипод в пище прибрежных видов рыб ранее отмечалось у берегов западного Сахалина (Будникова, 1994; Иванков и др., 1999) и у Хоккайдо (Takagi et al., 1997).
СП между разными видами редко превышает 33 %. Ни с одним из обитателей прибрежного ихтиоцена не конкурируют за пищу крупночешуйная красноперка, кунджа, молодь симы и звездчатая камбала: у этих видов максимальная степень сходства пищевого состава с другими рыбами не превышает 22 % (табл. 13).
Наиболее высокая степень пищевого сходства отмечена между естественно малочисленными рифовыми видами (Ph. dybowskii, M. stelleri, B. elegans, B. cirrhosus, S. nana), а также между рыбами, хорошо различающимися своими экологическими нишами (в первую очередь сроками пребывания в прибрежье и биотопической приуроченностью) (Колпаков, 2003).
В то же время у таксономически и экологически близких видов (корюшки, красноперки, раздельноперые терпуги) чаще всего наблюдались минимальные значения СП. Например, спектр питания звездчатой камбалы существенно отличался от состава пищи темной и длиннорылой камбал (см. табл. 12). Степень сходства состава ее пищи с длиннорылой камбалой составила всего 12 %, а с темной камбалой — менее 5 %. Пищевые спектры трех вышеперечисленных видов камбал существенно перекрывались по основным группам кормовых объектов — гаммаридам, изоподам, кумовым и полихетам. Однако видовой состав потребляемого корма для каждого из трех видов имеет заметные отличия. Низкая степень пищевого сходства свидетельствует об отсутствии ярко выраженной конкуренции между этими видами в период нагула в бухте Русской. К тому же относительно многочисленный вид P. stellatus, составляющий в уловах более 13 % по массе (см. табл. 1), т.е. на порядок больше, чем два других вида, питался преимущественно эхиуридами, не востребованными темной и длиннорылой камбалами.
Заключение
Основными кормовыми объектами, обеспечивающими пищевые потребности рыб в бухте Русской, являются гаммариды, мизиды, рыбы, изоподы и декаподы — в сумме 87,6 %. По типу питания большинство видов рыб в бухте Русской — эврифаги с широким спектром питания.
Рыбная пища (икра и молодь разных видов) имела наибольшее значение в питании крупночешуйной красноперки, симы и кунджи — от 69 до 99 % по массе, т.е. эти три вида — преимущественно ихтиофаги.
Планктонная пища (8 видов копепод, 3 вида эвфаузиид, 1 вид гипериид) служила существенным компонентом питания малого окуня, морской малоротой корюшки и японского волосозуба и дополняла пищевой спектр сахалинской лисички, японского анчоуса и даже плотоядной кунджи.
169
10-50 % более 50 %
Рис. 11. Схема трофических отношений прибрежных рыб в бухте Русской в теплый период года
Fig. 11. Scheme of trophic relations of nearshore fishes in Russkaya Bay in warm part of year
Три массовые группы придонных ракообразных: гаммариды, изоподы, мизи-ды, — представленные 40 видами, составляли 100 % пищи у пятнистого терпуга, японской малоротой корюшки, двенадцатигранной лисички, мелкочешуйной красноперки, карликового стихея и безногого опистоцентра. В пище других рыб (япон-
Степень сходства общего состава пищи рыб в бухте Русской Degree of similarity of food general structure of fishes in Russkaya Bay
Таблица 13 Table 13
Вид 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24
1. Engraulis japonicus
2. Tribolodon brandtii 45,7
3. T. hakuensis 6,2 2,5
4. Hypomesus j aponicus 20,3 11,4 0,7
5. H. nipponensis 15,5 0 0 22,3
6. Osmerus dentex 24,1 59,0 1,9 19,3 9,0
7. Oncorhynchus masou juv. 1,8 3,6 2,6 1,4 0 0
8. Salvelinus leucomaenis 0 0 10,0 8,2 0 5,2 0,7
9. Eleginus gracilis 32,0 30,3 12,4 12,3 11,9 18,9 3,8 10,2
10. Sebastes minor 32,4 56,6 0 11,4 0 40,0 1,4 0 18,2
11. Hexagrammos octogrammus 32,8 26,0 10,2 11,8 27,4 22,3 3,2 5,9 45,6 24,3
12. H. stelleri 5,6 5,0 0,7 7,6 0 5,2 0 0 12,1 5,0 26,5
13. Bero elegans 8,7 10,0 1,9 0 48,0 0 2,2 0 18,1 0 27,2 0
14. Myoxocephalus stelleri 8,3 0 4,0 4,4 48,0 6,0 0,3 4,2 12,6 0 34,9 6,9 70,0
15. Blepsias cirrhosus 17,6 9,2 1,1 8,2 48,6 9,0 0 0 25,0 8,8 57,3 37,4 56,4 63,3
16. Brachyopsis segaliensis 19,6 16,8 2,3 35,9 43,7 9,1 3,5 0 27,8 10,2 22,9 13,0 6,9 7,6 17,7
17. Occella dodecaedron 35,0 34,3 0,8 43,4 35,2 35,4 1,4 0 39,2 34,3 49,6 16,8 11,8 19,0 33,0 48,8
18. Liparis agassizii 24,9 9,9 7,3 9,8 9,5 9,3 2,1 3,8 28,0 9,9 45,3 31,2 9,4 19,0 43,3 18,2 31,3
19. Pholidapus dybowskii 7,8 0 0,7 2,2 48,0 0 0 0 11,1 0 30,3 20,0 70,0 78,5 68,0 0,6 14,9 14,0
20. Stichaeopsis nana 7,6 11,5 1,9 0 30,0 0 2,2 0 23,8 0 27,2 0 40,0 30,0 30,0 6,9 11,8 9,4 30,0
21. Pholis picta 34,2 29,5 21,8 6,5 0 0 1,4 0 2,8 16,6 12,2 0 0 0 0,4 1,3 3,1 1,5 0 0
22. Arctoscopus japonicus 36,6 20,3 14,5 34,4 26,5 14,5 5,3 5,1 30,0 18,4 34,4 10,8 10,1 24,5 24,0 35,6 44,6 27,1 9,1 0 11,2
23. Limanda punctatissimus 24,8 15,0 6,3 9,0 19,8 2,4 1,9 0 22,0 13,9 44,6 20,1 20,3 29,6 40,3 11,6 26,4 31,6 20,6 20,2 15,0 30,4
24. Platichthys stellatus 4,4 0,8 6,6 0 4,0 0 1,5 5,7 8,5 0 8,0 0 4,8 4,3 4,0 1,5 4,0 7,2 4,0 4,8 0 5,9 14,0
25. Pseudopleuronectes obscurus 24,5 21,1 6,9 7,8 11,3 13,1 2,4 0 45,0 9,0 50,9 31,6 21,3 19,0 47,1 24,3 36,7 45,2 17,8 29,9 6,3 27,0 39,3 4,8
ского волосозуба, бурого терпуга, зубастой корюшки, японского анчоуса, сахалинской лисички, темной и длиннорылой камбал, мраморного и элегантного керчаков, трехлопастного бычка и расписного маслюка) эти три группы микробентоса составляли от 60 до 99 % по массе, у некоторых видов (морская малоротая корюшка, навага, малый окунь и липарис Агассица) — около половины рациона, а в рационе рыбоядных видов — от 0 до 15 %.
Десятиногие раки, представленные прибрежными видами креветок и крабов, играли существенную роль в питании наваги, липариса Агассица и крупночешуй-ной красноперки (17-21 %) и дополняли пищевой спектр еще нескольких видов рыб: длиннорылой и темной камбал, бурого терпуга и японского волосозуба — от 0,8 до 6,6 % по массе.
Три вида кумовых раков, встречаясь в пище 5 видов рыб (камбал, японского анчоуса и наваги), играли заметную роль только в питании длиннорылой (12,4 %) и звездчатой камбал (11,5 %), а у остальных видов составляли менее 2 % массы пищи.
Брюхоногие и двустворчатые моллюски и их личинки не играли существенной роли в питании рыб; встречаясь в желудках японского волосозуба, бурого терпуга, длиннорылой камбалы и японского анчоуса, они составляли от 0,1 до 1,8 % по массе в пище. Хитоны встречены только в пище темной камбалы (1,9 %).
Полихеты (6 определенных видов) составляли 16 % рациона длиннорылой камбалы и от 0,1 до 5,7 % у других видов камбал, липариса Агассица, трехлопастного бычка, наваги, японского волосозуба и бурого терпуга.
Эхиуриды и приапулиды лидировали только в пище звездчатой камбалы (62,5 %), в рационе наваги (0,3 %) и длиннорылой камбалы (4,3 %) их доля была невелика.
Офиуры присутствовали только в пище длиннорылой камбалы (1,4 %).
Водоросли и морские травы встречены в желудках многих рыб, но их значение в пище было невелико — от 0,2 до 2,5 % по массе, за исключением пищевых спектров темной камбалы и липариса Агассица, в которых растительная пища составляла соответственно 12,4 и 20,0 %.
У всех рассмотренных рыб была ярко выражена размерно-возрастная изменчивость спектров питания. По мере роста происходило постепенное увеличение доли рыбной пищи и размеров потребляемых объектов. Практически у всех видов наблюдалась сезонная изменчивость в питании, обусловленная изменением физиологического состояния и сменой местообитаний.
Суточная ритмика питания, связанная с характером использования пищевых ресурсов, определяется максимально благоприятным и безопасным для охоты временем, при этом важнейшим фактором среды является свет (Мантейфель, 1980; Гирса, 1981). В бухте Русской большинство представителей местного их-тиоцена активно питались в светлое время суток (японский волосозуб, японский анчоус, навага, темная камбала) или имели два выраженных пика пищевой активности — дневной и ночной (бурый терпуг, сахалинская лисичка, длиннорылая камбала, крупночешуйная красноперка, липарис Агассица). СПР большинства видов рыб составляли от 2 до 5 % и лишь у четырех видов превышали 6 %.
У рыб-эврифагов спектры питания в некоторых случаях значительно перекрываются, однако, судя по высокой частоте встречаемости массовых видов в пище и довольно высокой степени накормленности рыб, а также учитывая разобщенность их экологических ниш в пространстве и во времени, конкуренции за пищу в ихтиоцене бухты Русской не наблюдается.
Авторы выражают искреннюю благодарность сотрудникам ТИНРО-центра за помощь в определении видового состава пищи: Л.Л.Будниковой (гаммариды), Б.М.Борисову (мизиды), С.В.Давыдовой (рыбы), А.С.Долгано-вой (полихеты).
Литература
Антоненко Д.В. О размножении бурого терпуга Hexagrammos octogrammus в заливе Петра Великого Японского моря // Биол. моря. — 1999. — Т. 25, № 2. — С. 90-91.
Антоненко Д.В., Пущина О.И. Основные черты биологии терпуговых рыб на свале глубин северного Приморья в осенний период // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 131. — С. 164-178.
Антоненко Д.В., Пущина О.И., Калчугин П.В. Распределение и некоторые черты биологии длиннорылого люмпена Lumpenella longirostris (Stichaeidae) в водах Приморья (Японское море) // Вопр. ихтиол. — 2004. — Т. 44, № 6. — С. 799-804.
Антоненко Д.В., Пущина О.И., Калчугин П.В. Чешуйчатый аллолепис Bothrocara hollandi (Zoarcidae) в водах Приморья (Японское море) // Вопр. ихтиол. — 2005. — Т. 45, № 1. — С. 81-85.
Асочаков А.А. Исследование популяционной биологии и моделирование продукционных процессов амфипод залива Петра Великого: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток: ИПМТ ДВО РАН, 1998. — 16 с.
Багинский Д.В. О зимнем нагуле симы в районе южных Курильских островов // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 130. — С. 792-799.
Барабанщиков Е.И., Магомедов Р.А. Состав и некоторые черты биологии рыб эстуарной зоны рек южного Приморья // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 131. — С. 179-200.
Беляев В.А., Новиков Ю.В., Свирский В.Г. Запасы дальневосточной сардины и изменения в ихтиоцене СЗТО // Рыб. хоз-во. — 1991. — № 8. — С. 24-28.
Беляев В.А., Федоров К.Е., Сакун О.Ф. Особенности функции половых желез японского анчоуса Engraulis japonicus (Engraulidae) и дальневосточной сардины Sardinops melanostictus (Clupeidae) в связи с проблемой флуктуации их численности // Вопр. ихтиол. — 2001. — Т. 41, № 1. — С. 47-55.
Богуцкая Н.Г., Насека А.М. Каталог бесчелюстных и рыб пресных и солоноватых вод России с номенклатурными и таксономическими комментариями. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2004. — 389 с.
Борец Л.А. Донные ихтиоцены российского шельфа дальневосточных морей: состав, структура, элементы функционирования и промысловое значение. — Владивосток: ТИНРО-центр, 1997. — 217 с.
Будникова Л.Л. Амфиподы в питании молоди кеты и других рыб в бухте Кали-нинка (юго-западный Сахалин) // Биол. моря. — 1994. — Т. 20, № 3. — С. 190-196.
Будникова Л.Л. Фауна, экология и зонально-биогеографическая структура бокоп-лавов (Amphipoda , Gammaridae) прибрежной зоны Сихотэ-Алинского биосферного заповедника (Японское море) // Гидробиологические исследования заливов и бухт Приморья. — Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1984. — С. 69-80.
Будникова Л.Л., Павлючков В.А. Фауна , экология бокоплавов (Amphipoda, Gammaridae) открытой части залива Посьета (Японское море) // Гидробиологические исследования заливов и бухт Приморья. — Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1984. — С. 46-51.
Василенко А.В., Шершенков С.Ю. Анчоус Японского моря — перспективы освоения промыслом // Рыб. хоз-во. — 1997. — № 1. — С. 36-39.
Василец П.М. Корюшки прибрежных вод Камчатки: Автореф. дис. . канд. биол. наук. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2000. — 24 с.
Василец П.М., Максименков В.В. Некоторые аспекты биологии молоди морской малоротой корюшки Hypomesus japonicus (Brevoort) (Osmeridae) в прибрежных водах восточной Камчатки // Исследование биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа. — Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО, 1998. — Вып. 4. — С. 52-56.
Вдовин А.Н., Гавренков Ю.И. Оценка и состояние запасов дальневосточных красноперок зал. Петра Великого // Вопр. ихтиол. — 1995. — Т. 35, № 5. — С. 714-717.
Вдовин А.Н., Зуенко Ю.И. Вертикальная зональность и экологические группировки рыб залива Петра Великого // Изв. ТИНРО. — 1997. — Т. 122. — С. 152-176.
Вдовин А.Н., Швыдкий Г.В. Распределение камбал (Pleuronectidae) в заливе Петра Великого в период гидрологического лета (июль—сентябрь) // Изв. ТИНРО. — 2000. — Т. 127. — С. 122-136.
Великанов А.Я. О состоянии сообществ пелагических рыб у западного и восточного Сахалина // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 137. — С. 207-225.
Волков А.Ф. Особенности питания горбуши, кеты и нерки во время анадромных миграций // Изв. ТИНРО. — 1994. — Т. 116. — С. 128-136.
Волков А.Ф., Ефимкин А.Я., Чучукало В.И. Региональные особенности питания азиатских лососей в летний период // Изв. ТИНРО. — 1997. — Т. 122. — С. 324-341.
Волова Г.Н., Жакина Т.И., Микулич Л.В. Бентос бухты Алексеева (залив Петра Великого) // Прибрежный планктон и бентос северной части Японского моря. — Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980. — С. 32-56.
Воловик С.П. Пищевые отношения молоди симы с молодью других лососевых в реках Сахалина // Изв. ТИНРО. — 1964. — Т. 55. — С. 83-96.
Гавренков Ю.И. Биология дальневосточных красноперок рода Tribolodon как перспективного объекта аквакультуры южного Приморья: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — М.: ВНИИПРХ, 1989. — 25 с.
Гирса И.И. Освещенность и поведение рыб. — М.: Наука, 1981. — 164 с.
Гомелюк В.Е. Сравнительный анализ повседневного поведения и образа жизни трех видов терпугов рода Hexagrammos (Hexagrammidae, Scorpaeniformes) в летний период // Вопр. ихтиол. — 2000. — Т. 41, № 1. — С. 79-90.
Гомелюк В.Е., Леунов В.Н. Связь особенностей пищевого поведения и этологи-ческой структуры группировок у разновозрастных бурых терпугов, обитающих в различных биотопах в заливе Петра Великого (Японское море) // Питание морских рыб и использование кормовой базы как элементы промыслового прогнозирования. — Тез. докл. Всесоюз. конф. — Мурманск, 1988. — С. 14-15.
Горбатенко K.M., Чучукало В.И. Питание и суточные рационы лососей рода Oncorhynchus в Охотском море в летне-осенний период // Вопр. ихтиол. — 1989. — Т. 29, № 3. — С. 456-464.
Гриценко О.Ф. Проходные рыбы острова Сахалин (систематика, экология, промысел: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. — М., 1990. — 42 с.
Гриценко О.Ф., Чуриков А.А. Биология гольцов рода Salvelinus и место их в ихтиоценозах заливов северо-восточного Сахалина. 2. Питание // Вопр. ихтиол. — 1977. — Т. 17, вып. 4. — С. 668-678.
Гудков П.К. Материалы по биологии кунджи Salvelinus leucomaenis Охотского моря // Вопр. ихтиол. — 1991. — Т. 31, № 6. — С. 898-909.
Давыдова С.В. Видовой состав ихтиопланктона бухт залива Петра Великого и его сезонная динамика // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 123. — С. 105-121.
Давыдова С.В. Распределение ихтиопланктона в поверхностном слое воды в течение суток в бухте Песчаная (залив Петра Великого) // Вопр. ихтиол. — 1999. — Т. 39, № 6. — С. 792-798.
Давыдова С.В., Шевченко А.В. Особенности нереста японского анчоуса Engraulis japonicus (Engraulidae) в заливе Петра Великого (Японское море) в 1996-1998 гг. // Вопр. ихтиол. — 2002. — Т. 42, № 2. — С. 205-214.
Дарда М.А. Распределение и биологическая характеристика анчоуса (Engraulis japonicus Sehl.) в водах Сахалина // Изв. ТИНРО. — 1968. — Т. 65. — С. 42-48.
Двинин П.А. Лососи Южного Сахалина // Изв. ТИНРО. — 1952. — Т. 37. — С. 69-108.
Долганова Н.Т. Состав, сезонная и межгодовая динамика планктона северо-западной части Японского моря // Изв. ТИНРО. — 2001. — Т. 128. — С. 810-879.
Долганова Н.Т., Косенок Н.С., Зуенко Ю.И. Особенности летнего зоопланктона в некоторых бухтах побережья Приморья // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 136. — С. 249-263.
Дружинин А.Д. Заметки о некоторых рыбах, обитающих у берегов о. Сахалина // Изв. ТИНРО. — 1960. — Т. 46. — С. 243-246.
Дударев В.А. Некоторые особенности структуры сообществ рыб и их сезонного распределения на шельфе северного Приморья // Изв. ТИНРО. — 1996. — Т. 119. — С. 194-207.
Дулепова Е.П. Трофические связи массовых видов лососей в Беринговом море в летний период // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 124. — С. 614-623.
Жульков А.И. О суточном ритме питания смолтов симы Oncorhynchus masou (Brevoort) и кижуча O. kisutch (Walbaum) в устье реки Богатой // Изв. ТИНРО. — 1974. — Т. 93. — С. 35-41.
Иванков В.Н., Андреева В.В., Тяпкина Н.В. и др. Биология и кормовая база тихоокеанских лососей в ранний морской период жизни. — Владивосток: ДВГУ, 1999. — 260 с.
Ильинский Е.Н., Мельников И.В., Давыдова С.В., Кузнецова Н.А. Новые сведения о распространении и биологии малого морского окуня Sebastes minor в Охотском море // Вопр. ихтиол. — 2004. — Т. 44, № 2. — С. 193-197.
Карпенко В.И. Ранний морской период жизни тихоокеанских лососей. — М.: ВНИРО, 1998. — 166 с.
Кафанов А.И., Жуков В.Е., Федотов П.А. Состав и распределение летней фауны амфипод (Amphipoda , Gammaridae) на литорали бухты Витязь // Гидробиологические исследования заливов и бухт Приморья. — Владивосток: ДВНЦ АН СССР. — 1984. — С. 52-68.
Климова В.Л. Донная фауна залива Посьета // Прибрежный планктон и бентос северной части Японского моря. — Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980. — С. 20-31.
Ключарева О.А., Никитинская И.В., Световидова А.А. Дальневосточная красноперка — Leuciscus brandti (Dyb.) озер южного Сахалина // Озера южного Сахалина и их ихтиофауна. — М.: МГУ, 1964. — С. 169-189.
Коган А.В. О суточном рационе и ритме питания чехони Цимлянского водохранилища // Зоол. журн. — 1963. — Т. 42, вып. 4. — С. 596-601.
Колпаков Н.В. Некоторые черты биологии японского волосозуба Arctoscopus japonicus из вод северного Приморья // Изв. ТИНРО. — 1999. — Т. 126. — С. 318-326.
Колпаков Н.В. Ихтиоцен прибрежных вод северного Приморья: состав, структура, пространственно-временная изменчивость: Дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2003. — 253 с.
Колпаков Н.В. Некоторые данные по биологии мраморного керчака Myoxocephalus stelleri (Cottidae) прибрежных вод северного Приморья // Актуальные пробл. изуч. и ис-польз. водных биоресурсов: Мат-лы Второй Всерос. интернет-конф. молодых ученых. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2004а. — С. 36-41.
Колпаков Н.В. Ихтиоцен прибрежных вод северного Приморья: состав, структура, пространственно-временная изменчивость. II. Видовая структура и обилие // Изв. ТИНРО. — 2004б. — Т. 138. — С. 37-65.
Колпаков Н.В. О биологии звездчатой камбалы Platichthys stellatus (Pleuronec-tidae) прибрежных вод северного Приморья // Вопр. ихтиол. — 2005. — Т. 45, № 4. — С. 625-637.
Колпаков Н.В., Климкин А.Ф. Особенности биологии стихеев Григорьева Stichaeus grigorjewi и Нозавы S. nozawae (Stichaeidae) в водах северного Приморья // Вопр. ихтиол. — 2004. — Т. 44, № 5. — С. 626-633.
Кохменко Л.В. Пищевые отношения молоди тихоокеанских лососей с жилыми и некоторыми проходными рыбами в предгорных притоках Амура // Изв. ТИНРО. — 1964. — Т. 55. — С. 97-112.
Крыхтин М.Л. Материалы о речном периоде жизни симы // Изв. ТИНРО. — 1962. — Т. 48. — С. 84-132.
Кузнецова Н.А. Питание некоторых планктоноядных рыб в Охотском море в летний период // Изв. ТИНРО. — 1997. — Т. 122. — С. 255-275.
Лабай В.С., Ни Н.К., Роготнев М.Г. Некоторые аспекты питания мелкочешйча-той красноперки Tribolodon brandti (Dybowski) озера Тунайча (остров Сахалин) // Чтения памяти В.Я.Леванидова. — Владивосток: Дальнаука, 2003. — Вып. 2. — С. 444-453.
Леунов В.П. Связь различных показателей активности и характера питания Hexagrammos octogrammus, H. stelleri в заливе Петра Великого при симпатричном обитании // Питание морских рыб и использ. корм. базы как элементы промысл. прогнозирования. Тез. докл. Всесоюз. конф. — Мурманск: ПИНРО, 1988. — С. 19-21.
Линдберг Г.У., Красюкова З.В. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. — Л.: Наука, 1987. — Ч. 5. — 526 с.
Максименков В.В. Питание молоди пятнистого терпуга Hexagrammos stelleri в Карагинском заливе Берингова моря // Биол. моря. — 1999. — Т. 25, № 4. — С. 318-320.
Максименков В.В. Питание и пищевые отношения молоди рыб, обитающих в эстуариях рек и прибрежье Камчатки: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2002. — 42 с.
Мантейфель Б.П. Экология поведения животных. — М.: Наука, 1980. — 220 с.
Маркевич А.И., Сенченко И.А. Структура группировок, поведение и состав питания морского окуня Sebastes minor в Дальневосточном морском заповеднике // Гидробиологические исследования в заповедниках СССР: Тез. докл. Всесоюз. совещ. — Борок, 1989. — С. 99-100.
Марковцев В.Г. Питание тресковых зал. Петра Великого // Изв. ТИНРО. — 1978. — Т. 102. — С. 61-66.
Марковцев В.Г. Сезонная динамика пищевых отношений минтая и южного одно-перого терпуга в водах Приморья // Изв. ТИНРО. — 1980. — Т. 104. — С. 109-112.
Матюшин В.М., Федотов П.А. Питание восьмилинейного терпуга в сообществе зостеры бухты Витязь Японского моря // Биол. моря. — 1992. — № 3-4. — С. 33-37.
Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. — М.: Наука, 1974. — 256 с.
Микулич Л.В. Питание камбал у берегов южного Сахалина и южных Курильских островов // Изв. ТИНРО. — 1954. — Т. 39. — С. 135-235.
Моисеев П.А. Треска и камбалы дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. — 1953. — Т. 40. — 287 с.
Надточий В.В. Особенности сезонного развития планктона в зонах разных типов вертикальной структуры вод северо-западной части Японского моря // Изв. ТИН-РО. — 1998. — Т. 123. — С. 150-167.
Найденко С.В. Трофическая структура нектона эпипелагиали южно-курильского района в летний период в первой половине 1990-х гг. // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 130. — С. 618-652.
Найденко С.В., Долганова Н.Т. Оценка потребления кормовых объектов массовыми видами нектона в пелагиали российских вод Японского моря // Вопр. рыб-ва. — 2005. — Т. 6, № 2(22). — С. 226-252.
Найденко С.В., Кузнецова Н.А. Трофические связи тихоокеанских лососей в эпипе-лагиали Южных Курильских островов // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 130. — С. 570-594.
Напазаков В.В., Чучукало В.И. Питание и пищевые отношения камбал в западной части Берингова моря в летне-осенний период // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 130. — С. 595-617.
Никитинская И.В. Некоторые данные об образе жизни красноперки Leuciscus brandti (Dyb.) // Вопр. ихтиол. — 1962. — Т. 2, вып. 4. — С. 609-614.
Николотова Л.А. О питании дальневосточной наваги // Изв. ТИНРО. — 1954. — Т. 42. — С. 284-288.
Николотова Л.А. Питание желтоперой камбалы западного побережья Камчатки // Изв. ТИНРО. — 1970. — Т. 73. — С. 141-162.
Николотова Л.А. Питание и пищевые взаимоотношения донных рыб западно-камчатского шельфа: Дис. . канд. биол. наук. — Петропавловск-Камчатский: КоТИН-РО, 1977. — 259 с.
Николотова Л.А. Питание молоди камбал западного побережья Камчатки // Изв. ТИНРО. — 1972. — Т. 82. — С. 339-365.
Николотова Л.А. Сезонные изменения в питании камбал западнокамчатского шельфа // Изв. ТИНРО. — 1975. — Т. 98. — С. 31-42.
Новиков Н.П., Соколовский А.С., Соколовская Т.Г., Яковлев Ю.М. Рыбы Приморья. — Владивосток: Дальрыбвтуз, 2002. — 552 с.
Новиков Ю.В., Свирский В.Г. Долгопериодные изменения численности основных промысловых рыб северо-западной части Тихого океана // Биологические ресурсы открытого океана. — М.: Наука, 1987. — С. 189-215.
Новикова Н.С. О возможности определения суточного рациона рыб в естественных условиях // Вестн. МГУ. — 1949. — № 9. — С. 107-111.
Павлючков В.А. Некоторые данные о составе и распределении разноногих раков (Amphipoda, Gammaridae) сублиторали залива Петра Великого // Изв. ТИНРО. — 1975. — Т. 98. — С. 43-48.
Панченко В.В. Распределение бычков рода Myoxocephalus (Cottidae) в заливе Петра Великого Японского моря в летний период // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 123. — С. 89-99.
Панченко В.В., Пущина О.И. Биологическая характеристика керчаковых рыб рода Myoxocephalus (Cottidae) зал. Петра Великого Японского моря // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 138. — С. 120-153.
Парпура И.З. Биология сахалинского тайменя Parahucho perryi и гольцов рода Salvelinus в водах северного Приморья: Дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток: ТИН-РО, 1990. — 247 с.
Парпура И.З., Колпаков Н.В., Барабанщиков Е.И. Состав и изменчивость уловов ставных неводов в северном Приморье // Вопр. рыб-ва. — 2003. — Т. 4, № 3(15). — С. 396-412.
Погодин А.Г., Сапрыкина М.И. О размножении эвфаузиид в водах северной части Татарского пролива в июне—сентябре 1973 года // Изв. ТИНРО. — 1981. — Т. 105. — С. 33-41.
Пущина О.И. Питание и суточные рационы трех видов камбал залива Петра Великого (Японское море) в летний период // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 123. — С. 185-190.
Пущина О.И. Особенности питания южного одноперого терпуга Pleurogrammus azonus в водах Приморья // Изв. ТИНРО. — 2000. — Т. 127. — С. 203-208.
Пущина О.И., Антоненко Д.В. Питание бурого терпуга Hexagrammos octogrammus в Амурском заливе (Японское море) // Биол. моря. — 2000. — Т. 26, № 3. — С. 208-211.
Пущина О.И., Панченко В.В. Питание дальневосточного Myoxocephalus stelleri и снежного M. brandti керчаков в прибрежье Амурского залива Японского моря // Вопр. ихтиол. — 2002. — Т. 42, № 4. — С. 536-542.
Пущина О.И., Панченко В.В. Рацион керчака-яока Myoxocephalus jaok в заливе Петра Великого (Японское море) в осенний период // Биологические основы устойчивого развития прибрежных морских экосистем: Тез. докл. междунар. конф. — Мурманск: Апатиты, 2001. — С. 196-197.
Руководство по изучению питания рыб. — Владивосток: ТИНРО, 1986. — 31 с.
Сафронов С.Н. Энергетический баланс и рационы тихоокеанской наваги у юго-восточного побережья Сахалина // Биол. моря. — 1985. — № 3. — С. 25-31.
Семенченко А.Ю. Приморская сима (популяционная экология, морфология, воспроизводство). — Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. — 192 с.
Скалкин В.А. Питание и пищевые взаимоотношения камбал на Ильинском мелководье // Изв. ТИНРО. — 1959. — Т. 47. — С. 62-75.
Скалкин В.А. Питание камбал в юго-восточной части Берингова моря // Изв. ТИНРО. — 1963. — Т. 50. — С. 223-238.
Соколовская Т.Г., Соколовский А.С. Особенности биологии и личиночное развитие липариса Агассица Li paris agassizii (Liparidae) из залива Петра Великого Японского моря // Вопр. ихтиол. — 2001. — Т. 41, № 5. — С. 646-650.
Степаненко М.А. Анчоусы // Биологические ресурсы Тихого океана. — М.: Наука, 1986. — С. 167-175.
Табунков В.Д., Чернышева Э.Р. Питание непромысловых видов рыб в заливе Терпения // Изв. ТИНРО. — 1985. — Т. 110. — С. 98-104.
Тагмазьян З.И. Питание хищных рыб покатной молодью горбуши в реках Сахалина // Изв. ТИНРО. — 1974. — Т. 92. — С. 65-76.
Токранов А.М. Распределение керчаковых (Cottidae, Pisces) на западнокамчатс-ком шельфе в летний период // Зоол. журн. — 1981. — Т. 60, вып. 2. — С. 229-237.
Токранов А. М. Питание рогатковых рода Gymnacanthus Swainson (Cottidae) при-камчатских вод // Вопр. ихтиол. — 1985. — Т. 25. — Вып. 3. — С. 433-437.
Токранов А.М. Питание многоиглого керчака (Myoxocephalus polyacanthocephalus Pallas) и керчака-яока (M. jaok Culvier) (Cottidae) в прибрежных водах Камчатки // Вопр. ихтиол. — 1986. — Т. 26, вып. 6. — С. 980-989.
Токранов А.М. Питание желтоперой камбалы Limanda aspera в юго-западной части Берингова моря // Вопр. ихтиол. — 1989. — Т. 29, вып. 6. — С. 1003-1009.
Токранов А.М. Особенности питания морских лисичек (Agonidae) в прибрежных водах Камчатки // Вопр. ихтиол. — 1992. — Т. 32, № 4. — С. 123-131.
Токранов А.М., Максименков В.В. Особенности питания звездчатой камбалы Platichthys stellatus в эстуарии р. Большая (Западная Камчатка) // Вопр. ихтиол. — 1993. — Т. 33, № 4. — С. 561-565.
Токранов А.М., Максименков В.В. Особенности питания рыб-ихтиофагов в эстуарии реки Большая (западная Камчатка) // Вопр. ихтиол. — 1995. — Т. 35, № 5. — С. 651-658.
Токранов А.М., Максименков В.В., Бугаев В.Ф. Особенности питания молоди звездчатой камбалы Platichthys stellatus Pallas в приустьевых участках камчатских рек // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб Камчатского шельфа. — 1995. — Вып. 3. — С. 154-161.
Токранов А.М., Толстяк А.Ф. Пищевая ниша дальневосточной наваги Eleginus gracilis (Tilesius) в прибрежных водах Камчатки // Изв. ТИНРО. — 1990. — Т. 111. — С. 114-122.
Фадеев Н.С. Биология и промысел тихоокеанских камбал. — Владивосток: Даль-издат, 1971. — 98 с.
Федоров В.В., Черешнев И.А., Назаркин М.В. и др. Каталог морских и пресноводных рыб северной части Охотского моря. — Владивосток: Дальнаука, 2003. — 204 с.
Фридлянд И.Г. Молодь рыб у западного побережья Сахалина // Изв. ТИНРО. — 1949. — Т. 31. — С. 192-196.
Храпкова Н.В. Материалы по нересту анчоуса и сардины // Изв. ТИНРО. — 1960. — Т. 46. — С. 247.
Цветкова Н.Л. Прибрежные гаммариды северных и дальневосточных морей СССР и сопредельных вод. — Л.: Наука, 1975. — 257 с.
Цурпало А.П. Трофологические характеристики литоральных рыб Alectrias alect-rolophus alectrolophus и Stichaeopsis nana (Stichaeidae) о-ва Шикотан (Курильские острова) // Вопр. ихтиол. — 1993. — Т. 33, № 2. — С. 309-312.
Черешнев И.А., Волобуев В.В., Шестаков А.В., Фролов С.В. Лососевидные рыбы Северо-Востока России. — Владивосток: Дальнаука, 2002. — 496 с.
Чернышева Э.Р., Швецов Ф.Г. Питание камбал и некоторых других донных рыб залива Терпения // Исследования по биологии и промысловой океанографии. — Владивосток: ТИНРО, 1979. — Вып. 10. — С. 68-75.
Чуриков А.А. О ритме питания и суточном рационе тихоокеанской корюшки в Ныйском заливе (о. Сахалин) // Гидробиол. журн. — 1976. — Т. 12, № 4. — С. 95-99.
Чуриков А.А., Гриценко О.Ф. Экология тихоокеанской корюшки Osmerus mordax dentex Steindachner в нагульный период // Биологические основы развития лососевого хозяйства в водоемах СССР. — М.: Наука, 1983. — С. 123-137.
Чучукало В.И. К методике расчетов суточных пищевых рационов рыб // Изв. ТИНРО. — 1996. — Т. 119. — С. 289-305.
Чучукало В.И., Ефимкин А.Я., Лапко В.В. Питание некоторых планктонояд-ных рыб в Охотском море в летний период // Биол. моря. — 1995. — Т. 21, № 2. — С. 132-136.
Чучукало В.И., Лапко В.В., Кузнецова Н.А. и др. Питание донных рыб на шельфе и материковом слое северной части Охотского моря летом 1997 г. // Изв. ТИНРО. — 1999а. — Т. 126. — С. 24-57.
Чучукало В.И., Радченко В.И., Кобликов В.Н. и др. Питание и некоторые черты экологии камбал у побережья Западной Камчатки в летний период // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 124. — С. 635-650.
Чучукало В.И., Радченко В.И., Надточий В.А. и др. Питание и некоторые черты экологии тресковых рыб западнокамчатского шельфа летом 1996 г. // Вопр. ихтиол. — 1999б. — Т. 39, № 3. — С. 362-374.
Шелехов В.А., Иванков В.Н. Возрастная структура и рост японского анчоуса Engraulis japonicus в северо-западной части Японского моря // Вопр. ихтиол. — 1997. — Т. 37, № 4. — С. 497-505.
Шорыгин А.А. Питание и пищевые отношения рыб Каспийского моря. — М.: Пищепромиздат, 1952. — 200 с.
Шунтов В.П., Волвенко И.В., Волков А.Ф. и др. Новые данные о состоянии пелагических экосистем Охотского и Японского морей // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 124. — С. 139-177.
Asami H., Hayano H. Feeding ecology of juvenile masu salmon Oncorhynchus masou in the coasts of Hokkaido with special reference to stomach contents // Fish. Sci. — 1995. — Vol. 61, № 4. — P. 590-593.
Barry J.P., Yoklavich M.M., Cailliet G.M. et al. Trophic ecology of the dominant fishes in Elkhorn Slough, California, 1974-1980 // Estuaries. — 1996. — Vol. 19, № 1. — P. 115-138.
Coyle K.O., Gillispie J.A., Smith R.L. et al. Food habits of four demersal Chukchi Sea fishes // Symp. Am. Fish. Soc. — 1997. — № 19. — P. 310-318.
Evseenko S.A. An annotated catalogue of pleuronectiform fishes (Order Pleuronecti-formes) of the seas of Russia and adjacent countries // Jap. Ichthyol. — 2003. — Vol. 43, suppl. 1. — P. 57-74.
Funakoshi S. Relationship between stock levels and the population structure of the Japanese anchovy // Mar. Behav. Physiol. — 1992. — № 21. — P. 1-84.
Gomelyuk V.E., Leunov V.P. Changes in age-specific behaviour and spatial structure of masked greenling Hexagrammos octogrammus (Hexagrammidae) // Env. Biol. Fish. — 1999. — Vol. 54, № 3. — P. 313-329.
178
Hirakawa K., Goto T., Hirai M. Diet composition and prey size of larval anchovy, Engraulis japonicus, in Toyama Bay, southern Japan Sea // Bull. Jap. Sea Natl. Fish. Res. Inst. — 1997. — № 47. — P. 67-78.
Katano O., Aonuma Y., Matsubara N. The use of artificial temporary streams with and without shelters by Japanese dace Tribolodon hakonensis // Fish. Sci. — 2001. — Vol. 67, № 1. — P. 36-45.
Katano O., Aonuma Y., Nakamura T., Yamamoto S. Indirect contramensalism through trophic cascades between two omnivorous fishes // Ecology. — 2003. — Vol. 84, № 5. — P. 1311-1323.
Kido K. Phylogeny of the family Liparididae with the taxonomy of the species found around Japan // Mem. Fac. Fish. Hokk. Univ. — 1988. — Vol. 35, № 2. — P. 125-256.
Kiso K., Kumagai I. Feeding habits of masu salmon (Oncorhynchus masou) in the Oh river system of northeastern Honshu, Japan // Bull. Tohoku Reg. Fish. Res. Lab. — 1989. — № 51. — P. 117-133.
Mitani I. Food habits of Japanese anchovy in the Shirasu fishing ground within Sagami Bay // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. — 1988. — Vol. 54, № 11. — P. 1859-1865.
Nagasawa K. Fish and seabird predation on juvenile chum salmon (Oncorhynchus keta) in Japanese coastal waters, and an evaluation of the impact // NPAFC Bull. — 1998. — № 1. — P. 480-496.
Nagasawa T. Planktonic larvae and pelagic juveniles of the rockfish, Sebastes minor (Scorpaenidae) // Jap. J. Ichthyol. — 1993. — Vol. 40, № 1. — P. 87-97.
Nishikawa J., Sonoda T., Sakurai I. et al. Diets of demersal fishes and macro-benthos in the coastal watеr off Tomakomai, Hokkaido // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. — 2000. — Vol. 66, № 1. — P. 33-43.
Nishikawa U., Nakano S. Temporal variation in foraging group structure of a size-structured stream fish community // Env. Biol. Fish. — 1998. — Vol. 52, № 1-3. — P. 357-370.
Ohtaka A., Mori N., Saito Sh. Zooplankton composition in the Tsugaru-Juniko Lakes, northern Japan, with reference to predation impact // Jap. J. Limnol. — 1996. — Vol. 57, № 1. — P. 15-26.
Okada Y., Matsubara K. Keys to fishes and fish-likes animals of Japan. — Japan, 1938. — 585 p.
Smith P.S., Eppley R.W. Primary production and the anchovy population in the Southern California Bight: Comparison of time series // J. Limnol. and Oceanogr. — 1982. — Vol. 27(1). — P. 1-17.
Takagi M., Shafieipour M.M., Konno Y. et al. Feeding interrelation between Pleuronectes yokohamae and the other demersal fishes in and near Kikonai Bay, Hokkaido // Sci. Rep. Hokk. Fish. Exp. Stn. — 1997. — Vol. 51. — P. 67-76.
Whitehead P. FAO species catalogue. Clupeoid fishes of the world (suborder Clu-peoidei) // FAO Fish. Synop. — 1985. — Vol. 7, № 125. — P. 240-241.
Поступила в редакцию 15.08.05 г.
