CC BY
51
Известия ТИНРО
2006 Том 144
БИОЛОГИЧЕСКИЕ РЕСУРСЫ
УДК 597-15(265.54)
Н.В.Колпаков
ТРОФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ЦИРКУМЛИТОРАЛЬНОГО СООБЩЕСТВА РЫБ СЕВЕРНОГО ПРИМОРЬЯ. ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ НИШ
Основу биомассы циркумлиторального ихтиоцена бухты Русской формируют представители четырех трофических гильдий: эпибентофаги, планктофаги, эн-добентофаги, ихтиофаги. Потребление кормовых объектов рыбами в бухте Русской максимально в самый теплый период года — в сентябре (10,8 т/км2), — минимальное потребление отмечено в апреле (4,3 т/км2) и ноябре (1,4 т/км2). Биомасса рыб прибрежных вод северного Приморья формируется в основном за счет животных второго, второго—третьего и третьего трофических уровней. Основные потоки энергии поступают к прибрежным рыбам северного Приморья через фитобентос и детрит. В большинстве случаев отмечается высокая степень комплементарности экологических ниш прибрежных рыб в бухте Русской, что позволяет предполагать значительную напряженность межвидовых взаимодействий в сообществе. Между тем ряд беспозвоночных в бухте Русской достигает такого уровня численности, который позволяет обеспечить пищевые потребности не только нескольких видов местных потребителей, но и теплолюбивых южных мигрантов. Дифференциация экологических ниш массовых видов потребителей, с одной стороны, и оппортунистическая утилизация ресурсов массовых видов жертв — с другой — результат длительной коэволюции видов в пределах одного сообщества и их адаптации к абиотическим и биотическим условиям прибрежной зоны северного Приморья.
Kolpakov N.V. Trophic structure of circumlittoral fish community of northern Primorye. Differentiation of ecological niches // Izv. TINRO. — 2006. — Vol. 144. — P. 3-27
Representatives of four trophic guilds form the main portion of the circumlittoral fish community biomass in the Russkaya Bay (northern Primorye coast): epibenthi-vores, zooplanktivores, endoben thivores, piscivores. Consumption of fodder objects by fishes is maximal here in the warmest period of year — in September (10.8 t/km2) and minimal in April (4.3 t/km2) and November (1.4 t/km2). In spring (April) the main consumers are starry flounder Platichthys stellatus and Japanese sandfish Arctoscopus japonicus; in summer (August—September) — Japanese anchovy En-graulis japonicus, Japanese dace Tribolodon hakuensis, and Japanese sandfish; in autumn (October—November) — Japanese surf smelt Hypomesus japonicus, Sakhalin poacher Brachyopsis segaliensis, Agassiz snailfish Liparis agassizii, Japanese sandfish, and starry flounder. Total biomass of fish in the coastal waters of northern Primorye is formed mainly by animals of second, second—third and third trophic levels. They receive basic flows of energy through phytobenthos and detritus. A high complementarity of the niches of coastal fishes is observed in the Russkaya Bay in most cases, that allows to assume a significant intensity of interspecific interactions in the community. However, some invertebrates have a high biomass in the Russkaya
Bay, enough for provision with food both resident consumers and southern migrants. Differentiation of ecological niches of most common predators, on the one hand, and opportunistic utilization of resources of most common preys, on the other hand, is a result of a long-term coevolution of the species within the community and their adaptation to abiotic (high-variable environments, limited feeding-grounds and spawning-grounds, lack of shelters) and biotic (high biological diversity, seasonal succession of both fish community and its fodder base, well-developed macrophytes belt) conditions of the northern Primorye coastal waters.
Трофические отношения являются одним из важнейших элементов функционирования природных сообществ. В последние годы в ТИНРО-центре уделяется много внимания исследованию трофической структуры сообществ нектона и нектобентоса дальневосточных морей (Лапко, 1994; Радченко, 1994; Борец, 1997; Иванов, 1998; Дулепова, 2002; Найденко, 2002; Напазаков, 2003; Кузнецова, 2004). Вместе с тем пищевые отношения рыб прибрежных вод этих морей, за исключением вод Камчатки (Максименков, 2002), исследованы слабо. Сведений о питании рыб в шельфовых водах северного Приморья по сравнению с другими районами очень мало (Колпаков, 1999, 2003, 2004а, 2005; Пущина, 2000; Антоненко и др., 2004, 2005; Колпаков, Климкин, 2004).
Ранее уже описан состав пищевых спектров массовых видов рыб прибрежных вод северного Приморья, определены суточные рационы для ряда видов, а также приведены предварительные данные по их трофическим отношениям (Долганова и др., наст. сб.).
В настоящей работе рассмотрены трофическая структура ихтиоцена прибрежных вод северного Приморья, а также конкуренция в сообществе и механизмы распределения ресурсов прибрежья между массовыми видами.
Материалом для настоящей работы послужили сборы автора по питанию рыб в прибрежной зоне бухты Русской (45°10'-45°12' с.ш.) в апреле—октябре 1999-2002 гг. (рис. 1). Облов рыб производился в основном закидным неводом (на глубинах до 5 м), иногда — ставными сетями и другими орудиями лова (на глубинах до 10 м). Обработка проб выполнена в лаборатории гидробиологии ТИНРО-центра по стандартным методикам (Методическое пособие ..., 1974; Руководство ..., 1986). Всего обработано 1834 желудка 25 видов рыб (Долганова и др., наст. сб.).
Рис. 1. Карта-схема района работ. Биотопы (по: Колпаков, 2004в): I — рифы, II — центральная часть бухты, III — устье ключа Безымянного, IV — переходные участки между рифами и центральной частью бухты, V — устье ключа Русского
Fig. 1. Map-scheme of investigation region. Bio-topes (by: Колпаков, 2004в): I — reefs, II — central part of bay, III — mouth of Bez-ymyannyi Spring, IV — boundary edges between reefs and central part of bay, V — mouth of Russkyi Spring
Суточные рационы рыб, питающихся беспозвоночными и имеющих хорошо выраженную суточную ритмику, определялись по методике А.В.Коган (1963), а питающихся рыбой — по методике Н.С.Новиковой (1949). Для рыб со смешанным типом питания применялась модифицированная методика В.И.Чучукало (1996), учитывающая скорость переваривания различных пищевых объектов.
Степень сходства общего состава пищи, состава и структуры уловов (в разные месяцы, в разных биотопах), а также суточной ритмики пищевой активности определяли при помощи индекса сходства Чекановского-Съеренсена (I ) в модификации для количественных данных (форма b) (Песенко, 1982):
ics = x min Pi)'
где p — доля i-того вида (по массе) в двух сравниваемых коллекциях j и k. В отечественной литературе этот индекс общности чаще применяют при исследовании трофических отношений рыб под названием "индекс сходства пищевых спектров Шорыгина" (Шорыгин, 1952), в зарубежной литературе он известен как индекс Шенера (Schoener, 1970). Для наглядности индекс сходства выражали в процентах. Следуя Россу (Ross, 1986), перекрывание экологических ниш по какой-либо из осей (пространство, время, состав пищи) считали значимым при ICS > 40 %.
Ширину пищевой ниши оценивали по формуле Шеннона (Pielou, 1972):
Н = -XР l«g2
Р,
где р — доля ¿-того вида (по массе) в пище.
Потребление кормовых объектов определяли по формуле:
В = bRN,
где В — потребляемая биомасса, т; Ь — средняя биомасса вида за определенный период, т; R — суточный рацион, %; N — количество суток.
Степень пищевой конкуренции (СПК) определяли при помощи модифицированного показателя Мартино-Карапетковой (Чучукало, 2002):
СПК = —ICSRnRm, Ьт
где Ь / Ьт — отношение биомассы (т) двух конкурирующих видов; Rn и Rm — величины суточных рационов этих видов, %; п — угнетающий; т — угнетаемый вид. Для оценки значимости полученных оценок использована следующая шкала: при СПК < 1000 ед. считалось, что конкуренция между видами за пищевые ресурсы слабая, при СПК, равном 1000-5000 ед., — средняя, при СПК > 5000 ед. — высокая (Напазаков, 2003).
Данные по видовой структуре циркумлиторального ихтиоцена и пространственно-временной изменчивости распределения исследованных видов в прибрежных водах северного Приморья взяты из работ автора (Колпаков, 2004б, в). Количественная характеристика пространственного и темпорального распределения рыб выражалась как относительная плотность скоплений:
C =
C
х 100,
IX с]
где С — относительная плотность скоплений, %; С. — средний улов в ¿-том биотопе или месяце, кг; ХС. — сумма средних уловов в охваченных исследованиями биотопах (месяцах), кг.
Соответствующие дендрограммы построены методом "unweighted pair-group average" (UPGMA) модуля "Кластерный анализ" программы Statistica, в качестве метрики использовано Евклидово расстояние (D):
D = J 1 (Р - A )2.
Для выбора приемлемой степени дробности полученных кластеров использовали критерий "значимого сходства", который рассчитывался как верхняя 95 %-ная доверительная граница среднего (по всей совокупности станций) сходства между пробами (Бурковский и др., 2002).
Трофическая структура. Исследованиями охвачены массовые и наиболее обычные представители прибрежной ихтиофауны северного Приморья. По данным сборов 1997-2002 гг. (орудие лова — закидной невод), суммарная доля по биомассе в составе циркумлиторального ихтиоцена бухты Русской 21 из изученных видов в теплый период года в среднем была равна 92,5 % (Колпаков, 2004б). Остальные 4 вида (малый окунь Sebastes minor, пятнистый терпуг Hexa-grammos stelleri, элегантный керчак Bero elegans и разукрашенный маслюк Pholis picta) отмечены в уловах сетей и других орудий лова. В целом эти виды относительно немногочисленны. Таким образом, полученные материалы позволяют более или менее полно охарактеризовать трофическую структуру прибрежного ихтиоцена северного Приморья на примере бухты Русской.
В ходе кластерного анализа исследованные виды по составу пищевых спектров (табл. 1) на значимом уровне сходства объединяются в 5 кластеров (рис. 2). Самый обширный кластер формируют 18 видов, в пище которых преобладают либо играют существенную роль амфиподы. Близкий к этой группе по типу питания кластер образуют пятнистый терпуг Hexagrammos stelleri и разукрашенный маслюк Pholis picta, в пище которых по массе преобладали изоподы (соответственно 60 и 50 %), хотя доля амфипод также была довольно значительна. Морская малоротая корюшка Hypomesus japonicus — планктофаг, питается преимущественно копеподами (37,2 %) и мизидами (32,7 %). В пище звездчатой камбалы Platichthys stellatus преобладали крупные представители инфауны — эхиуриды (62,5 %). Крупночешуйная красноперка Tribolodon hakuensis, молодь симы Oncorhynchus masou и кунджа Salvelinus leucomaenis питаются преимущественно рыбами (Engraulis japonicus, Hypomesus japonicus и др.) (соответственно 68,8, 89,7 и 98,6 %) (табл. 1). Таким образом, основу биомассы циркумлитораль-ного ихтиоцена бухты Русской формируют представители четырех трофических гильдий: 1 — эпибентофаги, питающиеся макробентосом (эта гильдия включает две подгруппы — рыб, питающихся в основном амфиподами и изоподами); 2 — планктофаги; 3 — эндобентофаги; 4 — ихтиофаги.
Имеющиеся в нашем распоряжении материалы позволили оценить величину потребления кормовых организмов в циркумлиторали северного Приморья в расчете на единицу площади (табл. 2). Данные по удельной биомассе массовых видов рыб взяты из опубликованной работы автора (Колпаков, 2004б), величины суточных рационов — большей частью из работы Н.Т.Долгановой с соавторами (наст. сб.) с некоторыми дополнениями (в цитируемой работе не удалось определить рационы двух массовых видов: по неопубликованным данным В.И.Чучу-кало, предварительная величина суточного пищевого рациона морской малоротой корюшки составила около 4,9 %, для звездчатой камбалы мы были вынуждены использовать среднюю величину рациона, полученную для рыб из западной части Берингова моря, — 3,0 % (Напазаков, Чучукало, 2002)).
По нашим данным, потребление кормовых объектов в бухте Русской было максимально в самый теплый период года — в сентябре (10,8 т/км2), — минимальное потребление отмечено в апреле (4,3 т/км2) и ноябре (1,4 т/км2) (табл. 2). Основными потребителями кормовых объектов в прибрежье северного При-
Таблица 1
Состав пищи исследованных рыб, % по массе (Долганова и др., наст, сб.)
Table 1
Diet composition of studied fishes, % on weight (Долганова и др., current issue)
Кормовой объект (таксономическая группа) 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Вид 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25
Pisces - - 68,8 14,3 - 5,2 89,7 98,6 15,5 - 6,3 - - 4,2 - - - 31,7 - - 20,0 6,9 - 5,7 -
Copepoda 0,6 - - 37,2 - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
Amphipoda 74,9 99,4 8,2 13,1 48,0 80,0 3,6 - 47,6 56,6 73,1 40,0 80,0 86,7 86,0 41,9 57,0 39,4 80,0 100,0 30,0 59,7 54,2 10,6 61,0
Euphausiacea - - - - - - - 1,4 - 43,4 - - - - - 1,0 - - - - - 0,1 - - -
Mysidacea 8,3 - 3,7 32,7 52,0 14,8 - - 7,9 - 1,9 - - 3,7 0,6 56,2 39,4 0,3 - - - 27,9 2,4 - 3,9
Isopoda 4,8 0,6 2,6 2,7 - - 6,7 - 4,9 - 15,5 60,0 - 2,9 12,0 0,7 3,1 7,0 20,0 - 50,0 3,5 4,3 4,0 13,6
Cumacea 1,8 - - - - - - - 1,3 - - - - - - - - - - - - - 12,4 11,5 0,5
Decapoda 6,6 - 16,7 - - - - - 21,3 - 2,0 - - - - - - 18,9 - - - 0,8 4,2 - 2,5
Gastropoda larvae 1,8 - - - - - - - - - 0,2 - - - - - - - - - - - - - -
Bivalvia larvae 0,1 - - - - - - - - - 0,3 - - - - - - - - - - 0,1 - -
Bivalvia - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - 0,9 - -
Loricata 1,9
Polychaeta - - - - - - - - 0,3 - 0,6 - - - 1,4 - - 1,1 - - - 0,1 15,8 5,7 4,2
Echiuroidea - - - - - - - - 0,3 - - - - - - - - - - - - - 3,3 62,5 -
Priapuloidea - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - 1,0 - -
Echinodermata - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - 1,4 - -
Algae 1,1 - - - - - - - 0,9 - 0,2 - 20,0 2,5 - 0,2 0,5 1,6 - - - 0,9 0,1 - 12,4
Примечание. 1 — Engraulis japonicus, 2 — Tribolodon brandtii, 3 — T. hakuensis, 4 — Hypomesus japonicus, 5 — H. nipponensis, 6 — Osmerus dentex, 7 — Oncorhynchus masou juv., 8 — Salvelinus leucomaenis, 9 — Eleginus gracilis, 10 — Sebastes minor, 11 — Hexagrammos octogrammus, 12 — H. stelleri, 13 — Bero elegans, 14 — Myoxocephalus stelleri, 15 — Blepsias cirrhosus, 16 — Brachyopsis segaliensis, 17 — Occella dodecaedron, 18 — Li paris agassizii, 19 — Pholidapus dybowskii, 20 — Stichaeopsis nana, 21 — Pholis picta, 22 — Arctoscopus japonicus, 23 — Limanda punctatissimus, 24 — Platichthys stellatus, 25 — Pseudopleuronectes obscurus.
Рис. 2. Дендрограмма сходства состава пищи (таксономические группы) рыб прибрежных вод северного Приморья. Здесь и далее пунктиром показан значимый уровень сходства
Fig. 2. Hierarchical clustering dendrogram of similarity by Euclidean distance of diet composition (taxonomic groups) of fishes of coastal waters off northern Primorye. Hereinafter significance level of similarity showed by dotted line
морья весной (апрель) были звездчатая камбала (64,9 %) и японский волосозуб Arctoscopus japonicus (30,4 %); летом (август—сентябрь) главную роль в потреблении пищевых ресурсов играли японский анчоус Engraulis japonicus, крупно-чешуйная красноперка и японский волосозуб; осенью (октябрь—ноябрь) — H. japonicus, сахалинская лисичка Brachyopsis segaliensis, липарис Агассица Liparis agassizii , японский волосозуб и звездчатая камбала (рис. 3).
Закономерности функционирования сообществ определяются в первую очередь их трофической структурой. Продуцирование первичного органического вещества в прибрежной зоне морей осуществляется за счет фитобентоса и фитопланктона.
К консументам первого порядка (второй трофический уровень) отнесены следующие донные животные: преимущественные детритофаги — капреллиды, приапулиды, часть полихет (Travisia forbesii, T. japonica, Pherusa plumosa, Cirratulus ciratus), эхиуриды, двустворчатые моллюски, офиуры; фитофаги — хитоны, большая часть изопод, морские ежи; животные со смешанным питанием детритом и фитопланктоном — кумовые раки; а также пелагические животные — фито-планктофаги: личинки двустворчатых и брюхоногих моллюсков (меропланк-тон), копеподы тонкие и грубые фильтраторы (Кузнецов, 1980; Цурпало, 1995; Littler, Littler, 1995; Volbehr, Rachor, 1997; Holte, 1998; Yang, 1998; Bostroem, Mattila, 1999; Долганова, 2001; Дулепова, 2002; Найденко, 2002).
Консументами первого—второго порядка являются питающиеся растительной и животной пищей эврифаги: часть копепод, большинство амфипод, изопода Gnorimosphaeroma ovatum, эвфаузииды, мизиды (Tararam et al., 1985; Тимофеев, 1991; Denton, Chapman, 1991; Poore, 1994; Rawlings, 1994; Yamada et al., 1995; Dilling et al., 1998; Fockedey, Mees, 1999; Долганова, 2001; Найденко, 2002).
Консументы второго порядка — хищники первого порядка (третий трофический уровень): полихеты-полифаги (Nephtys longosetosa, Euphrosine hortensis), хищные амфиподы (Themisto japonica, Anonyx sp.), паразитическая изопода Rocinela
a w а оно •о о я >о я Ö о й
Во®
н "■о га н tr
cd i о
н
Cd 0> g 43
О чз
3 2
н я tr о
cd д
а я а> a ^
я ^
43 я
2 ^
о 5 а к
о a а>
Е
g <<
О Дс
О ж й м tr a
a a
ei cd g
a a
Cd я
a w
a ~
cd m
h a о w
g El a
W <15
W H
о Sc
w ю О
a о
65 СЛ
a
м и
El -H cd cd
"i Я
О О
a
а о
о "<
43 g
a cd
in a
^-V ^-i
<X> аз
P С
СГ> X
§ 2 a 5.
я °
s
w &
^ о
Cd cd
a
о H о a a o\
о 43
w а> a
о I
l-H^
M g
rS 3\
CfQ tr
a 45 о x
„ a
3 <<;
EJ
a w s 5
ß43
43
О -
о g 4—' E
a
43 cd о
o\
El
EJ СП 3=1 Ь3
^ 5 o^ H
CT3
2 a
о cd
a я
cd h 43
Cd ££
cd
cd w
О
a
cd
a tr 43 cd CO
Я О
ш
s £
со 43 g £>
2 * a а>
СО н о
Cd 43 <-< ft> cd 5=
65 >-)
н о
vc a cd s о н о
аз a 4з g Ö о
м Р о
Ез I
Е << I
дао г4 о
43 ^
м а
43 Зз
0 а "
а ез
w в и
1 ж н
1 * 5
я о
О е- о
а м 2
, ^ о
Я
3 н 43 ВЗ ft>
н а а MSg
о» cd <<;
а £
i__ со cd
•—' О О
I я Й
О W
1 3=" 2 м в к
- сл я д
аГ » ?
о м н
„ а> cd
s х н
TJ м S
a*crq 2
о -t о at м
^ a a
ид
ilog
Й СП I
Я Ei о Ь5
a ^ о м 5
s н
cd w
a g н ^в-Е s a
S §
о E ^ .
о
a cd s
E ^
a> g
§ 3 3 д
43 43
E s
X g
a ►S
12 tr1 2 a о -
9х w
a Ei
43 cd
a cd o\
V, о
Е £
§ *
^ -о
о tr
2 о
о о\
a 43 йз BJ
а со о\ о
О g
N2 1— fcr
I -I
.— w . ся сл
о
^ >
El CfQ
d> Й
Я |-t
о СЛ
м сл
Cd о
йз з
cd
> a w
° "
cd W 3=1 -- - cd Я аз
сг> ^ Э
«о Хё
СлОр
сл
Сезонная изменчивость потребления кормовых объектов массовыми рыбами прибрежных вод северного Приморья Seasonal variability of consumption of foraging organisms by common fishes of coastal waters off northern Primorye
Таблица 2 Table 2
Вид рыбы
Месяц
R IV V VI VII VIII IX X XI
1212121212121212
Engraulis japonicus 3,3
Т. hakuensis 6,5
Hypomesus japonicus 4,9*
Osmerus dentex 2,0
Eleginus gracilis 3,7
Hexagrammos octogrammus 6,2
Blepsias cirrhosus 6,0
Brachyopsis segaliensis 13,0
Occella dodecaedron 4,7
Li paris agassizii 7,5
Arctoscopus japonicus 5,4
Limanda punctatissimus 3,8
Platichthys stellatus 3,0**
Pseudopleuronectes obscurus 2,9
Итого, т / км2 -
11,17 ?
0,21 0,01
0,24 0,02
0,07 9,08 0,06 0,07 0,03
0,13
?
0,03 0,07 0,05
0,01 0,05 -
0,01 0,01 0,03
0,81 0,08 3,10 0,07
1,31 0,09 2,79 0,06
0,53 0,08 1,10
0,85 0,09 0,99
0,22 0,06 0,78 0,04
0,36 0,07 0,70 0,04
1,73 1,63 4,51 0,17 0,32 0,11
0,04 0,01 0,01 0,26 0,13 0,86 0,03
4,07 4,30 13,41 ? 11,00 ? 12,00
1,71
3,18 ?
0,10 0,36 0,21
0,17 0,01 0,02 0,42 0,14 0,77 0,02
0,14 2,08 0,02 0,88 0,12 0,18
0,07 0,02 0,03 0,12 0,09 0,24 0,01 4,99
0,14 4,06 0,04 0,53 0,14 0,33 0,01 0,28 0,02 0,06 0,20 0,10 0,22 0,01 6,12
5,16 1,68 0,20 0,07 0,01 0,25 0,02 0,01
0,01 0,59 0,04 0,50
5,11 3,27 0,29 0,04 0,01 0,47 0,04 0,03
0,11 0,31 0,27 0,32
0,02
0,03 0,16 0,96 3,15 0,04 0,07 0,45 2,25
0,16 0,19 0,29 0,59 0,01 0,06
0,37 5,10 0,08 2,02
0,16 0,10 0,03 0,02
0,05 0,02 0,08 0,20 0,11 0,17
0,23 0,06 0,04 0,03
0,20 0,02 0,19 0,32 0,13 0,15
9,90 10,75 7,82 8,88 1,19 1,37
Примечание. И — суточный рацион, % (Долганова и др., наст, сб.); 1 — биомасса массовых видов рыб, т/км2 (Колпаков, 20046); 2
потребление кормовых объектов, т/км2
неопубликованные данные В.И.Чучукало,
данные В.В.Напазакова, В.И.Чучукало (2002);
нет данных.
90--
о
ЙЕ. japonicus
□ T. hakuensis BH. japonicus HB. segaliensis ЕЭ L. agassizii
□ A. japonicus IIP. stellatus В Varia
Месяц
Рис. 3. Сезонная динамика соотношения (%) основных потребителей в выедании кормовых организмов в прибрежье северного Приморья
Fig. 3. Seasonal dynamics of ratio (%) of the main consumer species in the consumption of the forage organisms in coastal waters off northern Primorye
Биомасса рыб прибрежных вод северного Приморья формируется в основном за счет эврифагов, хищников первого—второго и первого порядка и детрито-фагов, т.е. животных второго и третьего трофических уровней (рис. 4). В сезонном аспекте заметно меняется принадлежность потребляемых животных к разным трофическим группировкам весной (апрель) и летом—осенью (август— ноябрь). Весной, до начала активной вегетации макрофитобентоса и развития зообентоса (Кафанов, Жуков, 1993; Асочаков, 1998; Гусарова, Бадыкина, 2002), основу потребляемых групп слагают детритофаги и эврифаги, а летом и осенью в общем объеме выедания преобладают эврифаги и хищники первого и первого— второго порядка (рис. 4).
Летом биоразнообразие циркумлиторального ихтиоцена заметно увеличивается в результате сезонных миграций мигрантно-кочевого компонента сообщества (камбалы, рогатковые, японский анчоус и др.) (Колпаков, 2004в). Сезонное развитие ихтиоцена и его кормовой базы приводит к увеличению многообразия трофических связей и, как следствие, к усложнению трофической структуры сообщества. При этом у большинства видов происходит расширение пищевой ниши в августе—сентябре (табл. 3), что может свидетельствовать о росте напряженности пищевых отношений (Джиллер, 1988; Максименков, 2002).
Появление летом в прибрежных водах северного Приморья южных мигрантов, в первую очередь японского анчоуса, вызывает заметные изменения в трофической структуре циркумлиторального ихтиоцена. В пелагиали открытых вод основу рациона этого вида составляет зоопланктон, а второстепенной пищей служат личинки рыб и кальмаров (Чучукало и др., 1995; Кузнецова, 1997; Найденко, 2002). В прибрежье E. japonicus переходит на преимущественное питание гамма-ридами и в силу своей многочисленности может оказывать негативное конкурентное воздействие на многие местные виды, осложняя им добычу корма (табл.
10
эврифаги хищники 1-2 порядка
хищники 1 порядка
фитофаги фитопланкто-детритофаг
детритофаги
фитопланктофаги
Месяц
«
ч о
а
100 -| 90 -80 -70 -60 -50 -40 -30 -20 -10 0
IV
VIII
IX
X
XI
Трофический уровень
И 3-4 ¡33 □ 2-3 Ш
Месяц
Рис. 4. Сезонная динамика соотношения (%) основных кормовых организмов в общем объеме потребления в прибрежье северного Приморья: а — трофические группировки; б — трофические уровни
Fig. 4. Seasonal dynamics of ratio (%) of main foraging organisms in the total volume of consumption in coastal waters off northern Primorye: а — trophic groups, б — trophic levels
4). Вместе с тем как сам японский анчоус, так и продукты его нереста (особенно молодь) служат источником пищи для местных хищников и эврифагов (Колпаков, 2005; Долганова и др., наст. сб.). Таким образом, миграции теплолюбивых рыб в Японском море являются важным механизмом обмена энергетическими потоками между разными подсистемами (юг—север, прибрежье — открытое море, бенталь—пелагиаль) и их интеграции в одну экосистему.
Таблица 3
Сезонная изменчивость ширины пищевых ниш некоторых рыб прибрежных вод северного Приморья, бит
Table 3
Seasonal variation of niche width of some fishes of coastal waters off northern Primorye, bit
Вид рыбы VI VII Месяц VIII IX X
Engraulis japonicus - 1,60 2,23 0,19 1,88
Tribolodon hakuensis 1,36 1,26 2,03 1,94 -
Hypomesus japonicus 1,48 1,87 1,44 2,36 -
Osmerus dentex - 0 1,42 - -
Eleginus gracilis 2,77 1,69 1,20 2,05 1,20
Hexagrammos octogrammus (12-20 см) 0,64 2,99 2,62 2,63
H. octogrammus (8-12 см) - 1,86 2,65 3,04 1,72
Brachyopsis segaliensis 0,71 0,93 1,91 1,91 2,30
Occella dodecaedron 1,46 - 1,23 2,29 0,37
Liparis agassizii - 2,30 2,28 0,47 1,66
Arctoscopus japonicus (10-16 см) 2,58 2,67 3,16 2,52 1,04
A. japonicus (3-7 см) - - 1,10 1,85 0,96
Limanda punctatissimus 1,49 2,02 3,36 2,16 2,25
Pseudopleuronectes obscurus 1,93 0,72 2,20 2,28 -
Основные потоки энергии пелагических ихтиоценов замкнуты на фитопланктон (Парин, 1968; Лапко, 1994; Радченко, 1994; Иванов, 1998; Найденко, 2002), пищевые потребности донных рыб шельфа реализуются преимущественно через детритную пищевую цепь (Борец, 1997; Дулепова, 2002; Напазаков, 2003). К прибрежным рыбам северного Приморья основные потоки энергии поступают через фитобентос и детрит. Продуцируемая фитопланктоном органика в энергетическом балансе взрослых рыб играет подчиненную роль, однако в трофике молоди многих рыб (Долганова и др., наст. сб.), по-видимому, фитопланктонная пищевая цепь является основной.
Дифференциация экологических ниш. Биотические (в первую очередь трофические) взаимодействия играют важнейшую роль в функционировании сообществ рыб (Шорыгин, 1952; Macpherson, 1981, 1994; Мочек, 1987; Edgar, Shaw, 1995; Борец, 1997; Волвенко, Титяева, 1999). Выявить межвидовые конкурентные отношения в естественных условиях очень сложно, чаще исследователи сталкиваются с их результатами (Джиллер, 1988). Дифференциация по способу использования ресурсов в многомерном пространстве экологической ниши отражает влияние конкуренции на структурирование сообществ (Schoener, 1974; Pianka, 1980; Ross, 1986). На множестве примеров видно, что виды в сообществах "подобраны" таким образом, чтобы максимально использовать ресурсы среды (кормовые, пространственные) и минимально воздействовать друг на друга (Schoener, 1974; Pianka, 1980; Джиллер, 1988). Разделение ресурсов происходит по пространственному, временному и трофическому направлениям (Williams, Stephenson, 1973; Ross, 1986).
При сравнении пищевых спектров рыб прибрежных вод северного Приморья по таксономическим группам (без дифференциации по видам) в большинстве случаев наблюдается высокая и очень высокая степень сходства (табл. 5).
Казалось бы, в этом случае можно ожидать высокой степени межвидовой конкуренции за пищу в прибрежном сообществе рыб. Однако при сравнении состава пищи с разделением по видам (табл. 5) высокая степень сходства отмечается уже только в 10 % случаев, а среднее значение Евклидова расстояния заметно увеличивается (см. рис. 2, 5).
В умеренных широтах нет такой высокой пищевой специализации, как в тропиках, большинство видов рыб обладает низкой пищевой избирательностью и питается наиболее доступным и многочисленным видом корма. В связи с этим большой интерес представляет выяснение механизмов расхождения пищевых спектров рыб в прибрежье (в условиях ограниченности пространственных и кормовых ресурсов) и причин относительной стабильности циркумли-торального ихтиоцена, в трофические сети которого легко входят и без особых последствий уходят такие массовые потребители, как японский анчоус (см. табл. 2, 4).
Пространственно-временная дифференциация. В предыдущих работах (Колпаков, 2004б, в) вопросы пространственно-временной изменчивости циркумлитораль-ного ихтиоцена северного Приморья рассмотрены довольно подробно. Распределение большинства исследованных видов рыб в прибрежных биотопах носит сходный характер (Колпаков, 2004в), индекс сходства в 44,3 % случаев достигает значимых величин (табл. 6). На дендрограмме в соответствии с особенностями распределения выделяется три кластера (рис. 6): 1 — рыбы, приуроченные почти исключительно к переходным участкам на границе рифов и песчаного грунта (С 92-96 %) — японский анчоус и трехлопастной бычок Blepsias cirrhosus; 2 — рыбы, наиболее обильные в районе рифов (С 64-100 %) — морская ма-
та а s ч хо та Н
.с та Н
aj &
«О к Е-I Ф О
К
Л &
о
5
К
6
С
с
I &
<и со <v а
Ч
0 со
х 3
1
X
<v &
«о
s &
с
та ХО
3 &
л &
о ЕС
Ф
X
>,
ч
*
ф
к
5
а
I
ф
6
^
X X с
=S С со ф
a
S
с
JJ
I
ф
с ф
ir
U
ф
-С
&
ф
(Л
(X
с
I-
ф
с ф
ф
ф .с
с с
ф ф и* М
Ф
Q
со
ф с
S Е-
ас 3:
К Ф S а
4
5 со
=к
£ та Е-Ф X
и СО
=к
s Ё
i§
F со
>>
г-сма^^со—'со^осмсо сма^а^о^оо—'Ооосм rfrfOOlMlDOlO^
шом
NNOOO
ооойиоопшооо(мо
CD СМ
СЗММШОШМЮ^
о <э <э «э
NMoONOOO —<смюсм
оооою^фосо^июо
см
iNlDlONCOanoOO" СМ^СОСМСОСОСО^ О CD CMCOCMLO — —< СМ
(M^NONN
оооо
м^оо^о см Tf
СО
СМОО^СМ^О^ ООСЗ^1 см" О Oi О см" О О О
О^СМСОСМ
mco^^f
о о
ONOffloarno
ОО—<
(MOOIN ьоюпо
оооюю
ООСМСМОЮО СОЮСО
О О со см" О см" LO" со" CÚ CM~ O
OO
CO CMLOCM^
—<CM COO^^O^LO—'СО 0 0<D<D0<D C5 Ю~ <D <Э O
oo
0 0 0~0od
^LOCOCOCOCM
Cft O oO см" o см—<—<
LO
ооошиимпгоаиою
CD CMOLOLO LO Ю
^ ,—it^CM СО OO O ^P^CM СО
O O «5 l4-" ЧЭ LO~ OID CM~
CMCMCOCOCOO— СО 1—1 LO
OCOt~—COt~~-LOCOt~~-t~~-t~~-CMLO O^flOOiOtO OID УЭ oo
OO-^^COONCONICM
см ^а^см
с с
(Л <л
'Я г! с .а 2 с
JX
(Л
ф —
(Л "С
a ai
3 та_£
- ™
о
М°ОсЛ "с
Мта3-^ та сл
Ы h^r Р^. С5 tiJ £ D^b D3 С5 -J < -J
(мго^юю^ооо)
Сходство состава пищи (/ ) прибрежных рыб в бухте Русской (под диагональю — по таксономическим группам, над диагональю — с детализацией по видам)
Table 5
Similarity of diet composition (/ ) of coastal fishes in Russkaya Bay (under diagonal — by taxonomic species group, over diagonal — by species)
Вид 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25
1. Engraulis japonicus 0 46 6 20 16 24 2 0 32 32 33 6 9 8 18 20 35 25 8 8 34 37 25 4 25
2. Tribolodon brandtii 80 0 3 11 о 59 4 0 30 57 26 5 10 0 9 17 34 10 0 12 30 20 15 1 21
3. Т. hakuensis 21 9 0 1 0 2 3 10 12 0 10 1 2 4 1 2 1 7 1 2 22 15 6 7 7
4. Hypomesus japonicus 22 16 29 0 22 19 1 8 12 11 12 8 0 4 8 36 43 10 2 0 7 34 9 0 8
5. H. nipponensis 56 48 12 46 0 9 0 0 12 0 27 0 48 48 49 44 35 10 48 30 0 27 20 4 11
6. Osmerus dentex 83 80 17 33 63 0 0 5 19 40 22 5 0 6 9 9 35 9 0 0 0 15 2 0 13
7. Oncorhynchus masoujuv. 8 4 75 21 4 4 0 1 4 1 3 0 2 0 0 4 1 2 0 2 1 5 2 2 2
8. Salvelinus leucomaenis 0 0 69 14 0 5 90 0 10 0 6 0 0 4 0 0 0 4 0 0 0 5 0 6 0
9. Eleginus gracilis 69 48 47 38 56 61 24 16 0 18 46 12 18 13 25 28 39 28 11 24 3 30 22 9 45
10. Sebastes minor 57 57 8 13 48 57 4 1 48 0 24 5 0 0 9 10 34 10 0 0 17 18 14 0 9
11. Hexagrammos octogrammus 80 74 19 24 50 80 17 6 61 57 0 27 27 35 57 23 50 45 30 27 12 34 45 8 51
12. H. stelleri 45 41 11 16 40 40 10 0 45 40 56 0 0 7 37 13 17 31 20 0 0 11 20 0 32
13. Bero elegans 76 80 8 13 48 80 4 0 49 57 73 40 0 70 56 7 12 9 70 40 0 10 20 5 21
14. Myoxocephalus stelleri 83 90 19 24 52 88 11 0 55 57 78 43 83 0 63 8 19 19 79 30 0 25 30 4 19
15. Blepsias cirrhosus 80 87 11 16 49 81 10 0 53 57 74 52 80 90 0 18 33 43 68 30 0 24 40 4 47
16. Brachyopsis segaliensis 51 43 13 47 95 57 4 1 51 43 45 41 42 47 43 0 49 18 1 7 1 36 12 2 24
17. Occella dodecaedron 69 58 15 49 87 72 7 0 59 57 62 43 58 64 61 82 0 31 15 12 3 45 26 4 37
18. Liparis agassizii 53 41 60 30 40 45 41 32 79 40 13 45 41 48 46 41 43 0 14 9 2 27 32 7 45
19. Pholidapus dybowskii 80 81 11 16 48 80 10 0 53 57 90 60 80 83 92 43 60 60 0 30 0 9 21 4 18
20. Stichaeopsis nana 75 99 8 13 48 80 4 0 48 57 73 40 80 87 86 42 57 40 80 0 0 0 20 5 30
21. Pholis picta 35 31 31 30 30 35 31 20 50 30 52 80 30 37 42 31 33 56 50 30 0 11 15 0 6
22. Arctoscopus japonicus 73 60 22 51 76 80 14 7 68 57 73 44 61 71 64 71 89 52 64 60 41 0 30 6 27
23. Limanda punctatissimus 58 54 17 18 50 57 8 0 61 54 62 44 54 60 61 45 60 49 59 54 34 61 0 14 39
24. Platichthys stellatus 16 11 17 19 11 16 13 6 22 11 20 15 11 18 16 11 14 21 15 11 20 61 35 0 5
25. Pseudopleuronectes obscurus 74 62 17 20 52 65 10 0 61 57 79 54 73 70 75 47 65 50 75 61 44 20 68 19 0
Примечание. Здесь и далее темным цветом показаны значимые величины индекса сходства (/ > 40 %).
Рис. 5. Дендрограмма сходства состава пищи (виды) рыб прибрежных вод северного Приморья
Fig. 5. Hierarchical clustering dendrogram of similarity by Euclidean distance of diet composition (species) of fishes of coastal waters off northern Primorye
лоротая корюшка, карликовый стихей Stichaeopsis nana, безногий опистоцентр Pholidapus dybowskii; 3 — все остальные рыбы, не демонстрирующие такого четкого предпочтения какого-либо биотопа (Колпаков, 2004в). В составе последнего кластера выделяется 5 подгрупп: а — крупночешуйная и мелкочешуйная Tribolodon brandtii дальневосточные красноперки и японская малоротая корюшка Hypomesus nipponensis (наиболее обильны в центральной части бухты на песчаном грунте — C 45-53 %); б — зубастая корюшка Osmerus dentex, кунджа, японский волосозуб и бурый терпуг Hexagrammos octogrammus (более-менее равномерно распределены по всем биотопам, с некоторым предпочтением пограничного участка между песками и рифами с северной стороны центрального мыса — С 2950 % (см. рис. 1)); в — навага Eleginus gracilis, липарис Агассица, сахалинская и двенадцатигранная Occella dodecaedron лисички, звездчатая, темная Pseudopleu-ronectes obscurus и длиннорылая Limanda punctatissimus камбалы (рыбы, избегающие твердых грунтов, большая часть биомассы распределена в южной бухточке (рис. 1)); г — мраморный керчак Myoxocephalus stelleri (большая часть биомассы сосредоточена в районе ключа Русского и рифов (рис. 1)), д — сима (наиболее обильна в районе устья ключа Безымянного (рис. 1)).
Индекс сходства сезонной динамики обилия достигал значимых величин в 38,3 % случаев (табл. 6). На дендрограмме, демонстрирующей степень сходства сезонной изменчивости обилия исследованных видов, выделяется четыре кластера (рис. 7): в первые два входят карликовый стихей и разукрашенный маслюк (малочисленные виды, редко встречающиеся в уловах); в третий кластер вошли E. japonicus , H. nipponensis , B. cirrhosus , H. stelleri , B. elegans (наиболее обильны в августе—сентябре — С 67-90 %); остальные 18 видов образуют последний кластер. В нем выделяется несколько подгрупп: а — H. japonicus, S. minor, Ph. dybowskii (максимум обилия — в мае—июле); б — T. brandtii, T. hakuensis, O. masou (в июне—сентябре); в — M. stelleri, A. japonicus, L. agassizii (С больше 50 % в октябре); г — P. stellatus, P. obscurus (наибольшее обилие в апреле — С соответственно 35 и 46 %); д — H. octogrammus, E. gracilis, L. punctatissimus,
Сходство (/ ) сезонной изменчивости обилия (над диагональю) и распределения (под диагональю) рыб
в прибрежных биотопах вод северного Приморья
Table 6
Similarity (/ ) of seasonal variability of abundance (over diagonal) and distribution in coastal biotopes (under diagonal)
of fishes of coastal waters of northern Pimorye
Вид 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25
1. Engraulis japonicus 0 53 57 19 75 17 27 44 27 22 42 35 52 16 70 26 28 9 25 0 0 17 27 17 20
2. Tribolodon brandtii 30 0 89 19 31 48 74 53 44 23 58 59 59 19 40 57 59 16 41 0 0 17 39 18 23
3. Tribolodon hakuensis 13 76 0 20 37 54 68 54 44 24 61 65 69 20 46 59 61 16 31 1 0 18 40 19 25
4. Hypomesus japonicus 7 12 15 0 11 16 21 29 47 71 18 34 1 37 6 24 26 5 54 36 44 19 41 32 48
5. H. nipponensis 2 69 86 7 о 13 8 30 12 16 35 49 55 18 76 12 18 9 10 10 0 16 19 17 15
6. Osmerus dentex 33 45 29 47 16 0 51 51 50 20 59 41 54 41 35 66 58 42 14 4 0 37 49 42 19
7. Oncorhynchus masou 17 16 24 14 25 41 0 39 47 23 35 37 37 19 18 57 57 12 63 3 0 10 36 16 27
8. Salvelinus leucomaenis 49 35 32 25 30 49 53 0 68 32 63 32 24 49 42 59 56 51 39 8 1 46 68 50 33
9. Eleginus gracilis 27 45 31 20 20 62 49 37 0 44 56 19 13 54 31 48 42 42 43 7 21 49 64 58 33
10. Sebastes minor 79 45 29 13 16 50 18 53 36 0 22 39 6 41 11 27 30 9 53 60 17 22 44 36 51
11. Hexagrammos octogrammus 54 57 51 22 38 58 32 73 51 74 0 50 47 57 59 49 43 53 16 3 1 57 48 48 21
12. H. stelleri 90 27 8 5 11 40 14 45 31 87 61 0 67 27 51 41 46 13 31 33 0 16 28 17 33
13. Bero elegans 26 26 10 77 0 54 13 35 23 30 31 26 0 8 64 38 40 13 0 0 0 12 19 8 5
14. Myoxocephalus stelleri 23 59 44 35 35 60 16 37 41 37 49 31 43 0 26 31 25 66 36 20 5 71 43 54 38
15. Blepsias cirrhosus 79 48 35 13 22 37 20 58 38 80 69 76 26 41 0 30 24 26 5 4 1 31 34 27 10
16. Brachyopsis segaliensis 22 43 46 21 32 59 57 41 86 33 57 28 18 44 38 0 84 48 24 3 1 33 73 37 34
17. Occella dodecaedron 24 54 47 21 37 57 56 42 71 30 53 25 20 60 49 80 0 45 26 7 0 20 63 26 30
18. Liparis agassizii 29 53 36 20 25 66 49 40 92 40 55 35 26 47 46 90 75 0 3 0 0 66 44 37 8
19. Pholidapus dybowskii 1 36 38 66 36 41 1 9 8 20 21 11 64 34 2 11 7 10 0 31 5 13 33 23 49
20. Stichaeopsis nana 0 0 2 80 0 28 0 9 0 4 5 0 74 24 1 1 1 0 64 0 0 4 9 9 28
21. Pholis picta 0 0 2 80 0 28 0 9 0 4 5 0 74 24 1 1 1 0 64 100 0 9 12 12 3
22. Arctoscopus japonicus 36 69 58 20 47 66 42 52 64 52 74 52 26 50 56 69 71 72 23 0 0 0 51 65 27
23. Limanda punctatissimus 16 40 49 20 50 46 75 57 56 19 44 15 11 40 36 67 76 60 4 0 0 62 0 63 48
24. Platichthys stellatus 18 61 60 20 52 56 53 35 63 33 57 24 13 54 38 76 86 69 20 0 0 80 76 0 58
25. Pseudopleuronectes obscurus 17 43 41 20 28 65 49 36 82 37 53 24 22 46 32 85 65 71 26 9 9 63 56 75 0
Рис. 6. Дендрограмма сходства распределения рыб в прибрежных биотопах Fig. 6. Hierarchical clustering dendrogram of similarity by Euclidean distance of distribution of fishes in coastal biotopes
Рис. 7. Дендрограмма сходства сезонной изменчивости обилия рыб в прибрежных
водах
Fig. 7. Hierarchical clustering dendrogram of similarity by Euclidean distance of seasonal dynamics of abundance of fishes in coastal waters
S. leucomaenis, O. dodecaedron, B. segaliensis, O. dentex (виды, с той или иной степенью постоянства присутствующие в прибрежье с мая по ноябрь).
Для оценки совокупного перекрывания ниш по двум и более независимым параметрам используется произведение их значений по отдельным нишам (Slobodchikoff, Schultz, 1980). Результаты расчетов перекрывания ниш по пространственной и временной осям представлены в табл. 7. Перекрывание по
Перекрывание ниш (I ) прибрежных видов рыб в бухте Русской по двум независимым параметрам
(распределение и сезонная изменчивость обилия)
Table 7
Niche overlap (I ) of coastal fishes in Russkaya Bay by two independent parameters (distribution and seasonal variability of abundance)
Вид 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25
1. Engraulis japonicus 2. Tribolodon brandtii 0 16 0
3. Tribolodon hakuensis 7 68 0
4. Hypomesus japonicus 1 2 3 0
5. H. nipponensis 2 21 32 1 0
6. Osmerus dentex 6 22 16 8 2 0
7. Oncorhynchus masou 5 12 16 3 2 21 0
8. Salvelinus leucomaenis 22 19 17 7 9 25 21 0
9. Eleginus gracilis 7 20 14 9 2 31 23 25 0
10. Sebastes minor 17 10 7 9 3 10 4 17 16 0
11. Hexagrammos octogrammus 23 33 31 4 13 34 11 46 29 16 0
12. H. stelleri 32 16 5 2 5 16 5 5 6 34 31 0
13. Bero elegans 26 15 7 1 0 29 5 8 3 2 15 17 0
14. Myoxocephalus stelleri 4 11 9 13 6 25 3 18 22 15 28 8 3 0
15. Blepsias cirrhosus 10 19 16 1 17 13 4 24 12 9 41 39 17 11 0
16. Brachyopsis segaliensis 6 25 27 5 4 39 33 24 41 9 28 12 7 14 11 0
17. Occella dodecaedron 7 32 29 6 7 33 32 24 30 9 23 12 8 15 12 67 0
18. Liparis agassizii 3 9 6 1 2 28 6 20 39 4 29 5 3 31 12 43 34 0
19. Pholidapus dybowskii 0 15 12 36 4 6 1 4 3 11 3 3 0 12 0 3 2 0 0
20. Stichaeopsis nana 0 0 0 29 0 1 0 1 0 2 0 0 0 5 0 0 0 0 20 0
21. Pholis picta 0 0 0 35 0 0 0 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 0 3 0 0
22. Arctoscopus japonicus 6 12 10 1 8 24 4 24 31 11 42 8 3 36 17 23 14 48 3 0 0 0
23. Limanda punctatissimus 4 16 20 8 10 23 27 39 36 8 21 4 2 17 12 49 48 26 1 0 0 32 0
24. Platichthys stellatus 3 11 11 6 9 24 9 18 37 12 27 4 1 29 10 28 22 26 5 0 0 52 48 0
25. Pseudopleuronectes obscurus 3 10 10 10 4 12 13 12 27 19 11 8 1 18 3 29 20 6 13 3 0 17 27 44 0
этим двум осям значимо уже лишь в 3,7 % случаев. Таким образом, дифференциация экологических ниш прибрежных рыб северного Приморья в пространстве только двух осей (биотопическая и сезонная приуроченность) уже обеспечивает удовлетворительное разделение пищевых ресурсов. Кроме того, экологические ниши рыб прибрежной зоны моря (в том числе северного Приморья) разделяются по осям суточной активности, степени связи с дном, особенностям поведения и т.д. (Hobson, 1965; Мочек, 1987; Колпаков, 2004в; Долганова и др., наст. сб.). Следовательно, можно констатировать весьма высокую степень комплемен-тарности ниш прибрежных рыб в бухте Русской, что позволяет предполагать значительную напряженность межвидовых взаимодействий в сообществе (Ross, 1986).
Межвидовые отношения в гильдии бентофагов. Известно, что наиболее острые конкурентные отношения складываются в пределах экологических гильдий — групп видов, функционально сходным образом использующих какой-либо общий ресурс (Yodzis, 1980; Джиллер, 1988; Syms, 1995; Beyst et al., 1999; White, Potter, 2004).
В районе исследований наиболее многочисленной является гильдия эпибен-тофагов, питающихся преимущественно амфиподами. Несмотря на высокую степень дифференциации экологических ниш, как сказано выше, в 10 % случаев (см. табл. 5) в бухте Русской наблюдается значимый уровень сходства пищевых спектров рыб. Доля 7 видов беспозвоночных (4 вида амфипод, 2 вида мизид и 1 вид изопод) была весьма заметной (более 10 % по массе) в пище двух и более видов рыб (рис. 8). По-видимому, это связано с высоким обилием и доступностью этих животных в бухте Русской. Например, плотность биомассы амфипод в районе исследований достигает 33,2 т/км2 (Будникова, 1984), а их потребление, по нашим данным, составляет 0,6-5,2 т/км2 в месяц. Подобная "оппортунистическая утилизация" пищевых ресурсов наиболее обильных видов жертв отмечена в прибрежье южной Африки — мизиды (Lasiak, McLachlan, 1987), западной Европы — декаподы и мизиды (Beyst et al., 1999), Японии — амфиподы, полихе-ты (Takagi et al., 1997; Nishikawa et al., 2000). Указывается, что этот феномен является важным способом обеспечения питания рыб, обитающих в стрессовых условиях высокой краткопериодной изменчивости параметров среды в прибрежье (Lasiak, McLachlan, 1987). Согласно гипотезе "стохастического остатка" (Суханов, 2002), вследствие неравномерного распределения животных в условиях высокой изменчивости среды на одних участках пространственно-временного континуума возникает переизбыток потребителей какого-то ресурса, а на других — недостаток. Это открывает возможности для того, чтобы свободный остаток ресурса начал эксплуатироваться другими видами. В.В.Суханов (2002) указывает, что такой механизм (в противоположность классическому принципу конкурентного исключения Гаузе) обеспечивает устойчивое сосуществование многих видов, конкурирующих за один и тот же ограниченный ресурс. По-видимому, численность амфипод в прибрежной зоне северного Приморья не является лимитирующим численность популяций хищников фактором и даже обеспечивает пищевые потребности пришельцев с юга (японский анчоус).
У 10 видов рыб доля Anisogammarus pugettensis (Amphipoda) в пище превышает 10 % по массе (рис. 8). Вероятно, это самый многочисленный вид гамма-рид в бухте. Рассмотрим способы распределения ресурсов этого вида между потребителями.
Сравнение сезонной изменчивости обилия и распределения массовых потребителей Anisogammarus pugettensis (Колпаков, 2004в) показывает (см. табл. 6, рис. 9), что по этим параметрам их экологические ниши заметно перекрываются. Наиболее заметно перекрывание ниш у бурого терпуга, трехлопастного бычка, двенадцатигранной лисички, длиннорылой и темной камбал. Хотя в умеренных широтах дневной, сумеречный и ночной компоненты сообщества рыб выражены не в такой степени, как в тропиках (Hobson, 1965; Мочек, 1987; Gibson et al.,
19
80 70 60 50 40 30 20 10 0
80 70 60 50 40 30 20 10 0
45 40 35 30 25 20 15 10 5 0
%
%
—-—I—-—г
10 11 12
Nototropis collingi
Anisogammarus pugettensis
1 2
%
14
40 35 30 25 20 15 10 5 0
5 6 7 8 14
Nototropis ekmani 60 -i
50 40 30 20 10 0
%
%
16
17
19
20
Allorchester malleolus
12 15
1 9 20
Neomysis mirabilis
10
17
20
13
14
18
12 10 8 6 4 2 0
%
Acanthomysis stelleri
14
70 60 50 40 30 20 10 0
%
Idotea ochotensis
12
16
Рис. 8. Доля (% по массе) некоторых видов беспозвоночных в пище рыб прибрежных вод северного Приморья: 1 — E. japonicus, 2 — T. brandtii, 3 — T. hakuensis,
4 — H. japonicus , 5 — H. nipponensis , 6 — O. dentex , 7 — O. masou , 8 — S. leucomaenis,
9 — E. gracilis, 10 — S. minor, 11 — H. octogrammus, 12 — H. stelleri, 13 — B. elegans,
14 — M. stelleri, 15 — B. cirrhosus, 16 — B. segaliensis, 17 — O. dodecaedron, 18 — L. agassizii, 19 — Ph. dybowskii, 20 — S. nana
Fig. 8. Share (% of weight) some invertebrates in diet of fishes of coastal waters off northern Primorye: 1 — E. japonicus, 2 — T. brandtii, 3 — T. hakuensis, 4 — H. japonicus,
5 — H. nipponensis , 6 — O. dentex, 7 — O. masou , 8 — S. leucomaenis , 9 — E. gracilis,
10 — S. minor, 11 — H. octogrammus, 12 — H. stelleri, 13 — B. elegans, 14 — M. stelleri,
15 — B. cirrhosus, 16 — B. segaliensis, 17 — O. dodecaedron, 18 — L. agassizii, 19 — Ph. dybowskii, 20 — S. nana
O. dodecaedron B. cirrhosus M. stelleri B. elegans H. octogrammus H. nipponensis
Рис. 9. Распределение в прибрежных биотопах (а) и сезонная изменчивость обилия (б) массовых потребителей Anisogammarus pugettensis в бухте Русской
Fig. 9. Distribution in coastal biotopes (a) and seasonal dynamics of abundance (б) of main consumers of Anisogammarus pugettensis in Russkaya Bay
P. obscurus L. punctatissimus S. nana Ph. dybowskii O. dodecaedron B. cirrhosus M. stelleri B. elegans H. octogrammus H. nipponensis
апрель май июнь июль август
сентябрь октябрь
ноябрь
1996), все же существует определенная подразделенность по суточной динамике активности (Гомелюк и др., 1985; Маркевич, 1990; 2004; Борец, 1997). Имеющиеся данные (Долганова и др., наст. сб.) (рис. 10) показывают, что в некоторой степени экологические ниши рассматриваемых 5 видов разделяются и по этой оси. Перекрывание же их ниш в пространстве трех независимых параметров (распределение — сезонная динамика обилия — суточная ритмика активности) не превышает 12 %, т.е. ни в одном случае не достигает значимой величины (табл. 8).
350
300
и
ч ^
ч
4 и
5
250
200
И H. octogrammus SB. cirrhosus Н O. dodecaedron HP. obscurus HDL. punctatissimus
150
Рис. 10. Суточная ритмика пищевой активности некоторых рыб прибрежных вод северного Приморья (Долганова и др., наст. сб.)
Fig. 10. Daily rhythm of feeding activity of some fishes of coastal waters off northern Primorye (Долганова и др., current issue)
Таблица 8
Перекрывание ниш (I) некоторых потребителей A. pugettensis в бухте Русской по трем независимым параметрам (распределение — сезонная изменчивость обилия — суточная ритмика пищевой активности)
Table 8
Niche overlap (I) of some predators of A. pugettensis in Russkaya Bay by three independent parameters (distribution — seasonal variability of abundance — daily rhythm of feeding activity)
Вид H. octo-grammus B. cirrhosus O. dode-caedron P. obscurus L. puncta-tissimus
H. octogrammus 0
B. cirrhosus 12,2 0
O. dodecaedron 9,3 1,6 0
P. obscurus 7,7 4,6 9,6 0
L. punctatissimus 4,8 0,9 5,1 5,9 0
Данных по экологии трех голоциркумлиторальных видов — B. elegans, Ph. dybowskii и S. nana — очень мало (Цурпало, 1993; Колпаков, 2004в; Долганова и др., наст. сб.). Они постоянно обитают на мелководье в зоне рифов. Можно
полагать, что в основе распределения кормовых ресурсов между этими в целом немногочисленными видами, так же как и у других литоральных рыб, лежат особенности выбора микроместообитаний и этологические механизмы (Gibson, 1986; Мочек, 1987; Wilkins, Myers, 1992).
Основу биомассы циркумлиторального ихтиоцена бухты Русской формируют представители 4 трофических гильдий: эпибентофаги, планктофаги, эндобенто-фаги, ихтиофаги. Потребление кормовых объектов рыбами в бухте Русской максимально в самый теплый период года — в сентябре, минимальное потребление отмечено в апреле и ноябре. Основные потребители в прибрежье северного Приморья весной (апрель) — звездчатая камбала и японский волосозуб; летом (август—сентябрь) главную роль в потреблении пищевых ресурсов играют японский анчоус, крупночешуйная красноперка и японский волосозуб; осенью (октябрь—ноябрь) — морская малоротая корюшка, сахалинская лисичка, липарис Агассица, японский волосозуб и звездчатая камбала. Биомасса рыб прибрежных вод северного Приморья формируется в основном за счет животных второго, второго—третьего и третьего трофических уровней. Весной основу потребляемых групп слагают детритофаги и эврифаги, а летом и осенью в общем объеме выедания преобладают эврифаги и хищники первого и первого—второго порядка. Основные потоки энергии поступают к прибрежным рыбам северного Приморья через фитобентос и детрит. Продуцируемая фитопланктоном органика в энергетическом балансе взрослых рыб играет подчиненную роль.
В большинстве случаев отмечается высокая степень комплементарности экологических ниш прибрежных рыб в бухте Русской: дифференциация ниш в пространстве только двух осей (биотопическая и сезонная приуроченность) уже обеспечивает удовлетворительное распределение разных видов жертв между хищниками. Это позволяет предполагать значительную напряженность межвидовых взаимодействий в сообществе. Между тем ряд беспозвоночных, слагающих кормовую базу исследованных видов рыб, в бухте Русской достигает такого уровня численности, который позволяет обеспечить пищевые потребности не только нескольких видов местных потребителей, но и теплолюбивых южных мигрантов. Последние же в силу своей пищевой пластичности легко переходят на питание несвойственным им кормом.
Для распределения ресурса одного вида жертвы между потребителями уже недостаточно дифференциации их экологических ниш только по двум осям (макроместообитания и сезонность), здесь включаются более тонкие механизмы (различия суточной ритмики пищевой активности, использование разных микроместообитаний в пределах одного биотопа, особенности поведенческих реакций и т.д.).
Наблюдаемая картина является результатом длительной коэволюции видов в пределах одного сообщества и их адаптации к абиотическим (высокая кратко-периодная изменчивость условий среды, ограниченная площадь кормовых и нерестовых участков, укрытий) и биотическим (высокое биологическое разнообразие, сезонность в развитии ихтиоцена и его кормовой базы, наличие пояса макрофи-тов) условиям прибрежной зоны северного Приморья.
Автор выражает искреннюю признательность Н.Т.Долгановой, В.И.Чу-чукало и всем сотрудникам лаборатории гидробиологии ТИНРО-центра, принимавшим участие в обработке сборов по питанию рыб.
Литература
Антоненко Д.В., Пущина О.И., Калчугин П.В. Распределение и некоторые черты биологии длиннорылого люмпена Lumpenella longirostris (Stichaeidae) в водах Приморья (Японское море) // Вопр. ихтиол. — 2004. — Т. 44, № 6. — С. 799-804.
Антоненко Д.В., Пущина О.И., Калчугин П.В. Чешуйчатый аллолепис Bothro-cara hollandi (Zoarcidae) в водах Приморья (Японское море) // Вопр. ихтиол. — 2005. — Т. 45, № 1. — С. 81-85.
Асочаков A.A. Исследование популяционной биологии и моделирование продукционных процессов амфипод залива Петра Великого: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток: ИПМТ ДВО РАН, 1998. — 16 с.
Борец Л.А. Донные ихтиоцены российского шельфа дальневосточных морей: состав, структура, элементы функционирования и промысловое значение. — Владивосток: ТИНРО-центр, 1997. — 217 с.
Будникова Л.Л. Фауна, экология и зонально-биогеографическая структура бокоп-лавов (Amphipoda , Gammaridae) прибрежной зоны Сихотэ-Алинского биосферного заповедника (Японское море) // Гидробиологические исследования заливов и бухт Приморья. — Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1984. — С. 69-80.
Бурковский И.В., Столяров А.П., Колобов М.Ю. Пространственная организация и функционирование морской (эстуарной) прибрежной экосистемы // Успехи со-времен. биологии. — 2002. — Т. 122, № 4. — С. 316-325.
Волвенко И.В., Титяева Е.А. Доминирование видов в бентали северной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 1999. — Т. 126. — С. 670-687.
Гомелюк В.Е., Маркевич А.И., Леунов В.П. Суточная ритмика активности восточного морского окуня в заливе Петра Великого Японского моря // Биол. моря. — 1985. — № 3. — C. 68-71.
Гусарова И.С., Бадыкина И.А. Сроки вегетации и размножения некоторых видов водорослей Приморья // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 131. — С. 340-346.
Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша. — М.: Мир, 1988. — 184 с.
Долганова Н.Т. Состав, сезонная и межгодовая динамика планктона северо-западной части Японского моря // Изв. ТИНРО. — 2001. — Т. 128. — С. 810-889.
Долганова Н.Т., Колпаков Н.В., Чучукало В.И. Питание и пищевые отношения рыб прибрежных вод северного Приморья // Наст. сб.
Дулепова Е.П. Сравнительная биопродуктивность макроэкосистем дальневосточных морей. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2002. — 273 с.
Иванов О.А. Эпипелагическое сообщество рыб и головоногих моллюсков прикуриль-ских вод Тихого океана в 1986-1995 гг. // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 124. — С. 3-54.
Кафанов А.И., Жуков В.Е. Прибрежное сообщество водорослей-макрофитов залива Посьета (Японское море): сезонная изменчивость и пространственная структура. — Владивосток: Дальнаука, 1993. — 156 с.
Коган А.В. О суточном рационе и ритме питания чехони Цимлянского водохранилища // Зоол. журн. — 1963. — Т. 42, вып. 4. — С. 596-601.
Колпаков Н.В. Некоторые черты биологии японского волосозуба Arctoscopus japonicus из вод северного Приморья // Изв. ТИНРО. — 1999. — Т. 126. — С. 318-326.
Колпаков Н.В. Ихтиоцен прибрежных вод северного Приморья: состав, структура, пространственно-временная изменчивость: Дис. . канд. биол. наук. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2003. — 253 с.
Колпаков Н.В. Некоторые данные по биологии мраморного керчака Myoxocephalus stellen (Cottidae) прибрежных вод северного Приморья // Актуальные проблемы изучения и использования водных биоресурсов: Мат-лы Второй Всесоюз. Интернет-конф. мол. ученых. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2004а. — С. 36-41.
Колпаков Н.В. Ихтиоцен прибрежных вод северного Приморья: состав, структура, пространственно-временная изменчивость. II. Видовая структура и обилие // Изв. ТИНРО. — 2004б. — Т. 138. — С. 37-65.
Колпаков Н.В. Ихтиоцен прибрежных вод северного Приморья: состав, структура, пространственно-временная изменчивость. III. Распределение рыб в прибрежных биотопах // Изв. ТИНРО. — 2004в. — Т. 139. — С. 3-18.
Колпаков Н.В. О биологии звездчатой камбалы Platichthys stellatus (Pleuronectidae) прибрежных вод северного Приморья // Вопр. ихтиол. — 2005. — Т. 45, № 5. — С. 625-637.
Колпаков Н.В., Климкин А.Ф. Особенности биологии стихеев Григорьева Sti-chaeus grigorjewi и Нозавы S. nozawae (Stichaeidae) в водах северного Приморья // Вопр. ихтиол. — 2004. — Т. 44, № 5. — С. 626-633.
Кузнецов А.П. Экология донных сообществ Мирового океана. Трофическая структура. — М.: Наука, 1980. — 245 с.
Кузнецова Н.А. Питание и пищевые отношения нектона в эпипелагиали северной части Охотского моря: Автореф. дис. . канд. биол. наук. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2004. — 24 с.
Кyзнeцoвa H.A. Питание некоторых планктоноядных рыб в Охотском море в летний период // Изв. ТИНРО. — 1997. — Т. 122. — С. 255-275.
Лaпкo B.B. Трофические отношения в эпипелагическом ихтиоцене Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 1994. — Т. 11б. — С. 1бВ-17В.
Maкcимeнкoв B.B. Питание и пищевые отношения молоди рыб, обитающих в эстуариях рек и прибрежье Камчатки: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2002. — 42 с.
Mapкeвич A.^ Ночной тип активности у стихеевой рыбы Ernogrammus hexagram-mus // Биол. моря. — 2004. — Т. 30, M 3. — С. 23б-239.
Mapкeвич A.^ Суточное распределение и плотность населения некоторых рыб в прибрежной зоне залива Петра Великого // Биология шельфовых и проходных рыб. — Владивосток: ДВО АН СССР, 1990. — С. 1б-19.
Meтoдичecкoe пособие по изучению питaния и пищевых отношений pb^ в естественных условиях. — М.: Наука, 1974. — 254 с.
Moчeк A^. Этологическая организация прибрежных сообществ морских рыб. — М.: Наука, 1987. — 270 с.
Haйдeнкo C.B. Трофическая структура нектона эпипелагиали южно-курильского района в летний период в первой половине 1990-х гг. // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 130. — С. б1В-б52.
Haпaзaкoв B.B. Питание и пищевые отношения рыб донных ихтиоценов западной части Берингова моря: Дис. . канд. биол. наук. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2003. — 184 с.
Haпaзaкoв B.B., Чучумло B.^ Питание и пищевые отношения камбал в западной части Берингова моря в летне-осенний период // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 130. — С. 595-б17.
HoeHRoea H.C. О возможности определения суточного рациона рыб в естественных условиях // Вестн. МГУ. — 1949. — M 9. — С. 107-111.
Пapин H.B. Ихтиофауна океанской эпипелагиали. — М.: Наука, 19бВ. — 1Вб с.
Песенко Ю^. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. — М.: Наука, 1982. — 287 с.
Пущи^ О.И. Особенности питания южного одноперого терпуга Pleurogrammus azonus в водах Приморья // Изв. ТИНРО. — 2000. — Т. 127. — С. 203-208.
Paдчeнкo B.^ Состав, структура и динамика нектонных сообществ эпипелагиали Берингова моря: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток, 1994. — 24 с.
Руководство по изучению питaния pыб. — Владивосток: ТИНРО, 198б. —
32 с.
Cyxaнoв B.B. Тест на стандартность видовой структуры в таксоценах морских организмов // Биол. моря. — 2002. — Т. 28, M 4. — С. 304-307.
Тимофеев ^Ф. Состав пищи и пищевые потребности баренцевоморской эуфау-зииды Thysanoessa raschi (M. Sars) (Crustacea) // Продукционно-деструкционные процессы пелагиали прибрежья Баренцева моря. — Апатиты: Кольский научный центр, 1991. — С. 81-89.
Цypпaлo A.^ Трофологические характеристики литоральных рыб Alectrias alectro-lophus alectrolophus и Stichaeopsis nana (Stichaeidae) острова Шикотан (Курильские острова) // Вопр. ихтиол. — 1993. — Т. 33, M 2. — С. 309-312.
Цypпaлo A.^ Трофологические характеристики некоторых массовых литоральных беспозвоночных острова Шикотан (Курильские острова) // Биол. моря. — 1995. — Т. 21, M 3. — С. 175-180.
Чучу^ло B.^ К методике расчетов суточных пищевых рационов рыб // Изв. ТИНРО. — 199б. — Т. 119. — С. 289-305.
Чучу^ло B.^ Трофологические предпосылки к усовершенствованию подходов рационального ведения промысла в дальневосточных морях // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 130. — С. 5б2-5б9.
Чучу^ло B-И., Ефимкин A^., Лaпкo B.B. Питание некоторых планктоноядных рыб в Охотском море в летний период // Биол. моря. — 1995. — Т. 21, M 2. — С. 132-13б.
Шopыгин A.A. Питание и пищевые отношения рыб Каспийского моря. — М.: Пищепромиздат, 1952. — 200 с.
Beyst B., Cattrijsse A., Mees J. Feeding ecology of juvenile flatfishes of the surf zone of a sandy beach // J. Fish Biol. — 1999. — Vol. 55. — P. 1171-118б.
25
Bostroem C., Mattila J. The relative importance of food and shelter for seagrass-associated invertebrates: a latitudinal comparison of habitat choice by isopod grazers // Oecologia. — 1999. — Vol. 120, № 1. — P. 162-170.
Denton A.B., Chapman A.R.O. Feeding preferences of gammarid amphipods among four species of Fucus // Mar. Biol. — 1991. — Vol. 109, № 3. — P. 503-506.
Dilling L., Wilson J., Steinberg D., Alldredge A. Feeding by the euphausiid Euphausia pacifica and the copepod Calanus pacificus on marine snow // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 1998. — Vol. 170. — P. 189-201.
Edgar G.J., Shaw C. The production and trophic ecology of shallow-water fish assemblages in southern Australia. III. General relationships between sediments , seagrass, invertebrates and fishes // J. Exp. Mar. Biol. and Ecol. — 1995. — Vol. 194, № 1. — P. 107-131.
Fockedey N., Mees J. Feeding of the hyperbenthic mysid Neomysis integer in the maximum turbidity zone of the Elbe, Westerschelde and Gironde estuaries // J. Mar. Syst. —
1999. — Vol. 22, № 2-3. — P. 207-228.
Gibson R.N. Intertidal teleosts: Life in a fluctuating environment // The behavior of teleost fishes / Ed. T.J.Pitcher. — 1986. — P. 388-408.
Gibson R.N., Robb L., Burrows M.T., Ansell A.D. Tidal, diel and longer term changes in the distribution of fishes on a Scottish sandy beach // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 1996. — Vol. 130, № 1-3. — P. 1-17.
Hobson E.S. Diurnal-nocturnal activity of some inshore fishes in the Gulf of California // Copeia. — 1965. — № 3. — P. 291-302.
Holte B. The macrofauna and main functional interactions in the sill basin sediments of the pristine Holandsfjord, northern Norway, with autecological reviews for some key-species // Sarsia. — 1998. — Vol. 83, № 1. — P. 55-68.
Ingolfsson A., Agnarsson I. Anonyx sarsi: a major unrecognized scavenger and predator in the intertidal zone // J. Mar. Biol. Assoc. UK. — 1999. — Vol. 79, № 6. — P. 1127-1128.
Lasiak T.A., McLachlan A. Opportunistic utilization of mysid shoals by surf-zone teleosts // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 1987. — Vol. 37. — P. 1-7.
Littler M.M., Littler D.S. Selective herbivore increases biomass of its prey: A chiton-coralline reef-building association // Ecology. — 1995. — Vol. 76, № 5. — P. 1666-1681.
Macpherson E. Resource partitioning in a Mediterranean demersal fish community // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 1981. — Vol. 4. — P. 183-193.
Macpherson E. Substrate utilization in a Mediterranean littoral fish community // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 1994. — Vol. 114. — P. 211-218.
Nishikawa J., Sonoda T., Sakurai I. et al. Diets of demersal fishes and macro-benthos in the coastal water off Tomakomai , Hokkaido // Nippon suisan gakkaishi. —
2000. — Vol. 66, № 1. — P. 33-43.
Pianka E.R. Guild structure in desert lizards // Oikos. — 1980. — Vol. 35. — P. 194-201.
Pielou E.C. Niche width and niche overlap: A method for measuring them // Ecology. — 1972. — Vol. 53, № 4. — P. 687-692.
Poore A.G.B. Selective herbivory by amphipods inhabiting the brown alga Zonaria angustata // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 1994. — Vol. 107, № 1-2. — P. 113-123.
Rawlings T.A. Encapsulation of eggs by marine gastropods: Effect of variation in capsule form on the vulnerability of embryos to predation // Evolution. — 1994. — Vol. 48, № 4. — P. 1301-1313.
Ross S.T. Resource partitioning in fish assemblage: a review of field study // Copeia. — 1986. — Vol. 1989. — P. 352-388.
Schoener T.W. Non-synchronous spatial overlap of lizards in patchy habitats // Ecology. — 1970. — Vol. 51, № 3. — P. 408-418.
Schoener T.W. Resource partitioning in ecological communities // Science. — 1974. — Vol. 185. — P. 27-39.
Slobodchikoff C.N., Schultz W.S. Measures of niche overlap // Ecology. — 1980. — Vol. 61, № 5. — P. 1051-1055.
Syms C. Multi-scale analysis of habitat association in a guild of blennioid fishes // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 1995. — Vol. 125. — P. 31-43.
Takagi M., Shafieipour M.M., Konno Y. et al. Feeding interrelation between Pleuronectes yokohamae and the other demersal fishes in and near Kikonai Bay, Hokkaido // Sci. Rep. Hokk. Fish. Exp. Stn. — 1997. — Vol. 51. — P. 67-76.
26
Tararam A.S., Wakabara Y., Mesquita H.S.L. Feeding habits of Hyale media (Dana , 1853) (Crustacea , Amphipoda) // Bol. Inst. Oceanogr. Sao Paulo. — 1985. — Vol. 33, № 2. — P. 193-199.
Volbehr U., Rachor E. The association between the caprellid Pariambus typicus Kroyer (Crustacea , Amphipoda) and ophiuroids // Hydrobiologia. — 1997. — Vol. 355, № 1-3. — P. 71-76.
White W.T., Potter L.G. Habitat partitioning among four elasmobranch species in nearshore, shallow waters of a subtropical embayment in Western Australia // Mar. Biol. — 2004. — Vol. 145. — P. 1023-1032.
Wilkins H.K.A., Myers A.A. Microhabitat utilization by an assemblage of temperate Gobiidae (Pisces: Teleostei) // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 1992. — Vol. 90. — P. 103-112.
Williams W.T., Stephenson W. The analysis of three-dimensional data (sites x х species x times) in marine ecology // J. Exp. Mar. Biol. and Ecol. — 1973. — Vol. 11, № 3. — P. 207-227.
Wing B.L., Moles D.A. Behavior of Rocinela angustata (Isopoda, Aegidae), an ectoparasite of Alaskan marine fishes // J. Aquat. Anim. Health. — 1995. — Vol. 7, № 1. — P. 34-37.
Yamada H., Kawamura T., Takeuchi T., Yamashita Y. Effects of dietary condition on the survival, growth and reproduction of Acanthomysis mitsukurii (Crustacea, Mysidacea) // Bull. Plankton Soc. Jap. — 1995. — Vol. 42, № 1. — P. 43-52.
Yang J. Observations on food of cumaceans and post larvae of mollusks in the Bohai Sea // Mar. Sci. — 1998. — № 6. — P. 36-37.
Yodzis P. The connectance of real ecosystems // Nature. — 1980. — Vol. 284, № 5756. — P. 544-545.
Поступила в редакцию 14.09.05 г.
