CC BY
191
2012
Известия ТИНРО
Том 171
УДК 597-113:597.587.9(265.54)
О.И. Пущина, С.Ф. Соломатов, Л.Л. Будникова, В.А. Надточий*
Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4
питание и пищевые отношения камбал зал. петра великого (японское море) в летний период
По материалам донных траловых съемок шельфа и материкового склона зал. Петра Великого, выполненных в июне-сентябре 2002-2009 гг., исследованы состав и величина суточных рационов, а также пищевые отношения 10 массовых и обычных видов камбал. По характеру питания в летний период длиннорылая, японская, желтополосая, желтоперая и малоротая камбалы являются бентофагами-червеедами, полосатая и звездчатая — бентофагами-полифагами, остроголовая, южная палтусовидная и колючая — эврифагами. Интенсивность питания камбал тесно связана с их физиологическим состоянием и степенью глубоководности. Основной вклад в формирование общего рациона камбал вносят полихеты (45,5 %), эхиуриды (16,7 %), амфиподы (12,0 %) и двустворчатые моллюски (8,0 %). По мере перехода от сублиторального биотопа к мезобентальному трофические связи камбал с донными животными постепенно ослабевают, а связи с нектобентосом и макропланктоном усиливаются, что обусловлено характером батиметрического распределения рыб с разным типом питания, а также изменениями в структуре их кормовой базы. Пищевая конкуренция между камбалами в летний период выражена слабо, а в ряде случаев практически отсутствует. Даже при высокой степени перекрывания трофических ниш биомасса и интенсивность питания рыб не достигают такого уровня, при котором они могли бы оказывать существенное конкурентное давление друг на друга.
ключевые слова: камбалы, питание, суточный рацион, кормовая база, трофические связи, пищевая конкуренция.
Pushchina O.I., Solomatov S.F., Budnikova L.L., Nadtochy V.A. Feeding and food relations of flatfishes in Peter the Great Bay (Japan Sea) in summer season // Izv. TINRO. — 2012. — Vol. 171. — P. 240-266.
Daily rations and their composition, as well as interspecies food relations, are considered for 10 mass and common species of flatfishes on the data of bottom trawl surveys conducted over the shelf and continental slope of Peter the Great Bay in June-September of 2002-2009. The species belong to three trophic guilds: i) benthos worm consumers (longsnout flounder, Japanese flounder, Korean flounders, brown sole, yellowfin sole), ii) benthic polyphages (barfin plaice and starry flounder), iii) euryphages (scalyeye plaice, pointhead flounder, and flathead flounder). Intensity of flounders feeding is closely connected with their physiological condition and depth of habitation. Average daily rations of spring-spawning species or the species finishing
* Пущина Ольга Игоревна, научный сотрудник, e-mail: vdovin@tinro.ru; Соломатов Сергей Федорович, кандидат биологических наук, заведующий сектором, e-mail: vdovin@tinro.ru; Будникова Людмила Леонидовна, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, e-mail: budmila@gmail.com; Надточий Виктор Александрович, кандидат биологических наук, заведующий сектором, e-mail: nva@tinro.ru.
Pushchina Olga I., researcher, e-mail: vdovin@tinro.ru; Solomatov Sergey F., Ph.D., head of section, e-mail: vdovin@tinro.ru; Budnikova Ludmila L., Ph.D., senior researcher, e-mail: budmila@ gmail.com; Nadtochy Victor A., Ph.D., head of section, e-mail: nva@tinro.ru.
their spawning in June are 2.2-3.9 % of the fish body weight, at that the rations of the residents of the upper shelf is higher (brown sole — 3.9 %, Japanese flounder — 3.4 %, pointhead flounder—3.3 %) than the rations of bathymetrically wide distributed species as yellowfin sole (2.6 %), Korean flounder (2.5 %), and flathead flounder (2.2 %). Summer-spawning species have weaker feeding (shallow-water longsnout flounder — 1.7 %, deep-water scalyeye plaice
— 1.5 %). Basic fractions of the flatfishes diet are Polychaeta (45.5 %), Echiuroidea (16.7 %), Amphipoda (12.0 %), and Bivalva (8.0 %). Their consumption of bottom animals gradually weakens in transition from the sublittoral to mesobenthal biotope, but the consumption of nectobenthos and macroplankton becomes more active with depth. This tendency is caused by both replacement of species with different type of feeding and change in structure of their forage reserve. Competition for food between flatfishes is poor or practically absent in some cases, at least in summer, in spite of high overlapping of trophic niches, because the biomass and intensity of feeding are not enough high for competitive pressure against each other.
Key words: flounder, feeding, daily ration, forage resources, trophic connections, food competition.
Введение
По количеству видов, численности и биомассе семейство камбаловых Pleuro-nectidae занимает одно из лидирующих мест в донной ихтиофауне дальневосточных морей, а многие его представители являются традиционными объектами прибрежного рыболовства (Борец, 1997; Фадеев, 2005). За всю историю изучения зал. Петра Великого в нем зарегистрирован 21 вид камбаловых рыб (Соколовский и др., 2009), 10 из которых (полосатая Liopsettapinnifasciata, звездчатая Platichthys stellatus, длиннорылая Limanda punctatissima, японская Pseudopleuronectes yokohamae, желтополосая Pseu-dopleuronectes herzensteini, остроголовая Cleisthenes herzensteini, желтоперая Limanda aspera, малоротая Glyptocephalus stelleri, южная палтусовидная Hippoglossoides dubius и колючая Acanthopsetta nadeshnyi) относятся к числу постоянных обитателей этой акватории (Вдовин, Швыдкий, 2000).
Изменения структуры видового состава и обилия камбал в водах Приморья, как и в других районах дальневосточных морей, носят циклический характер и повторяются с периодичностью примерно в 50 лет. В настоящее время здесь наблюдается ситуация, напоминающая 1950-1960 гг., когда на фоне похолодания происходило общее снижение численности камбал, а в уловах доминировали такие виды, как малоротая, колючая, палтусовидная и японская (Антоненко, 2007). В зал. Петра Великого в истекшем десятилетии на долю камбал приходилось в среднем 18,7 % учтенной биомассы рыб, из них по 3,0 % составляли японская и колючая, 2,9 — малоротая и 2,7 % — желтополосая.
Первые сведения по трофологии камбал залива, полученные в 1930-е гг. и изложенные в статье М.Т. Демидовой (1939) и отчетах сотрудников ТИНРО А.Ф. Шурин и А.И. Мищенко, впоследствии были опубликованы как дополнительные в работе Л.В. Микулич (1954), посвященной питанию камбал прибрежных вод Сахалина и южных Курильских островов. Эти же материалы были использованы П.А. Моисеевым (1953) при описании биологии дальневосточных Pleuronectidae. В 1970-е гг. питание наиболее массовых видов камбал рассматривалось В.Л. Климовой и З.Г. Иванковой (1977), а в 1990-е гг. — О.И. Пущиной (199б, 1998, 2000). Фрагментарные данные об общем составе пищи некоторых видов в прибрежно-эстуарной зоне залива приведены в работах Н.Т. Долгановой с соавторами (2008) и Н.В. Колпакова с соавторами (2010). Однако, несмотря на длительную историю исследований, эта сторона биологии камбал зал. Петра Великого изучена недостаточно, особенно в отношении количественных характеристик питания.
Цель настоящей работы — анализ состава и величины пищевых рационов, а также трофических отношений 10 вышеперечисленных видов камбал в летний период.
Материалы и методы
Материал был получен в ходе выполнения учетных донных траловых съемок на шельфе и верхнем отделе материкового склона зал. Петра Великого (5-600 м) в летний
период (конец июня — начало сентября) на МРС-5005 (2002-2008 гг.), РКМРТ «Бухо-ро» (2007 г.) и МРТК «Янтарь» (2009 г.). Сбор и обработка проб велись в соответствии с общепринятыми методиками*. Компоненты корма определялись по возможности до вида, а значение их в рационе оценивалось по массе (в процентах от общей массы пищи). Всего проанализировано содержимое 2251 желудка камбал.
Суточные пищевые рационы рыб (СПР) рассчитывались по методу Н.С. Новиковой (1949), модифицированному В.И. Чучукало и В.В. Напазаковым (1999): с помощью дробной шкалы переваренности реконструировалась исходная масса кормовых объектов, а затем определялась продолжительность их переваривания в зависимости от придонной температуры воды (Цейтлин, 1986). Средние величины рационов камбал и соотношения в них компонентов корма вычислены с учетом биомасс отдельных размерных групп рыб и их вклада в общее потребление пищи в трех батиметрических зонах: сублиторали (менее 50 м), элиторали (50-200 м) и мезобентали (более 200 м). Биомасса камбал вычислялась методом площадей (Аксютина, 1968). В трофологиче-ских расчетах использовались среднемноголетние значения биомасс (2001-2009 гг.).
Индексы пищевого сходства (объем конкуренции) рассчитывались по А.А. Шо-рыгину (1952) путем суммирования меньших процентов (долей по массе) общих для сравниваемых рыб видов кормовых организмов. При значениях индекса менее 33 % объем конкуренции считается слабым, от 33 до 66 — средним, более 66 % — высоким.
Степень пищевой конкуренции (СПК) оценивалась с помощью уравнения К.В. Мартино — М.С. Карапетковой (1957) в модификации В.И. Чучукало (2006). При величине СПК менее 1000 единиц степень пищевой конкуренции считается слабой, от 1000 до 5000 — средней, более 5000 — высокой.
Результаты и их обсуждение
Полосатая камбала. Является самым мелководным и локализованным по распределению видом семейства Pleuronectidae в зал. Петра Великого, заходит в устья рек. Образует 4 дифференцированные внутривидовые группировки (в заливах Посьета, Амурском, Уссурийском и Восток), наиболее многочисленная из которых располагается в Амурском заливе. Зимует полосатая камбала на глубинах менее 12 м, где в январе-марте нерестится подо льдом. В летний период отходит от берега (до 53-метровой изобаты), образуя основные скопления в диапазоне 10-30 м. Достигает длины 42 см (Вдовин, Швыдкий, 2000; Соколовский и др., 2009).
Питание полосатой камбалы изучено слабо. Известно, что в эстуариях р. Большой (западная Камчатка) и зал. Петра Великого в рационе ее молоди длиной менее 10 см доминируют черви и различные ракообразные, а у более крупных рыб — амфиподы (Токранов, Максименков, 1994; Долганова и др., 2008).
По нашим данным (Пущина, 1996), летом 1994 г. главными пищевыми компонентами полосатой камбалы в зал. Петра Великого были мелкие двустворчатые моллюски (40,0 %) и полихеты (35,6 %), второстепенными — брюхоногие моллюски и офиуры. В настоящее время летний откорм камбалы происходит в основном за счет этих же групп животных: двустворчатые моллюски (преимущественно Nucula tenuis) составляют 47,8 % пищи, полихеты (главным образом Maldane sarsi и Scalibregma inflatum) — 33,0 %, причем по мере роста рыб значение многощетинковых червей в их рационе возрастает (табл. 1). Значительная часть содержимого желудков особей длиной свыше 25 см приходится также на приапулид Priapulus caudatus.
Сходные данные о составе пищи полосатой камбалы в кутовой части Амурского залива приводятся Н.В. Колпаковым с соавторами (2010). В отличие от эстуарной зоны (Долганова и др., 2008), роль ракообразных в питании этого вида в сублиторали залива несущественна. По нашим расчетам, величина СПР исследованных размерных групп
* Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. — М. : Наука, 1974. — 256 с.; Руководство по изучению питания рыб. — Владивосток : ТИНРО, 1986. — 31 с.
Table 1
Diet of barfin plaice in Peter the Great Bay in summer, % in mass
Компонент пищи Размерная группа, см Всего
11-15 16-20 21-25 26-30 31-35
Priapulida - - 1,4 31,4 23,5 16,3
Polychaeta 7,2 38,0 40,3 24,1 53,1 33,0
Polynoidae gen. sp. - - 0,8 0,1 - 0,3
Glycera capitata - - 1,8 1,2 - 1,2
G. tridactyla - - 1,9 - - 0,7
Lumbrineris fragilis - 1,6 3,3 0,8 + 1,7
Scalibregma inflatum - - 16,4 4,3 31,9 10,9
Maldane sarsi - 26,7 11,6 15,0 20,7 14,5
Maldanidae gen. sp. - - 3,1 - - 1,2
Melinna elizabethae - - 0,1 1,0 0,5 0,5
Potamilla sp. 7,2 9,7 0,9 1,3 - 1,8
Polychaeta varia - - 0,4 0,4 - 0,2
Amphipoda 6,7 0,5 0,4 - - 0,5
Decapoda - - 1,3 0,5 2,4 0,9
Pinnixa rathbuni - - 1,3 - 2,4 0,7
Tritodynamia rathbuni - - - 0,5 - 0,2
Bivalvia 86,1 61,5 55,8 41,9 18,2 47,8
Nucula tenuis 69,4 61,5 51,8 41,4 16,9 45,3
Мягкие ткани 16,7 - 4,0 0,5 1,3 2,5
Ophiuroidea - - 0,8 2,1 2,8 1,5
Amphiodia periercta - - 0,8 1,8 - 1,1
Ophiura sarsi vadicola - - - 0,3 2,8 0,4
СПР, % от массы тела Кол-во желудков/проб, шт. Доля пустых желудков, % 4,1 10/1 10,0 1.9 29/4 37.9 3,0 40/4 17,5 3,1 40/4 7,5 2,1 17/4 29,4 2,8 136/17 19,9
Примечание. «+» — доля в рационе менее 0,1 %.
полосатой камбалы в летний период варьирует от 1,9 до 4,1 % массы тела, составляя в среднем 2,8 %. Наиболее интенсивно питается молодь длиной 11-15 см.
Звездчатая камбала. Обитает вблизи берегов, в бухтах, заливах и устьях рек. В зал. Петра Великого предполагается наличие двух внутривидовых группировок камбалы, одна из которых расположена в зал. Посьета, а вторая — на остальной акватории (северо-восточнее мыса Гамова). Наиболее многочисленна в Амурском заливе. В летний период встречается на глубинах до 73 м (в основном на 10-30 м). Нерест звездчатой камбалы растянут с марта по июнь. Половозрелой становится на 4-6-м году жизни при длине более 24 см. В водах Приморья достигает размера 55 см и возраста 21 год (Вдовин, Швыдкий, 2000; Колпаков, 2005; Фадеев, 2005).
Звездчатая камбала отнесена Л.В. Микулич (1954) к группе малоротых камбал-бентофагов (подгруппе полифагов), потребляющих многочисленных представителей основных групп бентоса — червей, мелких ракообразных, двустворчатых моллюсков, иглокожих. Состав ее пищи подвержен значительной пространственной и сезонной изменчивости, при этом важную роль в рационе, как и у большеротых видов Р1еиго-nectidae, могут играть нектобентические ракообразные (мизиды, креветки) и рыбы (Скалкин, 1963; Николотова, 1977; Чернышева, Швецов, 1979; Отоп, 1979; Токранов, Максименков, 1993; Чучукало и др., 1998, 1999; Напазаков, Чучукало, 2002; и др.). Например, в водах северного Приморья (бухта Русская) она поедает в основном эхиурид и
рыб, при этом в апреле-июне в ее рационе доминируют первые, а в июле-сентябре — вторые (Колпаков, 2005; Долганова и др., 2006). По мнению В.И. Чучукало (2006), звездчатая камбала является эврифагом.
Сведения о питании звездчатой камбалы в зал. Петра Великого ограничиваются замечанием о том, что в 1930-е гг. в летне-осенние месяцы ее пищевой спектр состоял из полихет, моллюсков, офиур и рыб (Микулич, 1954). По сообщению Н.Т. Долгановой с соавторами (2008), в эстуарной зоне молодь этого вида длиной 10-12 см поедает декапод.
Наши исследования также показали, что рацион звездчатой камбалы в зал. Петра Великого формируют в основном донные беспозвоночные: главными компонентами корма являются эхиуриды Echiurus (33,7 %) и офиуры (преимущественно
Ophiura sarsi vadicola) (19,6 %), второстепенными — полихеты (14,0 %), двустворчатые моллюски (11,5 %), приапулиды (7,1 %), рыбы (7,0 %) и асцидии (6,5 %) (табл. 2).
Таблица 2
Характеристика питания звездчатой камбалы зал. Петра Великого в летний период,
% от массы
Table 2
Diet of starry flounder in Peter the Great Bay in summer, % in mass
Компонент пищи Размерная группа, см Всего
21-30 31-40 41-50 > 50
Priapulida - 13,2 0,3 - 7,1
Polychaeta 69,4 0,5 15,0 + 14,0
Dipolidora cardalia 53,8 - - - 8,6
Pherusa plumosa 2,3 - - - 0,4
Pectinaria sp. - 0,3 - - 0,2
Ampharete acutifrons - - 0,7 - 0,1
Sabellidae gen. sp. - - 14,0 - 2,4
Polychaeta varia 13,3 0,2 0,3 + 2,3
Echiurida - 33,2 47,0 59,9 33,7
Decapoda 3,2 - - - 0,5
Bivalvia 27,4 5,4 7,1 23,3 11,5
Nucula sp. - 0,4 0,7 - 0,3
Мягкие ткани 27,4 5,0 6,4 23,3 11,2
Ophiuroidea - 27,4 27,8 - 19,6
Amphiodia periercta - 0,7 - - 0,4
A. rossica - 10,7 5,5 - 6,7
Ophiura sarsi vadicola - 16,0 22,3 - 12,5
Ascidiae - 12,1 - - 6,5
Pisces - 8,2 2,8 16,1 7,0
Eleginus gracilis - 8,2 - - 4,4
Cottidae gen. sp. - - 0,5 - 0,1
Stichaeus grigorjewi - - - 10,9 1,4
Cryptacandoides bergi - - - 5,2 0,7
Pisces varia - - 2,3 - 0,4
Pisces ova - - - 0,7 0,1
СПР, % от массы тела 2,1 2,0 1,0 2,1 1,7
Кол-во желудков/проб, шт. 9/5 24/14 16/13 7/6 56/38
Доля пустых желудков, % 22,2 29,2 18,8 14,3 23,2
Следует отметить, что камбала почти не использует в пищу мелких Віуаіуіа. предпочитая откусывать мягкие ткани (сифоны, ноги) крупных форм. Такой способ питания моллюсками, наряду с заглатыванием целиком мелких особей, наблюдается у этого вида на западнокамчатском шельфе (Николотова, 1977) и у тихоокеанского побережья Японии (Отогі, 1979).
Размерно-возрастные изменения в питании звездчатой камбалы хорошо выражены. Молодь и взрослые рыбы длиной 21-30 см поедают в основном полихет (главным образом Dipolidora cardalia) и моллюсков. Камбалы размером 31-50 см переходят на преимущественное потребление эхиурид и офиур и, кроме того, расширяют свой пищевой спектр за счет приапулид, асцидий и рыб. В желудках наиболее крупных особей доминируют эхиуриды и моллюски, а также существенно возрастает доля рыб. Величины СПР исследованных размерных групп звездчатой камбалы в летний период, по нашим расчетам, находятся в пределах 1,0-2,1 % массы тела (в среднем 1,7 %) (табл. 2). По литературным данным (Смирнов, 2011), в прибрежье северо-восточного Сахалина в летний период камбала питается более интенсивно: ее суточный рацион составляет около 3 %.
Длиннорылая камбала. По характеру батиметрического распределения в летний период очень близка к двум предыдущим видам: встречается на глубинах до 73 м, сосредоточиваясь в основном в диапазоне 10-30 м. Однако, в отличие от них, наиболее значительные концентрации образует в заливах Уссурийском и Восток, а также в районе островной зоны в центральной части зал. Петра Великого. Нерестится с конца мая до августа, массовый нерест происходит во второй половине июня — июле. Половозрелой становится при длине 19-28 см (в массе при 22-23 см) в возрасте 4 лет. Максимальная длина — 40 см, продолжительность жизни — 14 лет (Вдовин, Швыдкий, 2000; Соколовский и др., 2009).
Согласно Л.В. Микулич (1954), длиннорылая камбала является типичным бентофагом-червеедом, предпочитающим полихет, иногда мелких моллюсков, ракообразных (кумовых, амфипод) и иглокожих. По данным других исследователей, пищевой спектр этого вида более разнообразен, далеко не всегда в нем доминируют полихеты. Так, в зал. Терпения рацион камбалы в нагульный период включает креветок, раков-отшельников, офиур и мягкие ткани моллюсков (Чернышева, Швецов, 1979). На мелководьях западного Сахалина (Скалкин, 1959) и северного Приморья (Долганова и др., 2006) она потребляет в основном гаммарид, в меньшей степени других ракообразных, червей, моллюсков и иглокожих.
В зал. Петра Великого в 1930-е гг. длиннорылая камбала в июле-ноябре питалась преимущественно полихетами, составлявшими по частоте встречаемости в желудках 38,7-96,3 %. Второстепенными компонентами были моллюски (1,6-30,6 %), мелкие ракообразные (0,3-30,5 %), случайными — офиуры, водоросли и другие организмы (Моисеев, 1953).
К настоящему времени характер питания длиннорылой камбалы в заливе не изменился: в летний период основу ее рациона (75,1 %) по-прежнему составляют полихеты (преимущественноM. sarsi, Nothria hyperborea, Lumbrinereisfragilis, Glycera capitata), второстепенное значение имеют амфиподы (17,2 %) (главным образом Protomedeia microdactyla и морские козочки рода Caprella) и двустворчатые (5,9 %), в основном Yoldia seminuda (табл. 3). Молодь камбалы размером 11-15 см поедает мелких ракообразных, среди которых абсолютно доминируют амфиподы. При большей длине рыбы переходят на преимущественное потребление червей.
Интенсивность питания длиннорылой камбалы в связи с нерестом невысока: средний СПР составляет 1,7 % массы тела, снижаясь по мере роста рыб с 3,3 до 1,3 %. В водах северного Приморья величина суточного рациона молоди этого вида длиной 6-19 см в нагульный период оценена в 3,8 % (Долганова и др., 2006), что близко к нашим данным.
Японская камбала. В зал. Петра Великого в летний период встречается до глубины 83 м, но основные скопления, так же как полосатая, звездчатая и длиннорылая камбалы, образует в диапазоне 10-30 м. Плотные концентрации японской камбалы располагаются во всех районах ее обитания и особенно в Амурском заливе. Весной она раньше других видов камбал подходит к берегам, где в марте-июне нерестится. Половозрелой становится в возрасте 3 лет при длине 20 см. Продолжительность жизни достигает 19 лет, максимальный размер — 50 см (Вдовин, Швыдкий, 2000; Фадеев, 2005).
Table 3
Diet of longsnout flounder in Peter the Great Bay in summer, % in mass
Компонент пищи Размерная группа, см Всего
11-15 16-20 21-25 26-30 31-35
Polychaeta + 74,8 76,1 90,7 88,0 75,1
Polynoidae gen. sp. - - 1,0 0,6 - 0,5
Glycera capitata - 7,1 4,6 4,1 10,5 5,2
Goniada maculata - - 0,6 1,1 0,3 0,5
Lumbrineris fragilis - 0,9 8,2 11,2 23,0 6,4
Nothria hyperborea - 0,6 12,3 12,5 13,2 7,9
Scoloplos armiger - 1,0 3,4 1,8 8,1 2,2
Cirratulidae gen. sp. - - - 1,0 - 0,2
Ammothrypane aulogaster - - 0,9 - - 0,3
Maldane sarsi - 47,4 42,7 53,7 17,0 43,8
Praxillella praetermissa - - 0,9 0,6 0,9 0,5
Maldanidae gen. sp. - - 0,4 0,5 14,1 0,6
Ampharetidae gen. sp. - - 1,0 0,4 - 0,5
Polychaeta varia + 17,8 0,1 3,2 0,9 6,5
Cumacea 6,7 1,0 2,2 0,3 0,8 1,6
Amphipoda 93,3 23,7 11,0 1,5 1,9 17,2
Ampelisca macrocephala - 0,7 0,9 0,3 0,5 0,6
Photis albus 10,0 1,2 - - - 0,9
Photis sp. - 0,2 - - - 0,1
Protomedeia microdactyla - 13,4 1,4 0,4 0,5 5,0
Protomedeia sp. - - 1,6 0,7 0,7 0,8
Parapleusteus sp. 3,9 - - - - 0,2
Gradifoxus longirostris - - 0,2 - - 0,1
Caprella laevis 79,4 2,9 - - - 5,1
Caprella sp. - 5,3 6,9 0,1 0,2 4,4
Bivalvia - 0,5 10,7 6,8 9,3 5,9
Nucula tenuis - + 0,3 - 0,3 0,1
Yoldia seminuda - 0,5 10,4 6,8 9,0 5,8
Ophiuroidea - - - 0,7 - 0,2
СПР, % от массы тела Кол-во желудков/проб, шт. Доля пустых желудков, % 3,3 10/1 20,0 1,9 42/5 31,0 1,5 41/8 29,3 1,9 35/7 25,7 1,3 8/5 25,0 1,7 136/26 27,9
По мнению Л.В. Микулич (1954), японская камбала является бентофагом-червеедом: у побережья южного Сахалина и на южнокурильском мелководье основным кормом ей служат полихеты, второстепенным — двустворчатые моллюски и ракообразные (в основном амфиподы). У берегов Японии черви также относятся к числу главных пищевых компонентов камбалы, однако состав ее рациона может существенно меняться в зависимости от сезона, глубины и района обитания (Отоп, 1979; Takahashi et а1., 1982; Takagi et а1., 1997).
В зал. Петра Великого в 1930-е гг., по визуальной оценке, японская камбала во время весенней миграции к берегу потребляла сначала офиур, затем моллюсков, а в течение лета и осени — преимущественно полихет (Микулич, 1954). По нашим наблюдениям (Пущина, 1998), в июле 1994 г. в Амурском и Уссурийском заливах (в районе островной зоны) пища этого вида в равных долях состояла из полихет и офиур (по 48,8 %), а остальные животные (моллюски, ракообразные, молодь рыб) имели случайное значение.
В настоящее время, как и в прежние годы, летний нагул японской камбалы в заливе происходит в основном за счет червей — полихет (55,8 %), среди которых наиболее существенна доля Pherusa plumosa и M. sarsi, и эхиурид (26,1 %) (табл. 4). Второстепенным кормом являются двустворчатые моллюски (8,3 %), мелкие декапо-ды (4,4 %) и офиуры (3,7 %), преимущественно O. sarsi vadicola. Молодь камбалы длиной 16-20 см поедает главным образом полихет и амфипод Caprella laevis. В пищевом спектре взрослых рыб размером 21-25 см, кроме многощетинковых червей, существенно возрастает доля двустворок Nucula ovatotruncata. По мере дальнейшего роста камбалы полихеты в ее рационе постепенно замещаются эхиуридами, а мелкие виды Bivalvia — мягкими тканями более крупных форм. Средний СПР японской камбалы в летний период составляет 3,4 % массы тела. Рацион половозрелых особей варьирует от 2,6 до 4,2 % и в целом почти в 2 раза превосходит рассчитанный нами ранее (1,9 %) для июля 1994 г. (Пущина, 1998).
Желтополосая камбала. В летний период непрерывно распределена по всей прибрежной полосе зал. Петра Великого. Встречается до глубины 73 м, но предпочитает диапазон 20-50 м. Наиболее многочисленна в заливах Уссурийском, Стрелок, Восток и в водах, примыкающих с юга к зал. Посьета. Нерест желтополосой камбалы происходит в мае-июле (массовый — в июне). Половозрелой становится на 4-м году жизни при длине 18-23 см. Достигает возраста 15 лет и размера 44 см (Вдовин, Швыдкий, 2000; Иванкова, Ким, 2004; Фадеев, 2005).
Л.В. Микулич (1954) относит желтополосую камбалу к бентофагам-полифагам. У берегов юго-западного Сахалина, на южнокурильском мелководье и в тихоокеанских водах Хонсю пищевой спектр этого вида весьма разнообразен и включает полихет, дека-под, двустворчатых моллюсков, иглокожих, молодь рыб и некоторых других животных (Микулич, 1954; Скалкин, 1959; Omori, 1979). В отличие от указанных районов, у северного и западного побережья Хонсю, а также у южного берега Хоккайдо в течение всего года желтополосая камбала формирует свой рацион главным образом за счет полихет (Takahashi et al., 1982; Tominaga et al., 1995; Nishikawa et al., 2000). Типичным червеедом является она и на шельфе северного Приморья: по нашим наблюдениям (Пущина, 2005), в мае-июне доля полихет в пище разных размерных групп камбалы достигает 76-93 %.
В зал. Петра Великого в 1930-е гг. желтополосая камбала в июне питалась в основном оболочниками и офиурами, а в сентябре-октябре — офиурами и полихетами (соответственно 47,9 и 41,6 % по массе), отчасти — мелкими ракообразными (6,4 %) и моллюсками (3,5 %) (Демидова, 1939). В 1970-е гг. в мае-августе в желудках ее половозрелых особей преобладали полихеты (64,4 %), второстепенным кормом были различные моллюски (в сумме 12,5 %) (Климова, Иванкова, 1977). По нашим данным (Пущина, 1998), в июле 1994 г. пища камбалы в Уссурийском заливе состояла преимущественно из полихет (60,4 %) и офиур O. sarsi vadicola (31,5 %).
В настоящее время в рационе желтополосой камбалы летом также доминируют многощетинковые черви (72,5 %), причем значение их в питании половозрелых рыб сохраняется на уровне прошлых лет (табл. 5). Из множества видов полихет, поедаемых камбалой, наиболее существенную долю по массе имеют Asychis gotoi и виды семейства Sabellidae. Второстепенными компонентами являются эхиуриды (11,9 %), ракообразные (в сумме 4,5 %), двустворчатые моллюски (4,5 %) и офиуры (3,0 %). Размерно-возрастные изменения пищевого спектра желтополосой камбалы, как и японской, проявляются в основном в сокращении доли полихет вследствие роста потребления более крупных животных (эхиурид, моллюсков, декапод).
Величина СПР исследованных размерных групп рыб меняется незначительно и в среднем составляет 3,9 % массы тела, что практически совпадает с оценкой, полученной нами ранее (3,8 %) (Пущина, 1998). Близкие значения суточного рациона желтополосой камбалы в период ее посленерестового нагула (4,8-3,4 %) приводятся и в работе японских авторов (Tominaga et al., 1995).
Остроголовая камбала. В зал. Петра Великого в летний период встречается до глубины 83 м, но в основном сосредоточена на 30-50 м. Наиболее плотные скопления
Table 4
Diet of Japanese flounder in Peter the Great Bay in summer, % in mass
Компонент пищи Размерная группа, см Всего
16-20 21-25 26-30 31-35 36-40
Polychaeta 52,8 74,4 66,9 40,5 22,8 55,8
Phyllodoce groenlandica - - 4,6 3,3 2,3 3,2
Glycera capitata 3,3 2,4 0,5 0,2 + 0,7
Goniada maculata - - 1,0 0,7 0,4 0,7
Lumbrineris fragilis - - 0,9 0,2 0,2 0,5
L. heteropoda - - 2,2 3,4 1,2 2,1
Nothria iridescens - 24,2 - - - 3,7
Cirratulidae gen. sp. - - 1,6 + - 0,7
Pherusa plumosa - - 20,7 6,7 0,2 11,2
Scalibregma inflatum - 15,0 0,1 3,2 4,9 3,8
Maldane sarsi - 12,1 13,1 8,5 5,1 10,7
Sternaspis scutata - - 8,0 0,8 0,3 3,8
Pectinaria sp. - - 1,0 1,1 0,5 0,8
Melinna elizabethae - 6,8 0,2 + - 1,1
Ampharetidae gen. sp. 20,4 - 1,8 0,5 0,5 1,1
Sabella sp. 29,1 - - 3,8 1,7 1,5
Polychaeta varia - 13,9 11,2 8,1 5,5 10,2
Echiurida - - 16,9 45,2 53,4 26,1
Amphipoda 47,2 - 0,6 0,2 - 0,7
Caprella laevis 47,2 - - - - 0,4
Amphipoda varia - - 0,6 0,2 - 0,3
Decapoda - 2,2 7,3 2,6 0,2 4,4
Crangon dalli - - 0,6 - - 0,3
C. septemspinosa m. propinqua - - 1,3 - - 0,6
Chionoecetes opilio - - 5,3 2,6 0,2 3,1
Pinnixa rathbuni - 2,2 0,1 + + 0,4
Bivalvia - 23,4 5,7 2,3 14,3 8,3
Nucula ovatotruncata - 23,4 0,7 - - 3,9
N. tenuis - - - 0,5 0,3 0,2
Panomya arctica - - - - 1,0 0,1
Yoldia sp. - - 0,4 0,1 - 0,2
Мягкие ткани - - 4,6 1,7 13,0 3,9
Ophiuroidea - - 2,5 6,7 5,9 3,7
Прочие - - 0,1 2,5 3,4 1,0
СПР, % от массы тела 1,4 3,2 4,2 3,1 2,6 3,4
Кол-во желудков/проб, шт. 10/1 10/1 75/8 102/11 71/9 268/30
Доля пустых желудков, % 50,0 30,0 4,0 13,7 15,5 13,4
образует в открытых частях Амурского и Уссурийского заливов и в зал. Восток. Нерестится с конца мая по август (с пиком в июне). Половая зрелость у большинства рыб наступает на 4-5-м годах жизни при длине тела 22-25 см. Достигает возраста 14 лет и длины 47 см (Вдовин, Швыдкий, 2000; Соколовский и др., 2009).
Остроголовая камбала относится к группе большеротых камбал со смешанным типом питания. Анатомо-морфологические особенности строения тела и пищеварительного аппарата позволяют им охотиться в отрыве от дна и, кроме бентоса, потреблять
Table 5
Diet of brown sole in Peter the Great Bay in summer, % in mass
Компонент пищи Размерная группа, см Всего
16-20 21-25 26-30 31-35
Polychaeta 88,6 76,5 68,8 47,4 72,5
Phyllodoce groenlandica 0,3 2,6 0,6 1,1 1,5
Glycera capitata 7,9 1,9 0,6 0,4 2,1
Goniada maculata 0,5 1,8 0,7 0,8 1,2
Nephthys sp. 5,1 1,3 4,4 6,0 3,3
Lumbrineris heteropoda - 3,3 4,5 2,0 3,1
Norhria sp. 8,3 0,7 - - 1,4
Scoloplos armiger 3,2 1,3 0,4 - 1,1
Cirratulidae gen. sp. - 6,1 6,1 - 4,6
Asychis disparidentata punctata - 3,9 2,6 - 2,5
A. gotoi - 16,9 15,1 10,5 13,4
Maldane sarsi 0,7 1,1 3,4 6,2 2,3
P. praetermissa - 5,2 6,2 2,4 4,5
Maldanidae gen. sp. 0,7 3,7 1,2 2,6 2,4
Sternaspis scutata - 2,2 6,2 0,6 2,9
Pectinaria sp. - 0,9 0,8 6,5 1,4
Ampharete acutifrons - 5,3 1,0 1,2 2,8
Sabellidae gen. sp. 58,5 2,6 7,0 3,5 11,4
Polychaeta varia 3,4 15,7 8,0 3,6 10,6
Echiurida - 11,3 11,5 28,9 11,9
Amphipoda 2,4 1,2 0,8 1,0 1,1
Decapoda - 3,6 4,0 5,1 3,4
Crangon dalli - 2,5 - - 1,1
Chionoecetes opilio - 1,1 3,2 3,4 1,9
Decapoda varia - - 0,8 1,7 0,4
Gastropoda 1,6 0,2 3,5 2,3 1,6
Bivalvia 4,1 2,0 5,0 12,6 4,5
Nucula tenuis - 0,6 0,3 - 0,4
Yoldia sp. - 0,2 - - 0,1
Мягкие ткани 4,1 1,2 4,7 12,6 4,0
Ophiuroidea 0,6 3,5 3,4 2,7 3,0
Ophiura sarsi vadicola - 1,7 2,3 1,2 1,6
Ophiurae varia 0,6 1,8 1,1 1,5 1,4
Прочие 2,7 1,7 3,0 - 2,0
СПР, % от массы тела 3,6 4,2 3,7 3,4 3,9
Кол-во желудков/проб, шт. 20/2 130/13 127/13 41/7 318/35
Доля пустых желудков, % 30,0 4,6 8,7 12,2 8,8
нектобентос, макропланктон и мелкий нектон. В прибрежных водах южного Сахалина и южных Курильских островов рацион камбалы в нагульный период состоит в основном из ракообразных (мизид, изопод, декапод), молоди тресковых рыб и отчасти из полихет, двустворчатых моллюсков и иглокожих (Микулич, 1954). У берегов Японии в весенне-летние месяцы она откармливается преимущественно молодью рыб, а в осенне-зимние — офиурами (Hayase, Hamai, 1974).
В зал. Петра Великого в 1930-е гг. во время зимовки и пониженной интенсивности питания (ноябрь-март) остроголовая камбала поедала офиур, полихет, мизид и
планктонных ракообразных (эвфаузиид, гипериид) (Моисеев, 1953). В период усиленного откорма (апрель-октябрь) ее пищевой спектр, помимо планктона, в значительных количествах включал донных животных (полихет, декапод, офиур) и рыб (Микулич, 1954). В 1970-е гг. в июне-августе ведущую роль в питании половозрелой камбалы в Уссурийском заливе в целом играли эхиуриды (71,3 %), второстепенную — офиу-ры, головоногие моллюски и немертины, при этом в мелководной и средней частях акватории в желудках рыб доминировали офиуры, а в открытой части — эхиуриды, головоногие и мизиды (Климова, Иванкова, 1977). В июле 1994 г. на мелководьях Амурского и Уссурийского заливов (в районе островной зоны) взрослые особи этого вида потребляли в основном офиур (53,3 %), однако в Амурском заливе существенную долю пищи камбалы составляли также мизиды и молодь рыб, а в Уссурийском
— эхиуриды (Пущина, 1998).
В настоящее время рацион остроголовой камбалы в зал. Петра Великого по-прежнему формируется из представителей разных экологических групп животных и характеризуется значительной локальной изменчивостью. По данным Н.В. Колпакова с соавторами (2010), в кутовой части Амурского залива в желудках камбалы преобладают рыбы, декаподы и полихеты. По нашим наблюдениям, в открытой части Уссурийского залива и в зал. Восток главными компонентами корма этого вида являются эхиуриды (46,1 %) и гиперииды Themisto]'аротса (38,0 %), второстепенными — двустворчатые моллюски Yoldia sp. (7,5 %) и мелкие рыбы (5,2 %), преимущественно Cottidae (табл. 6). При длине тела около 20 см камбала переходит с потребления макропланктона на эхиурид, моллюсков и мелких рыб. В желудках особей крупнее 30 см абсолютно доминируют эхиуриды. Средний СПР остроголовой камбалы в летний период составляет 3,3 % от массы тела, что очень близко к оценке, полученной нами ранее (3,0 %) (Пущина, 1998).
Таблица 6
Характеристика питания остроголовой камбалы в зал. Петра Великого в летний период,
% от массы
Table 6
Diet of pointhead flounder in Peter the Great Bay in summer, % in mass
Компонент пищи Размерная группа, см Всего
16-20 21-25 26-30 31-35
Coelenterata - 7,8 1,4 - 2,7
Polychaeta - - 0,5 - 0,1
Echiurida - 57,0 88,4 100 46,1
Amphipoda 100 - + - 38,0
Decapoda - - 1,8 - 0,4
Sclerocrangon salebrosa - - 0,9 - 0,2
Chionoecetes opilio - - 0,9 - 0,2
Bivalvia - 24,6 - - 7,5
Pisces - 10,6 7,9 - 5,2
Engraulis japonicus - 0,6 1,7 - 0,6
Gymnocanthus pistilliger - - 0,2 - +
Triglops jordani - 10,0 - - 3,1
Ammodytes hexapterus - - 0,7 - 0,2
Pisces varia - - 5,3 - 1,3
СПР, % от массы тела Кол-во желудков/проб, шт. Доля пустых желудков, % 5.5 8/1 12.5 1,9 30/3 63,3 3,7 80/8 48,8 6,1 11/2 9,1 3,3 129/14 46,5
Желтоперая камбала. В зал. Петра Великого в летний период встречается на глубинах от 12 до 113 м, концентрируясь в основном между 30 и 60 м. Наиболее широко распространена в центральной части залива. Нерестится с конца мая до августа
с пиком в июне. Достигает размера 50 см и возраста 20 лет. Половозрелой становится при длине 20-25 см на 3-4-м годах жизни (Вдовин, Швыдкий, 2000; Иванкова, 2000).
В трофологическом отношении желтоперая камбала является наиболее изученным видом камбал. Л.В. Микулич (1954) охарактеризовала его как бентофага-полифага, использующего в зависимости от состава кормовой базы различные группы донных беспозвоночных, а также в небольших количествах мелких рыб и их икру. В.А. Скал-киным (1963) была отмечена способность этого вида питаться нектобентическими и планктонными ракообразными (мизидами, эвфаузиидами). Появившиеся позже многочисленные литературные данные подтвердили вывод о высокой пищевой пластичности желтоперой камбалы. Однако, несмотря на разнообразие пищевого спектра, в большинстве районов ареала ведущую роль в ее питании играют полихеты, бокоплавы, двустворчатые моллюски (включая мягкие ткани крупных форм) и иглокожие (морские ежи, офиуры) (Скалкин, 1959, 1960; Николотова, 1977; Чернышева, Швецов, 1979; Livingston et al., 1986; Wakabayashi, 1986; Токранов, 1989; Lang et al., 1995; Чучукало и др., 1998, 1999; Mito et al., 1999; Напазаков, Чучукало, 2002; и др.).
Питание желтоперой камбалы в зал. Петра Великого изучено слабо. Известно, что в 1930-е гг. по частоте встречаемости в ее желудках весной (в мае) лидировали мелкие двустворчатые моллюски (73,5 %), реже отмечались полихеты (13,6 %), ракообразные (6,6 %) и иглокожие (5,9 %) (Моисеев, 1953). По данным В.Л. Климовой и
З.Г. Иванковой (1977), в июне-сентябре 1972 г. в Уссурийском заливе основу рациона половозрелых особей этого вида составляли эхиуриды (25,8 %) и полихеты (23,3 %), второстепенную роль играли декаподы (11,4 %), двустворчатые моллюски (5,7 %) и другие беспозвоночные. В связи с этим указанные авторы пришли к заключению о значительных изменениях, произошедших в питании желтоперой камбалы с 1930-х гг., а именно — о переходе ее с преимущественного потребления мелких Bivalvia на червей.
В настоящее время в зал. Петра Великого главной пищей желтоперой камбалы в летний период по-прежнему являются черви — эхиуриды (40,1 %) и полихеты (38,2 %) (табл. 7). Среди последних по массе преобладают Nephthys sp., виды рода Asychis и Ampharete acutifrons. К второстепенным компонентам относятся декаподы (5,8 %), в основном раки-отшельники, офиуры (4,3 %) и асцидии Pelonaia corrugata (4,4 %). Доля двустворчатых моллюсков и молоди рыб существенна в рационе только отдельных размерных групп. Молодь камбалы длиной 16-20 см поедает преимущественно полихет. В питании взрослых рыб размером 21-30 см полихеты и эхиуриды имеют практически равное значение, а особи длиной свыше 30 см предпочитают эхиурид.
По мере роста камбалы в составе ее второстепенного корма также происходит замещение мелких животных более крупными: офиуры и мальки рыб постепенно вытесняются раками-отшельниками, асцидиями и мягкими тканями Bivalvia.
В сублиторали залива полихеты и эхиуриды составляют соответственно 30,3 и 54,5 % пищи желтоперой камбалы (рис. 1). В элиторальной зоне доля полихет в ее рационе возрастает до 55,1 %, а эхиурид сокращается до 9,0 %. В целом же роль червей в питании L. aspera с увеличением глубины обитания несколько снижается (с 84,8 до 64,1 %), а декапод, офиур и асцидий — возрастает.
Таким образом, результаты наших исследований, как и наблюдения В.Л. Климовой и З.Г. Иванковой (1977), показывают, что в летний период в зал. Петра Великого желтоперая камбала является преимущественно червеедом. Однако расхождение этих данных с данными П.А. Моисеева (1953), по нашему мнению, не дает оснований для вывода о значительной многолетней перестройке рациона желтоперой камбалы, к которому пришли В.Л. Климова и З.Г. Иванкова (1977), а может лишь свидетельствовать о сезонной изменчивости ее питания. Эта сторона трофологии камбал залива изучена в самых общих чертах, тем не менее хорошо известно, что состав их пищи (особенно видов-бентофагов) в большой степени определяется составом биоценотических группировок, в пределах которых они обитают на разных этапах годичного жизненного цикла (Моисеев, 1953). Например, японская камбала, являющаяся в летний период червеедом, во время весенней миграции к берегам сначала поедает в основном офиур, а затем моллюсков (Микулич,
Table 7
Diet of yellowfin sole in Peter the Great Bay in summer, % in mass
Компонент пищи Размерная группа, см Всего
16-20 21-25 26-30 > 30
Polychaeta 81,8 31,3 42,7 - 38,2
Phyllodoce groenlandica 1,5 0,5 0,3 - 0,5
Gattyana cirrosa - 0,9 0,2 - 0,5
Nephthys sp. - - 27,2 - 9,4
Lumbrineris heteropoda - 1,7 0,3 - 1,0
Pherusa plumosa - 1,9 0,2 - 1,1
Asychis gotoi - 8,7 1,4 - 5,0
Asychis sp. 14,1 1,8 3,2 - 3,3
Praxillella praetermissa 1,5 0,7 - - 0,5
Maldanidae gen. sp. 7,4 1,9 2,4 - 2,5
Ampharete acutifrons 24,0 - 5,3 - 4,0
Ampharetidae gen. sp. - 1,5 0,2 - 0,8
Chone sp. - 0,7 0,6 - 0,5
Polychaeta varia 33,3 11,0 1,4 - 9,1
Echiurida - 46,1 34,7 84,0 40,1
Amphipoda 0,9 2,7 0,5 - 1,6
Arctolembos arcticus - 1,8 - - 0,9
Protomedeia epimerata - 0,8 0,3 - 0,5
Gammaridea varia 0,9 0,1 0,2 - 0,2
Decapoda - 5,1 9,2 - 5,8
Pagurus brachiomastus - - 5,8 - 2,0
Pagurus sp. - 3,6 0,4 - 2,0
Chionoecetes opilio - 1,5 0,7 - 1,0
Decapoda varia - - 2,3 - 0,8
Bivalvia - 2,5 2,2 16,0 2,8
Мягкие ткани - 2,2 2,0 16,0 2,6
Bivalvia varia - 0,3 0,2 - 0,2
Ophiuroidea 9,9 6,3 0,6 - 4,3
Ascidiae - 2,0 9,6 - 4,4
Pisces 7,0 1,1 0,5 - 1,3
Artediellus dydymovi - 0,6 - - 0,3
Cottidae gen. sp. 7,0 - - - 0,6
Pisces varia - 0,5 0,5 - 0,4
Прочие 0,4 2,9 - - 1,5
СПР, % от массы тела Кол-во желудков/проб, шт. Доля пустых желудков, % 1,8 50/5 58,0 2,3 140/14 45,7 3.3 89/9 30.3 5,4 6/2 16,7 2,6 285/30 42,5
1954). У желтоперой камбалы подобная смена рациона отмечена в юго-восточных и восточных районах Берингова моря (Скалкин, 1963; Livingston et al., 1986).
По нашим данным, в зал. Петра Великого в августе-сентябре суточные рационы исследованных размерных групп желтоперой камбалы находятся на уровне 1,8—5,4 % массы тела (в среднем 2,6 %). Полученные оценки интенсивности питания взрослых особей (2,3-5,4 %) близки к таковым желтоперой камбалы на североохотоморском шельфе, где в посленерестовый период (август-октябрь) они составляют 2,5-3,8 % (Чучукало и др., 1999).
Рис. 1. Состав (% от массы) и средняя величина суточного рациона (% от массы тела, числа над диаграммами) желтоперой камбалы в сублиторали (а) и элиторали (б) зал. Петра Великого в летний период
Fig. 1. Diets (% in mass, diagrams) and daily rations (% of body weight, numbers above the diаgrams) of yellowfin sole in the sublittoral (a) and elittoral (б) zones in Peter the Great Bay in summer
Малоротая камбала. В летний период встречается в широком батиметрическом диапазоне (от 14 до 230 м), но наиболее плотные скопления приурочены к глубинам 35-120 м в центральной части зал. Петра Великого. Из внутренних заливов широко распространена только в Уссурийском и в небольших количествах проникает в мористую часть зал. Посьета. Размножается с мая по август, заканчивая основной нерест к концу июня. Половое созревание малоротой камбалы происходит при достижении длины 23-27 см и возраста 4 года. Максимальный размер — 54 см, продолжительность жизни — 25 лет (Вдовин, Швыдкий, 2000; Иванкова, 2000).
Согласно Л.В. Микулич (1954), малоротая камбала является бентофагом-червеедом, потребляющим в основном полихет, в меньшей степени — амфипод (гам-марид), и использующим другие группы бентоса только при недостатке первых двух. У побережья юго-восточного Сахалина (Микулич, 1954; Чернышева, Швецов, 1979) и Хоккайдо (Hayase, Hamai, 1974) амфиподы играют более значительную роль в питании камбалы, чем полихеты, но в большинстве районов ареала в ее рационе доминируют последние (Моисеев, 1953; Пущина, 2005; Чучукало, 2006; Токранов, 2008). В частности, в водах Приморья (в том числе на материковом склоне зал. Петра Великого) в весенний период многощетинковые черви составляют более 90 % содержимого желудков рыб (Пущина, 2000).
В зал. Петра Великого в 1930-е гг. частота встречаемости полихет в пище малоротой камбалы в зависимости от срока и места сбора проб варьировала от 63,5 до 92,0 %, мелких ракообразных—от 5,2 до 28,8 %, остальные беспозвоночные отмечались изредка (Моисеев, 1953). По наблюдениям В.Л. Климовой и З.Г. Иванковой (1977), в летние месяцы 1970-х гг. в Уссурийском заливе и возле о. Аскольд полихеты и амфиподы составляли соответственно 44,8 и 35,9 % массы корма малоротой камбалы, на основании чего исследователи пришли к выводу о значительном возрастании роли амфипод в ее питании.
По нашим данным (Пущина, 1996), в августе 1994 г. в Уссурийском заливе и в центральной части зал. Петра Великого в рационе малоротой камбалы абсолютно доминировали многощетинковые черви (соответственно 96,6 и 98,4 %), а в юго-западной его части 65,7 % пищи рыб было представлено червями и 34,3 % — амфиподами, что, несомненно, связано с повышенной концентрацией последних в бентосе (Будникова, Безруков, 2008).
Результаты исследований 2002-2009 гг., охвативших практически все основные районы и батиметрические диапазоны обитания малоротой камбалы в заливе, также свидетельствуют о преимущественно «полихетном» ее питании: в среднем 64,5 % рациона приходится на многощетинковых червей и 31,4 % — на амфипод (табл. 8),
однако их соотношение в пище существенно меняется в зависимости от глубины обитания рыб. В сублиторали залива камбала поедает этих животных примерно в равных количествах (соответственно 44,5 и 52,0 %), но в элиторали, где нагуливается ее основная масса (84,0 %), камбала откармливается в основном червями (70,2 %) (рис. 2). Из множества видов полихет, используемых камбалой, наиболее значительна в желудках доля А. аси^гот, Goniada тасиШа и представителей семейства Ма1-danidae, из амфипод — Ampelisca macrocephala, Protomedeia epimerata, МеШа sp. и РоШорогеа femorata. Величина СПР малоротой камбалы в летний период составляет в среднем 2,5 % массы тела и по мере роста рыб снижается с 5,3 до 1,6 %.
Таблица 8
Характеристика питания малоротой камбалы в зал. Петра Великого в летний период,
% от массы
Table 8
Diet of Korean flounder in Peter the Great Bay in summer, % in mass
Компонент пищи Размерная группа, см Всего
11-15 21-25 26-30 31-35 > 35
Polychaeta 85,2 43,5 63,4 69,5 78,7 64,5
Phyllodoce groenlandica - 2,7 1,8 1,1 1,6 1,7
Harmotoe imbricata - - - 0,1 2,9 0,4
Polynoidae gen. sp. - 2,8 1,3 0,3 - 1,0
Glycera capitata 35,4 0,3 0,1 0,1 - 0,2
Goniada maculata 47,9 6,6 5,4 3,8 2,0 4,8
Nephthys sp. - 1,1 2,9 0,3 4,2 2,0
Lumbrineris fragilis - 0,3 1,5 0,1 - 0,7
L. heteropoda - 2,7 1,1 0,4 0,2 1,0
Nothria iridescens - - 2,2 1,1 - 1,2
Cirratulidae gen. sp. - 1,4 0,9 1,1 2,8 1,3
Pherusa plumosa - 1,3 0,3 3,5 9,4 2,6
Ammotrypane aulogaster - 0,9 1,5 1,6 2,9 1,6
Asychis disparidentata punctata - 2,0 6,8 4,9 8,7 5,7
Nicomache lumbricalis - 5,3 1,6 2,9 11,6 3,8
Praxillella praetermissa - - - 1,7 0,5 0,6
Ampharete acutifrons - 1,1 21,2 26,8 13,1 18,8
Sabellidae gen. sp. - - - 2,6 5,1 1,4
Polychaeta varia 1,9 15,0 14,8 17,1 13,7 15,7
Echiurida - 1,5 1,6 0,9 0,4 1,2
Amphipoda 14,8 52,0 31,7 26,1 20,9 31,4
Ampelisca macrocephala - 9,7 5,7 1,6 0,1 4,3
Arctolembos arcticus - - 1,9 0,8 - 1,0
Protomedeia epimerata - 9,1 7,2 0,6 7,4 5,5
Protomedeia sp. - 0,9 4,7 3,7 - 3,2
Maera loveni - 4,7 1,4 1,8 - 1,8
Melita sp. - 10,0 3,7 8,0 7,4 6,4
Anonyx lilljeborgi - 3,7 0,1 1,2 1,0 1,1
Anonyx sp. - 0,1 1,5 0,3 1,8 1,0
Monoculodes zernovi 5,9 0,2 0,4 0,1 0,1 0,2
Pontoporea femorata - 11,5 3,5 3,9 - 4,3
Amphipoda varia 8,9 2,1 1,6 4,1 3,1 2,6
Bivalvia - 2,1 1,8 1,0 - 1,4
Прочие - 0,9 1,5 2,5 - 1,5
СПР, % от массы тела 5,3 3,1 2,9 2,4 1,6 2,5
Кол-во желудков/проб, шт. 9/1 78/8 149/17 125/14 24/6 385/46
Доля пустых желудков, % - 12,8 7,4 9,6 8,3 9,1
Рис. 2. Состав (% от массы) и средняя величина суточного рациона (% от массы тела, числа над диаграммами) малоротой камбалы в сублиторали (а) и элиторали (б) зал. Петра Великого в летний период
Fig. 2. Diets (% in mass, diagrams) and daily rations (% of body weight, numbers above the diagrams) of Korean flounder in the sublittoral (a) and elittoral (б) zones in Peter the Great Bay in summer
Южная палтусовидная камбала. В зал. Петра Великого в летний период обитает на глубинах от 28 до 230 м и более, концентрируясь в основном в диапазоне 50-200 м. Самые обширные и плотные скопления камбалы располагаются в мористой части Уссурийского залива. В других внутренних заливах она встречается в небольших количествах, а в Амурском практически отсутствует. Икрометание палтусовидной камбалы растянуто с середины марта до конца июня, пик нереста приходится на вторую половину апреля — первую половину мая. Половозрелой становится на 3-5-м году жизни при достижении длины 19-37 см. Максимальный размер — 56 см, возраст — 25-27 лет (Вдовин, Швыдкий, 2000; Соколовский и др., 2009).
Как и другие большеротые камбалы, в трофическом отношении южная палтусовидная является высокопластичным видом. В летний период у материкового побережья Татарского пролива в ее рационе преобладают креветки, а у юго-западного Сахалина и южных Курильских островов — офиуры, остальные беспозвоночные и молодь рыб играют гораздо меньшую роль (Микулич, 1954). В различных районах прибрежных вод Японии основным кормом камбалы в течение всего года являются офиуры, второстепенным — придонные и планктонные ракообразные, черви, моллюски и рыбы, но в весенне-летний период потребление последних возрастает (Yamamoto, 1949; Hayase, Hamai, 1974; Yokoyama, 1995). На шельфе северного Приморья в весенний период палтусовидная камбала поедает главным образом офиур (50,0-90,6 %), отчасти — по-лихет, ракообразных и рыб (Пущина, 2005).
По данным визуальной оценки, в зал. Петра Великого в 1930-е гг. в желудках палтусовидной камбалы зимой и весной доминировали офиуры O. sarsi, а летом они уступали по массе ракообразным, моллюскам и полихетам (Микулич, 1954). В 1970-е гг. в Уссурийском заливе и возле о. Аскольд половозрелые особи камбалы в июне-августе питались в основном эхиуридами (35,6 %) и офиурами (35,0 %), в меньшей степени — молодью рыб (12,3 %), декаподами (6,8 %) и другими животными (Климова, Иванкова, 1977).
Анализ наших материалов, полученных в различных районах обитания палтусовидной камбалы в зал. Петра Великого, показал, что ее пищевой спектр в летний период весьма разнообразен и подвержен значительной размерно-возрастной и батиметрической изменчивости. В целом главными компонентами корма являются мизиды (28,4 %) и рыбы (28,9 %), второстепенными — эхиуриды (16,3 %), эвфаузииды (14,5 %) и полихеты (6,9 %) (табл. 9). Молодь и взрослые камбалы длиной до 25 см питаются мизидами и мальками стихеевых рыб. В рационе особей размером 26-30 см возрастает значение полихет (в основном A. acutifrons), эхиурид и рыб (главным образом япон-
ского анчоуса Engraulis japonicus). Камбалы крупнее 30 см откармливаются молодью различных рыб (преимущественно стреловидного люмпена Lumpenus sagitta, лисички Podothecus sp., японского волосозуба Arctoscopus japonicus), эвфаузиидами (в основном Euphausia pacifica) и эхиуридами. Величина СПР исследованных размерных групп палтусовидной камбалы в летний период находится в пределах 1,4-3,2 % от массы тела, составляя в среднем 2,2 %.
Таблица 9
Характеристика питания южной палтусовидной камбалы в зал. Петра Великого
в летний период, % от массы
Table 9
Diet of flathead flounder in Peter the Great Bay in summer, % in mass
Компонент пищи Размерная группа, см Всего
11-15 16-20 21-25 26-30 31-35 > 35
Polychaeta - - - 19,3 0,8 0,1 6,9
Ampharete acutifrons - - - 19,1 0,1 - 6,7
Polychaeta varia - - - 0,2 0,7 0,1 0,2
Echiurida - - - 15,4 19,4 26,1 16,3
Mysidacea 66,0 100 92,0 25,2 10,7 + 28,4
Acanthomysis borealis - 24,6 23,0 4,5 0,7 - 6,0
Disacanthomysis dybowskii - 32,8 28,9 5,9 1,7 - 7,8
Inusitatomysis insolita - 29,2 25,0 4,8 - - 6,6
Hemyacanthomysis dimorpha - 13,4 10,0 - - - 2,0
Neomysis mirabilis - - - 4,7 - - 1,6
Paracanthomysis shikhotaniensis - - - 0,1 - - +
Xenacanthomysis pseudomacropsis 66,0 - 5,1 5,2 7,6 + 4,4
Euphausiacea - - - - 34,4 30,4 14,5
Euphausia pacifica - - - - 21,1 24,8 10,7
Thysanoessa inermis - - - - - 1,8 0,6
Th. longipes - - - - 13,3 3,8 3,2
Decapoda - - - 4,2 0,2 - 1,5
Eualus middendorffi - - - 0,2 - - 0,1
Sclerocrangon salebrosa - - - 1,2 - - 0,4
Argis lar lar - - - - 0,2 - +
Chionoecetes opilio - - - 2,8 - - 1,0
Bivalvia - - - 4,7 - 0,2 1,7
Ophiuroidea - - - 0,9 1,0 1,6 1,0
Pisces 34,0 - 7,5 28,1 33,5 41,6 28,9
Clupea pallasii - - - 8,9 - - 3,1
Engraulis japonicus - - - 18,0 - 3,8 7,5
Artediellus dydymovi - - 0,9 - 5,1 - 0,9
Cottiusculus gonez - - - 0,8 - - 0,3
Triglops jordani - - - - - 0,5 0,2
Podothecus sp. - - - - - 12,4 3,7
Ernogrammus hexagrammus - - 1,5 - - - 0,2
Lumpenus sagitta - - 5,1 0,1 28,4 - 5,0
Stichaeidae gen. sp. 34,0 - - - - - 0,4
Arctoscopus japonicus - - - - - 11,8 3,6
Pisces varia - - - 0,3 - 13,1 4,0
Прочие - - 0,5 2,2 - - 0,8
СПР, % от массы тела Кол-во желудков/проб, шт. Доля пустых желудков, % 2,3 10/1 30,0 2,0 16/2 6,3 1.4 45/5 24.4 2,4 97/11 30,9 1,8 24/4 16,7 3,2 31/6 22,6 2,2 223/29 25,1
В сублиторальной зоне большая часть пищи камбалы представлена эхиурида-ми (50,6 %) и молодью рыб (25,8 %). В нижней части шельфа, где происходит нагул основной массы камбалы (87,0 %), она потребляет главным образом мизид (30,4 %), рыб (29,3 %) и эвфаузиид (16,1 %) (рис. 3).
2,0 2,2
Рис. 3. Состав (% от массы) и средняя величина суточного рациона (% от массы тела, числа над диаграммами) южной палтусовидной камбалы в сублиторали (а) и элиторали (б) зал. Петра Великого в летний период
Fig. 3. Diet (% in mass, diagrams) and daily rations (% of body weight, numbers above the diagrams) of flathead flounder in the sublittoral (a) and elittoral (б) zones in Peter the Great Bay in summer
Приведенные выше данные свидетельствуют о том, что важную роль в формировании рациона южной палтусовидной камбалы в зал. Петра Великого, наряду с донными беспозвоночными и рыбами, играют мелкие нектобентические ракообразные и макропланктон. В то же время, в отличие от многих других районов ареала, офиуры в ее летнем питании существенного значения не имеют. По-видимому, южной палтусовидной камбале, как и другим представителям этого рода, свойственна очень гибкая пищевая стратегия (Берестовский, 1995): с одной стороны — способность длительное время питаться и поддерживать свою численность за счет иглокожих, а с другой — легко переключаться на более калорийные организмы.
Колючая камбала. В зал. Петра Великого в летний период встречается на глубинах от 35 до 300 м и более, образуя самые плотные концентрации на нижнем шельфе (150-200 м) в центральной и восточной частях акватории. Нерест колючей камбалы растянут с июня по сентябрь (с пиком в июле). Начинает созревать при длине 16 см, массовое половое созревание происходит при длине 20-22 см. В водах Приморья достигает возраста 17 лет и размера 40 см (Вдовин, Швыдкий, 2000; Фадеев, 2005).
Колючая камбала, так же как остроголовая и палтусовидная, относится к большеротым видам и обладает смешанным типом питания. По данным Л.В. Микулич (1954), у япономорского побережья южного Сахалина в летний период в желудках камбалы доминировали эвфаузииды и полихеты, у охотоморского — двустворчатые моллюски и молодь рыб (тресковых, камбал и др.). Незначительная часть пищи была представлена полихетами, декаподами и офиурами.
Исследования, проведенные нами ранее (Пущина, 2000, 2005), показали, что в весенний период в водах Приморья (в том числе на свале глубин зал. Петра Великого) колючая камбала откармливается главным образом макропланктоном (эвфаузиидами и гипериидами), составляющим более 80 % ее рациона. Второстепенной пищей служат полихеты, мизиды и офиуры. С увеличением длины тела рыб роль гипериид в их питании возрастает, что обусловлено особенностями батиметрического распределения как самой камбалы (тяготением более крупных особей к большим глубинам) (Вдовин и др., 2001), так и ее кормовых организмов (сокращением доли эвфаузиид и одновременно увеличением доли гипериид в планктоне глубоководной зоны по сравнению с
шельфовой) (Долганова, 1998). В процессе весенней миграции к берегу камбала переходит в основном на потребление эвфаузиид.
В летний период в зал. Петра Великого главной пищей колючей камбалы, по нашим данным, являются многощетинковые черви, преимущественно из семейств Sabellidae и Ampharetidae (29,9 %), и эвфаузииды, в основном Thysanoessa inermis и Th. longipes (26,8 %), второстепенной — гиперииды Th. japónica (16,0 %), гаммариды (3,9 %), мизиды (7,6 %) и молодь рыб (6,2 %) (табл. 10). Мелкоразмерные особи (11-15 см) питаются преимущественно полихетами, мизидами и гаммаридами. С ростом камбалы потребление ею бентоса и нектобентоса постепенно сокращается, при длине тела свыше 20 см в желудках рыб начинает доминировать макропланктон. В рационе особей размером 21-30 см доля эвфаузиид несколько превышает таковую гипериид, но более крупные камбалы (31-35 см) поедают в основном последних.
Значение макропланктона в питании колючей камбалы возрастает также по мере увеличения глубины обитания: в элиторали залива ее пища состоит главным образом из полихет (38,3 %) и эвфаузиид (23,7 %), а в мезобентали — из гипериид (48,0 %) и эвфаузиид (37,3 %) (рис. 4). Таким образом, летом, когда колючая камбала выходит на минимальные глубины обитания, доля макропланктона в ее рационе по сравнению с весной уменьшается в два раза, однако размерно-возрастные и батиметрические закономерности его потребления сохраняются. В связи с нерестом интенсивность питания камбалы в июне-сентябре невысока: СПР составляет в среднем 1,5 % от массы тела. У взрослых рыб этот показатель варьирует от 1,8 до 0,9 % и снижается по мере роста.
Рис. 4. Состав (% от массы) и средняя величина суточного рациона (% от массы тела, числа над диаграммами) колючей камбалы в элиторали (а) и мезобентали (б) зал. Петра Великого в летний период
Fig. 4. Diet (% in mass, diagrams) and daily rations (% of body weight, numbers above the diagrams) of scalyeye plaice in the elittoral (a) and mesobenthal (б) zones in Peter the Great Bay in summer
Пищевые отношения камбал. Результаты проведенных исследований показали, что по составу и соотношению основных компонентов корма в летний период длиннорылая, японская, желтополосая, желтоперая и малоротая камбалы являются бентофагами-червеедами, полосатая и звездчатая — бентофагами-полифагами, а остроголовая, палтусовидная и колючая — эврифагами.
Интенсивность питания камбал тесно связана с их физиологическим состоянием и степенью глубоководности. Средние величины СПР видов, отнерестившихся весной или закончивших основной нерест в июне, находятся в пределах 2,2-3,9 % массы тела, при этом рационы желтополосой (3,9 %), японской (3,4 %) и остроголовой (3,3 %) камбал, сосредоточенных на внутреннем шельфе, выше, чем желтоперой (2,6 %), малоротой (2,5 %) и палтусовидной (2,2 %), распространенных в более широком батиметрическом диапазоне. Рацион мелководной полосатой камбалы, икрометание которой происходит
Table 10
Diet of scalyeye plaice in Peter the Great Bay in summer, % in mass
Компонент пищи Размерная группа, см Всего
11-15 16-20 21-25 26-30 31-35
Polychaeta 57,9 41,9 19,6 0,7 1,7 29,9
Gattyana cirrosa 22,3 - - - - 2,5
Chaetozone setoza - 1,7 1,7 - - 1,1
Cirratulidae gen. sp. 8,1 - 0,6 - - 1,0
Scalibregma inflatum - 0,7 - - - 0,3
Maldane sarsi - 0,8 - - - 0,4
Praxillella gracilis orientalis - 2,0 5,2 - - 2,1
Maldanidae gen. sp. - 0,6 - - - 0,3
Ampharete acutifrons - 3,6 0,7 - - 1,8
Ampharetidae gen. sp. 7,4 1,8 4,1 - - 2,5
Terebellidae gen. sp. - 1,7 - - - 0,8
Sabellidae gen. sp. - 12,6 4,1 0,7 - 6,7
Polychaeta varia 20,1 16,4 3,2 - 1,7 10,4
Amphipoda 18,1 4,2 29,1 25,5 74,5 19,9
Byblis erithrops - 0,9 - - - 0,4
Rhachothropis oculata - 1,2 0,2 - - 0,6
Monoculodes crassirostris 18,1 0,3 0,2 - - 2,2
Eyakia uncigera - - 1,3 - - 0,3
Gammaridea varia - 0,9 0,2 - - 0,4
Themisto japonica - 0,9 27,2 25,5 74,5 16,0
Mysidacea 24,0 7,4 4,6 0,1 6,4 7,6
Acanthomysis borealis - 0,3 - - - 0,1
Disacanthomysis dybowskii 20,0 1,2 1,9 - - 3,2
Inusitatomysis insolita 4,0 1,7 0,5 0,1 6,4 1,9
Xenacanthomysis pseudomacropsis - 4,2 2,2 - - 2,4
Euphausiacea - 27,8 38,3 32,7 16,2 26,8
Euphausia pacifica - - 0,3 1,3 - 0,2
Thysanoessa inermis - 25,5 26,5 - - 17,4
Th. longipes - - 11,5 31,4 16,2 8,2
Th. raschii - 2,3 - - - 1,0
Pteropoda - - 0,6 7,4 1,2 1,2
Cephalopoda - - - 1,3 - 0,2
Ophiuroidea - 1,3 1,2 1,8 - 1,1
Pisces - 9,7 5,5 4,2 - 6,2
Percis japonicus - - - 4,2 - 0,6
Pisces varia - 9,7 5,5 - - 5,6
Прочие - 7,7 1,1 26,3 - 7,1
СПР, % от массы тела 1,5 1,8 1,3 1,3 0,9 1,5
Кол-во желудков/проб, шт. 20/2 139/13 104/11 32/4 20/5 315/35
Доля пустых желудков, % 25,0 28,8 35,6 18,8 60,0 31,7
зимой, составляет 2,8 %. В связи с нерестом слабая интенсивность питания наблюдается у длиннорылой камбалы, обитающей в прибрежье (1,7 %), и самой глубоководной колючей камбалы (1,5 %), а также (по непонятным пока причинам) — у звездчатой камбалы (1,7 %).
Основные трофические связи камбал в сублиторали залива замыкаются на червей (полихет и эхиурид), в меньшей степени — на амфипод (донных у малоротой и планктонных у остроголовой), двустворчатых моллюсков (у полосатой) и рыб (у палтусовидной) (рис. 5). Второстепенные связи сходятся преимущественно вокруг ракообразных (амфипод и декапод), моллюсков и офиур. С увеличением глубины обитания в пищевом спектре желтоперой и палтусовидной камбал значительно сокращается доля эхиуруса, а у малоротой — амфипод (рис. 6). Вместе с тем возрастает потребление полихет камбалами-червеедами, а также мизид и эвфаузиид палтусовидной камбалой. Главные компоненты корма колючей камбалы на шельфе — полихеты и эвфаузииды, существенную часть пищи составляют также гиперииды, мизиды и рыбы. В результате в элиторальной зоне значительно усиливаются трофические связи камбал с мелкими нектобентическими и планктонными ракообразными. На материковом склоне залива летом из камбал обитает в основном колючая, которая питается преимущественно гипериидами и эвфаузиидами.
Таким образом, в зал. Петра Великого в летний период по мере перехода от сублиторального биотопа к мезобентальному трофические связи камбал с донными животными постепенно ослабевают, а связи с нектобентосом и макропланктоном усиливаются. Это связано с особенностями батиметрического распределения рыб с разным характером питания (уменьшением с глубиной биомассы малоротых камбал-бентофагов и увеличением биомассы большеротых видов со смешанным рационом) (Вдовин, Швыдкий, 2000), а также с изменениями в структуре их кормовой базы: на материковом склоне залива плотность концентраций кормового бентоса по сравнению с шельфом снижается на порядок (Дерюгин, Сомова, 1941; Надточий и др., 2005), а доля крупной («кормовой») фракции в планктоне (в том числе гипериид и эвфаузиид) возрастает (Долганова, 2010).
Рис. 5. Схема трофических связей камбал в сублиторали зал. Петра Великого в летний период
Fig. 5. Scheme of trophic connections for flatfishes in the sublittoral zone of Peter the Great Bay in summer
Рис. 6. Схема трофических связей камбал в элиторали зал. Петра Великого в летний период
Fig. 6. Scheme of trophic connections for flatfishes in the elittoral zone of Peter the Great Bay in summer
По нашим расчетам, индексы сходства пищи большинства видов камбал в сублиторали залива составляют менее 33 % (табл. 11). Значительное перекрывание трофических ниш (38,2-53,2 %) за счет потребления эхиурид отмечено у звездчатой камбалы с японской, желтоперой и палтусовидной, у японской с желтополосой и желтоперой, у желтополосой с желтоперой, у остроголовой с желтоперой и палтусовидной, у желтоперой с палтусовидной. В элиторальной зоне сходство пищи рыб во всех случаях невелико (9,9-24,4 %) (табл. 12).
Степень пищевой конкуренции между камбалами и в сублитолиторальной, и в элиторальной зонах находится на низком уровне (менее 1000 ед.) (табл. 13, 14), а в некоторых случаях конкуренция практически отсутствует, что обусловлено различиями горизонтального и вертикального распределения основных концентраций камбал
Таблица 11
Индексы сходства пищи камбал в сублиторали зал. Петра Великого в летний период, %
Table 11
Indiхes of diet similarity between different flatfish species in the sublittoral zone of Peter the Great
Bay in summer, %
Вид камбалы 1 2 3 4 5 6 7 8 9
1. Полосатая - 11,5 18,5 20,6 9,3 0,1 4,0 3,9 0,6
2. Звездчатая - 2,6 38,2 23,9 34,1 42,0 3,6 40,4
3. Длиннорылая - 21,4 17,5 5,9 8,8 11,5 0,3
4. Японская - 42,7 26,6 45,4 19,0 30,7
5. Желтополосая - 12,4 43,4 23,4 17,1
6. Остроголовая - 46,1 0,7 49,0
7. Желтоперая - 15,6 53,2
8. Малоротая - 2,4
9. Палтусовидная -
Таблица 12
Индексы сходства пищи камбал в элиторали зал. Петра Великого в летний период, %
Table 12
Indixes of diet similarity between different flatfishe species in the elittoral zone of Peter the Great
Bay in summer, %
Вид камбалы 1 2 3 4
1. Желтоперая 2. Малоротая 3. Палтусовидная 4. Колючая 24,4 15,2 9,9 15,7 18,1 13,1
(Вдовин, Швыдкий, 2000) и предпочтением ими разных типов грунта (Гомелюк, Щетков, 1992), благодаря чему происходит более равномерное распределение плотности потребителей со сходным характером питания и существенное расхождение их пищевых спектров по видам поедаемых организмов. Снижению пищевой конкуренции способствуют также различия в суточной ритмике питания совместно обитающих видов (Пущина, 1998) и внутрисезонной динамики интенсивности откорма, связанной с растянутостью и несовпадением сроков нереста.
Таблица 13
Степень пищевой конкуренции (СПК) между камбалами в сублиторали зал. Петра Великого
в летний период
Table 13
Degree of competition for food between flatfishes in the sublittoral zone of Peter the Great Bay
in summer
Угнетаемый вид Угнетающий вид Суммарная СПК
1 2 3 4 5 6 7 8 9
1. Полосатая - 0,1 0,6 4,3 2,0 + 0,1 0,1 + 7,2
2. Звездчатая 2,5 - 0,2 21,9 13,8 10,9 3,9 0,4 1,0 54,6
3. Длиннорылая 1,3 + - 4,0 3,3 0,6 0,3 0,4 + 9,9
4. Японская 0,9 0,2 0,4 - 5,0 1,7 0,8 0,4 0,2 9,6
5. Желтополосая 0,5 0,2 0,4 6,4 - 1,0 1,1 0,6 0,1 10,3
6. Остроголовая + 0,3 0,2 5,2 2,4 - 1,5 + 0,4 10,0
7. Желтоперая 0,9 1,3 0,8 27,1 26,1 15,3 - 1,6 1,4 74,5
8. Малоротая 1,3 0,2 1,5 16,7 20,7 0,3 2,2 - 0,1 43,0
9. Палтусовидная 0,2 1,9 + 28,4 16,0 25,3 7,9 0,4 - 80,1
Биомасса вида, т 1072,5 236,2 717,3 2345,2 2062,3 1348,6 414,7 354,1 172,2
СПР, % 2,8 1,7 1,7 3,4 3,9 3,3 3,1 3,9 2,0
Таблица 14
Степень пищевой конкуренции между камбалами в элиторали зал. Петра Великого в летний
период
Table 14
Degree of competition for food between flatfishes in the elittoral zone of Peter the Great Bay
in summer
Угнетаемый вид Угнетающий вид Суммарная
1 2 3 4 СПК
1. Желтоперая - 6,0 2,2 2,3 10,5
2. Малоротая 0,2 - 0,3 0,6 1,1
3. Палтусовидная 0,2 0,9 - 0,7 1,8
4. Колючая 0,1 0,6 0,3 - 1,0
Биомасса, т 352,0 1869,0 1113,8 1813,2
СПР, % 2,0 2,3 2,3 1,4
В настоящее время, как и в 1930-е гг. (Моисеев, 1953), ведущую роль в общем рационе камбал играют черви (преимущественно полихеты — 45,5 % и эхиуриды —
16,7 %), двустворчатые моллюски (8,0 %) и мелкие ракообразные (главным образом гаммариды и гиперииды — по 6,0 %) (рис. 7), т.е. группы, в основном доминирующие в биомассе зообентоса залива (Надточий и др., 2005). Полихеты к тому же обладают и самыми высокими среди донных беспозвоночных продукционными характеристиками (Дулепова и др., 2008). По мнению ряда исследователей (Долганова, Кобликов, 2005; Надточий и др., 2005), значительных изменений в структуре донного населения рассматриваемого района за последние 70 лет не произошло, что свидетельствует о довольно благоприятных и стабильных условиях нагула рыб-бентофагов.
Рис. 7. Соотношение компонентов в общем летнем рационе камбал в зал. Петра Великого
Fig. 7. Common summer diet of flatfishes in Peter the Great Bay
Таким образом, результаты наших исследований и вышеприведенные литературные данные полностью подтверждают ранее высказанное П.А. Моисеевым (1953) предположение о том, что напряженность конкурентных пищевых отношений камбал зал. Петра Великого в нагульный период должна сглаживаться некоторым различием ареалов их обитания, а при совпадении ареалов — дифференцировкой в питании, возможной благодаря обилию и относительному постоянству кормовой базы.
Выводы
По составу и соотношению основных компонентов корма в летний период длинно-рылая, японская, желтополосая, желтоперая и малоротая камбалы являются бентофагами-червеедами, полосатая и звездчатая — бентофагами-полифагами, остроголовая, палтусовидная и колючая — эврифагами.
Интенсивность питания камбал тесно связана с их физиологическим состоянием и степенью глубоководности. Максимальные средние величины СПР наблюдаются у жел-тополосой (3,9 %), японской (3,4 %) и остроголовой (3,3 %) камбал, минимальные — у летненерестящихся длиннорылой (1,7 %) и колючей (1,5 %) камбал.
Основной вклад в формирование общего рациона камбал вносят полихеты (45,5 %), эхиуриды (16,7 %), амфиподы (12,0 %) и двустворчатые моллюски (8,0 %). По мере перехода от сублиторального биотопа к мезобентальному трофические связи камбал с донными животными постепенно ослабевают, а связи с нектобентосом и макропланктоном усиливаются, что обусловлено характером батиметрического распределения рыб с разным типом питания, а также изменениями в структуре их кормовой базы.
Пищевая конкуренция между камбалами в летний период выражена слабо, а в ряде случаев практически отсутствует. Даже при значительной степени перекрывании трофических ниш биомасса и интенсивность питания рыб не достигают такого уровня, при котором они могли бы оказывать существенное конкурентное давление друг на друга.
Список литературы
Аксютина з.м. Элементы математической оценки результатов наблюдений в биологических и рыбохозяйственных исследованиях : монография. — М. : Пищ. пром-сть, 1968. — 288 с.
Антоненко д.В. Многолетняя динамика видового состава и обилия камбал в водах Приморья (Японское море) // Вопр. ихтиол. — 2007. — Т. 47, № 2. — С. 188-195.
Берестовский Е.г. Питание и пищевая стратегия камбалы-ерша Hippoglossoides platessoides limandoides в Баренцевом и Норвежском морях // Вопр. ихтиол. — 1995. — Т. 35, № 1. — С. 94-104.
Борец Л.А. Донные ихтиоцены российского шельфа дальневосточных морей: состав, структура, элементы функционирования и промысловое значение : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 1997. — 217 с.
Будникова Л.Л., Безруков Р.г. Амфиподы (Amphipoda, Gammaridea) залива Петра Великого (Японское море): таксономический состав, обилие и зонально-географическая характеристика // Чтения памяти академика О.Г. Кусакина. — Владивосток : Дальнаука, 2008. — Вып. 1. — С. 6-49.
Вдовин А.Н., швыдкий г.В. Распределение камбал (Pleuronectidae) в заливе Петра Великого в период гидрологического лета (июль-сентябрь) // Изв. ТИНРО. — 2000. — Т. 127. — С. 122-136.
Вдовин А.Н., швыдкий г.В., калчугин П.В. Сезонное распределение колючей камбалы Acanthopsetta nadeshnyi в северо-западной части Японского моря // Вопр. ихтиол. — 2001. — Т. 41, № 1. — С. 36-41.
гомелюк В.Е., щетков С.Ю. Распределение рыб в прибрежных биотопах залива Петра Великого Японского моря в летний период // Биол. моря. — 1992. — № 3-4. — С. 26-32.
демидова м.Т. Материалы по биологии желтополосой камбалы // Вестн. ДВ ФАН СССР. — 1939. — № 33(1). — С. 173-190.
дерюгин к.м., Сомова Н.м. Материалы по количественному учету бентоса зал. Петра Великого (Японское море) // Исследования дальневосточных морей СССР. — 1941. — Вып.
1. — С. 13-36.
долганова А.С., кобликов В.Н. Состав и распределение многощетинковых червей (Polychaeta) залива Петра Великого (Японское море). Результаты исследований 2003 г. // Вопр. рыб-ва. — 2005. — Т. 6, № 4(24). — С. 721-746.
долганова Н.Т. Вертикальное распределение планктона в Японском море в зимневесенний период // Изв. тИнРО. — 1998. — Т. 123. — С. 122-149.
долганова Н.Т. Зоопланктон Японского моря как потенциальная кормовая база для пастбищного выращивания лососей // Изв. ТИНРО. — 2010. — Т. 163. — С. 311-337.
долганова Н.Т., колпаков Н.В., Чучукало В.И. Питание и пищевые отношения молоди рыб и креветок в эстуариях зал. Петра Великого в летне-осенний период // Изв. ТИНРО. — 2008. — Т. 153. — С. 334-342.
долганова Н.Т., колпаков Н.В., Чучукало В.И. Питание и пищевые отношения рыб прибрежных вод северного Приморья // Изв. ТИНРО. — 2006. — Т. 144. — С. 140-179.
дулепова Е.П., Надточий В.А., Будникова Л.Л. Динамика продукционных показателей макрозообентоса на шельфе дальневосточных морей в 2000-х гг. // Изв. ТИНРО. — 2008. — Т. 154. — С. 90-100.
Иванкова з.г. Биология и состояние запасов камбал залива Петра Великого. 1. Желтоперая и малоротая камбалы // Изв. ТИНРО. — 2000. — Т. 127. — С. 188-202.
Иванкова з.г., ким Л.Н. Биология и состояние запасов камбал залива Петра Великого.
2. Желтополосая камбала Pleuronectes herzensteini Jordan et Snyder // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 138. — С. 191-204.
климова В.Л., Иванкова з.г. Влияние изменения донного населения залива Петра Великого на питание и темп роста некоторых видов камбал // Океанол. — 1977. — Т. 17, вып. 5. — С. 896-900.
колпаков Н.В. О биологии звездчатой камбалы Platichthys stellatus (Pleuronectidae) прибрежных вод северного Приморья // Вопр. ихтиол. — 2005. — Т. 45, № 5. — С. 625-637.
колпаков Н.В., долганова Н.Т., Надточий В.А. и др. Экосистемные исследования биоресурсов прибрежных и эстуарных вод южного Приморья // ТИНРО—85. Итоги десятилетней деятельности. 2000-2010 гг. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2010. — С. 103-128.
мартино к.В., карапеткова м.С. Числовой учет пищевых взаимоотношений у рыб // Зоол. журн. — 1957. — Т. 35, вып. 3. — С. 425-431.
микулич Л.В. Питание камбал у берегов южного Сахалина и южных Курильских островов // Изв. ТИНРО. — 1954. — Т. 39. — С. 136-235.
моисеев П.А. Треска и камбалы дальневосточных морей : Изв. ТИНРО. — 1953. — Т. 40. — 287 с.
Надточий В.А., Будникова Л.Л., Безруков Р.г. Макрозообентос залива Петра Великого (Японское море): состав, распределение, ресурсы // Изв. ТИНРО. — 2005. — Т. 140. — С. 170-195.
Напазаков В.В., Чучукало В.И. Питание и пищевые отношения камбал в западной части Берингова моря в летне-осенний период // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 130. — С. 595-617.
Николотова Л.А. Питание и пищевые взаимоотношения донных рыб западнокамчатского шельфа : дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток, 1977. — 259 с.
Новикова Н.С. О возможности определения суточного рациона рыб в естественных условиях // Вестн. МГУ. — 1949. — № 9. — С. 107-111.
Пущина О.И. Особенности питания малоротой Glyptocephalus stelleri и колючей Acanthop-setta nadeshnyi камбал в северо-западной части Японского моря // Вопр. ихтиол. — 2000. — Т. 40, № 2. — С. 235-240.
Пущина О.И. Питание и пищевые взаимоотношения массовых видов донных рыб в водах Приморья в весенний период // Изв. ТИНРО. — 2005. — Т. 142. — С. 246-269.
Пущина О.И. Питание и суточные рационы трех видов камбал залива Петра Великого (Японское море) в летний период // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 123. — С. 185-190.
Пущина О.И. Питание камбал залива Петра Великого (Японское море) в летний период // Рыбохозяйственные исследования океана. Материалы юбилейной научной конференции. — Владивосток : Дальрыбвтуз, 1996. — С. 121-122.
Скалкин В.А. Бентос зал. Терпения, его значение в питании и распределении желтоперой камбалы // Изв. ТИНРО. — 1960. — Т. 56. — С. 145-187.
Скалкин В.А. Питание и пищевые взаимоотношения камбал на Ильинском мелководье // Изв. ТИНРО. — 1959. — Т. 47. — С. 62-75.
Скалкин В.А. Питание камбал в юго-восточной части Берингова моря // Советские рыбохозяйственные исследования в северо-восточной части Тихого океана. — Владивосток, 1963. — Вып. 1. — С. 223-237.
Смирнов А.В. Условия нагула звездчатой камбалы северо-восточного Сахалина в летний период // Морские прибрежные экосистемы. Водоросли, беспозвоночные и продукты их переработки : тез. докл. Четвертой Междунар. науч.-практ. конф. — Южно-Сахалинск : СахНИРО, 2011. — С. 102-103.
Соколовский А.С., Соколовская Т.г., яковлев Ю.м. Рыбы залива Петра Великого : монография. — Владивосток : Дальнаука, 2009. — 376 с.
Токранов А.м. Особенности распределения и некоторые черты биологии малорота Стеллера Glyptocephalus stelleri (Pleuronectidae) в прикамчатских водах Охотского моря // Вопр. ихтиол. — 2008. — Т. 48, № 6. — С. 790-801.
Токранов А.м. Питание желтоперой камбалы Limanda aspera в юго-западной части Берингова моря // Вопр. ихтиол. — 1989. — Т. 29, вып. 6. — С. 1003-1009.
Токранов А.м., максименков В.В. Некоторые черты биологии полярной полосатой камбалы Liopsetta pinnifasciata (Pleuronectidae) эстуария реки Большая (Западная Камчатка) // Вопр. ихтиол. — 1994. — Т. 34, вып. 6. — С. 774-777.
Токранов А.м., максименков В.В. Особенности питания звездчатой камбалы Platich-thys stellatus в эстуарии р. Большая (Западная Камчатка) // Вопр. ихтиол. — 1993. — Т. 33, №
4. — С. 561-565.
Фадеев Н.С. Справочник по биологии и промыслу рыб северной части Тихого океана. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2005. — 366 с.
Цейтлин В.Б. Энергетика глубоководных пелагических сообществ : монография. — М. : Наука, 1986. — 112 с.
Чернышева Э.Р., швецов Ф.г. Питание камбал и некоторых других донных рыб залива Терпения // Исследования по биологии и промысловой океанографии. — Владивосток : ТИНРО, 1979. — Вып. 10. — С. 68-75.
Чучукало В.И. Питание и пищевые отношения нектона и нектобентоса в дальневосточных морях : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2006. — 483 с.
Чучукало В.И., Лапко В.В., кузнецова Н.А. и др. Питание донных рыб на шельфе и материковом склоне северной части Охотского моря летом 1997 г. // Изв. ТИНРО. — 1999. — Т. 126. — С. 24-57.
Чучукало В.И., Напазаков В.В. К методике определения суточных рационов питания и скорости переваривания пищи у хищных и бентосоядных рыб // Изв. ТИНРО. — 1999. — Т. 126. — С. 160-171.
Чучукало В.И., Радченко В.И., кобликов В.Н. и др. Питание и некоторые черты экологии камбал у побережья западной Камчатки в летний период // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 124. — С. 635-650.
шорыгин А.А. Питание и пищевые взаимоотношения рыб Каспийского моря : монография. — М. : Пищепромиздат, 1952. — 267 с.
Hayase H., Hamai I. Studies on feeding habits of three flatfishes Cleisthenespinetorum her-zensteini (Schmidt), Hippoglossoides dubius (Schmidt) and Glyptocephalus stelleri (Schmidt) // Bull. Fac. Fish. Hokk. Univ. — 1974. — Vol. 25, № 2. — P. 82-99.
Lang G.M., Livingston P.A., Miller B.S. Food habits of three congeneric flatfishes: yellowfin sole (Pleuronectes asper), rock sole (P bilineatus) and Alaska plaice (P quadrituberculatus) in the eastern Bering sea // Proc. Intern. Sympos. of North Pacific Flatfish. — Anchorage, 1995. — P. 225-245.
Livingston P.A., Dwyer D.A., Wencker D.L. et al. Trophic interaction of key fish species in the eastern Bering Sea // Bull. North Pacific Fish. Comm. — 1986. — Vol. 47. — P. 49-65.
Mito K., Nishimura A., Yanagimoto T. Ecology of groundfishes in the Eastern Bering Sea, with emphasis on food habits // Dynamics of the Bering Sea. — Fairbanks : Alaska Sea Grant. College Program, 1999. — P. 537-580.
Nishikawa J., Sonoda T., Sakurai I. et al. Diets of demersal fishes and macrobenthos in the coastal water off Tomakomai, Hokkaido // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. — 2000. — Vol. 66, № 1. — P. 33-43. (In Jap.)
Omori M. Studies on the production ecology of demersal fishes in Sendai Bay IV. Feeding relations in demersal fish community // Bull. Seikai Fish. Res. Lab. — 1979. — Vol. 52. — P. 131-168. (In Jap.)
Takagi M., Shafieipour M., Konno Y. et al. Feeding interrelation between Pleuronectes yokohamae and other demersal fishes in and near Kikonai Bay, Hokkaido // Sci. Rep. Hokk. Fish. Exp. Stn. — 1997. — Vol. 51. — P. 67-76. (In Jap.)
Takahashi T., Tominaga T., Maeda T., Ueno M. On diurnal feeding periodicity of two species of righteye flounders, Limanda herzensteini and L. yokohamae // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. — 1982. — Vol. 48, № 9. — P. 1257-1264. (In Jap.)
Tominaga O., Nashida K., Maeda T., Takahashi T. Seasonal change in daily ration of brown sole Pleuronectes herzensteini in the coastal waters of northern Niigata Prefecture, Japan // Proc. Intern. Sympos. of North Pacific Flatfish. — Anchorage, 1995. — P. 261-284.
Wakabayashi K. Interspecific feeding relationships on the continental shelf of the eastern Bering Sea, with special reference to yellowfin sole // Bull. North Pacific Fish. Comm. — 1986. — Vol. 47. — P. 3-30.
Yamamoto T. Studies on the feeding habit of bottom fishes in Japan. I. Flatfishes // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. — 1949. — Vol. 15. — P. 203-208. (In Jap.)
Yokoyama S. Feeding habits of red flounder Hippoglossoides dubius in Funka Bay and its offshore waters, Hokkaido, Japan // Proc. Intern. Sympos. of North Pacific Flatfish. — Anchorage, 1995. — P. 247-259.
Поступила в редакцию 7.08.12 г.
