CC BY
51
2005
Известия ТИНРО
Том 142
УДК 597-153(265.54)
О.И.Пущина
ПИТАНИЕ И ПИЩЕВЫЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ МАССОВЫХ ВИДОВ ДОННЫХ РЫБ В ВОДАХ ПРИМОРЬЯ
В ВЕСЕННИЙ ПЕРИОД
По материалам донных траловых съемок, выполненных на шельфе и материковом склоне Приморья в апреле—июне 1996, 2000 и 2002 гг., рассмотрены состав и величина суточных рационов, а также пищевые взаимоотношения минтая, южного одноперого терпуга, колючей, малоротой, желтополосой, палтусовидной камбал и 8 видов бычков. Прослежены внутрисезонные изменения питания доминирующих по биомассе видов: минтая, терпуга, колючей и малоротой камбал. По характеру питания все исследованные рыбы условно разделены на планкто-, бенто- и бентонектофагов. На основе анализа основных факторов, влияющих на уровень пищевой конкуренции, установлено, что в период наиболее интенсивного весеннего нагула (середина мая — середина июня) в водах северного Приморья конкуренция между рассмотренными видами рыб (в том числе и между планкто-фагами, имеющими высокие индексы сходства спектров питания) выражена в незначительной степени.
Pushchina O.I. Feeding and food relations of mass bottom fishes in the waters of Primorye in spring // Izv. TINRO. — 2005. — Vol. 142. — P. 246-269.
Composition and quantity of daily rations , as well as food relations of walley pollock , arabesque greenling , scalyeye plaice , korean flounder , broun sole , red halibut, and 8 species of sculpins (graypurple, blackedged, threaded, thorny, spectacled, antlered, darkfin, and berg longhorn) were investigated on the base of bottom trawl surveys data obtained from the depth 20-720 m on the shelf and continental slope of Primorye (42°15'-48°20' N) in 1996, 2000, and 2002 for the period from middle of April to middle of June. Changes of feeding were traced through spring for four species with high biomass , as walleye pollock , arabesque greenling , scalyeye plaice , and korean flounder. All examined fishes were divided by character of feeding to plank-tophagies (walley pollock , arabesque greenling , scalyeye plaice , graypurple sculpin, and spectacled sculpin), bentophagies (korean flounder, broun sole, red halibut, and sculpins: blackedged, threaded, thorny, and antlered) and bentonectophagies (berg longhorn and darkfin sculpins). During an intensive feeding period in spring, the basic food needs of fishes of bottom ichthyocenoses of northern Primorye were satisfied by macroplankton that dominated in the food of mass species (walley pollock, arabesque greenling, scalyeye plaice). The major factors influencing on level of food competition were analyzed, and rather weak competition was found between the concerned species, including planctophagies, although they had similar feeding.
В отсутствие мощных заходов косяков пелагических субтропических рыб основу ихтиофауны вод Приморья слагает комплекс донных и придонно-пелаги-ческих видов (Гаврилов, Пушкарева, 1985; Дударев и др., 2000). Традиционно доминирующими по массе в донных ихтиоценах северного Приморья являются минтай Theragra chalcogramma, южный одноперый терпуг Pleurogrammus azonus, колючая Acanthopsetta nadeshnyi и малоротая Glyptocephalus stelleri камбалы, доля которых в уловах по среднемноголетним данным составляет соответственно 44,5 %, 12,3, 22,8 и 3,6 %. К числу второстепенных (обычных для данного района и имеющих значительно меньшую биомассу) относятся 23 вида, преиму-
щественно из семейств тресковых Gadidae, рогатковых Cottidae и камбаловых Pleuronectidae (Соломатов, 2003, 2004).
В трофологическом отношении воды Приморья до сих пор остаются одной из наименее изученных акваторий дальневосточных морей. Большинство публикаций по питанию здесь донных и придонных рыб касаются в основном качественного состава пищи и отдельных аспектов пищевых отношений наиболее массовых и некоторых второстепенных видов (Демидова, 1939; Микулич, 1949, 1954, 1965; М оисеев, 1953; Климова, И ванкова, 1977; М арковцев, 1978, 1980; Пущина, Панченко, 2002; и др.). Данные о величинах суточных рационов рыб стали появляться только в последние годы (Пущина, 1998, 2000).
Целью настоящей работы является анализ качественных и количественных характеристик питания и пищевых взаимоотношений минтая, терпуга, колючей, малоротой, желтополосой Pseudopleuronectes herzensteini и южной палтусо-видной Hippoglossoides dubius камбал, а также 8 видов бычков из сем. Cottidae и Psychrolutidae в водах Приморья в весенний период. Основное внимание в статье уделено 4 вышеупомянутым доминирующим видам, для которых прослежены и внутрисезонные изменения рациона. Несмотря на ограниченное количество материалов по некоторым видам бычков, мы посчитали необходимым привести их, учитывая слабую изученность питания этих рыб и полное отсутствие в литературе сведений по данному вопросу для рассматриваемого нами района.
В основу работы легли материалы, полученные в мае—июне 1996 г. на НИС "Профессор Кагановский" во время комплексной экспедиции ТИНРО-центра на шельф и материковый склон Приморья (42о15'-48о20' с.ш.) в диапазоне глубин 20-600 м. Часть желудков минтая, терпуга и камбал собрана в апреле—июне 2000 г. и в апреле—мае 2002 г. при выполнении донных траловых съемок на РКМРТ "Бухоро" (на глубинах 34-720 м). Сбор и обработка проб велись в соответствии с "Методическим пособием ..." (1974) и "Руководством ..." (1986). Всего обработано 4148 желудков, из них 671 минтая, 760 терпуга, 1978 камбал и 739 бычков.
При расчете величин суточных пищевых рационов рыб (СПР) применялась методика Н.С.Новиковой (1949), модифицированная В.И.Чучукало и В.В.Напаза-ковым (1999). По шкале переваренности, разработанной вышеуказанными авторами, производилась реконструкция исходной массы пищи, а затем определялась продолжительность ее переваривания в зависимости от придонной температуры воды (Jones, 1974; Цейтлин, 1986).
Для характеристики пищевых взаимоотношений рыб использовались материалы, полученные в водах северного Приморья (от мыса Поворотного до мыса 3 оло-того) во второй половине мая — первой половине июня 1996 г., а также данные за аналогичный период 2000 г. по рационам некоторых размерных групп минтая и терпуга, не охваченных съемками или слабо представленных в сборах 1996 г.
Индексы сходства пищи рыб (СП-коэффициенты) вычислялись по А.А.Шо-рыгину (1952). Степень пищевой конкуренции (СПК) оценивалась с помощью уравнения К.В.Мартино—М.С.Карапетковой (1957) в модификации В.И.Чучукало (2002). СПК при значениях менее 1000 считается слабой, от 1000 до 5000 — средней, более 5000 — высокой. Применение этого метода предполагает, что кормовая база рыб постоянна и достаточна.
Степень пищевой конкуренции рассчитывалась между рыбами, принадлежащими к одной экологической группировке. Отнесение вида к какой-либо группировке производилось исходя из данных о распределении его биомассы по диапазонам глубин и в соответствии с общепринятой схемой вертикальной зональности (Андрияшев, 1939). С ублиторальная группировка включала рыб, населяющих в основном верхний отдел шельфа до глубины 50 м, элиторальная — обитающих преимущественно на шельфе и верхнем отделе материкового склона (50300 м), а мезобентальная — предпочитающих глубины более 300 м. Эврибатные виды рассматривались в составе нескольких группировок. Сведения о распределении биомассы рыб в водах Приморья в мае—июне 1996 г. ранее приводились
в публикациях В.А.Дударева с соавторами (1998, 2000). После внесения некоторых изменений в методику расчетов (в частности — уточнения морфометри-ческих характеристик района) эти данные корректировались С.Ф.Соломатовым (2003) и были использованы в настоящей работе.
Для оценки выедания планктофагами кормовой базы по материалам планктонной съемки, выполненной одновременно с донной траловой на шельфе Приморья в мае—июне 1996 г., была рассчитана биомасса видов и групп кормовых организмов и через Р/В-коэффициенты (Дулепова, 2002) — их суточная продукция. Согласно принятой в ТИНРО-центре методике, биомасса планктеров вычислена с поправкой на их уловистость (Волков, 1986) и приведена к ночному времени.
Минтай. Основу рациона минтая составляли эвфаузииды, копеподы и ги-перииды (табл. 1). Второстепенную роль в его питании играли мизиды (в основном Meterythrops microphthalma), щетинкочелюстные (Sagitta elegans) и декаподы. Остальные планктеры, а также донные беспозвоночные, кальмары (Gonatopsis octopedatus) и рыбы являлись дополнительным кормом. С увеличением размеров минтая потребление им копепод и гипериид сокращалось, а эвфаузиид возрастало. Наиболее интенсивно питалась молодь длиной 11-30 см: по данным за вторую половину мая — первую половину июня СПР этих особей составил в среднем 3,8 % массы тела. По мере роста минтая величина его рациона постепенно снижалась — до 1,7 % у рыб длиной 51-60 см.
Таблица 1
Состав пищи минтая в водах Приморья в весенний период (вторая половина апреля — первая половина июня), % от массы
Table 1
Composition of food of Walleye pollock in waters of Primorye in spring (second half of April — first half of June), % in mass
Компонент пищи 11-20 Размерная группа, 21-30 31-40 см 41-50 51-60
Siphonophora - — 0,4 0,6 —
Ctenophora — — 0,9 0,7 —
Copepoda 96,1 21,9 16,6 5,0 10,6
Eucalanus bungii - 1,9 0,1 - -
Neocalanus cristatus 70,5 14,3 12,6 4,5 10,6
N. plumchrus 1,3 5,2 3,5 0,4 +
Pseudocalanus minutus 22,9 - 0,1 - -
Pareuchaeta japonica - 0,4 0,3 0,1 +
Metridia pacifica 1,4 0,1 + - -
Amphipoda + 18,9 10,5 14,6 4,9
Gammaridea fam. gen. spp. - + 0,8 - 0,1
Themisto japonica + 18,9 9,7 14,6 4,8
Mysidacea 1,6 2,4 1,6 2,6 2,2
Euphausiacea + 53,6 64,5 73,0 79,2
Euphausia pacifica - - 0,5 0,3 -
Thysanoessa inermis - 16,2 25,4 33,4 17,3
Th. inspinata - - 0,7 0,5 -
Th. longipes + 37,4 37,5 38,0 61,9
Th. ras^ii - - 0,4 0,8 -
Decapoda 0,9 1,0 1,5 0,7 2,8
Pandalus borealis 0,7 - 1,0 - 1,5
Crangon dalli - - 0,4 0,7 0,8
Decapoda varia 0,2 1,0 0,1 - 0,5
Pteropoda — 0,3 0,4 0,3 —
Cephalopoda — — — + 0,1
Chaetognatha 1,4 1,8 3,6 2,2 +
Pisces — — — 0,1 0,1
Прочие — 0,1 — 0,2 0,1
Число желудков/проб 35/5 126/6 311/17 154/10 45/21
Доля пустых желудков, % 2,9 3,2 2,9 5,2 11,1
В весенний период в рационе половозрелого минтая размером 31-50 см в шельфовой зоне доминировали эвфаузииды (рис. 1). Гиперииды преобладали только в желудках рыб на материковом склоне в апреле. Величины СПР рыб с середины апреля к середине июня возрасли с 1,2 до 3,3 %.
ох tS
И о s и
te &
te
и s ¡г s ч
и
m
□ l ЦП 2 Из Н4 П5 —6 --7
Рис. 1. Изменения состава и величины суточного пищевого рациона минтая длиной 31-50 см в водах Приморья в весенний период: 1 — Copepoda, 2 — Hyperiidea, 3 — Mysidacea, 4 — E uphausiacea, 5 — прочие, 6 — величина рациона, 7 — пустые желудки
Fig. 1. Changes of composition and quantity of daily ration of Walleye pollock length 31-50 cm in waters of Primorye in spring: 1 — Copepoda, 2 — Hyperiidea, 3 — M ysidacea, 4 — Euphausiacea , 5 — others , 6 — quantity of daily ration , 7 — empty stomachs
Минтай, как известно, является э врифагом, состав пищи которого зависит в первую очередь от структуры кормовой базы. На шельфе (за исключением прибрежного мелководья) в рационе этого вида не только в пелагических, но и в донных скоплениях доминирует макропланктон (в основном эвфаузииды), лишенный возможности суточных вертикальных миграций в мезопелагиаль и концентрирующийся у дна (Микулич, 1949; Марковцев, 1978; Шунтов и др., 1993; Чучукало и др., 1999; Напазаков и др., 2001). О тмеченное нами выше преимущественное потребление минтаем гипериид на свале глубин северного Приморья в апреле было связано, по-видимому, с хорошей доступностью этих ракообразных, обусловленной на порядок более высокой, чем на шельфе, их долей в кормовой базе. По данным Н.Т.Долгановой (1998), в конце апреля — начале мая относительное количество гипериид в планктоне шельфовых вод этого района составляет 2,8 %, а в глубоководной зоне возрастает до 10,1 %, в то время как значение эвфаузиид снижается соответственно с 36,7 до 20,1 %.
Интенсивность питания минтая в рассматриваемый сезон определялась прежде всего его физиологическим состоянием. Период размножения весенне-нерестующей приморской популяции этого вида длится с января по май, с максимумом во второй половине марта — начале апреля (Нуждин, 1998). Слабая кормовая активность преднерестовых и нерестящихся особей обусловливает в это время низкий, "поддерживающий" уровень рациона рыб (Микулич, 1949; Марковцев, 1978; Шунтов и др., 1993). Отнерестившийся минтай переходит к активному нагулу, и уже в мае интенсивность его питания значительно возрастает, что хорошо иллюстрируют наши данные (рис. 1).
Южный одноперый терпуг. Главной пищей терпуга в весенний период являлись эвфаузииды (табл. 2). Второстепенные компоненты были представлены крупными копеподами, гипериидами, мизидами, сагиттами, крылоногими моллюсками, декаподами и мелкими рыбами. Среди дополнительного корма отмечен желетелый планктон, донные беспозвоночные и кальмары. Размерно-возрастные изменения пищевого спектра терпуга проявлялись в постоянном увеличении в нем доли эвфаузиид и сокращении доли второстепенных планктеров, а декаподы и рыбы имели существенное значение только в рационе особей крупнее 30 см. Интенсивность питания терпуга снижалась по мере его роста: во второй половине мая — первой половине июня средние СПР рыб длиной 21-30, 31-40 и 41-50 см составили соответственно 4,2, 3,4 и 2,4 % массы тела.
Таблица 2
Состав пищи южного одноперого терпуга в водах Приморья в весенний период (вторая половина апреля — первая половина июня), % от массы
Table 2
Composition of food of Arabesque greenling in waters of Primorye in spring (second half of April — first half of June), % in mass
Компонент пищи 21-30 Размерная группа, см 31-40 41-50
Ctenophora 0,1 0,6 -
Polychaeta — 0,5 0,7
Copepoda 13,1 5,3 0,3
Neocalanus cristatus 11,4 5,0 0,3
N. plumchrus 1,7 0,3 -
Amphipoda 14,7 8,7 0,4
Gammaridea fam. gen. spр. - 1,7 -
Themisto japonica 14,7 7,0 +
Mysidacea 2,7 — 0,5
Euphausiacea 60,6 69,3 84,9
Euphausia pacifica 0,4 0,5 -
Thysanoessa inermis 10,3 17,6 76,7
Th. inspinata - 0,2 -
Th. longipes 49,9 51,0 8,2
Decapoda — 8,0 10,3
Pandalus borealis - 2,2 -
P. goniurus - 0,2 9,4
P. hypsinotus - 1,3 -
Hippolytidae gen. spp. - 2,1 0,6
Crangonidae gen. spp. - 0,6 0,3
Paguridae gen. spp. - 1,2 -
Decapoda varia - 0,4 -
Pteropoda 1,5 0,3 -
Cephalopoda + 0,3 -
Chaetognatha 6,2 1,4 -
Ascidiacea — 0,4 -
Pisces 0,8 4,9 2,9
Ammodytes hexapterus - - 2,9
Sebastes sp. 0,7 - -
Podothecus gilberti - 1,2 -
Pisces varia 0,1 2,4 -
Pisces, ova - 1,3 -
Прочие 0,3 0,3 -
Число желудков/проб 323/25 421/35 16/2
Доля пустых желудков, % 12,4 15,0 -
Внутрисезонная динамика состава и величины рациона терпуга длиной 2140 см отражена на рис. 2. В апреле на свале глубин набор его пищевых компо-
нентов ограничивался в основном чилимами, гаммаридами и фрагментами морских лилий, а кормовая активность была слаба (СПР составлял 0,2 %). В дальнейшем происходило постепенное наращивание интенсивности питания терпуга, и к середине июня величина его рациона достигла 4,1 %.
Рис. 2. Изменения состава и величины суточного пищевого рациона южного одноперого терпуга длиной 21-40 см в водах Приморья в весенний период: 1 — Copepoda, 2 — H yperiidea, 3 — E uphausiacea, 4 — Decapoda, 5 — прочие, 6 — величина рациона, 7 — пустые желудки
Fig. 2. Changes of composition and quantity of daily ration of Arabesque greenling length 21-40 cm in waters of Primorye in spring: 1 — Copepoda, 2 — Hyperiidea, 3 — Euphausiacea , 4 — Decapoda , 5 — others , 6 — quantity of daily ration , 7 — empty stomachs
июнь I половина
апрель май
II половина I половина
май II половина
Южный одноперый терпуг, как и минтай, обладает высокой трофической пластичностью, а характер его питания даже в пределах одного сезона может существенно различаться в зависимости от глубины обитания и состава кормовой базы. Весной основная масса терпуга нагуливается в шельфовой зоне ниже 30-метровой изобаты, но отдельные косяки рыб уже встречаются у берегов вплоть до уреза воды (Вдовин, 1998). По данным Л.В.Микулич (1965), изучавшей питание терпуга в водах Приморья на глубинах в основном менее 50 м, в мае—июне он откармливался преимущественно донными и нектобенти-ческими беспозвоночными. По сообщению В.Г.Марковцева (1980) и нашим наблюдениям, основу рациона терпуга в этот период на глубинах более 50 м составлял планктон.
Годичный цикл биологического состояния терпуга подразделяется на зимний период относительного покоя (конец осени — середина весны) и период активной жизнедеятельности (Вдовин, 1998). Наши данные показывают, что в апреле на материковом склоне терпуг находится еще на "поддерживающем" рационе, а его кормовая активность резко увеличивается в начале мая.
Колючая камбала. Основное значение в рационе колючей камбалы имели эвфаузииды и гиперииды, второстепенное — полихеты, гаммариды, мизиды, кальмары и офиуры (табл. 3). С увеличением размеров рыб потребление ими эвфаузиид уменьшалось, а гипериид возрастало. Средние величины СПР, рассчи-
тайные по данным за вторую половину мая — первую половину июня, снижались от 3,9 % у камбал длиной 11-20 см до 1,9 % у наиболее крупных особей.
Таблица 3
Состав пищи колючей камбалы в водах Приморья в весенний период (вторая половина апреля — первая половина июня), % от массы
Table 3
Composition of food of Scalyeye plaice in waters of Primorye in spring (second half of April — first half of June), % in mass
Компонент пищи 11-20 Размерная группа, см 21-30 31-35
Ctenophora 0,1 0,2 0,8
Polychaeta 6,1 1,2 0,2
Ampharetidae gen. spр. 0,7 + 0,1
Terebellidae gen. spр. 0,9 0,3 +
Polychaeta varia 4,5 0,9 0,1
Echiurida 0,3 — +
Amphipoda 8,8 42,4 62,1
Rhachotropis aculeata 2,0 3,1 0,2
Themisto japonica 6,8 39,2 61,7
Amphipoda varia - 0,1 0,2
Mysidacea — 2,4 11,4
Euphausiacea 81,3 48,4 20,1
Thysanoessa inermis 46,0 31,0 15,5
Th. longipes 35,3 17,4 4,6
Decapoda — 0,6 0,8
Pteropoda — 0,5 —
Cephalopoda — 0,5 1,0
Ophiuroidea 3,4 3,8 3,6
Ophiura leptoctenia 2,4 1,5 1,8
O. maculata 0,6 0,5 -
O. quadrispina 0,1 1,2 +
O. sarsi - 0,3 1,8
Ophiuroidea varia 0,3 0,3 -
Число желудков/проб 236/14 586/35 224/13
Доля пустых желудков, % 16,5 14,3 14,3
Внутрисезонные изменения в составе основной пищи половозрелой колючей камбалы характеризовались сокращением в ней доли гипериид и увеличением доли эвфаузиид (рис. 3). Во второй половине апреля на свале глубин величина СПР рыб составляла всего 0,1 %, но уже через месяц на шельфе этот показатель у особей длиной 16-25 см достиг 4,3 %, а в первой половине июня снизился до 2,8 %. В то же время рацион более крупных камбал постепенно возрастал. В целом интенсивность питания колючей камбалы во второй половине мая была выше, чем в первой половине июня: средние значения ее С ПР за э ти промежутки времени составили соответственно 3,6 и 2,6 %.
А. nadeshnyi относится к группе большеротых камбал, обладающих высокой пищевой пластичностью и способностью к вертикальным миграциям в толще воды, благодаря чему их рацион, помимо бентоса, включает нектобентических, планктонных животных и нектон (Микулич, 1954). Отмеченные нами размерно-возрастные изменения в соотношении основных компонентов корма колючей камбалы (эвфаузиид и гипериид) были связаны с особенностями батиметрического распределения в весенний период как э тих ракообразных (Долганова, 1998), о чем упоминалось выше, так и самих рыб. В северо-западной части Японского моря молодь камбалы (особи менее 16 см) придерживается меньших, чем взрослые особи, глубин и в апреле—июне за пределами шельфа не встречается; камбалы длиной 16-31 см распространены по всему диапазону обитания вида, но с
100
апрель май май
II половина I половина II половина
июнь I половина
1
Рис. 3. Изменения состава и величины суточного пищевого рациона колючей камбалы в водах Приморья в весенний период: а — длина рыб 16-25 см; б — длина рыб 26-35 см. 1 — Polychaeta, 2 — Gammaridea, 3 — Hyperiidea, 4 — Mysidacea, 5 — Euphausiacea, 6 — Ophiuroidea, 7 — прочие, 8 — величина рациона, 9 — пустые желудки Fig. 3. Changes of composition and quantity of daily ration of Scalyeye plaice in waters of Primorye in spring: a — length of fish 16-25 cm; б — length of fish 26-35 cm. 1 — Polychaeta, 2 — G ammaridea, 3 — Hyperiidea, 4 — Mysidacea, 5 — E uphausiacea, 6 — Ophiuroidea , 7 — others , 8 — quantity of daily ration , 9 — empty stomachs
увеличением размеров тела тяготение к большим глубинам у них усиливается; рыбы крупнее 31 см никогда не поднимаются на минимальные глубины (Вдовин и др., 2001). Очевидно, данные обстоятельства определяли не только размерно-
возрастные изменения спектра питания колючей камбалы, но и внутрисезонную их динамику: по мере перемещения рыб с материкового склона на шельф роль эвфаузиид в их рационе возрастала (рис. 3).
После зимовки активизация физиологических процессов и миграционная активность колючей камбалы повышаются в апреле—мае (Вдовин и др., 2001). По нашим данным, в апреле половозрелые особи этого вида находились еще в состоянии, близком к голоданию. В начале мая наблюдалось резкое возрастание кормовой активности камбалы, а во второй половине мая был отмечен весенний максимум интенсивности ее питания. Нерест колючей камбалы в водах северного Приморья начинается в середине июня (Моисеев, 1953). Первыми приступают к размножению более мелкие из половозрелых особей (Вдовин и др., 2001), что, по-видимому, и обусловливает снижение величин СПР в первую очередь у рыб длиной 16-25 см.
Малоротая камбала. Ведущую роль в питании малоротой камбалы всех исследованных размерных групп играли полихеты (табл. 4). Второстепенным кормом являлись гаммариды, эхиуриды, сипункулиды, декаподы и офиуры. Интенсивность питания камбалы по мере роста снижалась: во второй половине мая — первой половине июня величины С ПР особей длиной 21-30, 31-40 и 4145 см составили соответственно 2,7, 2,2 и 1,5 % массы тела.
Существенных изменений в пищевом спектре половозрелой малоротой камбалы в весенний период не наблюдалось, за исключением второй половины апреля, когда в ее желудках по массе доминировали сипункулиды (рис. 4). Величины СПР рыб постепенно возрастали от 0,5 % в середине апреля до 2,4 % в середине июня.
По характеру питания малоротая камбала была отнесена Л .В.Микулич (1954) к бентофагам-червеедам, потребляющим преимущественно полихет, в меньшей степени амфипод, и использующим другие группы только при недостатке первых двух. В более поздних работах (Hayase, Hamai, 1974; Климова, Иванкова, 1977) также отмечено предпочтение камбалой именно этих животных в различных районах ареала, но вместе с тем показано, что значение амфипод в ее рационе может быть соизмеримо и даже превышать значение полихет (очевидно, в зависимости от их соотношения в кормовой базе). Судя по нашим данным (табл. 4) и литературным сведениям о весьма значительной доле многощетинко-вых червей в биомассе зообентоса северного Приморья (Шунтов, 2001), малоро-тая камбала не испытывает здесь дефицита в излюбленном корме.
После зимовки активизация физиологических процессов и миграционная активность малоротой камбалы повышаются уже в конце марта — апреле (Швыд-кий, Вдовин, 2001). По нашим наблюдениям, в апреле интенсивность потребления ею пищи была несколько выше, чем колючей, но в связи с более ранним началом нереста (вторая половина мая) (Моисеев, 1953) весенний максимум в питании малоротой камбалы не был выражен, а величина ее СПР в мае—июне уступала таковой колючей в 1,4 раза. С ледует отметить, что из-за ограниченного числа тралений, выполненных во второй половине мая — первой половине июня на глубинах менее 50 м, где происходит нерест этого вида, нашими сборами практически не учтены голодающие во время спаривания рыбы, поэтому полученные для указанного периода оценки СПР половозрелых особей малоротой камбалы могут быть несколько завышенными.
Желтополосая камбала. Основное значение в питании желтополосой камбалы имели полихеты, второстепенное — немертины, эхиуриды, амфиподы, декаподы и двустворчатые моллюски (табл. 5). Размерно-возрастные изменения пищевого спектра камбалы проявлялись в некотором снижении в нем доли полихет вследствие увеличения доли второстепенных кормовых организмов. Наиболее интенсивно питалась молодь длиной до 20 см, но по мере роста рыб величина их рациона снижалась.
Таблица 4
Состав пищи малоротой камбалы в водах Приморья в весенний период (вторая половина апреля — первая половина июня), % от массы
Table 4
Composition of food of Korean flounder in waters of Primorye in spring (second half of April — first half of June), % in mass
Компонент пищи 21-30 Размерная группа, см 31-40 41-45
Polychaeta 91,0 86,1 91,6
Phyllodoce groenlandica 3,2 1,2 0,1
Glycera capitata 3,5 7,6 0,3
Harmothoe imbricata - - 10,7
Polynoe tarasovi 2,9 0,8 -
Nephthys spp. 1,0 7,5 25,3
Onuphis iridescens 3,2 4,2 0,1
Lumbrinereis spp. 6,2 11,5 8,6
Travisia spp. 0,5 11,5 11,1
Chaetozone setosa 4,0 4,5 11,5
Flabelligera affinis 1,7 1,6 -
Pherusa plumosa 1,8 1,3 0,4
Amage asiaticus 0,7 3,1 5,0
Ampharetidae gen. spp. 3,9 4,4 1,4
Pista spp. 3,4 1,7 11,0
Terebellidae gen. spp. 7,4 5,3 -
Maldane sarsi 3,1 0,4 -
Nicomache lumbricalis 35,9 6,2 0,1
Notoproctus oculatus 2,2 2,1 -
Maldanidae gen. spp. 0,6 4,2 0,2
Polychaeta varia 5,8 7,0 5,8
Echiurida 0,3 3,6 -
Sipunculida 0,4 5,5 0,1
Amphipoda 5,9 2,8 4,1
Byblis sp. 0,3 + 0,9
Rhachotropis aculeata 1,1 0,2 -
Maera loveni 3,0 0,8 0,1
Anonyx spp. 0,6 0,8 0,8
Melita sp. + 0,2 0,9
Amphi poda varia 0,9 0,8 1,4
Decapoda 0,9 0,7 1,4
Bivalvia 0,5 0,3 0,6
Ophiuroidea - 0,1 2,1
Pisces 0,9 - -
Прочие 0,1 0,9 0,1
Число желудков/проб 156/13 485/26 24/2
Доля пустых желудков, % 14,7 3,9 -
По характеру питания желтополосая камбала является бентофагом-полифа-гом, состав пищи которого зависит от района и сезона нагула (Демидова, 1939; Микулич, 1954; Скалкин, 1959). Анализ литературных и собственных данных показывает, что в настоящее время в различных районах Японского моря в рационе этого вида доминируют многощетинковые черви (Климова, Иванкова, 1977; Takahashi е! а1., 1982; Тот^а е! а1., 1995; Пущина, 1998).
В более южной части ареала желтополосой камбалы — на шельфе западного побережья Японии — нерест ее начинается в марте, сразу после зимовки. В феврале-марте величина суточного рациона рыб минимальна (0,5 %), но уже в конце нереста (в апреле) она возрастает до 4,4 % (Tominaga е! а1., 1995). В водах Приморья в конце апреля — мае желтополосая камбала только начинает мигрировать к берегу и питаться (Демидова, 1939), а нерест ее происходит с
Рис. 4. Изменения состава и величины суточного пищевого рациона малоротой камбалы длиной 26-40 см в водах Приморья в весенний период: 1 — Polychaeta, 2 — Gammaridea, 3 — прочие, 4 — величина рациона, 5 — пустые желудки
Fig. 4. Changes of composition and quantity of daily ration of Korean flounder length 26-40 cm in waters of Primorye in spring: 1 — Polychaeta, 2 — Gammaridea, 3 — others, 4 — quantity of daily ration , 5 — empty stomachs
апрель май май июнь
II половина I половина II половина I половина
конца мая до начала июля с пиком в июне (Моисеев, 1953). По нашим данным, средняя величина СПР особей размером 21-30 см, подавляющее большинство которых являются половозрелыми, снижалась от 2,5 % во второй половине мая до 2,2 % в первой половине июня, однако доля пустых желудков была невелика (2,1 %). Поскольку сборами не были охвачены глубины менее 30 м, где происходит нерест, то приведенные оценки интенсивности питания половозрелых особей желтополосой камбалы в указанный период, по-видимому, являются несколько завышенными.
Южная палтусовидная камбала. В весенний период палтусовидная камбала потребляла в основном офиур (табл. 6). Второстепенными пищевыми компонентами были полихеты, амфиподы, декаподы и рыбы. По мере роста камбалы в ее рационе увеличивалось значение Ophiura sarsi, крупных дека-под (чилимов, шримсов) и рыб, но сокращалась доля мелких офиур, ракообразных и червей. Во второй половине апреля палтусовидная камбала питалась слабо: СПР особей размером 21-30, 31-40 и 41-50 см составили соответственно 0,7, 0,9 и 0,3 %, а к середине июня возросли до 2,7, 2,0 и 1,9 % массы тела.
H. dubius относится к большеротым камбалам со смешанным типом питания (Микулич, 1954). Ведущая роль в ее рационе принадлежит бентосу и нектобентосу, в первую очередь — офиурам (Hayase, Hamai, 1974; Климова, Иванкова, 1977; Yokoyama, 1995), что характерно и для других камбал рода Hippoglossoides (Николотова , 1977; Борец, 1997; Mito et al., 1999). В северозападной части Японского моря нерест палтусовидной камбалы растянут с середины марта до конца июня, с пиком во второй половине апреля — первой половине мая (Моисеев, 1953; Вдовин и др., 2004). Кормовая активность этого вида резко увеличивается в конце нерестового периода: по нашим данным, в первой половине июня средний СПР особей длиной 21-50 см в 3,7 раза превышал таковой в апреле.
Таблица 5
Характеристика питания желтополосой камбалы в водах северного Приморья в весенний период (вторая половина мая — первая половина июня), % от массы
Table 5
Characteristic of feeding of Brown sole in waters of northern Primorye in spring (second half of May — first half of June), % in mass
Компонент пищи 16-20 Размерная группа, см 21-30 31-35
Nemertini - - 8,0
Polychaeta 93,0 86,8 76,0
Phyllodoce groenlandica - 2,8 2,0
Glycera capitata 3,0 2,2 +
G. tridactyla - 2,3 -
Glycinde armigera 1,0 4,4 0,5
Goniada maculata 2,0 12,4 15,0
Nephthys ciliata - 13,2 15,0
Lumbrinereis heteropoda 25,0 10,3 3,0
Laonice cirrata 3,0 1,9 0,5
Chaetozone setosa 1,0 1,0 1,0
Ammotrypane aulogaster 3,0 3,4 2,0
Scalibregma inflatum 35,0 12,4 -
Asychis disparidentata punctata - 1,9 -
Praxillella praetermissa 3,0 0,1 -
Melinna elizabethae 2,0 0,3 8,0
Chone sp. - 2,8 20,0
Potamilla sp. 10,0 7,3 6,0
Polychaeta varia 5,0 8,1 3,0
Echiurida - 0,5 5,0
Amphipoda 7,0 4,4 6,0
Ampelisca macrocephala 3,0 1,2 0,3
Protomedeia popovi 4,0 0,6 -
Anonyx nugax - 0,6 3,0
Eyakia uncigera - 0,8 2,7
Amphi poda varia - 1,2 -
Decapoda - 3,2 -
Crangon dalli - 1,6 -
Paguridae gen. spp. - 1,6 -
Bivalvia + 4,7 5,0
Yoldia amigdalea - 1,4 5,0
Macoma sp. - 2,0 -
Bivalvia varia + 1,3 -
Прочие - 0,4 +
СПР, % от массы тела 3,0 2,3 1,9
Число желудков/проб 22/1 141/9 10/1
Доля пустых желудков, % 4,5 2,1 -
Широколобый шлемоносец Gymnacanthus detrisus. Основная пища широколобого шлемоносца была представлена эвфаузиидами и гипериидами (табл. 7). Остальные группы животных в его рационе играли незначительную роль. Гиперииды преобладали в желудках особей длиной 16-20 см, но по мере роста бычка потребление им этих ракообразных снижалось, а эвфаузиид увеличивалось.
В Охотском море, по одним сведениям (Николотова, 1977; Табунков, Чернышева, 1985), широколобый шлемоносец питался преимущественно червями и донными ракообразными, а по другим (Токранов, 1985; Борец, 1997; Чучукало и др., 1999) — в основном планктоном, хотя в пище бычков крупнее 30 см отмечена значительная доля кальмаров и молоди рыб. В.В.Напазаков и В.И.Чучукало (2003) указывают на доминирование рыб, гребневиков, медуз и гаммарид в ра-
Таблица 6
Состав пищи южной палтусовидной камбалы в водах северного Приморья в весенний период (вторая половина апреля — первая половина июня), % от массы
Table 6
Composition of food of Rad helibut in waters of northern Primorye in spring (second half of April — first half of June), % in mass
Компонент пищи 11-20 Размерная группа, см 21-30 31-40 41-50
Polychaeta 5,0 7,0 0,1 0,8
Eunoe nodosa - - - 0,1
Gattyana ciliata - б,3 + -
Melinna elizabethae - 0,7 - -
Chone sp. - - 0,1 -
Polychaeta varia 5,0 - - 0,7
Cumacea 5,0 - - -
Isopoda 20,0 - - -
Amphipoda — 7,0 1,3 0,3
Rhachotropis aculeata - 7,0 0,2 -
Themisto japonica - - 1,1 0,3
Euphausiacea — - 0,4 0,1
Thysanoessa inermis - - - 0,1
Th. longipes - - 0,4 +
Decapoda 20,0 3,5 15,6 4,2
Pandalus borealis - - 15,4 -
Eualus sp. - 3,5 0,2 -
Argis lar lar - - - 4,1
Decapoda varia 20,0 - - 0,1
Ophiuroidea 50,0 82,5 72,1 90,6
Amphiura sp. 40,0 - 2,7 -
Ophiura leptoctenia 5,0 58,8 10,3 1,2
O. q uadrispina 5,0 - 0,8 12,8
O. sarsi - 23,7 58,3 7б,б
Pisces - - 10,5 4,0
Eumicrotremus birulai - - 5,2 4,0
Psychrolutidae gen. sp. - - 5,3 -
Число желудков/проб 2/1 23/2 29/6 40/6
Доля пустых желудков, % - 26,1 17,2 37,5
ционе широколобого шлемоносца из западной части Берингова моря и на основании литературных и собственных данных относят его к эврифагам. На шельфе Приморья в весенний период этот вид являлся явно выраженным планкто-фагом.
Дальневосточный шлемоносец Gymnacanthus herzensteini. Главными компонентами корма дальневосточного шлемоносца были декаподы (в основном раки-отшельники), черви (полихеты и эхиуриды) и мягкие ткани двустворчатых моллюсков (табл. 7). Второстепенное значение имели приапулиды и молодь стихеевых рыб. К этой же категории по массе относились и брюхоногие моллюски, однако как таковых гастропод шлемоносец, по-видимому, не потреблял, а заглатывал уже пустые раковины вместе с живущими в них раками-отшельниками.
В южной части Охотского моря в весенне-летний период основную роль в пище бычка играли декаподы и полихеты, второстепенную — мелкие двустворчатые моллюски, мягкие ткани крупных моллюсков и амфиподы (Табунков, Чернышева, 1985), что близко к нашим данным. По характеру питания дальневосточный шлемоносец, очевидно, является бентофагом-полифагом.
Нитчатый шлемоносец Gymnacanthus pistШiger. Основу рациона нитчатого шлемоносца составляли полихеты (табл. 7). Второстепенное значе-
ние в его питании имели двустворчатые моллюски, гаммариды (Anonyx nugax), раки-отшельники. Существенная доля пищи приходилась также на гастропод, однако, как и широколобый шлемоносец, нитчатый, по-видимому, заглатывал их пустые раковины вместе с раками-отшельниками.
Таблица 7
Характеристика питания шлемоносных бычков в водах северного Приморья в весенний период (вторая половина мая — первая половина июня), % от массы
Table 7
Characteristic of feeding of Graypurple, Blackedged and Threaded sculpins in waters of northern Primorye in spring (second half of May — first half of June), % in mass
Нитчатый
Компонент пищи
Широколобый Дальне-
восточный Размерная группа, см
16-20 21-30 31-35 21-30 16-25
Priapulida - — — 3,2 —
Polychaeta — 2,1 — 12,5 59,7
Eulalia bilineata - - - - 4,7
Phyllodoce groenlandica - - - 0,8 4,7
Aphrodita australis - - - 4,0 -
Nephthys ciliata - 2,0 - - 6,1
Lumbrinereis sp. - - - 0,8 10,9
Flabelligera affinis - - - - 10,6
Terebellidae gen. sp. - - - - 11,2
Chone sp. - - - 3,3 6,1
Polychaeta varia - 0,1 - 3,6 5,4
Echiurida — — — 15,9 0,2
Sipunculida — — — — 2,4
Amphipoda 80,0 32,6 30,0 0,8 11,5
Gammaridea fam. gen. spp. - 0,2 - 0,8 11,5
Themisto japonica 80,0 32,4 30,0 - -
Euphausiacea 20,0 65,2 70,0 — 1,4
Thysanoessa inermis 20,0 55,8 70,0 - 0,7
Th. longipes - 9,4 - - 0,7
Decapoda — — — 33,6 4,0
Pagurus anomalus - - - 19,9 3,2
P. pubescens - - - 8,1 0,6
Chionoecetes opilio - - - 2,4 -
Decapoda varia - - - 3,2 0,2
Gastropoda — — — 3,6 4,7
Bivalvia — — — 27,0 14,7
Yoldia amigdalea - - - - 14,5
Bivalvia varia - - - 27,0 0,2
Pisces — — — 2,4 1,4
Прочие — 0,1 — 1,0 —
СПР, % от массы тела 6,6 3/1 4,2 3,1 4,3 5,9
Число желудков/проб 108/5 4/1 34/2 42/3
Доля пустых желудков, % - 4,6 - - 2,4
В Охотском и Беринговом морях, по сведениям одних авторов (Николото-ва, 1977; Токранов, 1985; Wakabayashi, 1986; Напазаков, Чучукало, 2003), нитчатый шлемоносец питался в основном червями, в меньшей степени — ракообразными, моллюсками и рыбами. По другим данным, в рационе этого бычка преобладали личинки рыб, гаммариды, моллюски (Чучукало и др., 1999) либо декаподы (Hoff, 2000), а полихеты играли второстепенную роль. Учитывая широкий пищевой спектр нитчатого шлемоносца, его следует отнести к бентофагам-полифагам, однако в ряде районов, том числе на шельфе Приморья, он является преимущественно червеедом.
Колючий ицел Icelus cataphractus. Главными компонентами пищи ицела были гаммариды (Rhachotropis aculeata) и декаподы, второстепенными — поли-хеты и изоподы (табл. 8). По мере роста бычка доминирование гаммарид в его рационе сменялось преобладанием более крупных ракообразных (в основном шримсов).
Таблица 8
Характеристика питания колючего ицела в водах северного Приморья в весенний период (вторая половина мая — первая половина июня), % от массы
Table 8
Characteristic of feeding of Thorny sculpin in waters of northern Primorye in spring (second half of May — first half of June), % in mass
„ Размерная группа, см
Компонент пищи 11—20 21-25
Polychaeta 21,1 1,3
Gattyana sp. - 1,3
Polychaeta varia 21,1 -
Isopoda 3,5 —
Amphipoda 51,2 1,2
Decapoda 21,3 96,5
Pandalus borealis 0,9 11,5
Spirontocaris brevidigitata - 3,1
Sclerocrangon communis 12,8 81,9
Argis lar lar 7,6 -
Прочие 2,9 1,0
СПР, % от массы тела 4,8 2,5
Число желудков/проб 115/6 45/3
Доля пустых желудков, % 11,3 31,1
Обитающий в водах западной Камчатки колючий ицел является бенто-ихтиофагом, основу рациона которого формируют декаподы, а второстепенную роль играют рыбы, полихеты и амфиподы (Токранов, 1993). Подобный спектр питания наблюдается у этого вида и в восточной части Берингова моря (Wakabayashi, 1986). В рассматриваемом нами районе в мае-июне колючий ицел был бентофагом-ракоедом.
Большеглазый триглопс Triglops scepticus. Основной пищей триглоп-са являлись копеподы, гиперииды и эвфаузииды (главным образом П. inermis) (табл. 9). Среди второстепенных и дополнительных кормовых объектов отмечены как донные (преимущественно гаммариды), так и планктонные формы. С увеличением размеров рыб потребление ими копепод сокращалось, а гипериид и эвфаузиид возрастало.
О питании этого бычка в Японском море известно лишь то, что зимой на материковом склоне юго-западного Сахалина в его желудках встречались гребневики и эвфаузииды, а кормовая активность была очень слаба (Ким Сен Ток, 2001). У побережья западной Камчатки и в восточной части Берингова моря в весенне-летние месяцы триглопс также откармливался планктоном (Wakabayashi, 1986; Токранов, 1991), однако, исходя из данных о составе пищи этого вида в разные сезоны, А.М.Токранов (1991) относит его к бентомакропланктофагам. В водах Приморья в весенний период, по нашим наблюдениям, большеглазый триг-лопс являлся планктофагом.
Двурогий бычок Enophrys diceraus. Рацион двурогого бычка состоял в основном из иглокожих (молоди морских ежей и офиур) (табл. 10). Значительная доля пищи приходилась также на полихет и раков-отшельников.
Таблица 9
Характеристика питания большеглазого триглопса в водах северного Приморья в весенний период (вторая половина мая — первая половина июня), % от массы
Table 9
Characteristic of feeding of Spectacled sculpin in waters of northern Primorye in spring (second half of May — first half of June), % in mass
Компонент пищи 6-10 Размерная группа, см 11-20 21-25
Copepoda 68,0 1,9 -
Calanus glacialis 34,0 0,5 -
Metridia pacifica 34,0 0,6 -
Copepoda varia 0,8
Isopoda 10,0 0,6 +
Amphipoda 20,0 54,7 75,9
Anonyx nugax - 4,2 24,2
Themisto japónica 10,0 49,2 51,1
Amphi poda varia 10,0 1,3 0,6
Euphausiacea — 41,8 23,7
Прочие 2,0 1,0 0,4
СПР, % от массы тела З,8 З,2 2,6
Число желудков/проб 10/1 151/7 82/5
Доля пустых желудков, % - 9,З 2,4
Таблица 10
Характеристика питания двурогого и длинношипого бычков в водах северного Приморья в весенний период (вторая половина мая — первая половина июня), % от массы
Table 10
Characteristic of feeding of Antlered and Berg's longhorn sculpins in waters of northern Primorye in spring (second half of May — first half of June), % in mass
Двурогий Длинношипый
Компонент пищи Размерная группа, см
11-20 11-20
Polychaeta 21,1 14,2
Harmothoe imbricata - 13,6
Euphrosine hortensis 21,1 -
Polychaeta varia - 0,6
Isopoda - 0,3
Amphipoda - 39,5
Rhachotropis aculeata - 33,5
Maera loveni - 0,2
Anonyx nugax - 2,0
Stegocephalus inflatus - 3,8
Decapoda 21,2 7,3
Sclerocrangon intermedia - 7,3
Pagurus anomalus 21,2 -
Bivalvia 4,2 -
Echinoidea 28,9 -
Strongylocentrotus intermedius 20,4 -
S. pallidus 8,5 -
Ophiuroidea 24,6 -
Ophiopholis aculeata 14,0 -
Ophiura maculata 10,6 -
Pisces - 38,7
Icelus uncinalis - 22,4
Stichaeidae gen. sp. - 16,3
СПР, % от массы тела 1,8 З,9
Число желудков/проб 20/2 34/2
Доля пустых желудков, % 25,0 8,8
По сообщению Ким Сен Тока (2001), в зимний период на материковом склоне юго-западного Сахалина двурогий бычок активно потреблял офиур. В южной части Охотского моря в разные сезоны этот вид откармливался иглокожими, моллюсками, ракообразными и рыбами, на основании чего В.Д.Табунков и Э.Р.Чернышева (1985) отнесли его к эврифагам. По нашим данным, в водах Приморья двурогий бычок являлся бентофагом-полифагом.
Длинношипый бычок Taurocottus bergi. Главными компонентами корма длинношипого бычка были гаммариды и молодь рыб, второстепенными — по-лихеты и шримсы (табл. 10). В исследованный период его можно охарактеризовать как бентонектофага.
Черноперый бычок Malacocottus zonurus. Основное значение в питании черноперого бычка имели полихеты, гаммариды, декаподы и кальмар G. octopedatus (табл. 11). Соотношение указанных групп в рационе рыб длиной 11-20 см было близким, а в пище более крупных особей доминировали кальмары.
Таблица 11
Характеристика питания черноперого бычка в водах северного Приморья в весенний период (вторая половина мая — первая половина июня), % от массы
Table 11
Characteristic of feeding of Darkfin sculpin in waters
of northern Primorye in spring (second half of May — first half of June), % in mass
Компонент пищи Размерная группа, см 11-20 21-25
Polychaeta 17,7 20,0
Eulalia sigeformis 4,9 10,0
Phyllodoce groenlandica 2,4 5,0
Travisia sp. 2,3 -
Pectinaria sp. - 5,0
Polychaeta varia 8,1 -
Amphipoda 20,2 0,5
Anonyx nugax 6,6 -
Anonyx sp. 4,7 0,5
Nicippe tumida 4,7 -
Eyakia uncigera 2,7 -
Amphipoda varia 1,5 -
Euphausiacea 5,9 —
Thysanoessa inermis 3,2 -
Th. longipes 2,7 -
Decapoda 19,0 —
Spirontocaris brevidigitata 6,0 -
Sclerocrangon communis 13,0 -
Gastropoda 3,6 —
Bivalvia 5,8 3,0
Yoldia amigdalea 2,5 -
Nuculana pernula 3,3 3,0
Cephalopoda 21,5 70,0
Ophiuroidea 5,2 5,0
Ophiacantha bidentata - 5,0
Ophiura leptoctenia 5,2 -
Прочие 1,1 1,5
СПР, % от массы тела 2,3 3,0
Число желудков/проб 81/3 10/1
Доля пустых желудков, % 12,3 -
По литературным сведениям (Wakabayashi, 1986; Чучукало и др., 1999; Mito et al., 1999; Токранов, Орлов, 2001), в Охотском и Беринговом морях, а также в
тихоокеанских водах юго-восточной Камчатки и северных Курильских островов пища черноперого бычка представлена широким спектром организмов, из которых к числу главных относятся черви, ракообразные, моллюски (в том числе головоногие) и рыбы. По характеру питания в различных районах ареала этот вид является бентонектофагом.
Пищевые взаимоотношения рыб. Исходя из полученных данных по составу и соотношению основных компонентов корма рассматриваемые нами виды рыб были условно разделены на три группы: планктофаги (минтай, терпуг, колючая камбала, широколобый шлемоносец, большеглазый триглопс), бентофаги (ма-лоротая, желтополосая и палтусовидная камбалы, дальневосточный и нитчатый шлемоносцы, колючий ицел, двурогий бычок) и бентонектофаги (длинношипый и черноперый бычки).
Как известно, основными факторами, влияющими на уровень пищевой конкуренции у рыб, являются степень сходства их спектров питания, интенсивность потребления пищи (величина рациона), характер пространственного распределения, обилие и доступность кормовой базы (Шорыгин, 1952).
По нашим данным, в водах северного Приморья во второй половине мая — первой половине июня наиболее высокие индексы сходства пищи (более 70 %) наблюдались между минтаем и терпугом, а также между колючей камбалой, широколобым шлемоносцем и триглопсом (табл. 12). Объем конкуренции между другими парами планктофагов находился на среднем уровне (33,8-52,2 %), между бентофагами и бентонектофагами — на низком (не более 33 %), а у многих видов спектры питания полностью расходились. Таким образом, круг потенциальных пищевых конкурентов среди исследованных рыб ограничивался пятью видами-планктофагами.
Таблица 12
Индексы сходства пищи донных рыб в водах северного Приморья в весенний период (вторая половина мая — первая половина июня)
Table 12
Index of food's resemblance of bottom fishes in waters of northern Primorye in spring (second half of May — first half of June)
Вид рыбы 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14
1. Минтай - 70,9 52,2 0,6 0,7 0,9 37,0 0,1 1,5 2,5 33,8 0 0 2,6
2. Южный одноперый
терпуг - 50,6 1,5 0,4 1,7 49,8 2,0 1,9 1,8 37,9 0 0,9 2,8
3. Колючая камбала - 2,3 1,0 4,5 75,4 0,4 2,0 4,2 72,5 0,4 2,0 4,5
4. Малоротая камбала - 23,6 1,5 1,5 5,9 14,6 1,2 1,4 0,0 3,8 5,0
5. Желтополосая
камбала - 0,3 0,2 9,5 33,0 0,7 1,8 3,0 1,7 6,7
6. Южная палтусо-
видная камбала - 0,9 0 0,2 4,7 1,4 0 1,1 2,4
7. Широколобый
шлемоносец - 0 2,4 0,7 74,6 0 0,2 2,0
8. Дальневосточный
шлемоносец - 10,6 0 1,7 19,9 2,7 2,0
9. Нитчатый
шлемоносец - 0,5 13,0 7,4 2,2 8,9
10. Колючий ицел - 2,0 0 32,5 8,2
11. Большеглазый
триглопс - 0 2,9 4,5
12. Двурогий бычок - 0 0,8
13. Длинношипый
бычок - 2,6
14. Черноперый бычок -
Количественные оценки рационов рыб свидетельствуют о том, что в указанный период большинство из них питалось достаточно интенсивно. Средние СПР нагуливающихся минтая, терпуга и колючей камбалы оказались близки и
составляли 3,1-3,3 %. В связи с нерестом несколько ниже были эти показатели у остальных видов камбал (2,2-2,4 %). Величины рационов бычков колебались в среднем от 1,8 до 5,9 %, однако из-за ограниченности материалов необходимо еще раз подчеркнуть приблизительность полученных значений С ПР дальневосточного, нитчатого, двурогого и длинношипого бычков. По нашим оценкам, за сутки рассматриваемыми рыбами выедалось не менее 4,83 тыс. т различных групп гидробионтов. Вследствие характера питания доминирующих видов (минтая, терпуга и колючей камбалы) 89,5 % потребляемого в донных ихтиоценах органического вещества приходилось на макропланктон (главным образом на эвфаузиид — 64,0 %), 9,5 % — на бентос и нектобентос и 1,0 % — на нектон.
Расчет степени пищевой конкуренции, основанный на вычисленных индексах пищевого сходства и средних значениях суточных рационов, а также учитывающий особенности батиметрического распределения рыб, показал, что уровень конкурентного воздействия сравниваемых видов друг на друга в каждой экологической группировке определялся в первую очередь соотношением их биомасс (табл. 13, 14, 15). В результате низкие значения СПК наблюдались не только между бенто- и бентонектофагами, имевшими невысокие индексы сходства пищи, но и между доминирующими планктофагами, несмотря на их значительные СП-коэффициенты и близкие величины СПР. Несколько большему суммарному конкурентному воздействию со стороны рыб элиторальной группировки подвергался лишь сравнительно малочисленный нитчатый шлемоносец (табл. 14), но, поскольку он практически полностью был сосредоточен на глубинах до 100 м, реальная величина конкурентного воздействия на него других видов в диапазоне совместного обитания (50-100 м) оказалась слабой (365,3).
Таблица 13
Степень пищевой конкуренции между рыбами сублиторальной экологической группировки в водах северного Приморья в весенний период (вторая половина мая — первая половина июня)
Table 13
Degree of foods competition between fishes of inner sublittoral ecological group in waters of northern Primorye in spring (second half of May — first half of June)
Угнетающий вид
1 2 3 4 5 6 7 Суммарное
Угнетаемый вид Биомасса. т влияние
241,0 2016,4 25,1 526,6 СПР, % 683,9 32,9 69,5 всех конкурентов
3,1 3,3 2,2 2,4 4,3 5,9 1,8
1. Минтай - 60,7 + 0,1 + + 0 60,8
2. Терпуг 0,9 - + + 0,1 + 0 1,0
3. Малоротая камбала 0,4 8,7 - 26,1 15,2 2,5 0 52,9
4. Желтополосая
камбала + 0,1 0,1 - 1,3 0,3 + 1,8
5. Дальневосточный
шлемоносец + 0,8 + 0,8 - 0,1 0,2 1,9
6. Нитчатый
шлемоносец 2,0 22,7 1,4 74,8 55,9 - 1,7 158,5
7. Двурогий бычок 0 0 0 1,0 15,2 0,4 - 16,6
Примечание. Здесь и далее в таблицах (+) означает СПК менее 0,1.
Как уже отмечалось выше, трофические связи даже массовых представителей донной ихтиофауны Приморья до сих пор слабо изучены. Некоторое исключение составляют лишь минтай и южный одноперый терпуг, пищевые взаимоотношения которых ранее рассматривались В.Г.Марковцевым (1980). Указанный автор пришел к выводу, что, несмотря на высокую степень сходства пищи (среднегодовой индекс 71 %), связанную в основном с потреблением эвфаузиид,
w
сг
n> w in e
ВЗ
ж a a
я о
43
H Я 43
0 п> tr
1 чз а П> к ~ Ж О >-i
о h h Оо Ov ^ оо к ш
чо^ ч;
а е-со ^ н о . w
S4 s
5 о
о 43
g п> вз in о о
^в- а
П> о н
О 43
п> п>
СО OV
П> fc,
43 П>
а а
о а
"i а
° а
Р м
а Е
^ ГТ>
s §
О tr
а а о а
а= п>
а
Ез
£3
а 4з
н ^
§а
вз а
а 4з
а |
х ?
а
43
о
in 'С а а
а ^ н
о о о а
a о а со а
a о а ВЗ
В п> о а а Е н п>
a> я
a= п> о а а
а ВЗ
О о п> а а й о о а 43 (Ь й 43 'С
a о н а Q
о о ВЗ а
О н н п>
н а о
ВЗ со 43 а а О о о
Ез Е о а= * а
п> OV а> о
g н со
а со
43 п> 43 V g
ВЗ ВЗ
О а п>
а й
п> ВЗ
н ВЗ 5 а
g н п 5
а а а
о in а п>
а ВЗ а
ВЗ В о
а о а in
g а
а °
а я
н а
вз 'С
П> 43
2 £
а а а
н а
.а п>
S/1
Д а S ^
g 'С
со
а
ВЗ iO
а Оо
а з
g о О
а=
о
а н о
а 'С
В н п
а> н
со со
о а
а= а
со
is
со
LU
вз Е
о а о
3
ь п> а а
43 а
£3 S о s о а
OV Ез
43 Вз
вз а
w а
Н 43
tr1 О
5 Е §
I J
а
о п>
о а
^ 2
о а
Ез а
о о
со о
а а р а
о о 5 о
S а ж
£ ? Se3
_а в. п>
о а й а
а п> й
^ 5 & ж
(-V-} <-1н
§51 з
□ вГ g а
а 43 а о
а о о а п> о а
° й ov $
О ® о а н а
43 X
Ез СО
s -й
со in
ВЗ ВЗ
5 вз
н Я
о н
a s со
со я
_ о
g СО
о о
g Й
g i"
<1 ^
H g
а н
5
a
P о a
° и >-1 M
in rt> W g
О
о
ВЗ ш
вз ВЗ
х а
? а
вз а _
^ о
еЗ ^
S 2
« я
а вз
а х п> s и —
<~> £3
н а= вз о
п>
in 13
а л a s п> со
о о ^
о о а
£ о ^ Ез Ш ВЗ Н
pv а
" Й |
а я а
S3 а 43 OV вз tr
5 & ^
in
п>
a ov
а о
В &
(Ь g
со Е
ВЗ ^
* 5
вз
а ^ о &
а
ВЗ
о н tr
о
о а а вз
Таблица 14
Степень пищевой конкуренции между рыбами элиторальной экологической группировки в водах северного Приморья в весенний период
(вторая половина мая — первая половина июня)
Table 14
Degree of foods competition between fishes of outer sublittoral ecological group in waters of northern Primorye in spring
(second half of May — first half of June)
Угнетающий вид
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Суммарное
Угнетаемый вид Биомасса. т влияние
94144,4 31033,1 7508 5592,7 924,5 1588,9 528,1 СПР, % 47,4 290,7 1469,7 440,4 111,3 32,3 всех конкурентов
3,1 3,3 3,1 2,2 2,2 4,5 4,3 5,9 4,0 3,2 1,8 3,9 2,5
1. Минтай - 2,4 0,4 + + 0,1 + + + 0,1 0 0 + 3,0
2. Терпуг 22,0 - 1,3 + + 0,4 + + + 0,2 0 + + 23,9
3. Колючая камбала 62,9 21,4 - 0,1 + 2,2 + + + 1,4 + + + 88,0
4. Малоротая камбала 0,7 0,6 0,2 - + + 0,1 + + + 0 + + 1,6
5. Южная палтусовидная камбала 6,3 4,1 2,5 0,4 - 0,2 0 + 0,1 0,2 0 + + 13,8
6. Широколобый шлемоносец 305,8 144,4 49,7 0,5 0,1 - 0 + + 9,9 0 + + 510,4
7. Дальневосточный шлемоносец 2,4 16,7 0,8 5,9 0 0 - 0,2 0 0,7 1,3 0,1 + 28,1
8. Нитчатый шлемоносец 544,9 242,2 57,9 223,6 0,5 21,4 30,0 0,7 77,3 7,3 1,2 0,9 1207,9
9. Колючий ицел 100,4 25,4 13,5 2,0 1,3 0,7 0 ■ - 1,3 0 1,9 0,1 146,6
10. Большеглазый триглопс 214,8 84,5 36,7 0,4 0,1 11,6 0,1 0,1 0,1 - 0 + + 348,4
11. Двурогий бычок 0 0 0,4 0 0 0 1,8 0,1 0 0 - 0 + 2,3
12. Длинношипый бычок 0 32,3 16,3 16,4 0,8 0,5 2,1 0,2 13,2 4,8 0 - 0,1 86,7
13. Черноперый бычок 587,3 221,9 81,1 47,6 3,8 11,1 3,5 1,9 7,4 16,4 0,5 0,9 - 983,4
вой базы (даже для эвфаузиид она составила менее 30 % продукции) (табл. 16), а также об обилии планктонных ресурсов, доступных не только придонно-пелаги-ческим, но и типично донным видам рыб. Потребление планктона остальными рыбами, не учтенными в наших расчетах, вряд ли принципиально меняет ситуацию, поскольку весной их биомасса по сравнению с исследованными видами в водах северного Приморья незначительна, а такие массовые в настоящее время планктофаги, как японский анчоус Engraulis japonicus, тихоокеанская сайра Cololabis saira и кальмары, появляются здесь только в летне-осенние месяцы.
Таблица 15
Степень пищевой конкуренции между рыбами мезобентальной экологической группировки в водах северного Приморья в весенний период (вторая половина мая — первая половина июня)
Table 15
Degree of foods competition between fishes of upper slope ecological group in waters of northern Primorye in spring (second half of May — first half of June)
Угнетающий вид
1 2 3 4 Суммарное
Угнетаемый вид Биомасса, т влияние
415,4 6610,9 80,8 222,6 всех
СПР, % конкурентов
3,1 3,1 4,0 2,5
1. Минтай - 79,8 0,1 0,1 80,0
2. Колючая камбала 0,3 - + + 0,3
3. Колючий ицел 1,6 42,6 - 2,3 46,5
4. Черноперый бычок 0,4 10,4 0,3 - 11,1
Таблица 16
Суточная продукция основных групп кормового планктона и ее потребление массовыми видами рыб в донных шельфовых ихтиоценах северного Приморья (20-200 м) во второй половине мая — первой половине июня, тыс. т
Table 16
Daily production of the basic groups of forage plankton and its consumption by mass fish's species in bottom shelf ichthyocenoses of northern Primorye (20-200 m) in second half of May — first half of June, th. t
Кормовая база Выедание
Группа корма Биомасса Суточная продукция Минтай Терпуг Колючая камбала Прочие Тыс. т Всего % от сут. продукции
Копеподы 1242,75 120,16 0,36 0,05 + + 0,41 0,3
Гиперииды 213,62 8,54 0,26 0,05 0,03 0,03 0,37 4,3
Эвфаузииды 146,88 10,28 1,88 0,83 0,07 0,05 2,83 27,5
Прочие 172,97 6,86 0,18 0,03 + + 0,21 3,1
Всего 1776,22 145,84 2,68 0,96 0,1 0,08 3,82 2,6
Обобщая результаты проведенных исследований, можно заключить, что в период наиболее интенсивного весеннего нагула пищевые потребности рыб в донных ихтиоценах северного Приморья удовлетворяются главным образом за счет макропланктона, что обусловлено характером питания доминирующих видов (минтая, южного одноперого терпуга и колючей камбалы). При этом пищевая конкуренция между рассмотренными рыбами (в том числе между планкто-фагами) выражена в незначительной степени, о чем свидетельствует анализ основных факторов, определяющих ее уровень.
Автор искренне признателен сотрудникам ТИНРО-центра П.В.Кал-чугину, В.А.Нуждину, Д.В.Антоненко, С.Ф.Соломатову, оказавшим большую помощь в сборе материалов, Н.Т.Долгановой, любезно предоставив-
шей данные по планктону, а также Л.Л.Будниковой, Б.М.Борисову и Н.М.Мокрину, определившим видовую принадлежность донных амфипод, мизид и кальмаров.
Литература
Андрияшев А.П. Очерк зоогеографии и происхождения фауны рыб Берингова моря и сопредельных вод. — Л.: ЛГУ, 1939. — 187 с.
Борец Л.А. Донные ихтиоцены российского шельфа дальневосточных морей. — Владивосток: ТИНРО-центр, 1997. — 217 с.
Вдовин А.Н. Биология и динамика численности южного одноперого терпуга (Pleuro-grammus azonus) // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 123. — С. 16-45.
Вдовин А.Н., Швыдкий Г.В., Калчугин П.В. Сезонное распределение колючей камбалы Acanthopsetta nadeshnyi в северо-западной части Японского моря // Вопр. ихтиол. — 2001. — Т. 41, № 1. — С. 36-41.
Вдовин А.Н., Швыдкий Г.В., Калчугин П.В. Сезонное распределение японо-морской палтусовидной камбалы Hippoglossoides dubius (Pleuronectidae) в северо-западной части Японского моря // Вопр. ихтиол. — 2004. — Т. 44, № 3. — С. 370-374.
Волков А.Ф. Состояние кормовой базы основных промысловых объектов Охотского моря в осенний период // Тресковые дальневосточных морей. — Владивосток: ТИНРО, 1986. — С. 122-133.
Гаврилов Г.М., Пушкарева Н.Ф. Рыбопродуктивность советской экономической зоны в Японском море // Изв. ТИНРО. — 1985. — Т. 110. — С. 3-11.
Демидова М.Т. Материалы по биологии желтополосой камбалы // Вестн. ДВФ АН СССР. — 1939. — № 33(1). — С. 173-190.
Долганова Н.Т. Вертикальное распределение планктона в Японском море в зимне-весенний период // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 123. — С. 122-149.
Дударев В.А., Зуенко Ю.И., Калчугин П.В. Новые данные о структуре сообществ донных и придонных рыб на шельфе и свале глубин Приморья // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 123. — С. 3-15.
Дударев В.А., Измятинский Д.В., Калчугин П.В. Некоторые аспекты пространственной и временной изменчивости сообществ донных рыб северного Приморья // Изв. ТИНРО. — 2000. — Т. 127. — С. 109-118.
Дулепова Е.П. Сравнительная биопродуктивность макросистем дальневосточных морей. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2002. — 273 с.
Ким Сен Ток. Зимние миграции шельфовых рыб в зону материкового склона юго-западного Сахалина // Вопр. ихтиол. — 2001. — Т. 41, № 5. — С. 593-604.
Климова В.Л., Иванкова З.Г. Влияние изменения донного населения залива Петра Великого на питание и темп роста некоторых видов камбал // Океанол. —
1977. — Т. 17, вып. 5. — С. 896-900.
Марковцев В.Г. Питание тресковых залива Петра Великого // Изв. ТИНРО. —
1978. — Т. 102. — С. 61-66.
Марковцев В.Г. Сезонная динамика пищевых отношений минтая и южного одно-перого терпуга в водах Приморья // Изв. ТИНРО. — 1980. — Т. 104. — С. 109-112.
Мартино К.В., Карапеткова М.С. Числовой учет пищевых взаимоотношений у рыб // Зоол. журн. — 1957. — Т. 35, вып. 3. — С. 425-431.
Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. — М.: Наука, 1974. — 256 с.
Микулич Л.В. Некоторые данные по питанию минтая // Изв. ТИНРО. — 1949. — Т. 29. — С. 51-66.
Микулич Л.В. Питание камбал у берегов южного Сахалина и южных Курильских островов // Изв. ТИНРО. — 1954. — Т. 39. — С. 135-235.
Микулич Л.В. Питание южного одноперого терпуга Pleurogrammus azonus Jordan et Metz в водах северной части Японского моря // Вопр. ихтиол. — 1965. — Т. 5, вып. 4(37). — С. 680-694.
Моисеев П.А. Треска и камбалы дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. — 1953. — Т. 40. — 287 с.
Напазаков В.В., Чучукало В.И. Пищевые рационы и трофический статус массовых видов рогатковых рыб (Cottidae) в западной части Берингова моря в осенний период // Вопр. ихтиол. — 2003. — Т. 43, № 2. — С. 200-208.
Напазаков В.В., Чучукало В.И., Кузнецова H.A. и др. Питание и некоторые черты экологии тресковых рыб западной части Берингова моря в летне-осенний период // Изв. ТИНРО. — 2001. — Т. 128. — С. 907-928.
Николотова Л.А. Питание и пищевые взаимоотношения донных рыб западнокам-чатского шельфа: Дис. ... канд. биол. наук. — Петропавловск-Камчатский, 1977. — 259 с.
Новикова Н.С. О возможности определения суточного рациона рыб в естественных условиях // Вестн. МГУ. — 1949. — № 9. — С. 107-111.
Нуждин В.А. Минтай северо-западной части Японского моря — особенности биологии, размножения, промысел // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 123. — С. 53-73.
Пущина О.И. Особенности питания южного одноперого терпуга Pleurogrammus azonus в водах Приморья // Изв. ТИНРО. — 2000. — Т. 127. — С. 203-208.
Пущина О.И. Питание и суточные рационы трех видов камбал залива Петра Великого (Японское море) в летний период // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 123. — С. 185-190.
Пущина О.И., Панченко В.В. Питание дальневосточного Myoxocephalus stellen и снежного M. brandti керчаков (Cottidae) в прибрежье Амурского залива Японского моря // Вопр. ихтиол. — 2002. — Т. 42, № 4. — С. 536-542.
Руководство по изучению питания рыб. — Владивосток: ТИНРО, 1986. — 31 с.
Скалкин В.А. Питание и пищевые взаимоотношения камбал на Ильинском мелководье // Изв. ТИНРО. — 1959. — Т. 47. — С. 62-75.
Соломатов С.Ф. Состав и многолетняя динамика донных ихтиоценов северного Приморья: Сводный отчет об аспирантуре / ТИНРО-центр. — Владивосток, 2003. — 104 с.
Соломатов С.Ф. Характеристика ихтиофауны морских вод северного Приморья (Японское море) // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 138. — С. 205-219.
Табунков В.Д., Чернышева Э.Р. Питание непромысловых видов рыб в заливе Терпения // Изв. ТИНРО. — 1985. — Т. 110. — С. 98-104.
Токранов A.M. Питание рогатковых рода Gymnacanthus Swainson (Cottidae) при-камчатских вод // Вопр. ихтиол. — 1985. — Т. 25, вып. 3. — С. 433-437.
Токранов A.M. Особенности питания рогатковых рода Triglops Reinhardt (Cottidae) в прибрежных водах Камчатки // Бюл. МОИП. Отд. биол. — 1991. — Т. 96, вып. 5. — С. 46-52.
Токранов A.M. Особенности питания колючего ицела, Icelus spiniger Gilbert (Cottidae), у западного побережья Камчатки // Бюл. МОИП. Отд. биол. — 1993. — Т. 98, вып. 2. — С. 48-52.
Токранов A.M., Орлов A.M. Некоторые биологические особенности психролю-товых рыб (Psychrolutidae) тихоокеанских вод юго-восточной Камчатки и северных Курильских островов. Сообщение 2. Размерно-возрастной, половой состав и питание // Вопр. ихтиол. — 2001. — Т. 41, № 5. — С. 605-614.
Цейтлин В.Б. Энергетика глубоководных пелагических сообществ. — М.: Наука, 1986. — 112 с.
Чучукало В.И. Трофологические предпосылки к усовершенствованию подходов рационального ведения промысла в дальневосточных морях // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 130. — С. 562-569.
Чучукало В.И., Лапко В.В., Кузнецова Н.А. и др. Питание донных рыб на шельфе и материковом склоне северной части Охотского моря летом 1997 г. // Изв. ТИНРО. — 1999. — Т. 126. — С. 24-57.
Чучукало В.И., Напазаков В.В. К методике определения суточных рационов питания и скорости переваривания пищи у хищных и бентосоядных рыб // Изв. ТИН-РО. — 1999. — Т. 126. — С. 160-171.
Швыдкий Г.В., Вдовин А.Н. Сезонное распределение малоротой камбалы (дальневосточной длинной) Glyptocephalus stelleri в северо-западной части Японского моря // Океанол. — 2001. — Т. 41, № 4. — С. 565-569.
Шорыгин А.А. Питание и пищевые взаимоотношения рыб Каспийского моря. — М.: Пищепромиздат, 1952. — 267 с.
Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России. Том 1. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2001. — 580 с.
Шунтов В.П., Волков А.Ф., Темных О.С., Дулепова Е.П. Минтай в экосистемах дальневосточных морей. — Владивосток: ТИНРО, 1993. — 426 с.
Hayase H., Hamai I. Studies on feeding habits of three flatfishes Cleisthenes pine-torum herzensteini (Schmidt) , Hippoglossoides dubius (Schmidt) and Glyptocephalus stel-leri (Schmidt) // Bull. Fac. Fish. Hokk. Univ. — 1974. — Vol. 25, № 2. — P. 82-99.
Hoff G.R. Biology and ecology of threaded sculpin, Gymnacanthus pistilliger, in the eastern Bering Sea // Fish. Bull. — 2000. — Vol. 98. — P. 711-722.
Jones R. The rate of elimination of food from the stomachs of haddok, Melanogram-mus aeglefinus, cod, Gadus morhua, and whiting, Merlangius merlangus // J. Con. Intern. Exp. Mer. — 1974. — Vol. 35, № 3. — P. 225-243.
Mito K., Nishimura F., Yanagimoto T. Ecology of groundfishes in the Eastern Bering Sea, with emphasis on food habits // Dynamic of the Bering Sea / Ed. Th.R.Loughlin and K.Ohtani. — Fairbanks: Alaska Sea Grant College Program, 1999. — P. 537-580.
Takahashi T., Tominaga T., Maeda T., Ueno M. On diurnal feeding periodicity of two species of righteye flounders, Limanda herzensteini and Limanda yokohamae // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. — 1982. — Vol. 48, № 9. — P. 1257-1264.
Tominaga O., Nashida K., Maeda T., Takahashi T. Seasonal change in daily ration of brown sole Pleuronectes herzensteini in the coastal waters of northern Niigata Prefecture, Japan // Prog. Intern. Sympos. of North Pacific Flatfish. — Anchorage, 1995. — P. 261-284.
Wakabayashi K. Interspecific feeding relationships on the continental shelf of the eastern Bering Sea, with special reference to yellowfin sole // Bull. Int. North. Pacific Fish. Comm. — 1986. — Vol. 47. — P. 3-30.
Yokoyama S. Feeding habits of red flounder Hippoglossoides dubius in Funka Bay and its offshore waters, Hokkaido, Japan // Prog. Intern. Sympos. of North Pacific Flatfish. — Anchorage, 1995. — P. 247-259.
nocmynuAa e pedaKuiuw 22.07.04 e.
