CC BY
64
2002
Известия Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра
Том 130
В.В.Напазаков, В.И.Чучукало
ПИТАНИЕ И ПИЩЕВЫЕ ОТНОШЕНИЯ КАМБАЛ В ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ БЕРИНГОВА МОРЯ В ЛЕТНЕ-ОСЕННИЙ ПЕРИОД
В западной части Берингова моря основу камбального населения составляют желтоперая (Limanda aspera), двухлинейная (Pleuronectes bili-neatus) , четырехбугорчатая (Pleuronectes quadrituberculatus) , хоботная (Pleuronectes proboscidius), сахалинская (Limanda sakhalinensis) и звездчатая (Platichthys stellatus) камбалы, относящиеся к малоротым камбалам , и представитель большеротых - палтусовидная камбала (Hippo-glossoides robustus). Камбалы являются наиболее многочисленной группой рыб западной части Берингова моря. По данным Куприянова (Kup-riyanov, 1996), на шельфе северо-восточного побережья Камчатки добывается свыше 8000 т камбал ежегодно. Для осуществления рационального управления этим важным для рыболовства ресурсом необходимы знания о роли камбал в трофической системе рассматриваемого района.
Цель предлагаемой статьи - исследование спектров питания камбал западной части Берингова моря в процессе их онтогенеза, расчет величин их суточных рационов для разноразмерных групп. Другая важная задача - рассмотрение возможных конкурентных отношений камбал друг с другом как экологически близких видов. Для ее решения была определена степень пищевой конкуренции между ними, а также пространственное положение видов.
Сборы желудочно-кишечных трактов камбал проводились в ходе выполнения донных траловых съемок в трех научно-исследовательских экспедициях ТИНРО-центра в западную и северо-западную части Берингова моря на НИС "Профессор Кагановский" (август-октябрь 1998 г.) и НИС "ТИНРО" (август-сентябрь 1999 г., октябрь-ноябрь 2000 г.). Пробы отбирались с учетом времени суток, глубины места, размерных групп рыб. Обработку проб по питанию проводили в соответствии с Методическим пособием ... (1974) и "Руководством ..." ТИНРО (1986).
Полученные данные сгруппированы и проанализированы нами для карагинско-олюторского, олюторско-наваринского и анадырского районов. В тех случаях, когда проб было недостаточно, деления на районы не проводилось. Для определения суточного рациона камбал применялась методика Н.С.Новиковой (1949), модифицированная в ТИНРО (Чучука-ло, Напазаков, 1999). Суть модификации состоит в применении более дробной шкалы, оценивающей степень переваренности объектов, и определении скорости эвакуации пищи в зависимости от температуры воды (Jones, 1974; Цейтлин, 1986, 1991; Краснопер, 1988).
595
Степень пищевой конкуренции (СПК) рассчитывали по модифицированному (Чучукало, в печати) уравнению К.В.Мартино - М.С.Кара-петковой (1957):
СПК = а /а * D * СПР, * СПР„,
n' m I 2 '
где СПР и СПР2 - величины суточных пищевых рационов, D - сходство пищи по Шорыгину (в долях от единицы), ап/ат- отношение биомассы двух конкурирующих видов.
Во многих работах по изучению питания желтоперой камбалы Охотского моря отмечается, что она относится к бентофагам с широким пищевым спектром (Моисеев, 1953; Микулич, 1954; Скалкин, 1959; Ни-колотова, 1970, 1975, 1977; Чучукало и др., 1994, 1998, 1999; Борец, 1997). В западной части Берингова моря в желудочно-кишечных трактах этого вида отмечено более 100 видов организмов (Токранов, 1989).
В.А.Скалкиным (1963) в апреле-сентябре в восточной части Берингова моря обнаружено около 50 объектов питания в ее желудках. В этом районе он выделяет четыре зоны откорма желтоперой камбалы по типу основной пищи (ракообразные, полихеты, моллюски или офиуры) и впервые сообщает о потреблении ею эвфаузиид и мизид. По составу жертв, потребляемых ею в восточной части Берингова моря, Лэнг с соавторами (Lang et al., 1995) относят желтоперую камбалу к бентопелаго-фагам. По их данным, основные компоненты ее пищи - это сидячие бентические животные (двустворчатые моллюски, полихеты), подвижные бентические животные (крабы, рыбы) и пелагические животные (креветки, рыбы, эвфаузииды, мизиды).
Пища желтоперой камбалы в 2000 г. в карагинско-олюторском районе также была разнообразной (табл. 1). В ней преобладали двустворчатые моллюски, эхиуриды, многощетинковые черви и в меньшей степени рыбы, амфиподы, декаподы, гастроподы. Наши результаты оказались сходными с результатами А.М.Токранова (1989), который в этом районе исследовал питание желтоперой камбалы крупнее 20 см. Различия проявились в разном соотношении потребляемых групп животных. В наших сборах двустворчатые моллюски и рыбы играют более существенную роль в ее питании. Это может быть связано как с сезонностью в ее питании, которую отмечает А.М.Токранов, говоря о снижении потребления многощетинковых червей от лета к зиме, так и с другими факторами, например с межгодовыми особенностями распределения желтоперой камбалы в зависимости от состояния кормовой базы.
С ростом качественный состав пищи желтоперой камбалы изменялся (табл. 1). Особи до 10 см питались однообразно, преимущественно двустворчатыми моллюсками, а также кумовыми раками и амфиподами. Спектр питания рыб (СПР) длиной от 10 до 20 см был несколько шире, в пище доминировал плоский еж. У камбал длиной 20-30 см пища значительно разнообразнее, а доминирующими компонентами являлись уже несколько групп животных: многощетинковые черви, амфиподы, двустворчатые моллюски, декаподы (краб-паук, краб-стригун, раки-отшельники). В пище этой размерной группы желтоперой камбалы начинала встречаться мойва и икра рыб. Камбала длиной 30-40 см, как и предыдущая размерная группа, имела широкий спектр питания. К доминирующим компонентам ее пищи относились эхиуриды, двустворчатые моллюски, многощетинковые черви и рыбы. Состав пищи этой группы характеризовался возросшей долей эхиурид и рыб. Рыбная часть рациона состояла из сельди и песчанки. Самая крупная камбала (40-50 см) питалась преимущественно двустворчатыми и брюхоногими моллюсками и
596
сельдью. Доля эхиурид и многощетинковых червей в пище у этой размерной группы была незначительной.
Таблица 1
Состав пищи желтоперой камбалы разных размерных групп в карагинско-олюторском районе с 29 октября по 25 ноября 2000 г., %
Table 1
Composition of food of Yellowfin sole of different size in Karaginsky-Olyutorsky region from October, 29 till November, 25, 2000, %
Компонент пищи 0-10 Размерная группа, см 10-20 20-30 30-40 40-50 Всего
Actinia sp. - - - 1,2 6,1 2,5
Polychaeta fam. gen. sp. - - 21,1 6,6 4,1 8,0
Nephthys sp. - - 5,4 4,0 - 2,8
Nereis sp. - 4,1 1,6 6,6 2,5 4,4
Echiurus sp. - - 1,2 30,6 - 15,3
Gastropoda - - 1,1 2,7 12,1 5,3
Bivalvia fam. gen. sp. 75 1,2 10,7 15,0 16,0 14,3
Nuculana sp. - - 0,6 0,1 0,2 0,2
Yoldia sp. - - 0,9 0,1 0,2 0,3
Yoldia amigdalea - - 0,6 - - 0,1
Yoldia mialis - - - 0,6 1,2 0,7
Yoldia seminuda - - - 0,3 - 0,1
Serripes laperousii - - - 7,7 15,6 8,7
Mysella ventricosa - - 5,7 - - 0,9
Macoma sp. - - - 0,6 - 0,3
Amphipoda fam. gen. sp. 10 13,1 18,7 0,1 8,9 6,3
Hyperia medusarum - - - - + +
Anonyx nugax - - 0,5 0,4 0,8 0,5
Cumacea 15 0,1 - - - +
Thysanoessa raschii - - 0,3 + - +
Crangon dalli - - 1,4 - - 0,2
Sclerocrangon salebrosa - - 0,1 - - +
Argis lar - - 0,7 0,6 - 0,4
Chionoecetes opilio - - 3,8 - 4,0 1,9
Oregonia gracilis - 0,1 0,6 - - 0,1
Paguridae fam. gen. sp. - - - 0,7 0,9 0,7
Pagurus pubescens - - 2,7 0,4 - 0,6
Hyas coarctatus - - 7,7 - 0,2 1,3
Ascidiidae - - 0,9 - - 0,2
Gorgonacephalus caryi - - 1,7 - - 0,3
Strongilocentrotus sp. - - - 0,1 - +
Echinarachnius parma - 81,4 4,2 0,3 - 3,0
Ophiuroidea - - 1,0 2,0 - 1,2
Clupea pallasi - - - 9,1 14,7 9,1
Mallotus villosus - - 3,4 0,5 - 0,8
Ammodytes hexapterus - - - 7,1 0,7 3,7
Икра рыб - - 3,4 - - 0,6
Прочие - - - 2,6 11,8 5,2
Средний индекс
наполнения, o/000 381 160 121 162 238
Кол-во пуст. жел, % 0 45 21,1 12,5 0
Кол-во жел.
с пищей, % 100 55 78,9 87,5 100
Кол-во жел./проб 3/1 60/9 147/16 104/13 26/9 340/48
Суточный пищевой
рацион, %
массы тела - 3,5 3,1 2,6 3,1
Примечание. "+" - здесь и далее означает величину менее 0,05 %.
597
Подобные онтогенетические изменения в питании желтоперой камбалы для различных акваторий отмечали Л.В.Микулич (1954), В.А.Скал-кин (1959), Л.А.Николотова (1977), В.И.Чучукало с соавторами (1994, 1998), Лэнг с соавторами (1995), Мито с соавторами (Mito et al., 1999).
Впервые нами были определены суточные рационы желтоперой камбалы западной части Берингова моря, которые составили 3,5; 3,1; 2,6; 3,1 % массы тела соответственно для размерных групп 10-20, 2030, 30-40, 40-50 см.
По сообщению В.И.Чучукало с соавторами (1994), в мае-июне величина суточного рациона желтоперой камбалы в районе западнокам-чатского шельфа составляла 5,8-7,2 % массы тела, а по данным Л.А.Ни-колотовой (1977), - 6,8 %. По более поздним исследованиям (Чучукало и др., 1998), суточный рацион желтоперой камбалы в районе западно-камчатского шельфа составил 6,9, 4,3, 3,3, 3,3 % массы тела соответственно для размерных групп 20-25, 25-30, 30-35, 35-40 см.
В северной части Охотского моря СПР желтоперой камбалы для размерных групп 10-15, 15-20, 20-25, 25-30 см были равны соответственно 7,2, 6,5, 7,3, 5,1 % массы тела (Чучукало и др., 1999).
По данным, полученным в эксперименте (Smith et al., 1995), суточные рационы желтоперой камбалы в восточной части Берингова моря составили 1,65-6,2 % массы тела, а в зал. Аляска 2,4-9,0 %. Рационы были рассчитаны для разновозрастных групп камбал при кормлении их тремя видами корма: двустворками, эвфаузиидами и минтаем. Приводимые значения рационов этими авторами для соответствующих размерных групп очень близки к нашим данным.
Двухлинейная камбала. Пищевой спектр этого бентофага довольно разнообразен. По П.А.Моисееву (1953), двухлинейная камбала питается полихетами и мелкими ракообразными. Л.В.Микулич (1954), изучавшая питание этого вида камбал в районе южного Сахалина и у южных Курильских островов, выяснила, что в первом районе основу пищи составляли черви, моллюски и ракообразные, а во втором главными объектами питания были ракообразные (амфиподы и изоподы) и в меньшей степени черви. По ее же данным, в июле-августе 1950 г. в Авачинском заливе большое значение в пище двухлинейной камбалы имели черви и моллюски; в районе о.Парамушир в пище преобладали ракообразные (кумовые, изоподы, амфиподы), а в районе Олюторского залива - песчанка. В.А.Скалкин (1959) выявил, что в районе Ильинского мелководья (сахалинский шельф) двухлинейная камбала питалась полихетами (до 25 видов), остальные компоненты пищи существенного значения не имели. По Л.А.Николотовой (1977), основными пищевыми объектами этой камбалы в районе западнокамчатского шельфа были черви и амфиподы.
Онтогенетические изменения в питании двухлинейной камбалы отмечаются в большинстве исследований. Так, Л.А.Николотова (1977) в связи с этим сообщает, что все размерные группы двухлинейной камбалы предпочитают червей, только с возрастом меняется их видовой состав. Это же касается и ракообразных: мелкие особи камбал предпочитают амфипод, а крупные - креветок и раков-отшельников.
В районе западнокамчатского шельфа самая мелкая двухлинейная камбала потребляла гаммарид и в меньшей степени мелких двустворок. Рыбы длиной 20-25 см питались полихетами, гаммаридами и двуствор-ками, особи размерной группы 25-30 см - полихетами, сипункулидами, двустворками. Камбалы размерной группы 30-35 см потребляли эхиу-рид и крупных полихет, а самые крупные рыбы - эхиурид, сипункулид, эвфаузиид и креветок (Чучукало и др., 1998).
598
Двухлинейная камбала в юго-восточной части Берингова моря предпочитает питаться полихетами (Скалкин, 1963). В восточной части Берингова моря, по данным Лэнг с соавторами (1995), двухлинейная камбала питалась преимущественно полихетами и в меньшей степени рыбой. Зимой в зал. Аляска основными жертвами двухлинейной камбалы были полихеты, однако особи размерной группы 20-30 см больше потребляли гаммарид, а рыбы длиной более 30 см - офиур. Весной двухлинейная камбала питалась полихетами, кроме крупных камбал длиннее 40 см, потреблявших песчанку. Много офиур поедалось двухлинейной камбалой осенью (Mito et al., 1999).
Наши исследования показывают, что в 1998 г. двухлинейная камбала в западной части Берингова моря питалась преимущественно червями, двустворками, гаммаридами и рыбой. С возрастом доля червей и рыб в пище возрастала, двустворок - уменьшалась. Доля остальных компонентов пищи была незначительной (табл. 2).
Таблица 2 Состав пищи двухлинейной камбалы трех размерных групп в западной части Берингова моря (25.09-4.10.1998 г.), %
Table 2
Composition of food of Rock sole of three size groups the western part of Bering Sea (25.08-4.10.1998), %
Компонент пищи
Размерная группа, см 20-30 30-40 40-50
В 1999 г. в Олю-торском заливе пища камбал длиной 40-45 см состояла преимущественно из полихет, краба-стригуна и гам-марид (табл. 3). В олю-торско-наваринском районе у рыб размерной группы 10-20 см в пище преобладали полихеты и офиуры, рыбы длиной 20-30 см потребляли в равных долях полихет и рыб, в меньшей степени - гаммарид и дека-под, длиной 30-40 см - рыб, полихет, сипун-кулид, гастропод, офиу-рид, а камбалы более 40-50 см - рыб, сипун-кулид, полихет. В Анадырском заливе у рыб размерной группы 2030 см пища состояла главным образом из полихет, двустворок, рыб, офиурид, у особей 30-40 см - полихет, двустворок, рыб. Таким образом, в 1999 г. в олюторско-наваринс-ком районе с увеличением линейных размеров двухлинейной камбалы явно прослеживалось изменение ее спектра питания: доля полихет и гаммарид уменьшалась, а сипункулид и рыб -увеличивалась.
Actiniaria 18,4 + -
Nemertini - 6,8 -
Priapulus caudatus - 2,7 -
Maldanidae 8,2 9,7 -
Sipunculoidea - 4,1 87,7
Polychaeta fam. gen. sp. 2,6 4,7 -
Nephthys sp. 12,0 16,3 -
Gastropoda 0,8 - -
Bivalvia fam. gen. sp. 7,2 8,3 -
Macoma sp. - 0,1 -
Joldia amigdalea 16,4 - -
Melita formosa 0,8 2,0 -
Amphipoda fam. gen. sp. 0,8 2,8 -
Gammaridae fam. gen. sp. 2,3 - -
Anonyx sp. 3,7 0,7 -
Decapoda (креветки) - + -
Chionoecetes opilio - 1,2 -
Hyas coarctatus - 0,1 1,7
Ophiuroidea 2,1 1,6 -
Ammodytes hexapterus 21,1 37,0 10,6
Pisces gen. sp. 0,0 1,5 -
Прочие 3,6 0,4 -
Ср. индекс наполнения, o/ooa 73 99 242
Кол-во жел./проб 51/9 96/19 10/2
Кол-во пуст. жел, шт. 9 14 1
Суточный пищевой рацион,
% массы тела 4,1 6,2 6,2
Таблица 3
Состав пищи двухлинейной камбалы разных размерных групп в западной части Берингова моря в августе-октябре 1999 г., %
Table 3
Composition of food of Rock sole of different size in the western part of Bering Sea in August-October, 1999, %
Олюторс- Олюторско-наваринский Анадырский Компонент кий залив район залив
пищи Размерная группа, см
40-45 10-20 20-30 30-40 40-50 20-30 30-40 40-50
Nephthys sp. - 37,0 8,2 11,5 5,9 42,6 49,4 -
Nereis sp. 5,3 - 1,1 1,6 - - - -
Lumbriconereis sp. - - - 2,5 0,5 - - -
Sabellidae - - - - - 17,0 3,4 -
Maldonidae - - 4,8 2,7 4,7 0,5 2,2 -
Scoloplos armiger 30,8 - - - - - - -
Polychaeta
fam. gen. sp. 14,7 50,0 20,4 6,8 5,9 7,4 8,1 -
Hirundinea - - - - - - 1,3 -
Echiurus echiurus - - - - - - 0,9 -
Sipunculoidea - - - 14,5 28,3 - - -
Gastropoda - - - 8,6 1,9 - - -
Yoldia sp. 2,9 - - - - 9,2 8,6 -
Nuculana p. pernula - - - - - 3,3 1,2 -
Serripes
groenlandicus - - - - - 0,7 0,5 -
Themisto libellula - - - - - 1,5 - -
Anonyx nugax - - 4,5 3,5 0,5 - - -
Ceradocus torelli - - - - - - 2,0 -
Nototropis varia - - 4,8 1,4 - - - -
Melita formosa - - - 0,8 3,3 - 2,2 100
Ampelisca sp. 8,4 - 3,2 - - - 0,4 -
Byblis gaimardi - - - - - 0,7 0,4 -
Stegocephalus
innflatus - - - 1,2 - - - -
Gammaridea
fam. gen. sp. - - 3,2 0,7 - - - -
Hi ppolytidae - - 1,1 - - - - -
Pandalus goniurus - - - 3,3 - - - -
Argis crassa - - - - 1,0 - - -
Hyas coarctatus - - 3,8 1,6 - 0,3 0,7 -
Chionoecetes opilio 37,9 - - - 0,7 - 0,3 -
Pagurus sp. - - 0,3 - - - 0,7 -
Ophiuroidea - 13 3,9 7,9 - 6,0 1,3 -
Echinoidea - - 1,1 1,5 - - - -
Ascidiacea - - 1,6 - - - - -
Cephalopoda - - 2,8 - - - - -
Liparis sp. - - 3,4 - - - - -
Lumpenus sp. - - - - - - 0,5 -
Ammodytes
hexapterus - - 30,6 28,1 46,6 - - -
Pisces gen. sp. - - - - - 8,3 11,5 -
Прочие - - 1,2 1,8 0,7 2,5 4,4 -
Ср. индекс
наполнения, o/ооа 61 96 132 121 131 55 59 79
Кол-во жел./проб 3/2 10/1 31/4 36/4 15/4 60/9 100/11 1/1
Кол-во пуст. жел,
шт. 0 0 3 5 0 26 42 0
Суточный
пищевой рацион,
% массы тела 1,7 3,1 2,7 2,2 1,8 1,6 1,6 -
В 2000 г. в карагинско-олюторском районе двухлинейная камбала размерной группы 10-20 см питалась полихетами и креветкой, особи размерной группы 20-30 см - полихетами (табл. 4).
Таблица 4
Состав пищи двухлинейной камбалы различных размерных групп в карагинско-олюторском районе с 29 октября по 25 ноября 2000 г., %
Table 4
Composition of food of Rock sole of different size in Karaginsky-Olyutorsky region from October, 29 till November, 25, 2000, %
Компонент пищи
Polychaeta Nephthys sp. Bivalvia
Thysanoessa raschii Thysanoessa inermis Crangon dalli Ophiuroidea Echinarachnius parma Ср. индекс наполнения, o/
ooo /
Кол-во пуст. жел, % Кол-во жел. с пищей, % Кол-во жел./проб Суточный пищевой рацион, % массы тела
Размерная группа, см 10-20 20-30 40-50 Всего
72,3 96,3 - 76,5
- - 40 1,3
2,5 - - 1,7
- 3,7 - 1,0
1,0 - - 0,7
20,5 - - 14,2
- - 60 2,0
3,7 - - 2,6
127,1 104,5 13,3
23,8 36,4 0
76,2 63,6 100
42/4 11/2 1/1 54/7
3,2 2,7 0,7
Суточные пищевые рационы двухлинейной камбалы из западной части Берингова моря в
1998 г. составили 4,1, 6,2, 6,2 % массы тела соответственно для размерных групп 2030, 30-40, 40-50 см, в
1999 г. для олюторс-ко-наваринского района - 3,1, 2,7, 2,2, 1,8 % для размерных групп 10-20, 20-30, 30-40, 40-50 см, для Анадырского залива - 1,6 % для размерных групп 20-30, 3040 см. Значения СПР двухлинейной камбалы известны только из работы В.И.Чу-чукало с соавторами
(1998). В июле в районе западнокамчатского шельфа они были равны 5,6, 4,7, 4,0, 4,7 % массы тела для размерных групп 20-25, 25-30, 30-35, 35-40 см.
Четырехбугорчатая камбала. По характеру питания Л.В.Мику-лич (1954) отнесла четырехбугорчатую камбалу к бентофагам-полифа-гам. По ее данным, эта камбала в районе южного Сахалина имеет широкий спектр питания и откармливается представителями различных групп бентоса - полихетами, моллюсками, ракообразными; в некоторых случаях поедает донных кишечнополостных. В.А.Скалкин (1959) определил, что в районе Ильинского мелководья основными компонентами пищи камбалы длиной до 40 см были черви и моллюски, более 40 см - моллюски и черви.
Л.А.Николотова (1977) отмечала 107 видов различных животных в пище этой камбалы, однако основу питания составляли черви и моллюски. В сентябре СПР четырехбугорчатой камбалы были 6,3-7,5 %, в октябре - 4,8 и 5,2 % массы тела. Л.А.Николотова также указывает на изменение состава пищи этой камбалы в зависимости от времени и места нагула, что определяется, по ее мнению, характером распределения бентоса и его качественным составом. По данным Л.А.Борца (1997), желтобрюхая (четырехбугорчатая) камбала имеет широкий пищевой спектр, однако у всех размерно-возрастных групп половина потребленного корма приходится на червей и одна треть - на двустворчатых моллюсков. В июле в районе западнокамчатского шельфа четырехбугорчатая камбала питалась двустворками, червями, офиурами. СПР у разноразмерных групп четырехбугорчатой камбалы колебался от 2,4 до 4,4 % массы тела (Чучукало и др., 1998). В августе-октябре 1997 г. в северной
части Охотского моря эта камбала длиной 25-30 см питалась сипунку-лидами, кумовыми раками, полихетами, особи длиной 30-35 см потребляли кумовых раков, камбала крупнее 35 см предпочитала эхиурид, сипун-кулид, полихет, моллюсков (Чучукало и др., 1999).
Основу пищи четырехбугорчатой камбалы из юго-восточной части Берингова моря составляют полихеты и моллюски (Скалкин, 1963). В восточной части Берингова моря, по данным Лэнг с соавторами (Lang et al., 1995), четырехбугорчатая камбала потребляла главным образом червей, в меньшей степени гаммарид. По сравнению с желтоперой и двухлинейной камбалами она имела более узкий пищевой спектр.
В 1998 г. четырехбугорчатая камбала в западной части Берингова моря питалась преимущественно полихетами (табл. 5). СПР составили 3,5-3,8 % массы тела для рыб длиной 35-55 см.
Таблица 5 В 1999 г. эта камбала
Состав пищи четырехбугорчатой камбалы в трех рассматриваемых разных размерных групп в западной части районах питалась главным Берингова моря (25.08-4.10.1998), %
Table 5
Composition of food of Alaska plaice of different size groups in the western part of Bering Sea (25.08-4.10.1998), %
Компонент пищи
Размерная группа, см 35-40 40-50 50-60
образом полихетами, си-пункулидами, в меньшей степени двустворками, эхи-уридами и гаммаридами. Размерно-возрастные изменения в ее питании выразились в уменьшении доли полихет и гаммарид и увеличении доли сипункулид. Доля двустворок во всех районах достигала максимума в пище рыб размерной группы 40-50 см. СПР не превышали 2,2 % для всех размерных групп че-тырехбугорчатой камбалы во всех районах (табл. 6).
Таблица 6
Состав пищи четырехбугорчатой камбалы разных размерных групп в западной части Берингова моря в августе-октябре 1999 г., %
Table 6
Composition of food of Alaska plaice of different size in the western part of the Bering Sea in Augast-October, 1999, %
Олюторско-наваринский район Размерная группа, см 30-40 40-50 50-60 30-40 40-50 50-60 20-30 30-40 40-50 50-60
Nephthys sp. 6,0 43,1 38,6
Priapuloidea - 1,5 -
Maldanidae 88,0 53,2 61,4
МеИа formosa 6,0 - -
Yoldia amygdalea - 2,2 -
Ср. индекс
наполнения, 0/ооа 44 105 100
Кол-во жел. /проб 30/6 26/6 36/7
Кол-во пуст. жел., шт. 2 20 2
Суточный пищевой 3,5 3,7
рацион, % массы тела 3,8
Компонент пищи
Олюторский залив
Анадырский залив
Brada sp. - - - 4,2 -- -- - -
Nephthys sp. 32,9 28 31,2 - - - 23,7 30,6 24,6
Nereis sp. 5,9 3,2 4,2 4,5 -- 3,0 3,6 2,1
Pectinaria
hyperborea 4,2 1,2 - - - - - - 1,7 -
Lumbriconereis sp. 5,9 12,2 0,6 - 2,3 - 100 10,6 3,0 1,1
Scalibregma
inflatum - - - - - - 2,4 3,6 1,8
Maldanidae 11,5 4,7 1 17,1 21,0 - - 26,4 20,4 19,1
Arenicola claparedii - 1,1 1,6 - - - - - - -
Eunoe nodosa - 0,7 - 6,6 4,5 - -- - -
Scoloplos armiger - 1,9 - 602 - - - - - -
Окончание табл. 6 Table 6 finished
Олюторский Олюторско- Анадырский
Компонент залив наваринский район залив
пищи Размерная группа, см
_30-40 40-50 50-60 30-40 40-50 50-60 20-30 30-40 40-50 50-60
Polychaeta
fam. gen. sp. 26,7 21 5,2 15,3 45,9 - - 16,1 8,1 7,4
Echiurus echiurus 8,7 1,4 - 13,1 - 20,3 - 0,6 1,1 1,0
Sipunculoidea - 15,6 52,4 - - 68,7 - 6,6 10,0 28,6
Anonyx nugax - 0,4 - - - - - - - -
Ampelisca sp. - 0,2 - 10,2 - 1,9 - 2,5 - -
Melita formosa - 1 0,4 17,6 0,8 - - 1,0 0,1 0,1
Byblis gaimardi - - - - 3,7 - - - 0,1 -
Ceradocus torelli - - - - - - - 0,6 0,2 0,2
Nototropis sp. - - - - - - - - + -
Gammaridea
fam. gen. sp. - - - 0,3 - - - - 0,4 1,0
Yoldia amygdalea - - 1,0 - - - - 3,7 15,8 9,0
Yoldia siminuda - 3,0 - - - 9,1 - - - -
Yoldia myalis 3,4 4,0 1,3 - - - - - - -
Macoma moesta - - - - - - - - 0,1 0,7
Macoma sp. 0,8 0,4 - 11,1 - - - - - -
Serripes
groenlandicus - - - - - - - - 0,5 0,1
Bivalvia - - - - 21,6 - - - - -
Nudibranchia - - - - - - - 1,3 - -
Strongylocentrotus
groebachiensis - - 1,1 - 0,2 - - - - -
Прочие - - - - - - - 1,5 0,7 3,2
Ср. индекс на-
полнения, o/ooo 75 146 172 11 16 266 24 50 61 98
Кол-во
жел. /проб 7/3 22/6 7/4 19/3 16/3 4/2 1/1 46/7 67/9 33/9
Кол-во пуст.
жел., шт. 2 0 0 9 2 0 0 6 6 1
Суточный
пищевой рацион,
% массы тела 1,6 2,2 1,8 0,8 0,9 - - 2,0 1,3 1,3
В октябре-ноябре 2000 г. в карагинско-олюторском районе четырех-бугорчатая камбала длиной до 30 см питалась амфиподами, полихетами, эхиуридами. Камбалы длиной более 30 см - полихетами, эхиуридами, доля других компонентов пищи, в том числе моллюсков, была несущественной (табл. 7). СПР составили 1,4, 1,7, 2,1, 2,2, 1,7 % массы тела соответственно для размерных групп 10-20, 20-30, 30-40, 40-50, 50-60 см. Количество пустых желудков, достигавшее 90 % у мелкоразмерной камбалы (1020 см), уменьшалось по мере увеличения ее линейных размеров.
Л.В.Микулич (1954), отнесла хоботную камбалу к типичным чер-веедам. По ее данным, камбалы длиной от 14 до 23 см питаются преимущественно мелкими полихетами. Сравнивая видовой состав пищи двух подвидов - хоботной и длиннорылой, - она отмечала большое сходство их пищевых спектров. По данным В.А.Скалкина (1959), весной в районе Томари в пище длиннорылой камбалы преимущественно встречались ракообразные.
Пищевой спектр хоботной камбалы включает до 76 видов животных, при этом главной пищей являются мелкие полихеты, амфиподы и моллюски (Николотова, 1977). На западнокамчатском шельфе в рацио-
603
не этой камбалы по массе преобладают полихеты, менее значимы для нее двустворки и амфиподы (Борец, 1997). В июле в районе западнокам-чатского шельфа камбала питалась полихетами и двустворчатыми моллюсками, при этом у более крупных особей соотношение этих двух групп кормовых объектов смещалось в пользу двустворок, второстепенной пищей были мелкие гаммариды. СПР хоботной камбалы длиной 25-30 и 30-35 см составили 3,4 и 3,6 % массы тела (Чучукало и др., 1998).
Таблица 7
Состав пищи четырехбугорчатой камбалы различных размерных групп в карагинско-олюторском районе с 29 октября по 25 ноября 2000 г., %
Table 7
Composition of food of Alaska plaice of different size in Karaginsky-Olyutorsky region from October, 29 till November, 25, 2000, %
Компонент пищи 10-20 Размерная группа, см 20-30 30-40 40-50 50-60 Всего
Polychaeta fam. gen. sp. 23,0 38,3 69,2 42,7 80,1 55,1
Ammotrypane aulogaster - - - 1,1 - 0,6
Nephthys sp. - 2,9 1,1 20,3 10,9 14,4
Nereis sp. - - 8,2 6,8 - 5,0
Echiurus sp. - 23,7 16,0 24,9 7,5 19,4
Gastropoda - - - + - +
Bivalvia fam. gen. sp. - - - 0,6 - 0,3
Nuculana sp. - - - 0,2 - 0,1
Yoldia sp. - - 1,9 - - 0,3
Macoma sp. - - - 0,4 - 0,2
Isopoda - - + - - +
Gammaridea fam. gen. sp. 77,0 34,2 1,8 0,3 0,3 2,4
Anonyx nugax - - 1,0 0,7 - 0,5
Chionoecetes opilio - - - 0,3 - 0,2
Hyas coarctatus - - - 0,3 - 0,2
Ophiuroidea - - - 1,4 - 0,8
Echinarachnius parma - 0,9 0,8 - - 0,2
Boltenia ovifera - - - - 1,2 0,3
Ср. индекс наполне-
ния, o / ooo 3,3 29,4 91,2 116,9 99,0
Кол-во пуст. жел., % 89,7 75,0 22,2 19,1 7,1
Кол-во жел. с пищей, % 10,3 25,0 77,8 80,9 92,9
Кол-во жел./проб 39/4 108/13 36/10 47/11 14/6 244/44
Суточный пищевой
рацион, % массы тела 1,4 1,7 2,1 2,2 1,7
В августе-октябре в северной части Охотского моря сеголетки и молодь хоботной камбалы длиной до 15 см питались исключительно кумовыми раками. Более крупные рыбы (15-20 см) потребляли мелких полихет, изопод, крылоногих моллюсков. Особи более 25 см питались в основном полихетами и значительно меньше потребляли ракообразных (Чучукало и др., 1999).
В октябре-ноябре 2000 г. хоботная камбала в олюторско-карагин-ском районе питалась полихетами, кумовыми раками и амфиподами (табл. 8). Рыбы размерной группы 20-30 см главным образом потребляли полихет, а более крупные рыбы включали в свой рацион песчанку, полихет, двустворчатых моллюсков, амфипод. Питание рыбой, вероятно, было связано с ее доступностью для крупной хоботной камбалы. СПР этой камбалы для размерных групп 10-20, 20-30, 30-40 см составили соответственно 2,4, 1,7, 2,4 % массы тела.
604
Таблица 8
Состав пищи хоботной камбалы разных размерных групп в карагинско-олюторском районе с 29 октября по 25 ноября 2000 г., %
Table 8
Composition of food of Longhead dab of different size in Karaginsky-Olyutorsky region from October, 29 till November, 25, 2000, %
Компонент пищи
Размерная группа, см R 10-20 20-30 30-40 го
Polychaeta 48,6 90,7 27,6 41,5
Bivalvia - - 14,5 10,8
Gammaridea fam. gen. sp. 20,3 2,6 8,2 7,7
Anonyx nugax - 6,7 13,6 11,5
Cumacea 31,1 - 0,5 2,0
Ammodytes hexapterus - - 35,6 26,5
Ср. индекс
наполнения, o/ooa 57 25 109
Кол-во пуст. жел., % 68,4 63,6 21,4
Кол-во жел. с пищей, % 31,6 36,4 78,6
Кол-во жел./проб 19/2 55/5 28/2 102/9
Суточный
пищевой рацион,
% массы тела 2,4 1,7 2,4
Л.А.Николотова (1977) обнаружила 66 форм беспозвоночных и рыб в пище сахалинской камбалы. К главной пище она отнесла два вида из группы червей и столько же из ракообразных.
В сентябре 1994 г. в водах за-паднокамчатского побережья в пище сахалинской камбалы доминировали ме-галопы крабов, личинки кальмаров, амфиподы, офиуры (СПР составил 1,4 % массы тела). В 1995 г. в этом же районе основной пищей камбалы были личинки минтая, zoea крабов, ойкоплевры (СПР = 2,3 %). В зал. Шелихова пища состояла преимущественно из эвфаузиид. Планктон в пище этой камбалы может составлять 20 % и более (Кузнецова, 1997). Это подтверждается и данными В.И.Чучукало с соавторами (1998), которые отмечали в районе западнокамчатского шельфа в пище преднерестовой сахалинской камбалы много эвфаузиид. По сведениям Л.А.Бор-ца (1997), сахалинская камбала с малой интенсивностью продолжает питаться зимой. Весной откорм происходит только за счет икры минтая и эвфаузиид. Летом и осенью главной пищей становятся полихеты и кумовые раки.
Летом в северной части Охотского моря доминирующим видом как по массе, так и по частоте встречаемости в пище сахалинской камбалы всех размерных групп была Themisto НЬе11и1а. Кроме нее в пище камбалы длиной 10-15 см также были значимы копеподы и личинки рыб, у среднеразмерных рыб длиной 15-25 см - иглокожие и полихеты, у крупных камбал (25-30 см) - рыбы, эвфаузииды, эхиуриды. СПР составили 2,6-3,2 % массы тела (Чучукало и др., 1999).
В 1998 г. сахалинская камбала размерной группы 15-20 см питалась червями и ракообразными, рыбы длиной 20-25 см - ракообразными, червями, двустворками, более крупные рыбы (25-30 см) - ракообразными, двустворками и червями (табл. 9). СПР составили 2,5-2,0 % массы тела. В 1999 г. камбала длиной 10-15 и 15-20 см питалась преимущественно гаммаридами, эвфаузиидами, молодью рыб и полихетами, доля которых у более крупных рыб была выше (табл. 10). У камбал длиной 20-25 см более половины рациона составляли полихеты, вторыми по значению были гаммариды, остальные компоненты пищи малозначимы. Самая крупная сахалинская камбала питалась в основном ракообразными. В 2000 г. камбала длиной до 10 см потребляла кумовых раков, дву-створок, амфипод (табл. 11). Камбала размерной группы 10-20 см предпочитала в основном червей, а более крупная рыба (20-30 см) потребля-
605
ла червей и ракообразных. СПР составили 2,4 и 2,0 % массы тела соответственно для размерных групп 10-20 и 20-30 см.
Половозрелая звезд-
Таблица 9
Состав пищи сахалинской камбалы разных размерных групп в западной части Берингова моря с 25 августа по 4 октября 1998 г., %
Table 9
Composition of food of Sakhalin flounder of different size groups the western part of Bering Sea (25.08-4.10.1998), %
чатая камбала, по данным Л.В.Микулич (1954), в районе южного Сахалина питалась крабом, эхиу-русом, песчанкой, моллюсками, полихетами.
В юго-восточной части Берингова моря пищевой спектр этой камбалы состоял из моллюсков, по-лихет и рыб (Скалкин, 1963).
В районе западнокам-чатского шельфа, по данным Л.А.Николотовой (1977), основной пищей звездчатой камбалы являются моллюски, а второстепенной - декаподы, черви, рыба.
В эстуарии р.Боль-шой (западное побережье Камчатки) звездчатая камбала длиной до 20 см в возрасте до 4 лет питалась преимущественно ракообразными (бокоплавами, мизидами, кумовыми) и личинками комаров-звонцов, взрослые рыбы длиной 21-40 см в возрасте 4-11 лет - двустворчатыми моллюсками и рыбными отходами, а наиболее крупные экземпляры (более 40 см, в возрасте 12-20 лет) - мойвой и песчанкой (Токранов, Максименков, 1993). А.М.Токранов, В.В.Максименков (1993) отмечают сезонные, возрастные, локальные изменения в пище этой камбалы и приходят к выводу об отсутствии у нее пищевой избирательности.
Летом в районе западнокамчатского побережья звездчатая камбала длиной 25-30 см питалась молодью краба-стригуна, креветками, дву-створками, камбалы размерной группы 30-35 см - молодью минтая, двустворками, камбалы длиной 35-40 см - бычком-шлемоносцем, моллюсками и мойвой (Чучукало и др., 1998).
В северной части Охотского моря летом звездчатая камбала длиной до 30 см потребляла изопод, молодь сельди, мойву, доминирующими компонентами пищи более крупных камбал были песчанка и Апопух nugax (Чучукало и др., 1999).
По нашим данным, пища звездчатой камбалы всех размерных групп состояла в основном из Нурепа medusarum и сельди (табл. 12). С увеличением длины доля сельди в ее пище возрастала, а Нурепа medusarum - уменьшалась. СПР составили 3,4, 2,7, 2,8 % массы тела для размерных групп 20-30, 30-40, 40-50 см.
Компонент пищи Размерная группа, см 15-20 20-25 25-30
Echiurus sp. 27,3 + -
Nephthys sp. 14,2 - 10
Priapuloidea - 3,3 -
Polychaeta 2,4 26,5 2,5
Bivalvia fam. gen. sp. - - 12,5
Macoma sp. - 18,8 -
Euphausiacea - + -
Themisto pacifica + - -
Amphipoda 25 50,3 35
Decapoda (креветки) 25 0,3 -
Decapoda
(личинки креветок) - 0,8 -
Pandalus goniurus - - 15
Прочие 6,1 - 25
Ср. индекс
наполнения, o/ооа 58,5 86,5 12,4
Кол-во пуст. жел, % 31,3 35,3 0
Кол-во жел. с пищей, % 68,7 64,7 100
Кол-во жел./проб 16/3 51/5 18/5
Суточный
пищевой рацион,
% массы тела 2,5 2 2
Таблица 10
Состав пищи сахалинской камбалы разных размерных групп в северо-западной части Берингова моря в августе-октябре 1999 г., %
Table 10
Composition of food of Sakhalin flounder of different size in the western part of the Bering Sea in August-October, 1999, %
Олюторский Олюторско-нава- Анадырский залив Компонент залив ринский район
пищи Размерная группа, см
15-20 20-25 12-17 20-30 10-15 15-20 20-25 25-30
Maldanidae 35,0 - - - - - 11,1 -
Nereis sp. - - - - 1,3 - - -
Nephthys sp. - - - - - 1,8 37,5 -
Polychaeta
fam. gen. sp. 30,0 40,0 5,0 - 6,7 25,2 4,4 0,4
Sipunculoidea 7,0 10,0 - - - - - -
Bivalvia - - 60,0 - - - 5,0 -
Bradyidius pacificus - - - - 1,3 0,2 - -
Serrhoe crenulata - - - - - 1,1 - -
Nototropis varia - - 9,0 99,0 7,5 8,8 16,1 46,0
Byblis gaimardi - - - - 25,1 16,6 6,4 9,8
Ampelisca sp. - 5,0 - - 1,3 4,0 5,4 17,1
Rhachotropis sp. - - - - 9,8 3,6 - -
Anonyx nugax - - - - - 1,1 1,7 -
Melita formosa - - - - - 4,3 7,5 -
Gammaridae
fam. gen. sp. 3,0 - 10,0 - 4,8 2,6 - -
Themisto pacifica - - - - - 4,1 + -
Mysidacea - - - - 4,0 - - -
Thysanoessa.raschii 25,0 - - - 12,9 8,2 - 0,4
Eualus sp. - 45,0 - - - - 2,6 21,2
Decapoda
(креветки juv.) - - - - 2,7 - - -
Paguridae juv. - - - - 2,1 0,7 - -
Ophiura sarsi - - 2,0 - - - - -
Liparis sp. - - - 1,0 - 2,8 - -
Ammodytes
hexapterus - - - - 8,8 4,7 2,3 -
Pleuronectidae - - - - 11,7 - - -
Pisces juv. - - 14,0 - - - - -
Pisces gen. sp. - - - - - 10,2 - 5,1
Ср. индекс
наполнения, o/ooa 98 36 94 209 83 86 99 56
Кол-во
жел./проб 10/1 8/1 11/1 1/1 30/4 40/4 26/3 9/2
Кол-во пуст.
жел, шт. 0 4 0 0 3 0 1 2
Суточный
пищевой рацион,
% массы тела - - - - 0,9 1,7 2,6 -
П.А.Моисеев (1953) относил палтусовидную камбалу к большеротым камбалам, которые по сравнению с малоротыми питаются более крупными и подвижными объектами и принадлежат к группе рыб со смешанным типом питания. По Л.В.Микулич (1954), пища палтусовид-ной камбалы в районе южного Сахалина состояла преимущественно из офиуры Сарса, ракообразных, как нектобентических (чилимы и кревет-
ки), так и планктонных (мизиды и эвфаузииды), в некоторых районах большое значение имели полихеты, моллюски и рыбы.
Таблица 11 Осн°вными
Состав пищи сахалинской камбалы разных объектами питания
размерных групп в карагинско-олюторском районе молоди палтусовид-Берингова моря с 29 октября по 25 ноября 2000 г., % ной камбалы дли-
Table 11
Composition of food of Sakhalin flounder of different size in Karaginsky-Olyutorsky region from October, 29 till November, 25, 2000, %
Компонент пищи
Размерная группа, см 0-10 10-20 20-30
Всего
Polychaeta - 19,7 35,8 28,5
вр. - 74 - 30,0
Bivalvia 30 5 3,2 4,5
Нурепа medusarum 10 - - 0,2
Hyperiidea 10 1 9,6 6,1
Cumacea 50 0,2 - 1,2
Прочие - 0,1 51,4 29,4
Ср. индекс
наполнения, 0/ооа 299 76 41
Кол-во пуст. жел, % 0 73,3 62,5
Кол-во жел. с пищей, % 100 26,7 37,5
Кол-во жел./проб 3/1 30/4 32/3 65/8
Суточный пищевой
рацион, % массы тела - 2,4 2
Таблица 12
Состав пищи звездчатой камбалы разных
размерных групп в карагинско-олюторском районе
с 29 октября по 25 ноября 2000 г., %
Table 12
Composition of food of Starry flounder of different size
in Karaginsky-Olyutorsky region from October, 29
till November, 25, 2000, %
Компонент пищи Размерная группа, см 20-30 30-40 40-50 Всего
Polychaeta 2,0 0,2 - 0,5
Bivalvia - - 9,0 2,3
Amphipoda fam. gen. sp. 14,3 12,1 13,3 12,9
Hyperia medusarum 69,1 42,8 12,9 40,7
Anonyx nugax - + - +
Pandalus goniurus - 0,6 - 0,3
Echinarachnius parma 0,2 - 0,6 0,2
Clupea pallasi 14,4 36,4 60,3 37,8
Theragra chalcogramma - 4,1 - 2,2
Boreogadus saida - 0,4 - 0,2
Ammodytes hexapterus - 3,4 - 1,9
Pleuronectidae gen. spp. - - 0,7 0,2
Lycodes sp. - - 3,2 0,8
Ср. индекс
наполнения, o/ooa 190 206 252
Кол-во пуст. жел., % 38,3 47,1 12,5
Кол-во жел. с пищей, % 61,7 52,9 87,5
Кол-во жел./проб 47/8 51/8 8/3 106/19
Суточный пищевой 3,4 2,7
рацион, % массы тела 2,8
ной от 6 до 15 см в районе западной Камчатки служили мелкие виды ракообразных, полихет, двустворок. Основу рациона более крупных рыб составляли двустворчатые моллюски, офиуры, дека-поды и рыбы, роль офиур и декапод с ростом камбалы возрастала (Борец, 1997). По Л.А.Ни-колотовой (1977), спектр питания этой камбалы включал 86 видов различных систематических групп. К главной ее пище относятся Yoldia hyper-Ьогеа, Pandalus go-шишв, ОрЫига sarsi, Theragra ^а1со-gramma. В отличие от других видов камбал, она питается сравнительно интенсивно в конце зимы и начале весны. В апреле-мае число питающихся рыб сокращается в связи с массовым нерестом. Интенсивность питания достигает максимума в августе, а в октябре резко снижается. В конце зимы и весной она питается преимущественно иглокожими и молодью минтая, в июне - кре-
ветками и полихетами, в августе-сентябре - моллюсками, в октябре -креветками и рыбами. Состав пищи, как и у других видов, существенно меняется в зависимости от местообитания.
Главными компонентами пищи палтусовидной камбалы в районе западнокамчатского шельфа были двустворки, среди которых по массе лидирует Yoldia amygdalea, а СПР рыб размером 25-30 см составил 6,2 % массы тела (Чучукало и др., 1994). В июле на западнокамчатском шельфе в рационе этой камбалы основное значение имели двустворчатые моллюски и офиуры, существенную роль в питании также играли эвфа-узииды, а у рыб длиной 15-20 см они доминировали. Спектр питания был широкий. СПР составили 3,2, 4,8, 3,3, 3,2, 3,2, 3,9 % массы тела для размерных групп соответственно 15-20, 20-25, 25-30, 30-35, 35-40, 4045 см (Чучукало и др., 1998).
Летом в северной части Охотского моря у сеголеток палтусовидной камбалы основу пищи составляли: Thysanoessa longipes и megalopa Sclerocrangon sp., особи длиной 10-15 см предпочитали эвфаузиид, камбалы длиной 15-20 см - креветок различных видов и мелких офиур, рыбы длиной 20-30 см - иглокожих, креветок, эвфаузиид, рыб, самые крупные рыбы (30-40 см) - иглокожих, червей, креветок, рыб (Чучукало и др., 1999). СПР у рыб 10-40 см составили 3,9-4,4 % массы тела.
В восточной части Берингова моря у палтусовидной камбалы интенсивность питания выше летом и ниже зимой. Зимой камбала длиной 20-40 см потребляла офиур, краб Тэннера потреблялся камбалой размером 20-30 см, а минтай - особями длиной 30-40 см. Весной рыбы длиной 10-20 см питались эвфаузиидами, особи более 40 см - офиура-ми, хотя те и другие потребляли минтай. Летом мелкоразмерная камбала (10-20 см) питалась креветками, длиной 20-30 см - креветками и офи-урами, 30-40 см - креветками и офиурами, особи более 40 см - офиура-ми. Осенью камбала длиной до 20 см потребляла преимущественно офи-ур (Mito et al., 1999). Эти исследователи считают, что спектры питания палтусовидной камбалы в восточной части Берингова моря различаются по районам и размерным группам.
Суточный рацион, равный 0,45 % для палтусовидной камбалы длиной 25 см при температуре 3 °С был рассчитан Ливингстон с соавторами (Livingston et al., 1986). Однако имеются данные, полученные в эксперименте (Paul et al., 1995), которые показывают, что такое питание не обеспечило бы достаточной энергией палтусовидную камбалу в ее активном состоянии. Палтусовидная камбала нуждается в рационе от 0,4 до 6,2 % массы тела в зависимости от ее возраста и типа пищи (Paul et al., 1992).
В 1999 г. в питании палтусовидной камбалы помимо региональных различий отмечались и размерно-возрастные изменения (табл. 13-15). У мелкоразмерной, до 15 см, камбалы пища состояла из мелких по размерам животных, таких как мизиды, амфиподы, копеподы, эвфаузииды, креветки и черви. У особей длиной 15-30 см основное значение в пище имели креветки и амфиподы. У крупных камбал (более 30 см) основной пищей были рыбы, моллюски, декаподы и офиуры.
В 2000 г. у палтусовидной камбалы длиной до 10 см желудки были пустыми (табл. 16). Пища камбал размерной группы 10-20 см состояла из креветок (в основном северной), двустворчатого моллюска Nuculana sp. и эвфаузиид (преимущественно Thysanoessa raschii). Камбалы длиной более 20 см меньше потребляли креветок, эвфаузиид, при возросшей доле крабов и раков-отшельников. В пище также стала отмечаться рыба, в основном мойва и сельдь. У самых крупных камбал основная часть
609
пищи состояла из двустворок и раков-отшельников. СПР составили 3,2, 2,7, 2,5, 2,1 % массы тела соответственно для размерных групп 10-20, 20-30, 30-40 и 40-50 см.
Таблица 13
Состав пищи палтусовидной камбалы разных размерных групп в Олюторском заливе в августе-сентябре 1999 г., %
Table 13
Composition of food of Bering flounder of different size in the Olyutorsk bay in August-September, 1999, %
Компонент пищи
Размерная группа, см 10-15 15-20 20-30 30-40 40-50
Polychaeta fam. gen. sp. 40,0 -
Nephthys sp. - 1,7
Eteone sp. 30,0 -
Travisia sp. - -
Yoldia amygdalea - -
Nuculana p. pernula - -
Eudorella imarginata 5,0 -
Anonyx nugax -
Ampelisca sp. -
Gammaridea fam. gen. sp. 15,0
Thysanoessa raschii -
Pseudomma truncatum 10,0
Hyppolytidae -
Eualus sp. -
Crangon dalli. -
Pandalus sp. - -
Argis sp. - -
Decapoda (креветки) - 6,5
Hyas coarctatus - 4,3
Chionoecetes bairdi - -
Ch. opilio - -
Ophipholis aculeata - -
Mallotus villosus (juv.) - -
Theragra chalcogramma (juv.) - -
Lycodes sp. (juv.) - -
Pisces gen. sp. (juv.) - -
Ср. индекс наполнения, o / 140 46
/ °°° / /
Кол-во жел./проб 4/1 21/2
Кол-во пуст. жел, шт. 0 9
Суточный пищевой рацион,
% массы тела_-_2,1 2,2
6,7 0,9
4
33
2, 6 14 26
7,9
0,7 0,7 2,1 0,8
2,3 16,4 9,3
1,2
37,4 9,3 3,1 2,1 107 34/4 14
1,2 24,3 16,2
1,0 2,7 4,7 0,7
0,9
1.4 0,5
36,8 3,2
5.5 140
43/6 9
2,1
20,0 80,0
80 1/1 0
Заключение
Внутривидовые различия в питании разноразмерных групп камбал довольно велики. Как правило, по мере роста камбал увеличивается размер потребляемых ими жертв. Желтоперая, двухлинейная, палтусовид-ная и звездчатая камбалы по достижении длины 20 см и более начинают включать в свой рацион мелких рыб и креветок, у хоботной камбалы это наступает по достижении 30 см, а у сахалинской камбалы - при 1015 см. Во многих случаях отмечаются региональные особенности в питании камбал. Так, в западной части Берингова моря в пище сахалинской камбалы, по сравнению с районом западного побережья Камчатки, планктон (гиперииды и эвфаузииды) составляет существенную часть только у особей длиной менее 20 см. Основа рациона у более крупных
610
особей сахалинской камбалы состоит из донных гипериид, полихет, двустворчатых моллюсков и других представителей бентоса.
Таблица 14
Состав пищи палтусовидной камбалы разных размерных групп в олюторско-наваринском районе в сентябре 1999 г., %
Table 14
Composition of food of Bering flounder of different size in the Olyutorsk-Navarin region in September, 1999, %
Компонент пищи
Размерная группа, см -10 10-15 15-20 20-30 30-40 40-45
Polychaeta - 15
Bivalvia - -
Bradyidius pacificus 20 -
Cumacea - 5
Ampelisca sp. 15 -
Gammaridea fam. gen. sp. - -
Mysidacea 65 80
Hippolytidae - -
Eualus sp. - -
Pandalus sp. - -
Chionoecetes opilio - -
Ophiura sarsi - -
Lumpenus sagitta - -
Lycodes palearis - -
Pisces gen. sp. - -
Ср. индекс наполнения, o / 36 23 / °°° / /
Кол-во жел./проб 3/1 4/1
Кол-во пуст. жел., шт. 0 0
Суточный пищевой рацион,
% массы тела - -
9,6 3,3 - -
- - 12,9 -
23,7 - - -
3,2 1 - -
19,4 2 - -
31,2 3,7 - 50,1 Q Й
- 46,5 - 9,8
- 5,1 - -
2,7 13,3 47 15
- 3,3 40,1 -
10,2 21,8 - -
- - - 25,1
36 57 21 10
16/2 20/3 8/3 6/3
5 4 5 5
1,9 1,4 0,5 0,4
Таблица 15
Состав пищи палтусовидной камбалы разных размерных групп в Анадырском заливе в августе-октябре 1999 г., %
Table 15
Composition of food of Bering flounder of different size in the Anadyr Bay _in August-October, 1999, %_
„ Размерная группа, см
Компонент пищи 5-10 10-15 15-20 20-30 30-40 40-50
Priapuloidea 12,9 1,0 - 0,6
Nephthys sp. - - - - 0,4 -
Sabellidae - - - - 0,1 -
Nereis sp. - 14,7 4,8 2,9 - -
Maldanidae - - - - 0,1 -
Eunoe nodosa - - 1,1 0,2 - -
Polychaeta gen. sp. - 4,4 4,4 0,9 0,2 -
Echiurus echiurus - - - - 6,7 -
Sipunculoidea - - 3,8 1,8 9,8 -
Pteropoda - 1,1 - - - -
Gastropoda - - - 2,4 - -
Nuculana p. pernula - 4,2 0,7 - - -
Yoldia amygdalea - - 9,5 14,9 8,0 -
Cumacea - - 0,1 - - -
Copepoda - 1,8 - - - -
Pontoporeia femorata - - 0,3 - - -
Syrrohoe crenulata - - 0,7 - - -
Ceradocus torelli - - - 0,2 - -
611
Окончание табл. 15 Table 15 finished
Компонент пищи 5-10 Размерная группа, 10-15 15-20 20-30 см 30-40 40-50
Byblis gaimardi - 20,5 2,5 0,5 - -
Ampelisca sp. - - 1,2 7,5 - -
Gammaridae gen. sp. 47,1 4,4 2,9 - - -
Temisto pacifica - 0,3 - - - -
Mysidacea 14,2 3,7 2,5 - - -
Thysanoessa raschii 8,6 - 1,6 - 0,1 -
Crangon dalli - 0,4 - - - -
Crangonidae - 0,7 - - - -
Pandalus goniurus - 2,3 - 8,4 3,6 -
Pandalus sp. - 4,6 - 2,8 - -
Eualus sp. - 30,2 47,1 24,6 0,5 -
Decapoda (креветки) 17,2 - 1,9 1,1 - -
Hyas coarctatus - - - - - 1,0
Cephalopoda - - - - 0,4 -
Ophiura sarsi - - 1,3 3,9 4,4 14,3
Boreogadus saida - - - - 17,3 -
Theragra chalcogramma - - - 4,0 7,1 84,7
Liparis sp. - - - 9,9 11,2 -
Lumpenus sagitta - - + 1,6 12,5 -
Lumpenus sp. - - 2,2 0,7 0,1 -
Lycodes sp. - - - 1,2 - -
Pisces juv. - - 4,5 0,3 0,1 -
Pisces gen. sp. - 5,7 6,9 9,6 17,4 -
Ср. индекс наполнения, o/ooa 78 195 87 125 244 121
Кол-во жел./проб 13/2 46/6 112/14 156/17 106/16 13/2
Кол-во пуст. жел., шт. 2 6 25 54 28 4
Суточный пищевой рацион,
% массы тела 3,1 3,8 1,7 2,4 2,3 1,3
Таблица 16
Состав пищи палтусовидной камбалы разных размерных групп в карагинско-олюторском районе с 29 октября по 25 ноября 2000 г., %
Table 16
Composition of food of Bering flounder of different size in Karaginsky-Olyutorsky region from October, 29 till November, 25, 2000, %
Компонент пищи Размерная группа, см 0-10 10-20 20-30 30-40 40-50 Всего
Polychaeta - 3,1 0,3 1,2 - 0,9
Echiuroidea -- - 1,9 - 1,2
Echiurus sp. -- 0,5 - - 0,1
Gastropoda gen. sp. -- + 2,3 - 1,4
Nuculana sp. 12,7 15,9 5,5 1,3 8,3
Yoldia sp. -- - 0,5 - 0,3
Leonucula tenuis -- - 1,2 - 0,8
Yoldia amigdalea -- - 5,3 65,9 7,8
Amphipoda fam. gen. sp. 0,1 - - - +
Anonyx nugax -- 1,8 + - 0,5
Ampelisca sp. - 0,9 - - - +
Thysanoessa raschii 9,5 0,1 0,1 - 0,3
Thysanoessa longipes -- 0,4 - - 0,1
Thysanoessa inermis - 1,7 5,3 0,1 - 1,6
Mysidacea - 0,3 + - - +
Decapoda (креветки) 12,1 - - - 0,3
Pandalus goniurus - 16,6 15,4 0,3 7,9 5,3
Окончание табл. 16 Table 16 finished
Компонент пищи 0-10 Размерная группа, см 10-20 20-30 30-40 40-50 Всего
Pandalus borealis - 42,7 11,2 0,5 - 4,4
Pandalus sp. - 0,1 - - - +
Crangon dalli - - 0,4 - - 0,1
Sclerocrangon salebrosa - - 2,8 1,1 - 1,5
Sclerocrangon sp. - - - 0,4 - 0,2
Argis lar - 0,2 28,8 8,4 2,6 13,5
Argis ovifer - - 1,9 - - 0,5
Chionoesetes opilio - - 0,1 4,1 - 2,6
Pagurus pubescens - - - 4,8 22,3 4,6
Hyas coarctatus - - - 1,2 - 0,8
Ophiuroidea - - 0,1 0,2 - 0,1
Mallotus villosus - - 13,5 5,3 - 7,1
Ammodytes hexapterus - - - 1,1 - 0,7
Theragra chalcogramma - - - 4,2 - 2,7
Podothecus sp. - - - 0,4 - 0,3
Lumpenella longirostris - - - 6,5 - 4,1
Clupea pallasi - - - 32,5 - 20,6
Lycodes sp. - - 1,1 5,6 - 3,8
Прочие - - 0,4 5,3 - 3,5
Ср. индекс наполнения, o/оао 0 50 102 109 143
Кол-во пуст. жел, % 100 51 41,2 47,1 0
Кол-во жел. с пищей, % 0 49 58,8 52,9 100
Кол-во жел./проб 8/2 96/14 148/18 136/23 5/3 393/60
Суточный пищевой рацион,
% массы тела - 3,2 2,7 2,5 2,1
По типу питания всех камбал в западной части Берингова моря можно отнести к бентопелагофагам. Пища их, как правило, состоит из червей, двустворок, ракообразных, рыб. Значение этих групп животных в пище разных видов камбал индивидуально. К преимущественно бенто-фагам относится четырехбугорчатая камбала. Палтусовидная камбала -потребитель нектона и нектобентоса. Остальные виды камбал: желтоперая, хоботная, звездчатая, двухлинейная и сахалинская, - не имеют столь выраженных пищевых предпочтений и занимают промежуточное положение между ними.
В летне-осенний период СПР камбал составляют 1,0-3,4 % массы тела. В октябре-ноябре значения СПР снижаются по сравнению с августом-сентябрем в 1,5-2,0 раза. Наиболее интенсивно осенью продолжают питаться желтоперая, звездчатая, двухлинейная камбалы.
Степень пищевой конкуренции мы рассчитывали для видов в целом без разделения на размерные группы, чтобы выявить основные тенденции (табл. 17). Однако между некоторыми размерными группами различных видов может наблюдаться более обостренная пищевая конкуренция. Например, наиболее сильная конкуренция между звездчатой и хоботной камбалами наблюдается у первого вида размером 20-40 см и второго - размером 10-20 см, у остальных размерных групп этих видов она в несколько раз меньше.
Предварительно нами были вычислены индексы пищевого сходства по А.А.Шорыгину (1952), которые затем использовались для расчета степени пищевой конкуренции (табл. 18).
А.М.Токранов (1989) на основании невысоких индексов пищевого сходства пришел к выводу, что между желтоперой, четырехбугорчатой и
613
двухлинейной камбалами в западной части Берингова моря отсутствуют напряженные пищевые отношения.
Таблица 17
Степень пищевой конкуренции (СПК) между камбалами в западной части Берингова моря
Table 17
Degree of foods competition between flounders in western part of the Bering Sea
Угнетающий вид (n) Желто- Двух- Четырех- Хобот- Саха- Звезд- Палту-
перая линей- бугор- ная линс- чатая совид- Суммарное
Угнетаемый ная чатая кая ная влияние
вид (m) Биомасса, т всех
20210 1725 9337 1673 СПР, % 12042 7767 8456 конкурентов
3,1 2,5 1,5 2,2 2,2 2,9 2,0
Желтоперая - 0,1 0,5 0,2 0,6 0,7 0,6 2,7
Двухли-
нейная 19,9 - 9,6 1,7 13,0 0,9 2,1 47,2
Четырехбу-
горчатая 2,3 0,3 - 0,1 1,3 0,1 0,1 4,2
Хоботная 24,1 1,8 3,4 - 6,2 3,7 0,5 39,7
Сахалинская 1,8 0,3 0,8 0,1 - 0,1 0,1 3,2
Звездчатая 4,7 0,0 0,1 0,2 0,3 - 1,6 6,9
Палтусо-
видная 3,2 0,1 0,2 0,0 0,2 1,3 - 5,0
Таблица 18
Индексы пищевого сходства камбал в западной части Берингова моря (по А.А.Шорыгину, 1952)
Table 18
Shorygin's index of food's resemblance of flounders in western part of the Bering Sea (по А.А.Шорыгину, 1952)
Вид Желтоперая Двухлинейная Четырех-бугорчатая Хоботная Сахалинская Звездчатая Палтусо видная
Желтоперая - 21,9 23 29 15,8 20,3 21,4
Двухлинейная 21,9 - 47,2 32 33,8 2,7 8,4
Четырех-
бугорчатая 23 47,2 - 19 31,6 2,8 4,9
Хоботная 29,3 31,8 18,6 - 17,9 12,4 2,1
Сахалинская 15,8 33,8 31,6 18 - 3,2 2,6
Звездчатая 20,3 2,7 2,8 12 3,2 - 25,1
Палтусовидная 21,4 8,4 4,9 2,1 2,6 25,1 -
Надо отметить, что индексы пищевого сходства по Шорыгину в нашем исследовании также оказались невысокими, однако с учетом биомассы популяций количественные показатели степени пищевой конкуренции существенно меняются.
Анализируя полученные данные по СПК, мы пришли к следующим выводам. Наиболее сильному конкурентному воздействию подвергаются двухлинейная и хоботная камбалы. На двухлинейную камбалу наиболее сильно воздействуют желтоперая, сахалинская и четырехбугорчатая камбалы, а на хоботную - желтоперая и сахалинская.
Среднему конкурентному воздействию были подвержены звездчатая, палтусовидная и четырехбугорчатая камбалы. Наиболее сильное конкурентное воздействие на них оказывала желтоперая камбала.
614
Желтоперая и сахалинская камбалы в меньшей степени подвержены конкурентному влиянию со стороны остальных видов камбал.
Ю.П.Дьяков (1999), анализируя местообитания камбал на западно-камчатском шельфе, пришел к выводу о существовании трех "надвидо-вых" ниш. В каждой имеется вид, лидирующий по численности, что может служить, по мнению этого автора, косвенным доказательством существования межвидовой конкуренции.
В 2000 г. на исследованном участке шельфа западной части Берингова моря распределение разных видов камбал в зависимости от глубины было неравномерным. Самую мелководную его часть занимали звездчатая и хоботная камбалы, достигавшие пика численности на глубине 25-50 м, двухлинейная камбала достигала максимальной численности на глубине 50-75 м, желтоперая, четырехбугорчатая и сахалинская камбалы - 75-100 м. В отличие от других видов палтусовидная камбала распределялась более равномерно (см. рисунок). Пространственная дифференциация распределения камбал как в районе западного побережья Камчатки, так и в западной части Берингова моря в период их нагула, возможно, является адаптацией, направленной на уменьшение пищевой конкуренции.
-Палтусовидная
—о— Звездчатая
- - - Желтоперая --о-- Двухлинейная —х— Хоботная
—в— Четырехбугорчатая
- -л- - Сахалинская
Распределение камбал по глубинам
Allocation of flounders on depthes
23- 25- 54- 76- 101- 123- 143- 16325 50 74 97 119 139 160 316 Глубина, м
На отдельных участках шельфа и материкового склона при совместном обитании камбал пищевая конкуренция отмечается между следующими видами: звездчатой и хоботной; желтоперой, сахалинской и четы-рехбугорчатой. В остальных случаях межвидовая пищевая конкуренция, учитывая положение их пастбищ, невысока. Смена доминирующих видов в камбальном ихтиоцене, отмеченная в ряде районов (Борец, 1997), может быть объяснена, по нашему мнению, только с учетом трофологи-ческого статуса каждого массового вида рыб.
Авторы выражают благодарность сотрудникам ТИНРО-цент-ра Н.А.Кузнецовой и А.М.Слабинскому за участие в сборе и первичной обработке материалов.
Литература
Борец Л.А. Донные ихтиоцены российского шельфа дальневосточных морей: состав, структура, элементы функционирования и промысловое значение. - Владивосток: ТИНРО-центр, 1997. - 216 с.
Дьяков Ю.П. Некоторые аспекты пространственной динамики популяций промысловых видов западнокамчатских камбал // Изв. ТИНРО. - 1999. - Т. 126. - С. 3-23.
Краснопёр Е.В. Обзор методов определения рационов по величине наполнения пищеварительного тракта у рыб // Вопр. ихтиол. - 1988. - Т. 28, вып. 4. - С. 664-670.
Kyзнецoвa H.A. Питание некоторых планктоноядных рыб в Oxoтскoм море в летний период // Изв. TO^O. - 1997. - T. 122. - С. 255-275.
Mapтинo K.B., Kapaпеткoвa M.C. Числовой учет пищевых взаимоотношений у рыб // Зоол. журн. - 1957. - T. 35, вып. 3. - С. 425-431.
Mетoдическoе пособие по изучению питaния pb^ в естественных условиях. - М.: Наука, 1974. - 254 с.
Mикyлич Л^. Питание камбал у берегов южного Сахалина и южных Курильских островов // Изв. TO^O. - 1954. - T. 39. - С. 135-235.
Moисеев n.A. Tрeска и камбалы дальневосточных морей: Изв. TO^O. - 1953. - T. 40. - 288 с.
Haдтoчий B.A., Обликов B.H., Чучумло B.^ O суточном пищевом рационе желтоперой и палтусовидной камбал на западнокамчатском шельфе // Pb^. хоз-во. - 1991. - № 9. - С. 31-32.
Hикoлoтoвa Л^. Питание желтоперой камбалы западного побережья Камчатки // Изв. TO^O. - 1970. - T. 73. - С. 141-162.
Hикoлoтoвa Л^. Питание и пищевые взаимоотношения донных рыб западнокамчатского шельфа: Дис. ... канд. биол. наук. - Петропавловск-Камчатский, 1977. - 259 с.
Hикoлoтoвa Л^. Сезонные изменения в питании камбал западнокамчатского шельфа // Изв. TO^O. - 1975. - T. 98. - С. 31-42.
Hoвикoвa H.C. O возможности определения суточного рациона рыб в естественных условиях // Beстн. МГУ. - 1949. - № 9. - С. 107-111.
Руководство по изучению питaния pыб / Сост. B.И.Чyчyкалo, A.Ф.Boлкoв. - Bладивoстoк: TO^O, 1986. - 32 с.
Cкaлкин B.A. Питание и пищевые взаимоотношения камбал на Ильинском мелководье // Изв. TO^O. - 1959. - T. 47. - С. 62-75.
Cкaлкин B.A. Питание камбал в юго-восточной части Берингова моря // Изв. TO^O. - T 48. - Tр. BHИPO. - T. 50, вып. 1. - 1963. - С. 223-237.
Toкpaнoв A.M. Питание желтоперой камбалы Limanda aspera в юго-западной части Берингова моря // Boпр. ихтиол. - 1989. - T. 29, вып. 6. - С. 1003-1009.
Toкpaнoв A.M., Maксименкoв B.B. Oсoбeннoсти питания звездчатой камбалы Platichthys stellatus в эстуарии р. Большая (западная Камчатка) // Boпр. ихтиол. - 1993. - T. 33, № 4. - С. 561-565.
Цейтлин B^. Энергетика глубоководных пелагических сообществ. -М.: Наука, 1986. - 112 с.
Цейтлин B^. Pациoны трески Баренцева моря (различные методы оценки) // Boпр. ихтиол. - 1991. - T. 31, вып. 6. - С. 959-964.
Чучу^ло Б.И., Лaпкo B.B., Kyзнецoвa H.A. и дp. Питание донных рыб на шельфе и материковом склоне северной части Oxoтскoгo моря летом 1997 г. // Изв. TOOTO. - 1999. - T. 126. - С. 24-57.
Чучу^ло B.^, Haдтoчий B.A., Обликов B.H. Питание камбал на западнокамчатском шельфе // Изв. TO^O. - 1994. - T. 116. - С. 193-198.
Чучу^ло B.^, Haпaзaкoв B.B. К методике определения суточных рационов питания и скорости переваривания пищи у хищных и бентосоядных рыб // Изв. TO^O. - 1999. - T. 126. - С. 160-171.
Чучу^ло B.^, Paдченкo B^., Koбликoв и дp. Питание и некоторые черты экологии камбал Западной Камчатки в летний период // Изв. TOOTO. - 1998. - T. 124. - С. 635-650.
Шopыгин A.A. Питание и пищевые отношения рыб Каспийского моря. -М.: Пищепромиздат, 1952. - 200 с.
Jones R. The rate of elimination of food from the stomach of haddoc (Mel-anogrammus aeglefinus), cod (Gadus morhua) and writing (Merlangus merlangus) // J. Cons. int. Explor. Mer. - 1974. - Vol. 35(3). - P. 225-243.
Mito K., Nishimura A., Yanagimoto T. Ecology of groundfishes in the Eastern Bering Sea, with emphasis on food habits // Dynamics of the Bering Sea / Th.R.Loughlin and K.Ohtani, editors. - Fairbanks: Alaska Sea Grant College Program, 1999. - P. 537-580.
Kupriyanov S.V. Distribution and Biological Indices of Yellowfin Sole (Pleu-ronectes asper) in the Southwestern Bering Sea // Ecology of the Bering Sea: A Review of Russian Literature / Edited by Ole A.Mathisen and Kenneth O.Coyle.
- University of Alaska Sea Grant College Program. - 1996. - Report № 96-01. -P. 203-215.
Lang G.M., Livingston P.A., Miller B.S. Food Habits of Three Congeneric Flatfishes: Yellowfin Sole (Pleuronectes asper), Rock Sole (P. bilineatus), and Alaska Plaice (P. quadrituberculatus) in the Eastern Bering Sea // Proceedings of the International Symposium on North Pacific Flatfish. - Anchorage, Alaska, 1995.
- P. 225-245.
Livingston P., Dwyer D., Wenker D. et al. Trophic interactions of key fish species in the eastern Bering Sea // INPFC Bull. - 1986. - Vol. 47. - P. 49-65.
Paul A. J., Paul J.M., Smith R.L. Energy and ration requirements of Flathead Sole (Hippoglossoides elassodon Jordan and Gilbert 1880) based on energy consumption and growth // Mar. Sci. - 1992. - Vol. 49. - P. 413-416.
Paul A.J., Paul J.M., Smith R.L. Energy requirements of fasting Flat-head Sole (Hippoglossoides elassodon Jordan and Gilbert 1880) calculated from respiratory energy needs // Proceedings of the International Symposium on North Pacific Flatfish. - Anchorage, Alaska, 1995. - P. 297-304.
Smith R.L., Paul A.J. and Paul J.M. Minimal food requirements for Yellowfin sole in Alaska: estimates from laboratory bioenergetics // Ibid. - Anchorage, Alaska, 1995. - P. 285-295.
Поступила в редакцию 26.11.01 г.
