Питание дальневосточных камбал (Pleuronectiformes) Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

УДК 597.587.9:576.8.095.3

ПИТАНИЕ ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ КАМБАЛ (PLEURONECTIFORMES)

Ю. П. Дьяков

Гл. н. с., Камчатский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии 683000 Петропавловск-Камчатский, Набережная, 18 Тел., факс: (4152) 41-27-01; (4152) 42-19-87 E-mail: diakov@kamniro.ru

КАМБАЛЫ, ИНТЕНСИВНОСТЬ ПИТАНИЯ, СОСТАВ ПИЩИ, ПИЩЕВОЕ СХОДСТВО

В статье, на основании многочисленных отечественных и зарубежных публикаций, обобщена и проанализирована информация о динамике интенсивности питания, накормленности и составе пищи камбалообразных рыб Берингова, Охотского и Японского морей, тихоокеанских вод Камчатки и Курильских островов. Дана сравнительная характеристика особенностей питания совместно обитающих видов камбал из различных районов дальневосточных морей. Показано определенное сходство темпоральной изменчивости кормовой активности малоротых камбал Берингова и Японского морей и отличие ее динамики у камбал Охотского моря. Установлено, что наиболее географически лабильный характер питания свойственен палтусовидным камбалам. К наиболее консервативным видам по отношению к главным объектам питания относятся палтусы, длиннорылая, японская, звездчатая, четырехбугорчатая и малоротая камбалы.

FEEDING BY FAR EAST FLOUNDERS (PLEURONECTIFORMES)

Yu. P. Diakov

Chief scientist, Kamchatka Research Institute of Fisheries and Oceanography 683000 Petropavlovsk-Kamchatsky, Naberejnaya, 18 Tel., fax: (4152) 41-27-01; (4152) 42-19-87 E-mail: diakov@kamniro.ru

FLOUNDERS, FEEDING INTENSITY, FOOD COMPOSITION, FOOD SIMILARITY

The article presents analyzed and generalized information on the base of numeral home and foreign publications on the dynamics of feeding intensity, index of fullness and food composition of Pleuronectiformes in the Bering Sea, Seas of Okhotsk and of Japan, Pacific Ocean waters adjacent Kamchatka and Kuril Islands. It also gives comparative characterization of feeding peculiarities of one habitat species in different locations of Far East seas. Some similarity in temporal variations of feeding activity is demonstrated for smile flounders of the Bering Sea and Sea of Japan, and different traits to the dynamics demonstrated by flounders of the Okhotsk Sea are observed. It is found that geographically labile character of feeding is typical for the Bering flounders. Halibuts, longhead dab, flatheaded flounder, starry flounder, Alaska plaice and smile flounder can be attributed to the most conservative species in their preference to major feeding objects.

Исследованию питания камбал северной части Тихого океана посвящен обширный круг отечественных и зарубежных публикаций. По нашей приблизительной оценке, количество статей и других публикаций, описывающих питание различных видов камбал в тех или иных районах дальневосточных морей, приближается к восьми десяткам. Большинство из них (примерно 64%) характеризуют питание отдельных видов или небольших групп видов камбал в отдельных районах, 24% — питание более обширных наборов видов в отдельных районах, 9% посвящены описанию питания отдельных видов или небольших групп видов в пределах обширных районов акватории дальневосточных морей, и лишь в двух работах (3% публикаций) дана характеристика довольно большого числа видов камбал на протяжении северной части акватории

Тихого океана. К таким работам мы отнесли разделы монографий П.А. Моисеева (1953) и В.И. Чучукало (2006).

Первая монография написана уже очень давно, с тех пор появилось множество новых данных о питании и пищевых отношениях камбал, которые требуют нового осмысления и обобщения. В книге В.И. Чучукало автор на основе собственных и литературных данных описал и проанализировал в числе очень широкого круга видов морских беспозвоночных, рыб, морских млекопитающих и морских птиц питание 24 видов камбал, преимущественно в водах северо-западной части Тихого океана. В характеристике питания он применил видовой подход, т. е. в зависимости от наличия материала, в той или иной степени последовательно описал питание каждого конкретного вида в различных районах.

Наша статья посвящена питанию исключительно камбал. Она носит обзорно-обобщающий характер и основана только на литературных данных. Мы попытались применить иной подход к характеристике питания этих рыб. В нем ведущую роль играет географический аспект, т. е. последовательное описание питания камбал в различных районах. Это позволяет нам охарактеризовать в сравнительном плане особенности питания совместно обитающих видов, которые, по нашему мнению, образуют своего рода экологические комплексы в конкретных ихтиоценах. Из статьи можно получить, в виде конкретных количественных данных, сведения об интенсивности питания и составе пищи большого числа видов камбал, а также перечень многочисленных оригинальных литературных источников по данному направлению.

В связи с этим, мы надеемся, что публикация такой работы целесообразна и оправданна.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Для того, чтобы получить определенное представление об основных тенденциях и общих закономерностях динамики интенсивности питания наиболее изученных в этом отношении видов камбал в дальневосточном регионе России, обобщили и проанализировали соответствующую информацию, заключенную в многочисленных работах отечественных и зарубежных исследователей. Данные о годовой динамике доли питающихся рыб, их накормленности, суточном рационе, а также изменении этих характеристик по мере роста и созревания получили из следующих публикаций: Гордеева, 1954; Дружинин,1954; Микулич, 1954; Скалкин, 1959, 1960, 1963; Шунтов, 1966а, 1966б; Николотова, 1970а, 1972, 1975а, 1977; Золотарева, 1972; Новиков, 1974; Чернышова, Швецов, 1979; Токранов, 1989; Надточий и др., 1991; Токранов, Максименков, 1993, 1995; Токранов, Орлов, 2002; Чучукало, 2006; Чучукало и др., 1994, 1998а, 1998б, 1999; Борец, 1997; Кузнецова, 1997; Коростелев, 1998, 2000; Орлов, 1999; Бирюков, Володин, 2000; Четвергов, Таганова, 2000; Ким, 2002; На-пазаков, Чучукало, 2002; Орлов, Мухаметов, 2003; Yang and Livingston, 1988; Livingston et al., 1986; Wakabayashi, 1986; Lang et al., 1995; Tominaga et al., 1995; Tanaka et al., 1999. Кроме того, использовали результаты исследований морских экспедиций в Беринговом и Охотском морях, выполненных в 2000, 2001, 2002 и 2003 гг. на научно-исследовательских судах «Профессор Кагановский» и «ТИНРО».

Из большинства перечисленных публикаций, а также из других, ссылки на которые приводятся в дальнейшем изложении, взяты данные по составу пищи. Латинские названия пищевых организмов приведены так, как указано у авторов используемых публикаций. Все литературные данные обобщили и систематизировали в географическом аспекте, рассмотрев, по мере возможности, динамику интенсивности питания и состав пищи камбал в разных районах. К этим районам отнесли: восточную часть Берингова моря, западную часть этого же водоема, тихоокеанские воды Камчатки и Северных Курильских островов, восточную, северную и юго-западную части Охотского моря, воды Южных Курильских островов, северную, западную и восточную части Японского моря.

По характеру питания и связанным с ним морфологическим особенностям тела камбалы, обитающие в морях российского Дальнего Востока, могут быть разделены на три большие группы: малоротые камбалы, большеротые камбалы и палтусы (Моисеев, 1953). К малоротым камбалам относятся виды родов: Limanda, Lepidopsetta, Myzopsetta, Clydoderma, Glyptocephalus, Р1еиго-nectes, Pseudopleuronectes. Эти камбалы обладают маленьким ртом, короткими и немногочисленными жаберными тычинками, желудком, практически незаметно переходящим в длинный кишечник. Почти все они относятся к бентофагам, питающимся мелкими донными животными.

Большеротые камбалы включают в себя такие роды как Hippoglossoides, Cleisthenes, Acanthopsetta, Verasper. Размер ротовой щели у них почти в два раза больше, чем у малоротых, жаберные тычинки — многочисленные и удлиненные. Желудок четко выражен, кишечник относительно короткий. Питание этих рыб относится к смешанному типу, в состав их пищевых объектов входят преимущественно бентические организмы, однако туда включены нектобентические животные и даже рыбы.

К палтусам относятся камбалы родов Atheresthes, Hippoglossus, Reinhardtius. Это крупные рыбы с большим ртом, хорошо выраженным желудком, которые являются активными хищниками. Они питаются преимущественно рыбой и достаточно крупными бентическими животными. Такой же состав пищи свойственен и некоторым южным камбалам (р. Verasper, и др.) (Моисеев, 1953).

Камбалам первых двух групп свойственны хорошо выраженные сезонные изменения интенсив-

ности питания. П.А. Моисеев (1953) выделяет у них четыре периода с различной интенсивностью:

а) период зимнего голодания (декабрь-март) с полным прекращением у малоротых и с пониженной интенсивностью питания у большеротых камбал;

б) весенней (март-май) интенсификации питания;

в) летнего интенсивного питания (май-сентябрь);

г) осеннего (октябрь-декабрь) спада питания.

В период нереста активность питания рыб значительно снижается либо прекращается.

Сезонность питания палтусов выражена очень слабо.

Камбалам, обитающим в дальневосточных морях России, помимо видовых отличий, свойственны и существенно различающиеся особенности сезонной динамики интенсивности питания в зависимости от географического положения их местообитаний.

К группе малоротых камбал, по которым имеется достаточная количественная информация для освещения данного вопроса, отнесены следующие виды: желтоперая камбала Limanda aspera, северная двухлинейная камбала Lepidopsetta polyxystra, четырехбугорчатая камбала Pleuronectes quadrituberculatus, хоботная камбала Myzopsetta proboscidea, звездчатая камбала Platichthys stellatus, сахалинская камбала Limanda sakhalinensis, желтополосая камбала Pleuronectes herzensteini, белобрюхая камбала Lepidopsetta mochigarei, японская камбала Pseudopleuronectes yokohamae. Среди большеротых камбал в наибольшей степени информационно обеспечена в этом отношении лишь узкозубая палтусовидная камбала Hippoglossoides е^-sodon. Количественные данные по другим видам характеризуют интенсивность их питания в какой-либо очень ограниченный временной интервал (месяц или два смежных месяца), что не дает возможности рассмотреть у них сезонную изменчивость этой стороны биологии. Однако для характеристики ее общей динамики у названных групп камбал использованы имеющиеся в нашем распоряжении данные и по другим входящим в них видам. Что касается палтусов, то все четыре вида, обитающие в дальневосточных морях России (белокорый Hippoglossus stenolepis, черный Reinhardtius hippoglossoides matsuurae, азиатский стрелозубый Atheresthes evermanni и американский стрелозубый Atheresthes stomias), вошли в число рассматриваемых.

Динамика интенсивности питания

В первую очередь целесообразно привести общую характеристику интенсивности питания вышеперчисленных групп камбал: малоротых (рис. 1), большеротых и палтусов. Для построения рисунка 1 мы обобщили данные ряда отечественных и зарубежных исследователей (Дружинин, 1954; Микулич, 1954; Скалкин, 1959; Новиков, 1974; Николотова, 1975а; Токранов, 1989; Токра-нов, Максименков, 1993; Токранов и др., 1995; Кузнецова, 1997; Коростелев, 1998, 2000; Чучукало и др., 1998а, 1998б, 1999; Бирюков, Володин, 2000; Четвергов, Таганова, 2000; Напазаков, Чучукало, 2002; Wakabayashi, 1986; Lang et al., 1995; Tominaga et al., 1995). Кроме того, использовали материалы отчетов по рейсам НИС «Профессор Кагановский» в Охотском море в 2000 г., а также НИС «ТИНРО» в Охотском (2001 г.) и Беринговом (2002 г.) морях.

Для малоротых камбал, обитающих в различных географических районах, характерны свои специфические особенности сезонной динамики интенсивности питания. Так, по имеющимся данным можно судить, что в Беринговом море доля рыб с пустыми желудками летом и в начале осени невысока (в среднем около 20%) и относительно постоянна. Возрастание числа не питающихся рыб в этом водоеме наблюдается в конце октября - ноябре (рис. 1А). В водах Восточной Камчатки и Северных Курильских островов отмечается хорошо выраженная тенденция увеличения числа рыб, приступивших к активному питанию, в период с мая по сентябрь. В конце лета -сентябре доля рыб с пустыми желудками не превышала 10% (рис. 1Б). В Охотском море, где наблюдениями охвачен весь годовой цикл, рыбы совершенно не питаются в феврале, после чего камбалы постепенно переходят к употреблению пищи (рис. 1В). Наиболее активное питание малоротых камбал характерно для конца весны - начала лета, после чего их кормовая активность несколько ослабевает к августу и вновь повышается в сентябре. Снижение интенсивности питания этих камбал в июле-августе, очевидно, связано с нерестом в это время у некоторых видов. С октября по февраль кормовая активность рыб неуклонно и быстро снижается до полного ее отсутствия. В Японском море относительно слабо питающиеся в марте малоротые камбалы уже в апреле переходят к активному потреблению пищи, что продолжается без особых изменений до сентября. Доля рыб с пустыми желудками в этот период колеблется около 10%. В октябре кормовая

активность этих рыб снижается, и в ноябре относительное число не питающихся рыб достигает уже более 60% (рис. 1Г).

Рассмотрим особенности кормовой активности отдельных видов малоротых камбал. У бе-ринговоморской желтоперой камбалы ^та^а aspera) наибольшая кормовая активность наблюдается в июне — в западной, а в июле — в восточной части водоема. В целом по морю не выявлено какой-либо достаточно определенной тенденции в изменении доли не питающихся рыб в течение лета. В западной части Берингова моря их число возрастает в ноябре (рис. 2А).

Зимой и в начале весны в восточной части Охотского моря особи этого вида практически не питаются. В апреле начинается их стремительный переход к активному потреблению пищи. Максимум кормовой активности приходится на май-июнь, затем, в связи с разгаром нереста, она снижается. Число не питающихся рыб в это время превышает 40% (рис. 2Б). Такая же тенденция в летний период свойственна и камбале из юго-западной части моря. Следует отметить, что в водах Восточной Камчатки, в отличие от Западной, доля рыб с пустыми желудками в мае еще достаточно высока (рис. 2А).

В сентябре-октябре, после окончания нереста в Охотском море, интенсивность питания желтоперой камбалы вновь значительно возрастает, а в ноябре начинает резко снижаться, что связано с миграцией на большие глубины для зимовки.

В соответствии с сезонной динамикой числа питающихся рыб изменяется и их накормлен-ность. В восточной части Берингова моря наибольшее количество проглоченной пищи у желтоперой камбалы наблюдается в августе, несколько позже, чем в западной, где этот показатель достигает максимума в июне (рис. 3А). В Охотском море отчетливо выражены два пика накормленно-сти камбалы: в мае и сентябре в восточной части водоема и в конце весны и также в сентябре — в юго-западной части (рис. 3Б). В первом районе индекс наполнения желудочно-кишечных трактов рыб в эти периоды несколько выше, чем во втором. В северной части Японского моря очень высокая накормленность, до 250%оо в среднем, характерна для рыб, питающихся в июне (рис. 3В).

Ливингстон и др. (Livingston et al., 1986) приводят величины суточных рационов желтоперой камбалы восточной части Берингова моря, составляющие 0,02, 0,13 и 0,12% от массы тела, со-

Рис. 1. Доля особей с пустыми желудками у малоротых камбал в разные месяцы. А — Берингово море, Б — тихоокеанские воды Камчатки и Северных Курильских островов, В — Охотское море, Г — Японское море. Сплошной чертой показана линия тренда. Здесь и далее: указание значений для сезонов (зима, весна, лето, осень) приведено в случаях отсутствия у авторов используемого материала указания на конкретные месяцы

А

12 ПЗ

1 Е2 2 □ 3

120 -і

100 -

80 -

s' Ё" Е 60-

'я S

-Я СЦ О- CD 40-

к ^

о 20-

I

Д

_0 -О _Q ГО О- О- СЦ ^

ю аз аз ^

ГО CD О. го ^ ZL CD Зі О; CD ^ -8-

ГТ О -Q _Q _о

^ Н- О. ,0- Q. X

С* CD Ю Ю КО CD

со ^ и: р: ск о

го != Ь о о

Jo1 о

Рис. 2. Изменение доли рыб с пустыми желудками в течение года у Limanda aspera. А: 1 — восточная часть Берингова моря, 2—западная часть Берингова моря, 3—тихоокеанские воды Камчатки и Северных Курил. Б: 1 — восточная часть Охотского моря, 2 — северная часть Охотского моря, 3 — юго-западная часть Охотского моря. (Обобщенные данные Л.В. Микулич, 1954; А.Д. Дружинина, 1954; Л.А. Ни-колотовой, 1975а; А.М. Токранова, 1989; Н.А. Кузнецовой, 1997; С.Г Коростелева, 1998, 2000; В.И. Чучукало и др., 1998б;

A.В. Четвергова, Р.Я. Тагановой, 2000; В.В. Напазакова,

B.И. Чучукало, 2002; K. Wakabayashi, 1986; G.M. Lang et al., 1995.)

ответственно, зимой, летом и осенью. Если для зимы такой низкий показатель представляется вполне оправданным, то для весны и особенно лета он, по нашему мнению, сильно занижен. Это подтверждается и тем, что в ноябре, когда камбала значительно снижает интенсивность питания, в западной части Берингова моря, по данным В.В. Напазакова и В.И. Чучукало (2002), суточный рацион этого вида равен 3% от массы тела. В восточной части Охотского моря в мае и сентябре, во время всплесков активности питания, суточные пищевые рационы желтоперой камбалы превышают 6-7% массы тела (рис. 4). Очень высок этот показатель осенью и в северной части Охотского моря — более 6%.

Рис. 3. Изменение индексов наполнения желудочнокишечного тракта (%оо) в течение года у Ьітстсіа а\рега. А: 1 — восточная часть Берингова моря, 2 — западная часть Берингова моря, 3 — тихоокеанские воды Камчатки и Северных Курил. Б: 1 — восточная часть Берингова моря, 2 — северная часть Охотского моря, 3 — юго-западная часть Охотского моря. В — северная часть Японского моря. (Обобщенные данные А.Д. Дружинина, 1954; Л.В. Микулич, 1954; В.А. Скалкина, 1959, 1960, 1963; Л.А. Ни-колотовой, 1970а, 1972, 1975а; Э.Р. Чернышевой, Ф.Г Швецова, 1979; А.М. Токранова, 1989; Л.А. Борца, 1997; Н.А. Кузнецовой, 1997; С.Г. Коростелева, 1998, 2000; В.И. Чучукало и др., 1998б, 1999; А.В. Четвергова, Р.Я. Тагановой, 2000; В.В. Напазакова, В.И. Чучукало, 2002.)

Желтоперая камбала практически не питается ночью. В течение дня у нее наблюдаются два максимума пищевой активности: в 10-12 и 16-18 ч. (Чучукало, 2006).

У четырехбугорчатой камбалы (Pleuronectes quadrituberculatus), обитающей в Беринговом море и у восточных берегов Камчатки, наблюдается постепенное увеличение кормовой активности с мая до окончания лета, а уже с сентября в Беринговом море она начинает резко снижаться (рис. 5А). В отличие от этого водоема, в Охотском море четырехбугорчатая камбала активно питается вплоть до октября (рис. 5Б). В восточной части Охотского моря у особей этого вида 100%-е зимнее голодание наблюдается и в нача-

Рис. 4. Изменение суточного пищевого рациона (% от массы тела) в течение года у Limanda aspera. 1— восточная часть Охотского моря, 2 — северная часть Охотского моря. (Обобщенные данные Л.А. Нико-лотовой, 1977; В.А. Надточего и др., 1991; В.И. Чучукало и др., 1994, 1998б; Л.А. Борца, 1997; А.В. Четвергова, Р.Я. Тагановой, 2000.)

ле весны. К началу нагула четырехбугорчатая камбала приступает в апреле. В целом, сезонная динамика четырехбугорчатой камбалы восточной части Охотского моря сходна с аналогичным процессом у желтоперой камбалы этого же района, за исключением отсутствия определенного снижения числа питающихся рыб во второй половине лета.

Количество поглощаемой четырехбугорчатой камбалой пищи в Беринговом море летом также выше, чем весной и осенью (рис. 6А), но существенно ниже, чем в Охотском море в этот же период (рис. 6Б). По данным В.И. Чучукало (2006), индексы наполнения желудочно-кишечного тракта у четырехбугорчатой камбалы североохотоморского шельфа в сентябре-октябре изменяются от 36 до 153%оо. Следует отметить, что масса проглоченной пищи у четырехбугорчатой камбалы восточной части Охотского моря постепенно снижается с мая по октябрь, в то время как число кормящихся рыб в этот период относительно постоянно и близко к 100%. Таким образом, сезонная изменчивость интенсивности питания у этого вида проявляется, в первую очередь, за счет уменьшения количества потребляемой пищи.

Суточные рационы у этого вида в западной части Берингова моря также ниже, чем в Охотском, о чем свидетельствуют данные за сентябрь (рис. 7).

Интенсивность питания северного вида двухлинейной камбалы (Lepidopsetta polyxistra) резко возрастает в июле по сравнению с предшествующим периодом (рис. 8). С этого момента до сентября в восточной части Берингова моря и у Восточной Камчатки число не употребляющих пищу

Рис. 5. Изменение доли рыб с пустыми желудками (%) в течение года у Pleuronectes quadrituberculatus. А: 1 — восточная часть Берингова моря, 2 — западная часть Берингова моря, 3 — тихоокеанские воды Камчатки и Северных Курил. Б: 1 — восточная часть Охотского моря, 2 — северная часть Охотского моря, 3 — юго-западная часть Охотского моря. (Обобщенные данные Л. В. Микулич, 1954; Л.А. Николотовой, 1975а; С.Г. Коростелева, 1998; В.И. Чучукало и др., 1998б, 1999; А.В. Четвергова, Р.Я. Тагановой, 2000; В.В. Напазакова, В.И. Чучукало, 2002; K. Wakabayashi, 1986; G.M. Lang et al., 1995. Использованы материалы отчета по рейсу НИС «ТИНРО» в западной части Берингова моря в 2002 г.)

Рис. 6. Изменение индексов наполнения желудочно-кишечного тракта (%00) в течение года у Pleuronectes quadritu-berculatus. А: 1 — восточная часть Берингова моря, 2 — западная часть Берингова моря, 3 — тихоокеанские воды Камчатки и Северных Курил. Б: 1 — восточная часть Охотского моря, 2 — северная часть Охотского моря, 3 — югозападная часть Охотского моря. (Обобщенные данные Л. В. Микулич, 1954; В.А. Скалкина, 1963; Л.А. Николотовой, 1972, 1975а; Э.Р. Чернышевой, Ф.Г. Швецова, 1979; Л.А. Борца, 1997; С.Г. Коростелева, 1998; В.И. Чучукало и др., 1998б, 1999; А.В. Четвергова, Р.Я. Тагановой, 2000; В.В. Напазакова, В.И. Чучукало, 2002. Использованы материалы отчета по рейсу НИС «ТИНРО» в западной части Берингова моря в 2002 г.)

Рис. 7. Изменение суточного рациона питания (в % от массы тела) у Pleuronectes quadrituberculatus. 1 — западная часть Берингова моря, 2 — восточная часть Охотского моря. (Обобщенные данные Л.А. Николотовой, 1977; Л.А. Борца, 1997; В.И. Чучукало и др., 1998б;

A.В. Четвергова, Р.Я. Тагановой, 2000; В.В. Напазакова,

B.И. Чучукало, 2002.)

рыб колеблется в пределах 6-15%. В западной части Берингова моря оно несколько выше, и составляет 16-25%. Спад кормовой активности камбалы в этом районе начинается в ноябре.

Накормленность двухлинейной камбалы в Беринговом море, тихоокеанских водах Камчатки и Северных Курил изменяется в обратной зависимости доле не питающихся рыб (рис. 9). В целом по всему указанному району наиболее высокое наполнение желудочно-кишечного тракта рыб отмечается в летние месяцы.

Суточный рацион этого вида в западной части Берингова моря в сентябре превышает 5% от

массы тела, затем снижается до 3% в конце осени (рис. 10). В восточной части Охотского моря в августе этот показатель составлял около 4%.

У двухлинейной камбалы восточной части Охотского моря наблюдается два пика суточной активности питания: в 8-9 и 16-19 ч. (Чучукало, 2006). В сезонном отношении наиболее высокая пищевая активность у этого вида у Западной Камчатки характерна для июля, после чего снижается, достигая минимума в октябре (Николотова, 1977).

Имеющиеся данные позволяют судить, что пик активного питания у звездчатой камбалы (Platichthys stellatus) наступает в некоторых районах значительно позже, чем у описанных выше видов. Так, в восточной части Берингова моря и у берегов Западной Камчатки в июне доля не питающихся рыб была довольно высока (рис. 11 А, Б). В то же время в западной части Берингова моря и у Восточной Камчатки эта камбала активно питается в течение лета по сентябрь включительно. В ноябре у звездчатой камбалы начинается спад кормовой активности.

Результаты исследований наполнения желудочно-кишечного тракта этого вида свидетельствуют о том, что в западной части Берингова моря наблюдается снижение количества поглощаемой пищи в июле-августе, по сравнению с предшествующим месяцем, и его возрастание в сентябре (рис. 12А). Это не может быть связано с икрометанием, т. к. в Беринговом море оно происходит в марте-июне (Фадеев, 1987). В восточной части Охотского моря индексы наполнения

желудочно-кишечного тракта камбалы с мая по сентябрь изменяются в не очень больших пределах (100-200%ооо) (рис. 12Б). В.И. Чучукало (2006) приводит среднее значение индекса наполнения желудочно-кишечного тракта более чем 200%оо для данного вида для августа. Накормленность звездчатой камбалы в этом районе намного выше, чем в юго-западной части водоема, однако наиболее высокий индекс (около 300%0о) у это-

Рис. 8. Изменение доли рыб с пустыми желудками (%) в течение года у Lepidopsetta polyxistra. 1 — восточная часть Берингова моря, 2 — западная часть Берингова моря, 3 — тихоокеанские воды Камчатки и Северных Курил. (Обобщенные данные С.Г. Коростелева, 1998, 2000; В.И. Чучукало и др., 1998б; И.А. Бирюкова, А.В. Володина, 2000; А.В. Четвергова, Р.Я. Тагановой, 2000; В.В. Напазакова, В.И. Чучукало, 2002; K. Wakabayashi, 1986; G.M. Lang et al., 1995. Использованы материалы отчета по рейсу НИС «ТИНРО» в западной части Берингова моря в 2002 г.)

Рис. 9. Изменение индексов наполнения желудочнокишечного тракта (%00) в течение года у Ьер1с!ор$еиа polyxistra. 1 — восточная часть Берингова моря, 2 — тихоокеанские воды Камчатки и Северных Курил. (Обобщенные данные В.А. Скалкина, 1963; Е.П. Золотаревой, 1972; С.Г. Коростелева, 1998, 2000; И.А. Бирюкова, А.В. Володина, 2000.)

Рис. 10. Изменение суточного рациона питания (% от массы тела) у Lepidopsetta polyxistra в западной части Берингова моря. (По данным В.В. Напазакова, В.И. Чучукало, 2002.)

го вида отмечен в северной части Охотского моря (Чучукало и др., 1999).

Величина суточного рациона звездчатой камбалы, зафиксированная в ноябре в западной части Берингова моря (Напазаков, Чучукало, 2002), равна 3% от массы тела.

У сахалинской камбалы (Limanda sakhali-шті^) восточной части Охотского моря можно наблюдать хорошо выраженный спад потребления пищи в июле-августе, после довольно активного питания весной и в начале лета. По мнению В.И. Чучукало (2006), это связано с нерестом. Затем число питающихся рыб значительно возрастает к середине осени (рис. 13). В конце осеннего периода начинается его снижение. Та же самая тенденция характерна и для накормленно-сти рыб. Самый высокий индекс наполнения желудочно-кишечного тракта отмечается в июне, затем происходит резкое снижение этого показателя, до ранневесенних значений, и повышение в сентябре-октябре (рис. 14).

Суточный рацион сахалинской камбалы в западной части Берингова моря осенью невысок — чуть более 2% (Напазаков, Чучукало, 2002), и гораздо выше в северной части Охотского моря — 6,5% (Чучукало и др., 1999).

Ход сезонной изменчивости кормовой активности желтополосой камбалы (Рїєпгопє^є$ herzensteini) Японского моря, в целом, характерен для малоротых камбал других водоемов. В марте еще достаточно велико число не питающихся рыб, которые начинают интенсивно питаться в апреле. В мае-июле, по всей видимости, в связи с нерестом их число незначительно снижается, затем вновь наступает пик кормовой активности, а начиная с сентября она резко падает (рис. 15).

Рис. і і. Изменение доли рыб с пустыми желудками (%) в течение года у Platichthys stellatus. А: 1 — восточная часть Берингова моря, 2 — западная часть Берингова моря, 3 — тихоокеанские воды Камчатки и Северных Курил. Б: 1 — восточная часть Охотского моря, 2 — юго-западная часть Охотского моря. (Обобщенные данные Л. В. Микулич, 1954; А.М. Токранова, В.В. Максименкова, 1993; А.М. Токранова и др., 1995; В.В. Напазакова, В.И. Чучукало, 2002; K. Wakabayashi, 1986.)

250

8 200 ^ 150

I юо d

І 50 0

UD ГС ГО Ш

-Q

с;

го

Q.

Ш

CD

-8-

Q-

ГО

2

I—

О

>s

Ш

ГО

Л Л J

.О-О-о.

о;

I-

I

0)

о

к к h О і

350

I 2 ПЗ

I- о Л J3 л

о ь а. а. а.

> J Ю Ю Ю

“ £ к §

го ї Е о

ф О

о

Рис. 12. Изменения индексов наполнения желудочно-кишечного тракта (%,,,,) в течение года у Platichthys stellatus. А: 1 — западная часть Берингова моря, 2 — тихоокеанские воды Камчатки и Северных Курил. Б: 1 — восточная часть Охотского моря, 2 — северная часть Охотского моря, 3 — юго-западная часть Охотского моря. (Обобщенные данные Л.В. Микулич, 1954; Э.Р. Чернышевой, Ф.Г. Швецова, 1979; А.М. Токранова, В.В. Максименкова, 1993; А.М. Токранова и др., 1995; В.И. Чучукало и др., 1998б, 1999; В.В. Напазакова, В.И. Чучукало, 2002.)

Накормленность особей этого вида в северной части Японского моря изменяется от 64%00 в апреле ДО 119%ооо в летние месяцы.

Суточные рационы желтополосой камбалы восточной части Японского моря наиболее низки в зимние месяцы и ранней весной, когда они не превышают 1% от массы тела (рис. 16). В апреле и мае их значения резко возрастают, изменяясь в диапазоне 4-5% массы тела, а в июле наблюдается дальнейшее снижение рациона (Tominaga et al., 1995).

Хоботная камбала (Myzopsetta proboscidea) Берингова и Охотского морей летом хорошо питается, число рыб с пустыми желудками в это время колеблется в пределах 5-20% (Микулич, 1954; Чучукало и др., 1998б, 1999; Напазаков, Чучукало, 2002). Спад кормовой активности у нее на-

чинается в ноябре. Динамика степени наполнения желудков у этого вида в восточной части Охотского моря очень похожа на аналогичный показатель для желтоперой камбалы (рис. 17). Также хорошо прослеживаются два всплеска в сезонной изменчивости накормленности — в мае и первой половине осени. Вызвано это, по всей видимости, той же причиной — летним нерестом. Зимой этот вид практически не питается.

Суточный рацион хоботной камбалы в июле в восточной части Охотского моря составляет 3,5% от массы тела (Чучукало и др., 1998б), а в ноябре в западной части Берингова моря — 2% (На-пазаков, Чучукало, 2002).

Суточная ритмика питания на западнокамчатском шельфе у этого вида летом характеризует-

ся тремя пиками (6-10, 16-18 и 20-23 ч.) у рыб длиной 30-35 см и двумя пиками (8-10, 19-22 ч.) у более и менее крупных рыб (Чучукало, 2006).

По другим видам малоротых камбал наблюдения за интенсивностью питания в отдельных районах охватывают непродолжительные временные промежутки, поэтому дать достаточно развернутую характеристику этого процесса в отдельных водоемах не представляется возмож-

ным. Белобрюхая камбала (Lepidopsetta тосЫ-garei) в районе, охватывающем воды Южных Курильских островов, юго-западную часть Охотского моря и северную часть Японского моря, демонстрирует активное потребление пищи в летние месяцы и в сентябре. В октябре интенсивность ее питания заметно снижается (Микулич, 1954; Скалкин, 1959). В западной части Японского моря (залив Посьета) интенсивность этой камбалы постепенно возрастает с марта до июня и остается высокой до октября (Чучукало, 2006).

Число рыб с пустыми желудками у японской камбалы (Pseudopleuronectes yokohamae) в августе-сентябре колеблется в пределах 10-20%, а у малорота Стеллера (Glyptocephalus stelleri) — в пределах 6-30% (Дружинин, 1954; Микулич, 1954). Индексы наполнения желудочно-кишечного тракта особей первого вида изменяются от 57 до 83%ооо в северной части Японского моря и у Южных Курил в августе-сентябре, а осенью в

Рис. 13. Изменение доли рыб с пустыми желудками (%) в течение года у Limanda sakhalinensis. 1 — восточная часть Охотского моря, 2 — северная часть Охотского моря, 3 — юго-западная часть Охотского моря. (Обобщенные данные Л.А. Николотовой, 1975а; Н.А. Кузнецовой, 1997; В.И. Чучукало и др., 1998б, 1999; В.В. Напазакова, В.И. Чучукало, 2002. Использованы материалы отчетов по рейсам НИС «Профессор Кагановский» в северной части Охотского моря в 2000 г. и НИС «ТИНРО» в этом же районе в 2001 г.)

Рис. 15. Изменение доли рыб с пустыми желудками (%) в течение года у Pleuronectes herzensteini. 1 — северная часть Японского моря, 2 — восточная часть Японского моря. (Обобщенные данные Л.В. Микулич, 1954; О. Тот-inaga et а1., 1995.)

Рис. 14. Изменения индексов наполнения желудочнокишечного тракта (%оо) в течение года у Ілтапсіа закЪа-ііпєпзіз . 1 — восточная часть Охотского моря, 2 — северная часть Охотского моря, 3 — юго-западная часть Охотского моря. (Обобщенные данные Л.А. Николотовой, 1972, 1975а; Н.А. Кузнецовой, 1997; Л.А. Борца, 1997; В.И. Чучукало и др., 1998б, 1999. Использованы материалы отчетов по рейсам НИС «Профессор Кага-новский» в северной части Охотского моря в 2000 г. и в Охотском море в 2003 г и НИС «ТИНРО» в северной части Охотского моря в 2001 г.)

Рис. 16. Изменение суточного пищевого рациона (% от массы тела) в течение года у Pleuronectes Не^ет1еМ в восточной части Японского моря. (По данным О. Тоть naga et а1., 1995.)

юго-западной части Охотского моря этот показатель значительно выше и достигает почти 150%00 (Микулич, 1954). У второго вида аналогичный показатель осенью изменяется примерно в тех же пределах, однако летом в Охотском море он ниже, чем осенью (Микулич, 1954; Чернышова, Швецов, 1979; Чучукало и др., 1998б). Суточный пищевой рацион японской камбалы залива Петра Великого в середине июля составлял 1,9%, а у малорота из северо-западной части Японского моря в мае-июне — 4,3-4,9% массы тела (Чучукало, 2006).

Л.Н. Ким (2002), характеризуя интенсивность питания японской камбалы Уссурийского залива (западная часть Японского моря), приводит изменение наполнения ее желудков в баллах с марта по октябрь. Хорошо видно достаточно последовательное возрастание этого показателя с марта по август и последующее его снижение (рис. 18). Судя по такой динамике, японская камбала наиболее активно питается во второй половине лета -начале осени, затем ее кормовая активность затухает. По всей видимости, такой ход сезонной изменчивости интенсивности питания характерен для камбал, нерест у которых происходит после окончания зимовки — ранней весной.

Активно питаются летом длиннорылая камбала (Limanda punctatissima) в северной части Японского моря (число рыб с пустыми желудками не более 5%) и бородавчатая камбала (Clidoderma asperrimum) Южных Курильских островов (аналогичный показатель — 2%) (Микулич, 1954). Индексы наполнения желудочно-кишечного тракта у длиннорылой камбалы в Японском море снижаются с 60%оо в мае до 40%оо в июне, а

Рис. 17. Изменение индексов наполнения желудочнокишечного тракта (%оо) в течение года у Мую/кеИарго-boscidea. 1 — восточная часть Охотского моря, 2 — северная часть Охотского моря, 3 — юго-западная часть Охотского моря. (Обобщенные данные Л.В. Микулич, 1954; Л.А. Борца, 1997; В.И. Чучукало и др., 1998б, 1999.)

затем возрастают до 120 %оо во второй половине лета (Микулич, 1954; Скалкин, 1959). У Южных Курил и в юго-западной части Охотского моря в августе-октябре этот показатель составляет 65-91 %юо (Микулич, 1954; Чернышова, Швецов, 1979). Накор-мленность бородавчатой камбалы в районе Южных Курил осенью во много раз выше, чем у Северных Курильских островов и у Восточной Камчатки. Индексы наполнения желудочно-кишечного тракта равны, соответственно, 282 и 53 %00 (Микулич, 1954; Токранов, Орлов, 2002).

Рассмотрим сезонные изменения интенсивности питания у некоторых видов большеротых камбал.

Узкозубая палтусовидная камбала Hip-poglossoides elassodon в Беринговом море летом питается менее активно, чем в Охотском. В восточной части Берингова моря число не питающихся рыб в июне превышает 50%, а в июле снижается до менее 20% (рис. 19А). В западной части этого водоема самая низкая доля рыб с пустыми желудками наблюдается в летние месяцы, хотя уже в августе она превышает 30% и продолжает медленно увеличиваться осенью. В восточной части Охотского моря палтусовидная камбала в марте питается довольно активно, затем в апреле-мае ее активность значительно падает (рис. 19Б). Связано это, очевидно, с нерестом, который в данном районе начинается в апреле и с наибольшей интенсивностью проходит в мае (Перцева-Остро-умова, 1961). В июне кормовая активность камбалы резко увеличивается, число не питающихся рыб в летние месяцы колеблется около 10%. Осенью начинается заметный спад употребления пищи этим видом.

Накормленность узкозубой палтусовидной камбалы как в Беринговом, так и в Охотском морях увеличивается, начиная с мая, достигает

Рис. 1 8. Изменение среднего балла наполнения желудков в течение года у Pseudopleuronectes yoko-hamae западной части Японского моря (по данным Л.Н. Ким, 2002)

пика в августе и затем постепенно снижается (рис. 20А, Б). Следует отметить, что степень наполнения желудочно-кишечного тракта в летне-осенний период в Охотском море в среднем выше, чем в Беринговом, что значительно повышает суточный рацион в августе у охотоморских рыб по сравнению с беринговоморскими (6,8 и 2,1% от массы тела, соответственно). На западнокамчатском шельфе максимальный индекс наполнения желудочно-кишечного тракта наблюдается в июле и составляет 240-333%00, при суточном пищевом рационе 3,2-4,8% массы тела. В суточной ритмике питания отмечается два пика: с 10 до 12 ч. и с 17 до 20 ч. (Чучукало, 2006).

К сожалению, для других видов большеротых камбал не удалось найти данных, охватывающих достаточно продолжительный период времени,

чтобы дать характеристику сезонной динамики интенсивности питания.

У япономорской палтусовидной камбалы Hippoglossoides dubius у Южных Курил и в северной части Японского моря в августе-сентябре рыб с пустыми желудками обнаружено не было, а средняя накормленность составляла в первом районе 121 %оо, а во втором — 102%оо (Микулич, 1954). В водах Приморья в летнее время эта камбала питалась менее интенсивно: средний индекс наполнения желудочно-кишечного тракта у нее составлял всего 50%,оо (цит. по Чучукало, 2006).

Интенсивность питания северной палтусовидной камбалы Hippoglossoides robustus из югозападной части Охотского моря осенью была намного выше этого показателя из северной части того же водоема. Так, доля рыб с пустыми же-

Рис. 19. Изменение доли рыб с пустыми желудками (%) в течение года у Hippoglossoides elassodon. А: 1 — восточная часть Берингова моря, 2 — западная часть Берингова моря, 3 — тихоокеанские воды Камчатки и Северных Курил. Б — восточная часть Охотского моря. (Обобщенные данные Л.А. Николотовой, 1975а; С.Г. Коростелева, 1998; В.И. Чучукало и др., 19986; А.В. Четвергова, Р.Я. Тагановой, 2000; В.В. Напазакова, В.И. Чучукало, 2002; К. Wakabayashi, 1986. Использованы материалы отчета по рейсу НИС «ТИНРО» в западной части Берингова моря в 2002 г.)

Рис. 20. Изменение индексов наполнения желудочно-кишечного тракта (%оо) в течение года у Hippoglossoides е/а.\-sodon. А: 1 — восточная часть Берингова моря, 2 — западная часть Берингова моря, 3 — тихоокеанские воды Камчатки и Северных Курил. Б: 1 — восточная часть Охотского моря, 2 — юго-западная часть Охотского моря. (Обобщенные данные Л.А. Николотовой, 1972, 1975а; Э.Р Чернышевой, Ф.Г. Швецова, 1979; Л.А. Борца, 1997; С.Г. Коростелева, 1998; В.И. Чучукало и др., 1998б; А.В. Четвергова, Р.Я. Тагановой, 2000; В.В. Напазакова, В.И. Чучукало, 2002. Использованы материалы отчета по рейсу НИС «ТИНРО» в западной части Берингова моря в 2002 г.)

лудками в сентябре-октябре у Юго-Восточного Сахалина не превышала 30% (Микулич, 1954), а накормленность особей этого вида была аномально высокой — 666%(Ю, в то время как в северной части Охотского моря аналогичные показатели составляли соответственно, 62% и 119%оо (Чучу-кало и др., 1999). Следует, однако, иметь в виду, что эти различия могут быть не пространственными, а временными, т. к. сравниваемые материалы собраны в разные годы. Суточный пищевой рацион северной палтусовидной камбалы в северной части Охотского моря осенью, по данным В.И. Чучукало и др. (1999), равен 4,1% от массы тела.

Колючая камбала Acanthopsetta nadeshnii из юго-западной части Охотского и северной части Японского морей в конце лета и осенью питается довольно активно. Индексы наполнения желудочно-кишечных трактов рыб колеблются около 100%оо, хотя в последнем районе число особей с пустыми желудками было достаточно высоко — более 40% (Микулич, 1954).

Кормовая активность остроголовой камбалы Cleisthenes herzensteini в северной части Японского моря летом высока, не питающихся рыб обнаружено не было. В сентябре у Южных Курильских островов число таких особей возросло до 40%. Накормленность рыб в этих районах летом и в начале осени составляет более 50%оо (Микулич, 1954). По данным О.И. Пущиной (1998), величина суточного пищевого рациона этого вида в водах Приморья в июле составляет 3%.

Наблюдения за питанием выпущенной рыбоводным заводом и дикой молодью ложного палтуса Paralichthys olivaceus в восточной части Японского моря показали, что в конце весны и летом она питается очень активно, рыб с пустыми желудками не обнаружено вообще. Их суточный рацион в мае достигает величины 22% от массы тела, снижаясь к июлю до 5% (Tanaka et al., 1999).

Основным отличием сезонной динамики интенсивности питания палтусов от описанных выше видов камбал является то, что они не прекращают полностью питаться и в зимнее время. По данным отечественных и зарубежных исследователей (Гордеева, 1954; Новиков, 1974; Орлов, 1999; Wakabayashi, 1986), белокорый палтус Hippo-glossus stenolepis питается с разной интенсивностью в течение всего года. В восточной части Берингова моря число не питающихся рыб этого вида в зимне-весенний период, а также в начале лета, достаточно высоко (около 60%), затем в июле оно снижается до минимума (менее 20%) и

начинает постепенно возрастать в конце лета -осенью (рис. 21). В тихоокеанских водах Камчатки и Северных Курил интенсивность питания палтуса в течение всего года выше, доля рыб с пустыми желудками не превышает 40%. Минимальное их число отмечается в июле-сентябре (менее 10%), затем в октябре-ноябре начинает постепенно возрастать. Степень наполнения желудков в баллах в течение года изменяется в небольших пределах (рис. 22, по данным А.М. Орлова, 1999). По всей видимости, сезонные изменения интенсивности питания этого вида выражаются, в первую очередь, в изменении питающихся и голодающих рыб, а потом уже в количестве поглощаемой пищи.

Сведения об изменениях накормленности белокорого палтуса разных районов весьма скудны. Известно, что в западной части Берингова моря в августе-сентябре она составляла 190-212%оо (Гордеева, 1954), у Южных Курил в это же время — 136%оо (Микулич, 1954), а в северной части Охот-

■ 1 □ 2

70

Рис. 21. Изменение доли рыб с пустыми желудками (%) в течение года у Hippoglossoides stenolepis. 1 — восточная часть Берингова моря, 2 — тихоокеанские воды Камчатки и Северных Курил. (Обобщенные данные Н.П. Новикова, 1974; А.М. Орлова, 1999; K. Wakabayashi, 1986.)

Рис. 22. Наполнение желудков в баллах в разные сезоны у Hippoglossoides stenolepis тихоокеанских вод Камчатки и Северных Курил. (По данным А.М. Орлова, 1999.)

ского моря — 209%ооо (Чучукало и др., 1999). Очень низкую накормленность особей этого вида (10%ооо) показывает Л.В. Микулич (1954) для югозападной части Охотского моря в августе.

Суточный пищевой рацион белокорого палтуса в северо-западной части Берингова моря изменяется в пределах 1,3—2,5% от массы тела (Чучукало, 2006). Оценки приведены для сентября-октября.

У черного палтуса (Reinhardtius hippoglos-soides matsuurae) Берингова моря (преимущественно, восточной части) также не обнаружено периода полного отсутствия кормовой активности. Число встречаемых рыб этого вида с пустыми желудками уменьшается с 73% зимой до 12,5% в июле. С конца лета их доля вновь увеличивается (рис. 23) (Новиков, 1974; Wakabayashi, 1986; Yang and Livingston, 1988). В западной части Берингова моря активность потребления пищи возрастает с июня по октябрь (Чучукало, 2006).

В Охотском море минимальная доля особей с пустыми желудками (20%) отмечалась в сентябре (Чучукало и др., 1999).

Накормленность (рис. 24) и суточные пищевые рационы черного палтуса восточной части Берингова моря практически постоянны на протяжении длительного периода, с весны до осени. Очень низкие суточные рационы рыб в этом районе в период нагула (в пределах 0,5% массы тела), приведенные П.А. Ливингстон и др. (Livingston et al., 1986), представляются значительно заниженными. Можно заключить, что в этом районе сезонная динамика интенсивности

Рис. 23. Изменение доли рыб с пустыми желудками (%) в течение года у Reinhardtius hippoglossoides matsuurae. 1 — восточная часть Берингова моря, 2 — западная часть Берингова моря, 3 — тихоокеанские воды Камчатки и Северных Курил. (Обобщенные данные Н.П. Новикова, 1974; А.М. Орлова, И.Н. Мухаметова, 2003; K. Wakabayashi, 1986; M-S. Yang, P.A. Livingston, 1988. Использованы материалы отчета по рейсу НИС «ТИНРО» в западной части Берингова моря в 2002 г.)

Рис. 24. Изменение индексов наполнения желудков (%00) в течение года у Reinhardtius hippoglossoides matsuurae. 1 — восточная часть Берингова моря, 2 — западная часть Берингова моря. (Обобщенные данные К.Т. Гордеевой, 1954; В.И. Чучукало и др., 1998а; PA. Livingston et al., 1986. Использованы материалы отчета по рейсу HИC «ТИОТО» в западной части Берингова моря в 2002 г.)

питания так же, как и у белокорого палтуса, определяется, главным образом, изменением доли голодающих рыб. В западной части водоема индексы наполнения желудков выше, чем на востоке, достигая 335%сю в сентябре (Гордеева, 1954) и претерпевая заметные сезонные изменения. Суточный пищевой рацион в этом районе зимой, по данным В.И. Чучукало (1996), составляет 2,5% от массы тела. В северной части Охотского моря суточный рацион черного палтуса с 2,6% в сентябре снижается до 0,2% в октябре (Чучукало и др., 1999).

По данным НП. Овикова (1974), доля встречающихся особей с пустыми желудками у азиатского стрелозубого палтуса (Atheresthes ever-manni) в западной части Берингова моря высока и находится в пределах 71-84%. Другие авторы (Орлов, Мухаметов, 2003) приводят более низкую величину для летнего периода — 58,7%. По данным последних авторов, палтус, обитающий в тихоокеанских водах Северных Курил, питался малоактивно, доля рыб без пищи в желудках составляла летом в этом районе 79,2%. Каких-либо сезонных изменений в соотношении питающихся и голодающих рыб в западной части Берингова моря выявлено практически не было (рис. 25). В.И. Чучукало (2006) отмечает, что в этом районе пищевая активность крупного азиатского стрелозубого палтуса высока в июне-августе и ноябре, а мелкого и среднеразмерного — в июне-октябре. В других районах число активно питающихся летом и осенью рыб этого вида было значительно выше: в водах Южных Курил встречено 33% особей палтуса с пустыми желудками

(Микулич, 1954), в северной части Охотского моря — 8,3% (Чучукало и др., 1999), в юго-западной части этого водоема — 27%, и в северной части Японского моря — 62% (Микулич, 1954).

К.Т. Гордеева (1954) указывает на низкую на-кормленность азиатского стрелозубого палтуса в западной части Берингова моря летом и в первой половине осени. Индексы наполнения желудков у рыб составляют в это время 32-42%ос. Лишь в ноябре она отмечает значительное увеличение массы поглощаемой пищи — до 371 %00. В других районах индексы наполнения желудков палтуса в конце лета - осенью колеблются от 86%00 в северной части Японского моря, до 199%00 — в северной части Охотского моря. Суточный рацион этого вида в последнем районе осенью составляет 2,6% (Чучукало и др., 1999).

У американского стрелозубого палтуса (ЛШе-resthes stomias) из восточной части Берингова моря

Рис. 25. Изменение доли рыб с пустыми желудками (%) в течение года у Atheresthes evermanni. 1 — западная часть Берингова моря, 2 — тихоокеанские воды Камчатки и Северных Курил. (Обобщенные данные Н.П. Новикова, 1974; А.М. Орлова, И.Н. Мухаметова, 2003.)

сезонные изменения кормовой активности выражены более определенно. Зимой и вплоть до июня, включительно, число голодающих рыб этого вида превышает 80%. В июле интенсивность питания значительно увеличивается (доля рыб с пустыми желудками падает до 40%, рис. 26), что подтверждается и возрастанием накормленности палтуса более чем до 200%00 (Новиков, 1974; Wakabayashi, 1986). Осенью число не питающихся рыб возрастает до 72%, а их накормленность падает до 29%00. Средние суточные пищевые рационы американского стрелозубого палтуса восточной части Берингова моря, рассчитанные по данным П.А. Ливингстон и др. (Livingston et al., 1986), так же, как и у черного палтуса, очень низки: 0,73% от веса тела весной, 0,62 % — летом и 0,12% — осенью.

Наполнение желудков у этого вида из западной части Берингова моря во второй половине года повышается, но не превышает 1 балла. Средний индекс наполнения желудков у рыб длиной 40-60 см в ноябре составил 186%00 при суточном пищевом рационе 3,3% массы тела (Чучукало, 2006).

Н.П. Новиков (1974) приводит некоторые результаты оценки средней интенсивности питания палтусов и двух видов малоротых камбал (Glypto-cephalus zachirus — длинноперый малорот и Microstomus pacificus — тихоокеанский малорот) в разных районах северной части Тихого океана. Судя по его данным, малоротые камбалы питаются несколько интенсивнее палтусов, а наибольшее число голодающих рыб характерно для стрелозубых палтусов из района Алеутских островов, Берингова моря, залива Аляска и Южных Курильских островов (табл. 1).

В отличие от сезонности изменения интенсивности питания, каких-либо определенных за-

Таблица 1. Доля особей с пустыми желудками у некоторых видов камбал северной части Тихого океана (по данным Н.П. Новикова, 1974)

Виды камбал Районы северной части Тихого океана

Ванку- веро- Орегон- ский Залив Аляска Алеут- ские острова Юго- восточная часть Берингова моря Северозападная и центральная части Берингова моря Берингово море Тихоокеанское побережье Камчатки и Северных Курил Южные Курилы Западная Камчатка Охотское море

G. zachirus 72,7 - - - - 76,0 - - - -

M. pacificus 59,5 - - - - - - - - -

H. stenolepis - 85,3 71,0 60,0 42,9 - 45,9 - 67,9 -

R.h. matsuurae - - 82,4 - - 71,0 72,3 76,0 - 70,2

A. evermanni - - 95,9 - - 85,6 47,7 85,0 77,6 -

A. stomias 71,3 86,4 98,3 - - 86,3 - - - -

кономерностеи в динамике этого процесса в связи с размерами рыб практически не наблюдается (табл. 2-7). У отдельных видов камбал (М. proboscidea, P. quadrituberculatus) можно видеть достаточно хорошо выраженную тенденцию увеличения интенсивности питания по мере роста. У обоих видов снижается доля не питающихся особеИ крупного размера, по сравнению с более мелкими, и аналогичным образом повышаются суточные пищевые рационы в западной части Берингова и восточноИ части Охотского морей (табл. 2, 6). Вместе с тем, индексы наполнения желудочно-кишечных трактов, сохраняя такую же закономерность у четырехбугорчатой камбалы обоих районов, показывают снижение интенсивности питания у хоботной камбалы восточной части Охотского моря, в то время как в северной части этого водоема накормленность более крупных особей этого вида была значительно выше (табл. 4). Сахалинская камбала (А sakhalinensis), напротив, практически во всех районах демонстрирует последовательное снижение кормовой активности, по мере увеличения размеров рыб. Это выражается в изменении всех трех показателей, привлеченных для характеристики интенсивности питания: доли рыб с пустыми желудками, индексов наполнения желудочно-кишечных трактов и суточного пищевого рациона (табл. 2, 4, 6).

Следует отметить увеличение накормленнос-ти по мере роста тела у звездчатой камбалы ^. stellatus) западной части Берингова и восточной части Охотского морей и двухлинейной камбалы . polyxystra) последнего района.

Однако в западной части Берингова моря индексы наполнения желудочно-кишечного тракта у двухлинейной камбалы крупных размеров заметно снижаются (табл. 4). Заметно растет активность питания с увеличением размеров рыб у палтусовидной камбалы восточной части Охотского моря.

Среди палтусов есть определенная тенденция в уменьшении интенсивности питания у чер-

О I- О. О. О. X

5^ ф Ю Ю Ю Ф

^ ц К К К О

“ н н о о

ГО 1^1

(И о о

Рис. 26. Изменение доли рыб с пустыми желудками (%) в течение года у Atheresthes stomias восточной части Берингова моря. (Обобщенные данные Н.П. Новикова, 1974; К. Wakabayashi, 1986.)

Таблица 2. Изменение доли рыб с пустыми желудками (%) в зависимости от длины тела у малоротых и большеротых камбал дальневосточных морей. (Обобщенные данные В.И. Чучукало и др., 1998б, 1999; А.В. Четвергова, Р.Я. Тагановой, 2000; В.В. Напазакова, В.И. Чучукало, 2002. Использованы материалы отчета по рейсам НИС «Профессор Кагановский» в Охотском море в 2000 г., НИС «ТИНРО» в Охотском море в 2001 г. и в западной части Берингова моря в 2002 г.)

Виды камбал Длина рыб, см

0-10 10-20 1 20-30 1 30-40 1 40-50 1 50-60 60-70

Западная часть Берингова моря

L. aspera 0,0 45,0 21,1 12,5 0,0 - -

Ы. proboscidea - 68,4 63,6 21,4 - - -

L. polyxystra - 19,2 16,9 27,5 3,3 - -

P quadrituberculatus - 89,7 37,5 9,8 11,3 6,7 0,0

P. stellatus - - 38,3 47,1 12,5 - -

L. sakhalinensis 0,0 48,4 29,0 - - - -

H. elassodon 41,7 31,4 37,2 36,2 36,0 - -

Восточная часть Охотского моря

L. aspera - 13,8 36,3 38,8 34,3 - -

Ы. proboscidea - - 25,9 15,1 - - -

L. polyxystra - 13,3 13,7 14,1 4,3 - -

P quadrituberculatus - 23,3 19,2 19,7 8,7 - -

L. sakhalinensis - 24,8 42,7 41,6 - - -

H. elassodon - 11,8 17,2 18,7 30,9 - -

Северная часть Охотского моря

L. sakhalinensis - 33,7 32,8 100,0 - - -

H. ^Ьш^ 9,0 42,0 71,5 47,5 - - -

Юго-западная часть Охотского моря

L. sakhalinensis - 25,0 65,0 - - - -

ного палтуса ^. h. matsuurae) северной части Охотского моря: доля рыб с пустыми желудками возрастает с 8% у мелких рыб до 44% — у крупных, а суточный пищевой рацион, соответственно, падает с 1,45% до 0% (табл. 3, 7). Значительно увеличивается накормленность крупных особей белокорого палтуса (с 64,8%00 до 264,3%00) (табл. 5). У большинства же камбал во

Таблица 3. Изменение доли рыб с пустыми желудками (%) в зависимости от длины тела у черного палтуса. (По данным В .И. Чучукало и др., 1999, и отчета по рейсу НИС «ТИНРО» в западную часть Берингова моря в 2002 г.).

Длина рыб, см

<20 20-40 40-60 60-80 >80

Западная часть Берингова моря

R. h. matsuurae 0,0 27,7 75,0 50,0 -

Северная часть Охотского моря

R. h. matsuurae - 8,0 30,5 35,5 44,0

многих районах никаких достаточно определенных закономерностей в динамике интенсивности питания по мере увеличения размеров тела проследить не удалось. Это свидетельствует о том, что рост рыб после достижения ими определенной длины не является главным фактором, определяющим кормовую активность. Она зависит, по всей видимости, от физиологических изменений в организме особей в течение годового цикла. Однако размеры рыб, очевидно, играют значительную роль в интенсивности питания в раннем онтогенезе. Так, по данным И. Танаки и др. (Tanaka et al., 1999), можно рассчитать очень высокий суточный пищевой рацион у ювенильной молоди ложного палтуса (P. olivaceus), составляющий в мае 22,2% от веса тела и снижающийся в июле до 4,8%. По нашему мнению, интенсивное потребление пищи недавно выклюнувшейся молоди рыб вызвано необходимос-

Таблица 4. Изменение средних индексов наполнения желудочно-кишечных трактов (%оо) в зависимости от длины тела у малоротых и большеротых камбал дальневосточных морей. (Обобщенные данные Л.В. Микулич, 1954; В.А. Скал-кина, 1960; Л.А. Николотовой, 1970а; В.А. Надточего и др., 1991; В.И. Чучукало и др., 1998б, 1999; А.В. Четвергова, Р.Я. Тагановой, 2000; В.В. Напазакова, В.И. Чучукало, 2002. Использованы материалы отчета по рейсам НИС «Профессор Кагановский» в Охотском море в 2000 и 2003 гг., НИС «ТИНРО» в Охотском море в 2001 г. и в западной части Берингова моря в 2002 г.)

Виды камбал Длина рыб, см

0-10 10-20 20-30 30-40 40-50 50-60 60-70

Западная часть Берингова моря

L. aspera 381,0 160,0 121,0 162,0 238,0 - -

M. proboscidea - 57,0 25,0 109,0 - - -

L.polyxystra - 120,9 103,8 89,3 73,6 - -

P. quadrituberculatus - 3,3 111,7 88,2 106,4 106,6 139,0

P. stellatus - - 190,0 206,0 252,0 - -

L. sakhalinensis 299,0 79,4 74,0 - - - -

H. elassodon 38,4 85,4 108,6 152,4 86,8 - -

Южные Курильские острова

C. asperrimum - - 225,0 177,2 - - -

Восточная часть Охотского моря

L. aspera - 60,0 128,5 119,5 109,9 - -

M. proboscidea - - 106,0 77,5 - - -

L. polyxystra - 35,0 118,1 100,2 146,3 - -

P. quadrituberculatus - 51,0 94,6 77,5 112,7 - -

P. stellatus - - 100,0 124,0 - - -

L. sakhalinensis - 171,2 125,3 24,9 - - -

G. stelleri - - - 50,0 - - -

H. elassodon - 137,5 167,5 164,1 83,7 - -

Северная часть Охотского моря

L. aspera - 126,0 44,0 197,0 - - -

M. proboscidea - 84,5 357,5 - - - -

P. quadrituberculatus - - - 43,0 153,0 - -

L. sakhalinensis - 98,0 141,7 0 - - -

H. robustus 30,3 123,0 119,5 123,0 98,9 - -

Юго-западная часть Охотского моря

L. aspera - - 110,8 82,0 250,7 - -

L. sakhalinensis - 138,9 96,4 - - - -

зревания половых продуктов у рыб, а также она значительно различается у нерестующих и отне-рестовавших особей. Так, по данным Л.В. Микулич (1954), у C. herzensteini доля рыб с пустыми желудками на второй стадии зрелости половых продуктов составляет у Южных Курил всего лишь 5%, а у зрелых рыб она равна 75%. По ее же данным (Микулич, 1954), средний индекс наполнения желудочно-кишечных трактов у незрелой бородавчатой камбалы C. asperrmum Южных Курил равен 225%оо, а у зрелой — 177,2%00. Л.А. Нико-лотова (1970а) приводит значения индексов наполнения желудочно-кишечных трактов у желтоперой камбалы L. aspera в водах Западной Камчатки, в зависимости от стадии зрелости гонад (табл. 8). Наибольшая накормленность рыб наблюдается на 11-й стадии зрелости. По мере созревания гонад степень наполнения желудочно-кишечных трактов падает до минимума на IV стадии. У нерестующих особей она несколько увеличивается, и еще более вырастает у отнерестовавших самок.

В.А. Скалкин (1960) рассмотрел зависимость интенсивности питания у желтоперой камбалы ЮгоВосточного Сахалина от стадии половой зрелости (табл. 9). В качестве показателя он брал значение среднего индекса наполнения желудочно-кишечных

Таблица 6. Изменение суточных пищевых рационов (% от массы тела) в зависимости от длины тела у малоротых и большеротых камбал дальневосточных морей. (Обобщенные данные В .А. Надточего и др., 1991; В.И. Чучукало и др., 1994, 1998б, 1999; В.В. Напазакова, В.И. Чучукало, 2002; RA. Livingston et al., 1986; Y. Tanaka et al., 1999.)

Виды камбал Длина рыб, см

0-10 10-20 20-30 30-40 40-50 50-60

Восточная часть Берингова моря

L. aspera - 0,12 - 0,13 - -

H. elassodon - 0,12 - 0,12 - -

Западная часть Берингова моря

L. aspera - 3,5 3,1 2,6 3,1 -

M. proboscidea - 2,4 1,7 2,4 - -

L. polyxystra - 3,1 2,7 3,6 3,2 -

P. quadrituberculatus - 1,4 1,7 2,2 2,0 2,4

P. stellatus - - 3,4 2,7 2,8 -

L. sakhalinensis - 1,8 2,2 - - -

H. elassodon 3,1 2,5 2,4 2,3 1,2 -

Восточная часть Охотского моря

L. aspera - 2,4 6,2 4,8 4,5 -

M. proboscidea - - 3,4 3,6 - -

L. polyxystra - - 5,1 4,3 - -

P. quadrituberculatus - - 3,2 3,2 4,0 -

L. sakhalinensis - 2,6 1,7 0 - -

H. elassodon - 3,2 5,1 3,2 3,9 -

Северная часть Охотского моря

L. sakhalinensis - 7,0 6,2 - - -

H. robustus - 4,2 4,1 4,0 - -

Восточная часть Японского моря

P. olivaceus 9,5 - - - - -

тью в интенсивном росте в начальный период жизни.

Изучение интенсивности питания позволило Л.А. Борцу (1997) рассчитать уравнения связи между индексом наполнения желудочно-кишечного тракта и суточным пищевым рационом массовых видов западнокамчатских камбал. Уравнения имеют вид: У=сХ; где У — суточный рацион, в % от массы тела, X — индекс наполнения желудочно-кишечных трактов, в %ао. Коэффициент связи (а) между этими величинами, соответственно, равен: для L. aspera — 0,028, Р quadrituberculata — 0,016, М. proboscidea — 0,03, L. sakhalinensis — 0,038, Н. elassodon — 0,013.

Результаты исследований интенсивности питания свидетельствуют о ее зависимости от со-

Таблица 5. Изменение средних индексов наполнения желудочно-кишечных трактов (%00) в зависимости от длины тела у палтусов западной части Берингова моря. (По данным К.Т. Гордеевой, 1954, и отчета по рейсу НИС «ТИНРО» в западную часть Берингова моря в 2002 г.)

Виды палтусов Длина рыб, см

<20 20-40 40-60 60-80 >80

H. stenolepis - - 64,9 25,9 264,3

R. h. matsuurae 607,0 251,9 93,5 314,6 -

A. evermanni - - 299,1 - -

Таблица 7. Изменение суточных пищевых рационов (% от массы тела) в зависимости от длины тела у палтусов дальневосточных морей. (Обобщенные данные В.И. Чу-чукало, 1996; В.И. Чучукало и др., 1999; P.A. Livingston et al., 1986; M-S. Yang, P.A. Livingston, 1988.)

Виды палтусов Длина, см

<20 20-40 40-60 60-80 >80

Восточная часть Берингова моря

R. h. matsuurae - 1,0 0,6 0,9 -

A. stomias - 0,6 0,5 - -

Северная часть Охотского моря

R. h. matsuurae - - 1,4 1,5 0,0

Таблица 8. Изменения накормленности желтоперой камбалы вод Западной Камчатки в зависимости от стадии зрелости рыб (по данным Л.А.Николотовой, 1970а)

Стадия

зрелости

Индекс наполнения желудочно-кишечных трактов, в %>0

в баллах Самцы Самки Среднее

II 230 227 228,5

Ш 190 221 205,5

IV 135 97 116

V 180 100 140

VI 110 110

трактов рыб на П-й стадии зрелости за 100 единиц и к нему приравнивал соответствующие индексы других рыб, имевших иную стадию зрелости половых продуктов. Можно, за небольшим исключением, отчетливо видеть, что по мере созревания самцы и самки этого вида питаются все менее активно, что продолжается до окончания нереста.

Во много раз меняется интенсивность питания нерестующей и отнерестовавшей колючей камбалы (Л. nadeshnii) северной части Японского моря. Доля рыб с пустыми желудками у первой категории рыб в этом районе составляет 73%, а второй — 20%. Наполнение желудочно-кишечных трактов равно, соответственно, 4,5 и 246,\%оо (Микулич, 1954).

Таким образом, основная закономерность динамики интенсивности питания в зависимости от созревания рыб заключается в значительном ее снижении в период подготовки к нересту и увеличении после него.

В заключение приведем краткую характеристику суточной ритмики питания некоторых видов камбал. Исследования В.И. Чучукало с соавторами (1994) показали, что желтоперая (Ь. aspera) и палтусовидная (Н. elassodon) камбалы на западнокамчатском шельфе ночью практически не питаются и имеют два максимума в питании в течение дня. У желтоперой камбалы активное питание прекращает-

ся с 21 до 6 часов утра, а максимумы в питании наблюдаются между 10-12 и 16-18 часами. Палтусовидная камбала начинает питаться также после 6 часов утра, а максимума интенсивность потребления пищи достигает между 10-12 и 18-20 часами (табл. 10). Авторы отмечают, что у второго вида перерыв дневного питания гораздо более выражен. После 14 часов отмечается резкое возрастание доли рыб с пустыми желудками. Число таких рыб остается высоким до 18 часов. Продолжительность периода, когда наблюдается активное питание у обоих видов камбал, составляет около 15 часов, а скорость эвакуации пищи из желудка — около 7-7,5 часов.

Судя по данным В.П. Шунтова (1966а), черный палтус ^. h. matsuurae) восточной части Охотского моря предпочитает более активно питаться в вечерние и ночные часы. Максимальное наполнение желудков у этого вида наблюдается в период с 22 до 4 часов. В это же время меньше всего встречается особей с пустыми желудками и больше всего рыб со свежепроглоченной пищей (табл. 11). Следует отметить, что полностью палтус не прекращает питаться и в другие часы.

Таблица 9. Зависимость интенсивности питания желтоперой камбалы от стадии половой зрелости (в % ко 11-й стадии) (Скалкин, 1960)

Стадия зрелости в баллах Самцы Самки

II 100 100

Ш 115 93

IV 61 91

V 54 49

VI 119 52

Таблица 10. Степень наполнения желудков (в баллах) желтоперой (а) и палтусовидной (б) камбал в течение суток (Чучукало и др., 1994)

Время суток, часы Кол-во исследованных рыб, шт. Средний балл Кол-во пустых желудков, %

а б а б а б

0-2 100 225 0,3 0,88 74,0 30,4

2-4 400 250 0,24 0,52 84,0 63,3

4-6 100 250 0,21 0,34 90,0 80,0

6-8 150 250 0,64 1,15 65,3 31,6

8-10 400 125 1,2 1,72 44,0 13,3

10-12 200 200 1,8 1,94 30,0 26,5

12-14 275 175 1,2 1,07 41,5 41,0

14-16 200 225 1,7 1,36 26,5 38,7

16-18 125 200 1,9 1,53 19,2 34,7

18-20 150 300 0,68 2,64 60,0 2,0

20-22 300 250 0,36 1,32 78,0 34,0

22-24 200 200 0,21 0,06 83,0 51,3

Таблица 11. Изменение интенсивности питания черного палтуса в течение суток в июле-сентябре 1963 г. (Шунтов, 1966а)

Показатели Часы суток

10-16 16-22 22-4 4-10

Количество особей с пусты-

ми желудками, % 69,3 59,6 56,7 59,9

Количество особей со свеже-

проглоченной пищей, % 15,3 21,6 26,3 17,4

Средний балл наполнения 0,75 1,06 1,25 0,92

Количество просмотренных

желудков 424 411 186 571

Судя по всему, время наиболее активного питания связано с видами кормовых организмов. Камбалы-бентофаги предпочитают питаться в светлое время суток, облегчающее им поиск донных беспозвоночных. Камбалы-хищники выбирают ночь как наиболее удобное время суток для охоты на активно плавающих жертв.

Состав пищи камбал

Анализу и характеристике пищевого спектра камбалообразных рыб, обитающих в дальневосточных морях, посвящено много десятков работ отечественных и зарубежных исследователей. В перечисленных выше и многих других публикациях подробно рассматриваются такие особенности питания, как состав пищи различных видов камбал в различных районах, изменчивость питания в зависимости от размеров питающихся рыб, сезонная и межгодовая динамика структуры пищевых компонентов и многие другие стороны этого важнейшего биологического процесса. В настоящей работе не ставится цель освещения питания камбал во всех деталях. Основная наша задача заключается в наиболее общей, крупномасштабной характеристике состава пищи камбал в отдельных крупных районах дальневосточных морей на основании достаточной информационной обеспеченности в отечественной и зарубежной литературе. Целесообразно уделить отдельное внимание питанию личинок некоторых видов камбал даже при том условии, что сведения по составу их пищи крайне скудны. Однако личиночный период в развитии рыб является качественно обособленным этапом, что предполагает на его протяжении резкое отличие многих сторон биологии, в том числе и питания. Кроме того, личиночный период в значительной мере определяет численность поколений камбал, а одним из важных факторов этого является обеспеченность пищей на самых ранних стадиях онтогенеза. Поэтому дать

краткую характеристику пищевых спектров некоторых камбал, по которым имеется соответствующая информация, необходимо.

Питание личинок

Сведения по питанию личинок трех видов камбал — желтоперой, сахалинской и узкозубой палтусовидной — на западнокамчатском шельфе удалось найти только в трех работах отечественных исследователей: Л.А. Николотовой (1975б), О.Г. Золотова и др. (1990) и В.В. Максименкова (1994). Л.А. Николотова описывает состав пищевых компонентов у разноразмерных личинок трех перечисленных видов в августе-сентябре из протяженного района западнокамчатского шельфа, заключенного между 52° с. ш. и 58° с. ш. (табл. 12). Она отмечает, что личинки сахалинской камбалы (автор ошибочно относит ее к камбале Надежного, или колючей камбале: Acanthopsetta nadeshnyi) размером 10-28 мм питаются исключительно микропланктоном, главным образом ко-пеподами и частично личинками брюхоногих моллюсков. Существенных изменений в видовом составе пищи у мелких и крупных личинок не наблюдается. У более крупных отмечено некоторое расширение спектра питания и наличие в желудках более крупных форм. У мелких личинок размеры съеденных рачков изменялись от 0,06 мм до 0,08 мм. У более крупных — от 0,07 до 0,14 мм. В течение суток у личинок этого вида отмечается два максимума в питании: первый утром и второй — вечером, при отсутствии питания ночью.

Основную пищу личинок желтоперой камбалы, по данным Л.А. Николотовой (1975б), составляют планктонные и нектобентические ракообразные. Некоторое значение в питании имеют личинки полихет и двустворчатых моллюсков. Мелкие личинки длиной 16-18 мм активно питаются микропланктоном: Microcalanus sp., личинками поли-хет Polychaeta и двустворчатых моллюсков Bivalvia, размеры которых не превышают 0,07 мм. У личинок длиной 21-30 мм число пищевых организмов увеличивается, и в рационе появляется молодь бентических ракообразных, таких как Pleustes sp., Melita sp., Monoculodes sp. и кумовых раков Cumacea, размеры которых изменялись в диапазоне 0,07-0,12 мм.

Личинки длиной 32-33 мм, в связи с близостью завершения метаморфоза, держатся над грунтом, иногда опускаясь на дно. В желудках у них появляются в значительных количествах мелкие Nereis sp., Nephthys sp. и частички грунта.

Таблица 12. Состав пищи личинок (частота встречаемости, %) некоторых видов камбал западнокамчатского шельфа (данные Л.А. Николотовой, 1975б)

Пищевые организмы Длина тела личинок, мм

Желтоперая Сахалинская Палтусовидная

10-20 21-31 31-40 10-20 21-30 21-30 31-40

Calanus plumchrus juv. - - 6 38 8 18 27

Calanus pacificus juv. - - - 15 30 - -

Calanus tenuicornis juv. - - - 15 - - -

Metridia ochotensis - - - - 38 18 -

Microcalanus sp. juv. 20 28 11 30 46 18 -

Acartia longiremis juv. - - - 8 8 - -

Pseudocalanus elongates juv. - - - - 8 6 -

Microsetella norvegica juv. - 14 11 - - - -

Amphithopsis sp. juv. - - 11 - - - -

Pleustes sp. juv. - 28 - - - - -

Melita sp. juv. - 28 6 - - - 6

Acathostepheia sp. juv. - 11 11 - - - -

Monoculodes sp. juv. - 14 6 - - - 13

Isopoda larvae - - 6 - - - -

Isopoda juv. - - - - - - 33

Polychaeta larvae 40 - - - - - -

Bivalvia larvae 20 14 6 - - - 6

Gastropoda larvae - - - - 8 - -

Cumacea juv. - 14 6 - - - -

Euphausiacea juv. - - 6 - - 6 6

Mysidacea juv. - - - - - - 6

Nephthys sp. juv. - - 11 - - - -

Nereis sp. juv. - - 11 - - - -

Икра ракообразных - - - - 8 - -

Просмотрено желудков 7 18 19 30 31 17 25

Мелкие личинки узкозубой палтусовидной камбалы (размером 20-30 мм) питаются мелкими формами планктона. Более крупные особи (длиной 31-35 мм) питаются молодью макропланктона (Euphasiacea, Mysidacea) и нектобен-тоса (Isopoda sp., Melita sp., Monoculodes sp.). Крупные личинки почти не расширяют спектр питания. У них происходит замена одних пищевых форм другими, в связи с ростом и изменением местообитания. В этот период они опускаются в придонный слой воды, отыскивая пищу на дне, о чем свидетельствует наличие в кишечниках частичек грунта (Николотова, 1975б).

Этот же автор считает наиболее сходным состав пищи у личинок палтусовидной и сахалинской камбал. Личинки желтоперой камбалы, по наблюдениям Л.А. Николотовой (1975б), гораздо раньше опускаются в придонный слой и переходят на нектобентическое питание при меньших размерах. Кроме того, пищевой спектр у одноразмерных личинок трех видов неодинаков по своему диапазону. Наиболее широк он у желтоперой камбалы (табл. 12), что, по мнению Л.А. Нико-

лотовой (1975б), позволяет этому виду с самых ранних стадий более активно использовать возможности, предоставленные окружающей средой, и может являться одной из причин преобладания численности желтоперой камбалы над численностью других видов. Заметим, однако, что не всегда эта гипотеза верна, т. к. на западнокамчатском шельфе нередко самой высокочисленной оказывается сахалинская камбала.

О.Г. Золотов и др. (1990) исследовали питание личинок камбал восточной части Охотского моря по многолетним материалам, собранным с начала 1960-х по вторую половину 1980-х годов (табл. 13).

К основным компонентам питания личинок желтоперой, палтусовидной и сахалинской камбал относятся велигеры моллюсков и науплии копепод Copepoda. Вместе с тем, у двух последних видов хорошо прослеживается переход на более крупные пищевые объекты по мере роста личинок. Личинки палтусовидной камбалы в июле, а сахалинской камбалы — в сентябре, перешли на преимущественное потребление науплий копепод, заме-

Таблица 13. Состав пищи личинок камбал восточной части Охотского моря, % от количества (по О.Г. Золотову, В .В. Мак-сименкову, Л.Н. Николотовой, 1990)

Виды камбал Месяц Компоненты пищи

Водоросли Инфузории Коловратки Велигеры Науплии копепод Копеподиты Икра рачков

L. aspera август - - 3,4 22,0 71,2 1,7 1,7

H. elassodon июнь - - - 66,7 27,7 - 5,6

H. elassodon июль - 1,5 - 4,5 72,0 8,8 13,2

L. sakhalinensis август 0,6 - - 58,3 40,5 - 0,6

L. sakhalinensis сентябрь - - - 1,7 98,3 - -

нив ими велигеры моллюсков, предпочитаемые в предшествующем месяце.

В.В. Максименков (1994) также исследовал питание личинок трех указанных выше камбал на западнокамчатском шельфе между 51° и 57°30' с. ш. По его данным, в пище личинок узкозубой палтусовидной камбалы длиной 5,0-7,0 мм в июне доминировали велигеры двустворчатых моллюсков, а в июле — науплиусы копепод: Pseudocalanus minutus и Oithona similis (табл. 14). За этот период пищевой спектр личинок изменился, что может быть связано, по мнению автора, с ростом личинок и с изменением состава планктона.

У личинок сахалинской камбалы длиной 2,0-9,0 мм в целом в пище доминируют науплиусы веслоногих рачков из родов Psudocalanus, Oithona и

Таблица 14. Состав пищи личинок трех видов камбал у западного побережья Камчатки, по многолетним данным (в % от количества) (Максименков, 1994)

Компоненты пищи Месяцы

июнь июль-август сентябрь

Сахалинская камбала

Algae - 0,6 -

Bivalvia (велигеры) - 58,3 1,7

Copepoda (яйца) - 0,6 -

Copepoda (науплиусы) - 49,5 98,3

Узкозубая палтусовидная камбала

Infusoria - 1,5 -

Bivalvia (яйца) 66,7 4,5 -

Copepoda (яйца) 5,6 13,2 -

Copepoda (науплиусы) 27,7 72,0 -

Copepoda (копеподитные стадии) - 8,8 -

Желтоперая камбала

Rotatoria -- 3,4

Bivalvia (велигеры) -- 22,0

Copepoda (яйца) -- 1,7

Copepoda (науплиусы) -- 69,5

Copepoda (копеподитные стадии) -- 1,0

Microcalanus. В сентябре в их пище растет доля науплиусов и резко сокращается доля велигеров двустворчатых моллюсков, по сравнению с летним периодом (табл. 14).

В пище личинок желтоперой камбалы длиной 2,9-6,9 мм также преобладали науплиусы веслоногих рачков и велигеры двустворчатых моллюсков (табл. 14) (Максименков, 1994).

Таким образом, В.В. Максименков исследовал питание более мелких личинок камбал, чем Л.А. Николотова, что существенным образом дополняет полученные ею данные и дает информацию о питании камбал на самых ранних стадиях онтогенеза. Им сделаны также отличающиеся выводы в отношении пищевого сходства у личинок трех исследованных видов: наиболее высокое сходство в составе пищи самых мелких личинок наблюдается у желтоперой и сахалинской камбал.

Основной пищей личинок звездчатой камбалы тихоокеанского побережья Северной Америки являются инфузории Infusoria, затем науплии рачков (Orcutt, 1950, цит. по В.И. Чучукало, 2006).

Питание камбал после перехода к донному образу жизни

Рассмотрим состав пищи у камбал, прошедших стадию метаморфоза и перешедших к донному образу жизни в различных районах дальневосточных морей.

В о с т о ч н а я ч а с т ь Б е р и н г о в а м о р я. Наиболее полные данные по составу пищи камбал этого района, собранные в течение коротких периодов времени (2 июля - 2 августа 1970 г. и 30 мая - 30 июня 1971 г.), нам удалось найти в работе К. Вакабаяси (Wakabayashi, 1986). На основе анализа содержимого нескольких тысяч желудков пяти видов малоротых, одного вида большеротой камбал и трех видов палтусов он дает характеристику пищевых спектров рыб в летний период, их изменение в зависимости от размеров рыб, а также межвидовые трофические отношения желтоперой камбалы с ее жертвами и хищ-

никами. На основе данных этого автора мы рассчитали среднее для двух указанных лет соотношение кормовых организмов в пищевом комке исследованных видов камбал (табл. 15).

Рассмотрев состав различных таксономических групп организмов, найденных в желудках рыб, К. Вакабаяси (Wakabayashi, 1986) отмечает, что малоротые камбалы — желтоперая, четырехбугорчатая, двухлинейная и хоботная — преимущественно употребляют в пищу бентические организмы. К основным жертвам этих видов относятся двустворчатые моллюски, полихеты, эхиуриды и амфиподы. Желтоперая камбала поедает также, в определенной степени, рыб и зоопланктон. Три других вида малоротых камбал питаются преимущественно полихетами. В отличие от четырех исследованных малоротых камбал, в пище звездчатой камбалы, относящейся к этой же категории, значительно преобладает песчанка, а на втором месте идут двустворчатые моллюски (табл. 15).

Большеротая узкозубая палтусовидная камбала питается, в основном, рыбами, креветками и офиурами. Особенно велика была доля тресковых

рыб (81%) в пище этого вида в 1971 г. (Wakabayashi, 1986). В питании северной палтусовидной камбалы осенью велика доля офиур (Мко et а1., цит. по В.И. Чучукало, 2006). Основную роль в питании палтусов — черного, американского стрелозубого и белокорого — играют рыбы, главным образом тресковые. Наиболее широкий спектр питания характерен для желтоперой, двухлинейной и палтусовидной камбал, а среди палтусов — для белокорого.

Анализируя результаты исследований питания камбал, выполненных К. Wakabayashi (1986), можно отчетливо видеть, что среди малоротых камбал наиболее высокое пищевое сходство имеют четырехбугорчатая и хоботная. Желтоперая камбала отличается от этих видов более значительным содержанием в ее пище двустворчатых моллюсков, а двухлинейная — рыб, в основном, песчанки. Звездчатая камбала в большой степени отличается от всех малоротых камбал очень высокой долей песчанки в пище. И, наконец, палтусовидная камбала гораздо ближе других по характеру питания к палтусам (табл. 15). К возможным конкурентам в питании желтоперой камба-

Таблица 15. Состав пищи (в % к массе пищевого комка) камбал восточной части Берингова моря в летний период (по данным К. Wakabayashi, 1986)

Компоненты пищи Виды камбал

L. aspera P quadri-tuberculata L. poly-xystra M. pro-boscidea P. stel-latus H. elassodon R. h. matsuurae A. stomias H. stenolepis

Osmeridae 0,3 - 0,6 - - 10,7 17,4 0,4 1,0

Gadidae 1,7 - 0,3 - - 45,5 65,8 87,5 71,4

Ammodytidae 0,7 3,5 21,1 - 61,2 1,2 - 1,9 4,7

Pleuronectidae - - - - - - - - 6,9

Другие рыбы 2,5 - 0,7 - - 2,9 15,3 8,6 6,8

Amphipoda 10,6 5,2 10,7 5,1 - 0,2 - 0,1 -

Mysidacea 0,2 - - 0,2 - 0,7 - - -

Euphausiacea 1,8 - 0,8 0,4 - 0,8 0,2 1,1 -

Pandalidae 1,7 - 0,4 0,7 - 17,5 0,5 0,2 1,8

ВгаЛуига 1,3 - 0,7 - - 0,2 - - 2,5

Другие крабы 2,8 - 0,7 - - 2,4 - - 2,6

Другие ракообразные 0,1 0,1 - 0,8 - - - - -

Polychaeta 23,3 69,6 48,3 63,6 3,4 2,3 - - -

Echiuridae 14,0 3,5 3,3 0,8 - 0,5 - - 0,2

Cephalopoda 0,2 - - - - - - - 0,5

Bivalvia 22,6 10,6 4,3 - 32,4 2,9 - - 0,6

Gastropoda 0,3 0,2 - - - 0,1 - - 0,2

Ophiuroidea 3,6 0,5 0,3 - - 10,8 - - -

Holothuroidea 0,4 0,1 - - - - - - -

Clypeasteroidea 1,1 0,3 0,5 0,5 0,5 0,1 - - -

Ascidiacea 1,0 3,4 3,8 3,8 - 0,1 - - -

Грунт 1,8 0,6 20,6 20,6 0,9 - - - -

Другое 5,9 1,2 2,3 2,3 0,2 0,5 - 0,1 0,4

Переваренная пища 1,9 1,2 1,3 1,3 1,5 0,6 0,8 - 0,3

лы автор относит четырехбугорчатую и двухлинейную камбал.

Рассматривая изменения в составе пищи камбал в зависимости от размеров рыб, этот же автор свидетельствует либо о снижении процентного содержания в пище полихет, амфипод (за исключением их доли в питании хоботной камбалы) и асцидий, по мере увеличения длины рыб, либо о росте доли перечисленных организмов в питании до достижения камбалами определенных размеров, и последующем снижении этой доли у более крупных рыб. С другой стороны, относительный объем двустворчатых моллюсков, песчанки и эхи-урид растет с увеличением размеров питающихся рыб. Зоопланктон обнаружен в желудках только мелких особей (Wakabayashi, 1986).

Тщательное исследование питания черного палтуса восточной части Берингова моря провели М. Янг и П. Ливингстон (Yang and Livingston, 1988). Они показали, что рацион этого вида изменяется с глубиной и размерами питающихся рыб. По мере увеличения длины палтуса, возрастают и размеры его жертв. Пищевой спектр этого вида является очень широким. К числу его кормовых объектов относятся рыбы, принадлежащие 11 семействам, а также все крупные группы беспозвоночных, встречающиеся в питании других камбал. Однако к основным пищевым организмам этого вида относится небольшое число видов животных: минтай (Theragra chalcogramma), составляющий 58% по весу от общего содержимого желудков, и кальмар (Berrytheuthis sp.), соответствующая доля которого равна 20%. В питании черного палтуса длиной 30-69 см важными объектами являются также зоарциды (рыбы сем. Zoarcidae) и некоторые глубоководные рыбы (Bathylagidae, Myctophidae, Macrouridae). У наиболее мелких рыб, длиной менее 20 см, обитающих на шельфе, более 64% пищевого комка составляли Euphausiacea. Крупные особи более 70 см на больших глубинах питались исключительно рыбой.

Кормовые условия желтоперой, двухлинейной и четырехбугорчатой камбал восточной части Берингова моря исследовали в 1984-1988 гг. прошлого столетия Ж.М. Ланг и др. (Lang et al., 1995). Помимо состава пищи камбал они оценили степень перекрывания спектров питания (в %) этих видов для разных глубин их обитания и размеров питающихся рыб. Для оценки был использован индекс Шенера, который рассчитывался следующим образом:

с„Ч1-оЛр^№оо

где Cxy — процент перекрывания спектров питания для хищников x и y; n — число категорий жертв; Px. — доля по весу жертвы j в пище хищника x; Pj — доля по весу жертвы j в пище хищника y.

На основании выполненных расчетов построена матрица индексов перекрывания пищевых спектров перечисленных видов у рыб разных размеров и обитающих на разных глубинах (табл. 16).

Исследования показали, что в питании желтоперой камбалы присутствовало наибольшее число видов кормовых организмов, куда входили, в основном, бентопелагические животные, такие как двустворчатые моллюски, бокоплавы и поли-хеты. Рацион изменялся в зависимости от сезонных миграций желтоперой камбалы. Питание двухлинейной камбалы состояло, преимущественно, из полихет и других морских червей, бокопла-вов и иглокожих. Весной у этого вида доля полихет выше, чем осенью, когда возрастает значение офиур (Mito et al., 1999, цит. по В.И. Чучука-ло, 2006). Для четырехбугорчатой камбалы характерен более узкий рацион, включающий исключительно полихет и других близких морских червей.

Таким образом, состав пищи камбал, исследованный Ж. Лангом и др. (Lang et al., 1995), близок описанному ранее К. Вакабаяси (Wakabayashi, 1986) для этих же видов.

Результаты Ж. Ланга с соавторами свидетельствуют о том, что наибольшее пищевое сходство камбал характерно для наиболее мелких особей, обитающих на самых малых глубинах. У мелких хищников доступная пища ограничена, чем и вызвана высокая степень перекрывания их спектров питания. Мелкоразмерные особи также более обычны на малых глубинах, что может повышать их конкуренцию в питании. Присутствие в составе пищи иглокожих у желтоперой камбалы на больших глубинах, снижает здесь ее сходство в питании с другими видами. На всех глубинах обитания наиболее близки рационы у двухлинейной и четырехбугорчатой камбал, за счет большой доли в них полихет и других морских червей. Тем не менее, следует отметить, что в районах, где все три вида были многочисленны, сходство рациона оказалось незначительным. Вдобавок, они пространственно разделены, поэтому возможная конкуренция у сходных по питанию видов является минимальной.

Т аблица 16. Индексы Шенера (%) перекрывания спектров питания у трех видов камбал (Lang et al., 1995) (н. д. — нет данных)

О разделении местообитаний близких по рациону питания камбал в пространстве или времени свидетельствуют П. Ливингстон и др. (Livingston et al., 1986). Кроме того, они установили сезонную изменчивость в степени перекрывания диет у четырех видов камбал (палтусовидной, желтоперой, черного и американского стрелозубых палтусов), в совокупности с минтаем Theragra chalcogramma и треской Gadus macrocephalus в восточной части Берингова моря. Наиболее близким является состав пищи у черного и стрелозубого палтуса, желтоперой и палтусовидной камбал летом, при расширении районов обитания видов. В это время, по сравнению с другими сезонами, у них увеличивается доля потребления одних и тех же организмов.

В.А. Скалкин (1963), анализируя пищевые взаимоотношения камбал по методике А.А. Шоры-гина (1952), также отмечает, что степень совпа-

дения состава пищи у желтоперой и двухлинейной камбал юго-восточной части Берингова моря невелика. Объясняет он это тем, что каждым из этих видов камбал при совместном обитании в качестве основного объекта питания потребляются виды различных систематических групп или разные виды одной и той же группы. При сравнении состава пищи желтоперой и четырехбугорчатой камбал этим автором обнаружено сходство в их питании более 50%. В основном совпадение наблюдается по полихетам. Однако, по мнению автора, более тщательный видовой анализ кормовых организмов покажет значительно меньшее сходство в питании между данными видами. Наиболее высокую степень сходства пищи (до 71,3%) В.А. Скалкин (1963) показывает для четырехбугорчатой и двухлинейной камбал за счет большого потребления полихет. Вместе с тем он считает такие случаи редкими, поскольку в питании четы-

рехбугорчатой камбалы часто преобладают моллюски. Совпадение состава пищи между палтусовидной и другими видами камбал в этом районе незначительно (Скалкин, 1963).

Таким образом, разные исследователи, изучавшие питание камбал восточной части Берингова моря в разное время, приходят к близким выводам относительно состава пищи у разных видов и их трофических взаимоотношений.

З а п а д н а я ч а с т ь Б е р и н г о в а м о р я. К наиболее полным современным исследованиям питания и пищевых отношений камбал в западной части Берингова моря следует отнести работу В.В. Напазакова и В.И. Чучукало (2002) «Питание и пищевые отношения камбал в западной части Берингова моря в летне-осенний период», а также монографию В.И. Чучукало (2006) «Питание и пищевые отношения нектона и нектобентоса в дальневосточных морях». В указанных работах приводится подробная характеристика состава пищи разных размерных групп рыб, оценивается степень пищевой конкуренции, а также рассчитываются индексы пищевого сходства массовых видов камбал, обитающих в этом районе: L. aspera, Р. quadrituberculata, М. proboscidea, L. sakhalinensis, Р. stellatus и Н. robustus. Материал для исследований собран авторами в период с августа по ноябрь 1998, 1999 и 2000 гг. Обобщенная характеристика пищевого спектра перечисленных видов камбал приводится в таблице 17.

По данным указанных авторов, в пище желтоперой камбалы западной части Берингова моря преобладают двустворчатые моллюски, эхиури-ды, многощетинковые черви. В меньшей степени встречаются рыбы, амфиподы, декаподы и га-строподы. С увеличением размеров рыб их пищевой спектр расширяется. Если у особей длиной до 10 см пища состоит, в основном, из двустворчатых моллюсков (75%), то у рыб более 30 см значительную долю в питании составляют эхиуриды (до 30,6%), нередко встречаются сельдь С1иреа pallasi (более 9%) и песчанка Ammodites hexapte-rus (более 7%). Существенной в питании крупной камбалы остается и роль двухстворчатых моллюсков.

У северной двухлинейной камбалы главную роль в питании играют многощетинковые черви (около 50% от массы всей пищи). Вместе с тем в составе ее пищи довольно велика доля песчанки, которая доходит у отдельных размерных групп особей до 46,6%. В целом по району у этого вида камбалы с увеличением ее ли-

нейных размеров изменяется спектр питания: доля полихет и гаммарид уменьшается, а сипун-кулид и рыб увеличивается (Напазаков, Чучу-кало, 2002).

Четырехбугорчатая камбала западной части Берингова моря также питается, по большей мере, различными видами полихет (табл. 17). Доля других организмов в ее питании выражена значительно меньше. Размерно-возрастные изменения состава пищи этого вида проявляются в уменьшении доли полихет и гаммарид и увеличении доли сипункулид.

Как и два последних вида, хоботная камбала предпочитает питаться многощетинковыми червями (доля которых в спектре питания камбалы превышает 40%). Определенную роль в питании этого вида играют также двустворчатые моллюски (более 10%) и некоторые виды ракообразных (более 20%) (табл. 17). В пище крупной камбалы часто встречается песчанка (26,5%). Следует отметить, что спектр питания хоботной камбалы является самым узким, по сравнению с другими описываемыми видами.

В питании сахалинской камбалы можно выделить две основных группы организмов: многоще-тинковых червей (более 35%) и ракообразных, в основном бокоплавов (около 20%) (табл. 17). У более крупных рыб доля ракообразных в составе пищи растет.

Звездчатая камбала в западной части Берингова моря питается, главным образом, одним из видов гипериид (Нурепа medusarum) (более 40%) и молодью сельди (около 40%) (табл. 17). По мере роста камбалы доля сельди в ее пище увеличивается, а гиперииды — падает.

У большеротой — северной палтусовидной камбалы (Н. robustus) спектр питания наиболее широк из всех сравниваемых видов. В связи с этим каких-либо организмов или групп организмов, резко выделяющихся в ее питании, нет. Некоторое предпочтение эта камбала отдает двустворчатым моллюскам, мизидам, креветкам и рыбам (табл. 17). Доля мизид очень велика у мелких рыб 5-15 см (до 80%), в пище более крупных особей длиной 15-30 см возрастает роль креветок (более 46%), а у камбалы размером крупнее 30 см значительную роль в питании играют рыбы: мойва (Mallotus viПosus) (до 37%) и сельдь (до 32%) (Напазаков, Чучукало, 2002).

Н.П. Новиков (1974) приводит данные по составу и частоте встречаемости пищевых объектов длинноперого малорота Glyptocephalus zachirus в Беринговом море. В соответствии с

Таблица 17. Состав пищи массовых видов камбал (в % массы содержимого желудочно-кишечных трактов) в западной части Берингова моря. (Обобщенные данные В.В. Напазакова и В.И. Чучукало, 2002.) 1 — желтоперая, 2 — северная двухлинейная, 3 — четырехбугорчатая, 4 — хоботная, 5 — сахалинская, 6 — звездчатая, 7 — северная палтусовидная

Пищевые организмы

Виды камбал

1

2 3 4 5

6

7

Пищевые организмы

Виды камбал

1 2 3 4 5 6 7

Actinaria - 2,0

Actinia sp.

Nemertini -

Hirudinea -

Arenicola claparedii -

Eunoe nodosa -

Polychaeta 8,(

Brada sp. -

Ammotrypane aulogaster -

2,5

5.3

14.3

0,2

Nephthys sp. 2,8

Nereis sp. 4,4

Pectinaria hyperborea -

Lumbriconereis sp. -

Priapulus caudatus -

Priapuloidea -

Echiurus echiurus -

Echiurus sp. 15,3

Echiuroidea Sabellidae

Scalibregma inflatum Maldanidae Scoloplos armiger Sipunculoidea Eteone sp.

Travisia sp.

Gastropoda Bivalvia

Bradyidius pacificus Nuculana p. pernula Nuculana sp.

Leonucula tenuis Yoldia sp.

Yoldia amigdalea Yoldia mialis Yoldia seminuda Serripes laperousii S. groenlandicus Serrhoe crenulata Mysella ventricosa Macoma sp.

Cephalopoda Melita Formosa Rhachotropis sp.

Amphipoda Gammaridae -

Themisto libellula -

Themisto pacifica -

Hyperia medusarum -

Hyperiidae -

Anonyx nugax 0,5

Anonyx sp. -

Ceradocus torelli -

Cumacea -

Mysidacea -

Thysanoessa raschii -

Thysanoessa inermis -

1,4 - - - -

0,2 - - - -

- 0,1 - - -

- 0,3 - - -

30.323.241.520.1 0,5

- 0,1 - - -

- 0,2 - - -

16.322.1 - 14,2 -

0,1 2,7 - 0,1 -

- 0,3 - - -

0,1 1,8 - - -

1,6 - - - -

- 0,1 - 0,7 -

0,1 0,8 - - -

- 6,5 - 1,7 -

- 1,8

-- 0,6 - --

- 3,6 28,7 - 1,6 -

- 0,1 0,1 - --

- 3,9 4,4 - 0,4 -

0,5 - - - -

3,0 0,6 10,8 4,3 2,3

- - - 0,1 -

0,4 - - - -

0,3

0,1

0,7

0,1

8,7

0,9

0,3

6,3

0,1

3,0

0,1

0,9

0,2

0,4

0,3

1,8 0,1 - - -

1,8 2,5 - - -

- 0,2 - - -

- 0,2 - - -

0,1 0,1 - - -

- - - 0,1 -

- 0,4 - 3,8 -

0,1 - - - -

1,0 1,3 - 0,9 -

- - - 1,1 -

0,7 - - 14,1 12,9

0,4 0,9 7,7 1,0 -

0,1 - - - -

- - - 0,4 -

- - - 0,1 40,7

- - - 2,0 -

0,4 0,2 11,5 0,2 -

0,5 - - - -

0,3 0,1 - - -

- - 2,0 0,4 -

- - - 0,3 -

0,3 - - 2,4 -

0,2 - - - -

1,0

0,3

0,1

0,6

0,5

0,3

2,5

2,1

0,2

0,1

6,9

1,3

0,4

0,1

4,2

0,3

0,4

Eualus sp.

Decapoda (креветки) Decapoda лич. креветок

Pandalus goniurus Pandalus borealis Pandalus sp.

Crangon dalli Sclerocrangon salebrosa Sclerocrangon sp. Ampelisca sp.

Byblis gaimardi Stegocephalus innflatus Nototropis varia Pseudomma truncatum Hippolytidae Argis lar Argis crassa Argis ovifer Argis sp.

Chionoecetes opilio Chionoecetes bairdi Oregonia gracilis Paguridae fam. gen. sp. Pagurus pubescens Pagurus sp.

Paguridae juv.

Hyas coarctatus Ascidiacea

Gorgonocephalus caryi Echinarachnius parma Boltenia ovifera Ophiuroidea Ophiura sarsi Ophipholis aculeata Nudibranchia Echinoidea Clupea pallasi Th. chalcogramma Boreogadus saida Mallotus villosus Ammodytes hexapterus Liparis sp.

Lumpenella longirostris Lumpenus sagitta Lumpenus sp.

Lycodes palearis Lycodes sp.

Podothecus sp. Pleuronectidae Pisces gen. sp.

Pisces juv.

Икра рыб Прочие

Число желудков

- 0,2 -

0,2 4,7 - - - -

0,2 0,5 0,1 0,1 0,1 -

0,3 -

1,5 - 7,3

1,8 - 0,8

0,2 - -

1,1 0,3 2,3

1,1

5,7

-- 3,0

0,4

0,1

1,3 - 4,3

4,1 - 0,7

- 4,0 - -

- 0,0 - - -

0,4 - - - -

- 0,0 - - -

- 0,1 - - - -

0,8

0,2

4,2

3,4

1,9 0,4 0,1 - - -

0,1 - - - - -

0,7 - - - - -

0,6 - - - - -

- 0,1 - - - -

- - - - 0,2 -

1,3 0,4 0,1 - - -

0,2 0,1 - - - -

0,3 - - - - -

3.0 0,9 0,1 - - 0,2

- - 0,1 - 1,1 -

1,2 2,6 0,3 - - -

- - - - 0,1 -

- - 0,1 - - -

- 0,1 - - - -

9.1 - - - - 37,8

- - - - - 2,2

- - - - - 0,2

0,8 - - - - -

3,7 13,5 - 26,5 1,3 1,9

- 0,1 - - 0,3 -

0,1

0,1

1,2

0,3

1,2

0,5

4,2

0,1

- - - - 0,9 0,2

- 2,5 - - 1,1 -

- - - - 0,4 -

0,6 - - - - -

5,2 1,4 0,3 - 11,9 -

340 467 558 102 285 106

5.2

3.2 1,0 8,7 0,2

1.5

1,0

2.6 0,2 2,6

1.3 0,1

4,2

0,9

999

ними чаще всего в питании этой камбалы встречаются полихеты (16,6%), бокоплавы (22,1%) и креветки (13,8%). Более чем в 50% случаев состав пищи определить не удалось.

На основании индексов пищевого сходства Шорыгина, рассчитанных В.В. Напазаковым и В.И. Чучукало (2002), мы построили дендрограмму близости исследованных видов камбал по спектрам питания (рис. 27). Семь видов камбал образовали две группы, в одну из которых вошли желтоперая, хоботная, четырехбугорчатая, двухлинейная и сахалинская камбалы, а в другую — звездчатая и северная палтусовидная. Такая структура пищевого сходства камбал весьма похожа на их пищевые отношения в восточной части Берингова моря. Наиболее близки по составу пищи, как и в восточной части Берингова моря, двухлинейная и четырехбугорчатая камбалы. Звездчатая и палтусовидная камбалы также обособлены от других по рациону за счет значительной доли в нем рыбной пищи. Первая группа камбал, в свою очередь, образует два кластера, в один из которых входят желтоперая и хоботная, а в другую — двухлинейная, четырехбугорчатая и сахалинская камбалы (рис. 27).

Однако степень пищевого сходства еще не означает обязательного наличия конкуренции между близкими по составу пищи видами. Они могут быть разделены пространством, а также их численность может не достигать значений, вызывающих дефицит кормовой базы.

Анализируя степень пищевого сходства камбал при помощи индексов Шорыгина, а также учитывая биомассы их популяций, В.В. Напазаков и

Рис. 27. Дендрограмма сходства камбал западной части Берингова моря по составу их пищи (по данным В.В. Напазакова и В.И. Чучукало, 2002). (По горизонтальной оси здесь и далее на дендрограммах — Эвклидово расстояние.)

В.И. Чучукало (2002) оценили степень пищевой конкуренции между камбалами в западной части Берингова моря. Они пришли к выводам, что наиболее сильному конкурентному воздействию подвергаются двухлинейная и хоботная камбалы. На двухлинейную камбалу больше всего воздействуют желтоперая, сахалинская и четырехбугорчатая камбалы, а на хоботную — желтоперая и сахалинская. Среднему конкурентному воздействию подвержены звездчатая, палтусовидная и четырехбугорчатая камбалы. Наиболее сильное конкурентное воздействие на них оказывает желтоперая камбала. Желтоперая и сахалинская камбалы в меньшей степени подвержены конкурентному влиянию со стороны остальных видов камбал. На отдельных участках шельфа и материкового склона при совместном обитании камбал авторы отмечают пищевую конкуренцию между следующими видами: звездчатой и хоботной, желтоперой, сахалинской и четырехбугорчатой. В остальных случаях, учитывая положение районов нагула камбал, межвидовая пищевая конкуренция невысока (Напазаков, Чучукало, 2002).

А.М. Токранов (1989), рассматривая трофические связи желтоперой, четырехбугорчатой и двухлинейной камбал в юго-западной части Берингова моря, делает вывод о неодинаковом значении в их питании главных кормовых групп бентоса. По его данным, в августе 1982 г. основу питания четырехбугорчатой камбалы (более 45% по массе) составляли двустворчатые моллюски, двухлинейной —многощетинковые черви и эхиу-риды, а желтоперая камбала потребляла представителей этих групп примерно в равном количе-

стве. К тому же видовой состав доминирующих организмов, поедаемых каждым видом камбал, существенно различался. По заключению автора, это снижает напряженность пищевых взаимоотношений между камбалами и позволяет более полно использовать кормовые ресурсы.

Питанию палтусов в западной части Берингова моря посвящено сравнительно небольшое количество работ. Сведения по составу пищи разных видов палтусов содержатся в публикациях К.Т. Гордеевой (1954), В.П. Шунтова (1971),

В.И. Чучукало и др. (1998а), монографии Н.П. Новикова (1974). Среди последних работ на эту тему следует выделить статьи В.В. Напазакова и В.И. Чучукало (2001): «Питание и некоторые черты экологии палтусов западной части Берингова моря в летне-осенний период», а также А.М. Орлова и И.Н. Мухаметова (2003): «Особенности питания тихоокеанского черного и азиатского стрелозубого палтусов в северо-западной части Тихого океана».

Все палтусы относятся к хищным видам камбал, предпочитающим питаться рыбой и головоногими моллюсками. В таблице 18 показан состав пищи белокорого палтуса северо-западной части Берингова моря, по данным К.Т. Гордеевой (1954), в % от общего индекса наполнения, и Н.П. Новикова (1974), в % частоты встречаемости.

К.Т. Гордеева указывает на подавляющее предпочтение белокорым палтусом рыбной пищи, в основном минтая, который в питании особей, обитающих в глубоководной зоне (более 100 м), занимает более 90% общего содержимого желудков. Она же свидетельствует о существенной изменчивости спектра питания этого вида по мере увеличения размеров рыб. Как в прибрежной, так и в мелководной зонах у особей менее 60 см длиной в желудках часто встречаются беспозвоночные, преимущественно ракообразные. В первом случае их доля в питании достигает 65,7%, а во втором — 26,1%. У палтуса более 80 см длиной масса ракообразных в пище значительно снижается и возрастает доля рыб, составляющая, соответственно, 88,8% и 99,6%. Таким образом, хорошо видно, что соотношение беспозвоночных и рыб в питании белокорого палтуса зависит не только от размеров питающихся особей, но и от глубины их обитания.

Результаты исследований Н.П. Новикова (1974) показали, что в питании белокорого палтуса западной части Берингова моря ракообразные и моллюски играют более весомую роль, чем считает К.Т. Гордеева. Их доля, в совокупности,

превышает 30% частоты встречаемости, в то время как рыбы встречаются у этого вида менее чем в 50% случаев (табл. 18). Сравнивая состав пищи белокорого палтуса и трески одних и тех же

Таблица 18. Состав пищи белокорого палтуса северо-

западной части Берингова моря (н. д. — нет данных)

Данные К.Т. Гордеевой Данные

Пищевые (1954) Н.П.

организмы Прибрежная Глубинная Новикова,

зона зона 1974

Песчанка 1,4 - -

Минтай 43,6 90,6 24,3

Треска - - 0,1

Другие тресковые 10,4 - -

Долгохвосты - - 0,1

Камбалы - - 0,2

Палтусы (молодь) - - 0,8

Корюшки - - 2,5

Песчанка - - 0,5

Сельдь 2,6 0,7 3,1

Лососевые - 1,7 -

Бычки - - 0,2

Ликоды - - 1,9

Морские окуни - - 0,1

Прочие рыбы 7,9 - 12,0

Все рыбы 65,9 93,0 45,8

Креветки - - 3,2

Краб-стригун 5,7 1,7 12,4

Краб-паук 6,9 0,9 5,8

Раки-отшельники 7,0 0,3 4,2

Амфиподы 4,1 - -

Прочие донные

ракообразные 0,4 - -

Все донные

ракообразные 24,1 2,9 -

Пелагические

ракообразные 2,0 0,2 -

Все ракообразные 26,1 3,1 25,6

Serripes

groenlandicus 6,9 - -

Осьминоги - - 8,3

Кальмары - - 0,2

Головоногие

моллюски - 3,8 -

Не определенные

моллюски - - 0,1

Все моллюски - - 8,6

Полихеты - - 0,1

Актинии - - 0,1

Морские ежи - - 0,1

Другие

беспозвоночные 1,1 0,1 -

Все беспозвоночные 34,1 7,0 -

Не определенные

животные - - 15,8

Число желудков н. д. н. д. 986

районов, К.Т. Гордеева (1954) отмечает значительное сходство в питании между этими видами.

Спектры питания черного и азиатского стрелозубого палтусов западной части Берингова моря, по данным А.М. Орлова и И.Н. Мухамето-ва (2003), показаны в таблице 19.

Состав пищи обоих видов чрезвычайно сходен. Подавляющую долю их рациона составляют рыбы, в основном минтай и сельдь, добытые естественным путем, а также отходы рыбообработки. На втором месте по массе потребленной пищи стоит кальмар (табл. 19). Минтай и кальмар были главными компонентами питания этих палтусов в западной части Берингова моря в конце 1950-х -начале 1960-х годов (Шунтов, 1971), у черного палтуса — и в начале 1980-х годов (Чучукало и др., 1998а). Таким образом, состав пищи этих двух видов является довольно ограниченным по числу компонентов и оказывается в высокой степени стабильным во времени. Степень перекрывания пищевых ниш черного и азиатского стрелозубого палтуса в данном районе высок и составляет 81,74 % по Шорыгину (Орлов, Мухаметов, 2003). Состав рациона черного и стрелозубого палтусов западной части Берингова моря, как и у других камбал, изменяется с увеличением длины рыб. У крупных особей доля рыбы в питании увеличивается, а головоногих моллюсков — уменьшается, по сравнению с мелкими (Орлов, Мухаметов, 2003). Такая тенденция подтверждена и материалами, собранными в Беринговом море в июле-августе 2002 г. во время рейса научно-исследовательского судна «ТИНРО». Кроме того, анализ этих материалов показал, что в пище наиболее мелкого черного палтуса длиной до 20 см довольно высока доля эуфаузиид и амфипод, равная, соответственно, 20 и 53,8% от массы пищи.

Т и х о о к е а н с к и е в о д ы К а м ч а т к и и С е в е р н ы х К у р и л ь с к и х о с т р о в о в. Результаты исследований питания камбал вод Восточной Камчатки и Северных Курил достаточно подробно представлены в работах отечественных авторов (Золотарева, 1972; Новиков, 1974; Токранов и др., 1995; Орлов, 1999; Бирюков, Володин, 2000; Лабай, Бирюков, 2001; Токранов, Орлов, 2002; Орлов, Мухаметов, 2003). Подробная характеристика питания и пищевых взаимоотношений массовых видов шельфовых камбал в заливах Восточной Камчатки (Кроноцком и Ава-чинском) приведена в статьях С.Г. Коростелева (1998, 2000). В таблице 20 приведены обобщенные данные этого автора по составу пищи камбал в указанных заливах в 1989 и 1991 гг.

Таблица 19. Состав пищи тихоокеанского черного и азиатского стрелозубого палтусов западной части Берингова моря, в % от общей массы съеденных организмов (Орлов, Мухаметов, 2003)

Пищевые R. hippoglossoides A. evermanni

организмы matsuurae

Actinaria <0,1 -

Arthropoda

Crustacea - 0,2

Mysidacea gen. sp. <0,1 0,1

Gnathophausia

gigas <0,1 -

Pandalus goniurus <0,1 0,1

Pandalus

hypsinotus <0,1 <0,1

Pandalopsis dispar <°Д -

Molluska 13,1 12,7

Buccinidae <0,1 <0,1

Octopoda 1,9 0,8

Berryteuthis

magister 11,2 11,9

Theuthidae <0,1 <0,1

Pisces 86,9 86,9

Leuroglossus

schmidti <0,1 -

Clupea pallassi 8,9 10,4

Myctophidae 0,1

gen. sp. -

Stenobrachius

leucopsarus <0,1 0,1

Stenobrachius

nannochir 0,3 -

Theragra

chalcogramma 31,0 15,6

Albatrossia

pectoralis 0,9 -

Coryphaenoides 0,1

cinereus -

Lycodes brevipes <0,1 1,1

Lycodes concolor - 1,3

Lycodes diapterus 0,2 -

Lycodes sp. <0,1 -

Dasycottus setiger <0,1 -

Malacocottus

zonurus - 0,7

Lumpenella

longirostris - 0,7

Liparidae gen. sp. <0,1 -

Careproctus

furcellus <0,1 -

Hippoglossoides

elassodon 0,2 -

Pisces varia 0,8 3,6

Отходы

рыбообработки 44,4 53,4

Не определенная

пища <0,1 0,2

Число желудков 411 184

Таблица 20. Состав пищи (в % общей массы съеденных организмов) камбал Авачинского и Кроноцкого заливов. (Обобщенные данные С.Г. Коростелева, 1998, 2000.)

Пищевые организмы L. poly-xystra L aspera P. quadri-tuber-culatus H. elas-sodon Пищевые организмы sp r l y- L. aspera P. quadri-tuber-culatus H. elas-sodon

Algae - 0,03 - - Diastylis bidentata 1,5 6,9 О,1 О,3

Phaeophita varia - О,О3 - - Diastylis sp. 11,1 - - -

Vermes 17,7 12,0 59,0 13,5 Diastylopsis

Polychaeta 9,3 5,2 51,2 1,5 dawsoni - - О,1 -

Brada granulata О,2 3,5 1,2 - Lampros beringi О,2 О,1 - -

Scalibregma sp. 2,О - О,8 - Mysidacea О,2 О,1 - 12,8

Nephtys caeca - - О,4 - Stilomysis grandis - О,1 - 12,8

Nephtys sp. 1,2 О,4 О,5 - Mysis sp. О,1 - - -

Lumbriconereis sp. - - О,2 - Euphausiacea О,4 О,1 - 25,О

Travisia Thysanoessa

kerguelensis О,? - - - inermis - - - 6,9

Travisia sp. - - О,2 - Thysanoessa sp. О,4 О,1 - 18,1

Pectinaria Decapoda 6,8 32,О О,2 18,5

hyperborea 3,О О,9 33,1 - Pandalus sp. - О,1 - 1,9

Bispira polimorpha О,? - - - Crangon dalli - О,2 - 9,1

Ampharete Sclerocrangon sp. - - - 1,О

acutifrons - О,5 11,? - Spirontocaris sp. - - - О,2

Eunoe nodosa - - О,1 - Chionoecetes

Glycera capitata - - О,2 - opilio - 14,О О,1 6,3

Polychaeta varia 1,6 - 2,9 1,5 Hyas coarctatus - 1,? - -

Echiurida 8,3 6,8 ?,8 12,О Pagurus sp. - 1,1 - -

Echiurus echiurus 8,3 6,8 ?,8 12,О Decapoda varia 6,8 15,О О,1 -

ArthropodaCiustacea 72,2 56,8 22,6 62,4 Isopoda 8,2 6,О 1,8 О,?

Amphipoda 43,8 11,? 2О,5 5,1 Synidothea

Anisogammarus nebulosa 8,2 6,О 1,8 О,?

pribilofensis - - О,1 - Molluska 1,6 9,1 17,4 1,8

Ampelisca Gastropoda - - - О,2

eschrichti О,3 - - - Gastropoda varia - - - О,2

Melita sp. О,? - О,5 - Bivalvia 1,5 8,9 1?,4 1,6

Byblis gaimardi - - О,1 - Yoldia sp. - - О,4 -

Eohaustorius eous О,? - О,1 - Tellina lutea - - 1,2 -

Anonyx nugax 3,6 О,8 О,1 О,1 Macoma sp. - - О,6 -

Anonyx sp. О,О - О,? 1,9 Mya sp. - - 11,? -

Monoculodes sp. О,4 О,1 О,1 - Spisulla

Hippomedon polymorpha - - О,1 -

denticulatus 11,О 3,9 12,5 1,2 Leda pernula - - - 1,6

Hippomedon sp. - О,2 4,О - Bivalvia varia 1,5 8,9 3,4 -

Orhomenella pinguis О,1 - - - Octopoda О,1 О,3 - -

Orhomenella minuta О,4 О,4 - - Octopus sp. О,1 О,3 - -

Orhomenella sp. - - О,2 - Crinoidea - О,2 - -

Bathimedon sp. О,2 - - - Heliometra

Nototropis ekmani О,1 О,3 - - glacialis - О,2 - -

Nototropis Echinodermata 8,4 20,4 1,0 12,2

atlassovi О,1 О,6 - - Ophiuroidea О,2 О,2 О,1 12,2

Nototropis collingi О,О О,3 - О,1 Ophiura sarsi О,2 О,2 О,1 12,2

Paraphoxus sp. О,3 - - - Echinoidea 8,2 2О,1 О,8 -

Pontogeneia ivanovi 23,2 4,1 1,2 1,6 Echinarachnius

Pontarprinia sp. О,6 - - - parma 8,2 2О,1 О,8 -

Protomedeia sp. - О,9 1,О - Holothurioidea - - О,1 -

Ischyrocerys sp. 1,4 - - О,3 Holothurioidea varia - - О,1 -

Westwoodilla sp. О,2 О,1 - - Pisces 0,1 1,7 - 10,1

Amphipoda varia О,5 О,1 - - Pisces varia О,1 1,? - 1О,1

Cumacea 12,8 6,9 О,2 О,3 Число желудков 271 225 367 286

Характеризуя состав пищи четырех массовых видов камбал по двум заливам за период исследований в целом, можно заключить, что основной группой организмов в питании двухлинейной, желтоперой и палтусовидной камбал являются ракообразные. У двухлинейной камбалы — это различные виды амфипод, у желтоперой — декапо-ды, среди которых выделяется молодь краба-стригуна опилио, а у палтусовидной — эуфаузии-ды и декаподы (табл. 20). Довольно существенную роль в пище желтоперой камбалы играет плоский еж (Echinarachnius рагта), а у палтусовидной — офиуры (ОрЫига sarsi) и рыбы. Спектр питания последнего вида является самым узким среди четырех камбал.

Спектр питания четырехбугорчатой камбалы этих районов значительно отличается от состава рациона других камбал. Главное место в питании этого вида занимают многощетинковые черви, а ракообразные, в основном амфиподы, идут на втором месте. Четырехбугорчатой камбалой в довольно большом количестве потребляются двустворчатые моллюски, что также отличает ее от других видов. Вместе с тем, приведенная характеристика основана на осредненных данных. Результаты исследований С.Г. Коростелева показали, что в разных районах и в разные годы состав пищи всех указанных видов камбал значительно меняется. Например, доля ракообразных (по массе) в питании двухлинейной камбалы изменялась с 3,4% в 1986 г. до 81,1% в 1998 г. Доля этой же группы организмов в пищевом спектре желтоперой камбалы возрастала с 0,0% в 1955 г. до 79,2% — в 1991 г., а масса червей в пище четырехбугорчатой камбалы с 90,7% в 1985 г. снижалась до 15,1 % в 1998 г. Соответствующим образом изменялось соотношение других пищевых организмов (Коростелев, 2000).

К таким же выводам относительно двухлинейной камбалы восточнокамчатских заливов ранее пришла и Е.П. Золотарева (1972). Кроме того, она установила изменение состава пищи с увеличением длины питающихся рыб в Камчатском заливе, где по мере их роста снижается значение ракообразных в питании камбалы и повышается роль червей, а иглокожие замещаются моллюсками.

Анализируя сходство в питании различных камбал, С.Г. Коростелев (1998) делает вывод, что в Авачинском заливе оно максимально для желтоперой и двухлинейной камбал (31,1% по сумме наименьших процентов совпадающих компонентов питания). Относительно высокое сходство в

питании наблюдается у желтоперой и четырехбугорчатой камбал (соответствующий показатель равен 22,7%). Минимальные значения показателя сходства получены при сравнении рациона палтусовидной камбалы с составом пищи других видов. Однако в течение времени эта картина меняется. Двумя годами раньше сходство пищевых спектров желтоперой камбалы было значительно меньшим (16,6%). Автор связывает такую изменчивость с особенностями агрегации кормовых организмов и различными объектами предпочтения камбал в разные годы.

В Кроноцком заливе наибольшее сходство наблюдается также в пище желтоперой и двухлинейной камбал. В незначительной степени с их пищевыми спектрами перекрывается спектр палтусовидной камбалы. Четырехбугорчатая камбала наиболее сильно отличается от других по составу пищи (Коростелев, 2000).

Питание двухлинейной камбалы (Lepidopset-ta polyxystra) тихоокеанского побережья Северных Курильских островов и Юго-Восточной Камчатки в летний период исследовали И.А. Бирюков и А.В. Володин (2000). Также как и в заливах Восточной Камчатки, этот вид в данном районе отдает предпочтение в питании амфиподам, однако есть и существенные различия. В южной части рассматриваемого района это предпочтение является исключительным. Амфиподы составляют здесь 90% массы всех проглоченных организмов, в то время как в заливах Камчатки — 44% (табл. 20, 21). В питании камбалы юго-востока Камчатки и Северных Курил 84% по массе приходится на один вид амфипод — Ampelisca eschrichti, а в более северных районах к предпочитаемым ракообразным относятся два вида амфипод (Hippomedon denticulatus и Pontogeneia ivanovi), а также кумовые раки (Diastylis sp.). На втором месте в питании двухлинейной камбалы обоих районов находятся черви, главным образом полихеты. Однако в северной части района доля червей в составе пищи рыб значительно выше, чем в южной: 17,7% против 3,9%.

Таким образом, двухлинейная камбала на протяжении довольно обширного района питается одними и теми же группами организмов, но отдает предпочтение разным представителям этих групп. По всей видимости, это связано с соотношением кормовых видов в пределах местообитаний камбалы. В.С. Лабай и И.А. Бирюков (2001) отмечают, что наибольшее предпочтение в питании камбалы отдают актиниям и многощетинко-вым червям, в то время как самые многочислен-

ные в рационе бокоплавы имеют почти нейтральную избирательность. Однако материал для изучения состава пищи двухлинейной камбалы Северных Курил и Юго-Восточной Камчатки собран только в биоценозе Ampeliska, что и обусловило исключительную долю этого ракообразного в ее пищевом спектре.

В литературе очень мало данных о питании звездчатой камбалы (Platichthys stellatus) Восточной Камчатки. Существует лишь более или менее подробное описание состава пищи молоди этого вида, куда входит оценка пищевого сходства между молодью разного размера, а также

Таблица 21. Спектр питания двухлинейной камбалы тихоокеанского побережья Северных Курильских островов и Юго-Восточной Камчатки в летний период 1996 г. (Бирюков, Володин, 2000)

Компоненты пищевого комка Процент по массе

Sipuncula 1,02

Phascolosoma sp. 0,78

Sipuncula varia 0,24

Annelidae 2,90

Polychaeta 2,80

Nephtys sp. 0,36

Travisia sp. 0,37

Maldanidae varia 0,96

Polychaeta varia 1,11

Annelidae varia 0,10

Crustacea 96,08

Amphipoda 90,23

Ampelisca eschrichti 84,21

Ampelisca sp. 2,26

Byblis gaimardi 1,27

Caprella sp. +

Ericthonius grebnitzkii 0,13

Anonyx nugax 2,03

Monoculodes pallidus 0,11

Amphipoda varia 0,20

Икра амфипод 0,02

Cumacea 0,17

Diastylis bidentata 0,14

Cumacea varia 0,03

Decapoda 5,09

Majidae 4,80

Chionoecetes opilio 0,24

Chionoecetes sp. 4,56

Paguridae 0,29

Pagurus pubescens 0,29

Isopoda 0,57

Tecticeps alascensis 0,43

Isopoda varia 0,14

Ostracoda varia 0,02

Кол-во исследованных рыб 50

+ менее 0,0 І

обитающей в разных приустьевых участках рек Большая (Западная Камчатка) и Камчатка (Восточная Камчатка) (Токранов, Максименков, 1993; Токранов и др., 1995). Основу питания молоди звездчатой камбалы длиной менее 10 см составляют кумовые раки и, в отдельные годы, бокоплавы. Отчетливо заметны значительные изменения спектра питания камбалы после 1988 года, когда в нем резко снизилась доля амфипод и увеличился объем кумовых раков. В этот период также наблюдаются существенные колебания доли многощетинковых червей и личинок комаров-звонцов (табл. 22).

Хорошо выражены сезонные изменения состава пищи. В районе устья реки Камчатки с июня по октябрь в питании молоди камбалы резко уменьшается доля кумовых раков (с 39,1% по массе) и увеличивается доля бокоплавов (с 2,4 до 60,3%). Авторы отмечают также изменение видового состава потребляемых организмов по мере роста рыб. Основной пищей сеголеток размерами 1-2 см являются веслоногие рачки подотряда Награс-ticoida (более 55% по массе), а крупных сеголеток и годовиков звездчатой камбалы Восточной Камчатки — кумовые рачки (около 60%). Главную роль в питании двух-трехгодовиков (6-16 см длиной) начинают играть бокоплавы, кумовые раки и хиро-номиды (69-81%), в питании четырехгодовиков — многощетинковые черви (51-53%) и молодь рыб (около 18-20%) (Токранов и др., 1995). Указанные исследователи делают вывод об отсутствии пищевой избирательности молоди звездчатой камбалы и потреблении ею имеющейся в наличии и доступной по размерам пищи.

Результаты исследований питания палтусов, выполненных А.М. Орловым и И.Н. Мухамето-вым (Орлов, 1999; Орлов, Мухаметов, 2003) в водах Юго-Восточной Камчатки и Северных Курил, показали, что наиболее широким пищевым

Таблица 22. Состав пищи (% по массе) звездчатой камбалы в различные годы в приустьевых участках р. Камчатки (июнь-июль) (Токранов и др., 1995)

Компонент пищи Годы

І988 І989 І99І 1988-1991

Polychaeta i?,i 24,3 1б,? 21,2

Cumacea 29,9 б4,9 б8,? б0,5

Amphipoda 32,4 1,3 3,8 б,?

Mysidacea 0,5 0,1 0,5 0,3

Chironomidae 19,1 8,3 10,2 10,5

Pisces - 0,3 - 0,2

Рыбные отходы - 0,1 - 0,1

Прочие 1,0 0,? 0,1 0,5

Число рыб, шт. 77 110 151 338

спектром обладает белокорый палтус. В состав его рациона примерно равным образом входят ракообразные, моллюски и рыбы (табл. 23). Среди ракообразных ведущее место по частоте встречаемости занимают десятиногие раки: крабы-стригуны (Chionoecetes) — более 10% и раки-отшельники (Paguridae) — 7%. Среди моллюсков в питании палтуса подавляющее преимущество имеют головоногие, представленные в равной степени осьминогами и кальмарами (14,8% и 14,1%, соответственно), а среди рыб предпочтение отдается минтаю. Вместе с тем в питании белокорого палтуса встречаются и многие другие виды перечисленных групп.

Ракообразные имеют наибольшее значение в питании мелкого белокорого палтуса (длиной менее 60 см). По мере увеличения длины рыб в их пище возрастает доля моллюсков, причем осьминогов, в то время как доля кальмаров уменьшается. Кроме того, для этого вида характерны и сезонные изменения состава пищи. Частота встречаемости ракообразных в желудках рыб максимальна весной и в конце осени, а летом и в начале осени их потребление незначительно. Ведущая роль головоногих моллюсков в питании белокорого палтуса Юго-Восточной Камчатки и Северных Курил связана с более низкой численностью здесь массовых видов рыб-жертв и более высокой численностью головоногих моллюсков (Орлов, 1999).

Спектр питания черного и азиатского стрелозубого палтусов в этом районе значительно уже, чем у белокорого. В пище черного палтуса наиболее часто встречаются кальмары (64%), а их доля в общей массе пищи является подавляющей — 86% (табл. 23). Некоторую роль в питании этого палтуса играют ракообразные (эуфаузииды и креветки) и рыбы (минтай и серебрянка Leuroglossus schmidti). Ракообразные и рыбы имеют основное значение в питании мелких особей, до 50 см длиной, а крупный палтус питается почти исключительно кальмаром.

Состав пищи азиатского стрелозубого палтуса более широк и представлен, как и у белокорого, тремя группами организмов: ракообразными, моллюсками и рыбами. Однако, в отличие от этого вида, из ракообразных азиатский стрелозубый палтус отдает явное предпочтение креветкам, а из моллюсков — главным образом, кальмару. Рыбы в питании этого палтуса представлены достаточно широко, среди них заметно преимущество минтая.

Как и у черного, потребление креветок характерно для мелких особей азиатского стрелозубо-

го палтуса, тогда как крупные рыбы в своем рационе увеличивают долю головоногих моллюсков и рыб (Орлов, Мухаметов, 2003).

Анализируя межвидовые отношения, указанные авторы установили, что, в отличие от западной части Берингова моря, в Курило-Камчатских водах состав пищи черного и азиатского стрелозубого палтуса существенно различается. Перекрывание пищевых ниш этих видов в последнем районе равно всего лишь 36,41% по индексу Шорыгина. Причинами данных различий авторы считают более узкий батиметрический диапазон обитания обоих видов в первом районе и потребление там палтусами отходов переработки в большом количестве (Орлов, Мухаметов, 2003).

Судя по данным табл. 23, наибольшее сходство в питании среди трех видов палтусов Курило-Камчатского района по крупным группам кормовых организмов имеют белокорый и азиатский стрелозубый палтусы.

Приведенные результаты исследований

А.М. Орлова и И.Н. Мухаметова хорошо согласуются с ранее сделанными Н.П. Новиковым (1974) выводами о питании белокорого и черного палтусов тихоокеанских вод Камчатки и Северных Курил. Последний автор установил, что основными группами кормовых организмов белокорого палтуса этого района являются рыбы, ракообразные и моллюски. Главное место среди ракообразных в питании палтуса занимают крабы-стригуны, а среди моллюсков — головоногие. Черный палтус в данном районе также, по данным Н.П. Новикова, предпочитает питаться кальмаром, а рыбы занимают в его рационе второе место. Однако в составе пищи азиатского стрелозубого палтуса в современный период произошли существенные изменения. Н.П. Новиков (1974) указывает значительную долю рыбной пищи (почти 70% встречаемости) и отсутствие в пищевом спектре этого палтуса кальмара, тогда как в последние годы основой его питания, наряду с рыбой, были ракообразные (54,4% встречаемости и 30,3% по массе) и моллюски (20,4% встречаемости и 31% по массе), главным образом кальмар. Доля рыбной пищи у стрелозубого палтуса Курило-Камчатского района снизилась до 29,8% встречаемости, составляя 38,6% массы всей пищи (Орлов, Мухаметов, 2003; табл. 23). Тем не менее, данные всех авторов показывают невысокое пищевое сходство черного и стрелозубого палтусов в тихоокеанских водах Камчатки и Северных Курильских островов.

Объекты ТТИТЯТШЯ H. stenolepis R. h. matsuurae A. evermanni

Частота Частота Доля Частота Доля

11Ш1 шШл встреч., % встреч., % по массе, % встреч., % по массе, %

Spongia - - - 0,3 <0,1

Coelenterata 0,2 - - - -

Hydrozoa 0,2 - - - -

Vermes 1,3 - - 0,7 0,1

Polychaeta 0,2 - - 0,7 0,1

Oligochaeta 0,2 - - - -

Echiuridae 0,9 - - - -

Arthropoda Crustacea 27,2 28,1 2,4 54,4 30,3

Amphipoda 1,? 4,4 <0,1 1,7 <0,1

Ampelisca sp. - 2,2 <0,1 - -

Amphipoda gen. sp. - 2,2 <0,1 0,7 <0,1

Euphausiacea - 15,1 1,4 3,0 0,3

Euphausiidae gen. sp. - 15,1 1,4 3,0 0,3

Mysidacea - - - 1,0 0,б

Mysidacea gen. sp. - - - 1,0 0,б

Isopoda 1,9 - - - -

Decapoda 23,? 8,6 1,0 48,7 29,4

Pandalidae 2,8 8,6 1,0 47,7 29,4

Pandalus sp. - 8,6 1,0 47,7 29,4

Crangonidae 0,? - - 0,7 <0,1

Sclerocrangon sp. - - - 0,7 <0,1

Lithodidae 2,4 - - - -

Majidae 10,? - - - -

Chionoecetes opilio ?,2 - - - -

Chionoecetes sp. 3,3 - - - -

Hyas coarctatus 0,2 - - - -

Paguridae ?,0 - - 0,3 <0,1

Pagurus sp. - - - 0,3 <0,1

Molluska 30,2 64,6 91,9 20,4 31,0

Gastropoda 0,9 - - - -

Cephalopoda 28,9 64,6 91,9 20,4 31,0

Octopoda 14,8 1,1 б,0 1,0 3,3

Octopoda gen. sp. - 1,1 б,0 1,0 3,3

Teuthida 14,1 63,5 85,9 19,4 2?,?

Berryteuthis magister 13,9 62,4 84,9 19,1 2?,?

Galyteuthis phyllura - 1,1 1,0 - -

Gonatopsis borealis - - - 0,3 <0,1

Teuthida varia 0,2 - - - -

Molluska varia 0,4 - - 0,3 <0,1

Pisces 25,4 16,2 5,7 29,8 38,6

Oncorhynchus sp. 0,4 - - - -

Mallotus villosus 0,2 - - 0,3 0,9

Stenobrachius leucopsarus - - - 0,3 <0,1

Myctophidae gen. sp. 0,? 3,2 0,2 3 2,?

Leuroglossus schmidti - 6,5 1,? 0,3 0,1

Theragra chalcogramma ?,0 1,1 3,0 2,3 8,9

Gadus macrocephalus 0,б - - - -

Bryozoichthys lizimus 0,б - - - -

Pleurogrammus monopterygius 0,б - - - -

Zoarcidae gen. sp. - - - 0,3 3,1

Licodes brunneofasciatus - - - 0,3 0,3

Lycodes sp. - - - 0,3 0,б

Triglops forficata 0,2 - - - -

Объекты питания H. stenolepis R. h. matsuurae A. evermanni

Частота встреч., % Частота встреч., % Доля по массе, % Частота встреч., % Доля по массе, %

Triglops scepticus - - - 1,6 1,б

Artediellus sp. - - - 0,3 <0,1

Icelus sp. - - - 0,3 <0,1

Cottidae gen. sp. - - - 0,7 2

Malacocottus zonurus 0,б - - 0,3 0,9

Aspidophoroides bartoni 0,2 - - - -

Sarritor frenatus 0,б - - 0,7 0,1

Leptoclinus maculatus - - - 1,0 0,б

Allocareproctus jordani 0,2 - - - -

Elassodiscus sp. 0,2 - - - -

Liparidae gen. sp. 0,? 1,1 0,1 0,7 3,2

Pleuronectes bilineatus 0,4 - - - -

Pisces varia 10,б 4,3 0,? 16,8 13,б

Икра рыб - - - 0,3 <0,1

Прочие 15,? - - - -

Кол-во исследованных рыб 600 203 93 1443 300

В о с т о ч н а я ч а с т ь О х о т с к о г о м о р я.

Можно с большой долей уверенности заключить, что по сравнению со многими другими районами дальневосточных морей питание шельфовых видов камбал в восточной части Охотского моря является в настоящее время наиболее хорошо изученным. В отечественной литературе существует значительное число публикаций, посвященных анализу состава пищи камбал, его сезонной и онтогенетической изменчивости, пищевым взаимоотношениям различных видов (Николотова, 1970а, 1970б, 1972, 1975а, 1977; Токранов, Максименков, 1993,

1994, 1995; Максименков, Токранов, 2000; Борец, 1997; Кузнецова, 1997; Чучукало, 2006; Чучукало и др., 1994, 1998б; Четвергов, Таганова, 2000; Четвергов и др., 2000; и др.).

Л.А. Николотова (1970а), характеризуя питание желтоперой камбалы на западнокамчатском шельфе в начале 1960-х годов, отмечала межго-довую изменчивость состава пищи этого вида. Так, в 1961 г. основными объектами питания камбалы были ракообразные и моллюски. Камбала в северных районах шельфа отдавала предпочтение амфиподам и креветкам, а в южных — креветкам. Среди моллюсков на севере выбирались, главным образом, Serripes laperusii, Yoldia hyperborea, а на юге к ним добавлялись Масота саЬа^а иMargarites sp. В центральных районах шельфа основной пищей желтоперой камбалы были иглокожие. Спустя пять лет в рационе камбалы произошли значительные изменения. На севере шельфа по объему и частоте встречаемости в желудочно-кишечных трактах первое мес-

то стали занимать полихеты, составившие половину всей пищи камбал. Такие изменения в составе пищи автор связывает с вероятными изменениями фаунистических группировок бентоса. Кроме того, состав пищи желтоперой камбалы изменяется и в зависимости от размеров рыб. Для камбалы длиной до 23 см в пище характерно преобладание ракообразных, а для более крупных рыб — моллюсков. В период высокой численности камбал их пищевой спектр расширяется (Ни-колотова, 1970а).

Анализируя состав пищи молоди шельфовых камбал в возрасте от 0+ до 4+ на западнокамчатском шельфе, Л.А. Николотова (1972) установила, что наибольшее число потребляемых желтоперой камбалой животных относится к группе ракообразных (28-37 видов) и червей (15-25 видов). В меньшем количестве представлены моллюски (6-10 видов), иглокожие и рыбы (1-2 вида).

Достаточно глубоко изучал питание и трофические связи донных рыб западнокамчатского шельфа Л.А. Борец (1997). По его данным, рацион желтоперой камбалы в этом районе в конце 1980-х годов состоял преимущественно из двустворчатых моллюсков (24,6% от массы пищи), морских ежей (13,9%), молоди рыб и икры (12,6%), а также много-щетинковых червей (10,7%). Вместе с тем, Н.А. Кузнецова (1997) в первой половине 1990-х годов обнаружила, что в самом северном районе западнокамчатского шельфа — заливе Шелихова — эта камбала активно потребляет пелагических крылоногих моллюсков СИот Итаапа (55-78% массы пищи) и Limacina helicina (54-78%), а у Юго-За-

падной Камчатки в ее рационе велика доля ойкоп-левры (42%). Результаты исследований Л.А. Борца (1997) показали, что состав рациона этого вида подвержен размерно-возрастной, сезонной и меж-годовой изменчивости. С ростом рыб в рационе камбалы сокращаются доли полихет, двустворчатых моллюсков, кумовых раков, амфипод и увеличивается значение эхиурид, декапод и рыб. Весной основой питания желтоперой камбалы служат черви и моллюски, а осенью, с отходом на большие глубины, в рационе резко возрастает доля морского ежа и офиур. Так же, как и другие исследователи, Л.А. Борец (1997) объясняет межгодовую изменчивость пищевого спектра камбал разными термическими условиями, влияющими на доступность кормовых полей, динамикой состава самой кормовой базы.

Среди современных публикаций к наиболее полным характеристикам питания камбал на протяжении достаточно обширного района восточной части Охотского моря можно отнести статью В.И. Чучукало и др. (1998б): «Питание и некоторые черты экологии камбал у побережья Западной Камчатки в летний период», а также разделы упомянутой выше монографии (Чучукало, 2006). На основании данных, приведенных в этой статье, составили обобщенную таблицу, характеризующую состав пищи массовых видов камбал в водах Западной Камчатки (табл. 24).

Наблюдения В.И. Чучукало (2006) показали, что на юге западнокамчатского шельфа в июле 1996 г. наиболее мелкие особи желтоперой камбалы предпочитали гаммарид и мелких двустворчатых моллюсков Yoldia spp. У рыб длиной 20-25 см в составе пищи, наряду с этими объектами, встречаются мелкие полихеты и молодь плоского морского ежа, а у более крупных особей от 25 до 35 см — преобладали более крупные экземпляры плоского морского ежа, а ракообразные, черви и моллюски играли второстепенную роль. Первостепенными в рационе самых крупных экземпляров желтоперой камбалы длиной свыше 35 см являлись эхиуриды, крупные экземпляры рода Yoldia и плоского морского ежа (Чучукало, 2006).

Основой питания хоботной камбалы на шельфе Западной Камчатки в 1980-х годах служили полихеты (47,7% массы пищи) и двустворчатые моллюски (27,8%). Главной пищей наиболее мелких рыб длиной 5-10 см являлись кумовые раки и амфиподы (73,7%), а также полихеты и ракообразные. Пищевой спектр рыб крупнее 20 см состоит из 80-90 видов животных, среди которых наиболее высока доля полихет и ракообразных.

Весной хоботная камбала питается, в основном, полихетами и двустворчатыми моллюсками, а после нереста во второй половине лета — более калорийными организмами: многощетинковыми червями и бокоплавами. Существенных межго-довых изменений состава пищи этой камбалы не обнаружено (Борец, 1997).

В 1990-е годы, как установили В.И. Чучукало и др. (1998б), хоботная камбала также в наибольшей степени потребляет двустворчатых моллюсков ^оШа) и полихет Cistenides cristata, хотя их доли в пище, по сравнению с данными Л.А. Борца (1997), несколько изменились (табл. 24). У более крупных особей соотношение этих двух групп кормовых объектов смещалось в пользу двуство-рок. Второстепенное значение в питании этой камбалы имели гаммариды.

Молодь четырехбугорчатой камбалы в 1960-х годах питалась полихетами, амфиподами и кумовыми раками. В пищевой спектр входило 23 вида зообентоса. Наибольшее значение в питании этого вида имели многощетинковые черви, масса которых составляет 64,2-86,1% всей пищи (Николотова, 1972).

Главной пищей четырехбугорчатой камбалы в конце 1980-х годов были многощетинковые черви (51,4% массы пищи) и двустворчатые моллюски (31,4%). Такое соотношение сохранялось почти у всех размерно-возрастных групп рыб. Лишь у наиболее крупных особей, более 40 см длиной, по мере их роста полихеты замещались эхиуридами. В течение периода нагула существенных изменений в составе пищи этой камбалы не наблюдается. Не отмечено и значительных межгодовых вариаций пищевого спектра (Борец, 1997).

В 1990-е годы четырехбугорчатая камбала в своем питании отдает предпочтение двустворчатым моллюскам, в основном йольдии и эхиуридам (табл. 24). Мелкие двустворчатые моллюски были излюбленной пищей малоразмерных рыб, а крупные моллюски и эхиуриды предпочитались рыбами длиной более 40-50 см (Чучукало и др., 1998б; Чучукало, 2006).

Молодь сахалинской камбалы, по данным Л.А. Николотовой (1972), которая ошибочно относит ее к Acanthopsetta nadeshnyi, питается мелким зообентосом и зоопланктоном. В спектре ее питания представлено около 66 видов. Наибольшее число видов относится к группам ракообразных и червей. Среди них черви составляют 60-77% по весу и являются основными объектами питания молоди.

Объекты питания Виды камбал

L. aspera P. quadritu-berculatus M. probos-cidea L. polyxystra H. elassodon L. sakha-linensis

Echyrocerus commensalis 2,22 0,53 5,11 0,96 0,04 2,33

Monoculodes sp. 2,62 - 2,52 0,63 0,15 2,05

Anonyx ochoticus 0,13 - - - - -

A. nugax pacificus 0,09 - 6,11 - - -

Anonyx sp. - 1,02 - 3,17 - -

Byblis longicornis 0,90 - 1,32 0,57 - 1,66

Calanus plumchrus - - - - - 6,46

C. cristatus - - - - - 2,14

Themisto japonica - - - - - 0,53

Ampeliska sp. 0,50 1,71 2,37 2,60 0,45 0,73

Thysanoessa raschii 0,99 0,11 1,70 0,73 12,07 61,01

Th. longipes - - - - 1,00 0,73

Isopoda 0,42 - 0,82 1,25 0,64 0,73

Neomysis sp. - - - - - 2,54

Mysidacea - - 0,22 - - 0,73

Cumacea - 0,12 0,74 - 0,98 -

Diastylis sp. - - - - - 3,21

Crangon dalli 0,11 0,14 0,30 2,27 3,94 0,94

Pandalidae larva 0,32 - - 0,07 0,10 -

Pandalus borealis 1,90 0,59 - 0,47 7,80 -

Pandalidae juv. - - - - 0,60 -

Pagurus sp. 3,66 0,06 - 2,41 2,19 -

Hyas coarctatus 0,91 - - - - -

Hyas juv. - - - - 0,11 -

Chionoecetes juv. 1,37 - - - 0,14 -

Sipunculoidea 3,25 8,45 0,98 7,83 0,88 -

Echiuroidea 5,60 12,29 5,77 16,33 1,94 -

Priapulus caudatus - - - - 0,96 -

Cistenides cristata 0,30 1,79 10,67 0,76 1,45 -

C. granulata 0,38 1,07 4,34 0,51 1,82 -

Eteone sp. 0,74 1,20 6,37 0,39 0,92 -

E. barbata 0,42 2,12 3,74 0,58 0,95 -

Capitellidae gen. sp. 1,19 0,67 3,80 0,15 - -

Brada villosa 0,31 0,58 3,69 0,66 - -

Travisia forbesii 0,07 - 3,78 - - -

Nephthys ciliata 1,00 1,02 0,44 3,94 0,23 -

N. longocetosa 1,12 1,51 0,46 2,53 0,20 -

Praxillella gracilis 0,03 0,06 - - 0,45 -

P. praetermissa 0,03 0,07 1,66 - - -

P. orientalis 0,06 0,04 1,85 - - -

Nicomache lumbricalis 0,03 0,04 1,70 - 0,26 -

Nothria iridescens 0,97 0,04 0,54 5,06 - -

N. geophiliformis 0,58 - - - - -

Chone theres - - - 4,47 - -

Axiothella catenata - - - 2,36 0,50 -

Aphrodita sp. - 1,92 - 0,46 1,13 -

Amphicteis mederi 0,41 - - - - -

Lysippe labiata 0,30 - - - - -

Lumbriconereis heteropoda 0,39 - - - - -

Sabella maculata 0,29 - - 4,24 - -

Terebellides stroemi 0,03 - - - - -

Harmathoe imbricata 1,01 - - - - -

Polychaeta varia - 3,58 - - - 0,30

Объекты питания Виды камбал

L. aspera P. quadritu-berculatus M. probos-cidea L. polyxystra H. elassodon L. sakha-linensis

Gastropoda 0,74 - - - - -

Cucumaria sp. 0,72 - - - - -

Ophiuroidea gen. sp. 3,43 3,28 0,07 1,24 9,91 -

Ophiura sarsi 3,05 1,88 - 0,07 6,14 -

Oicopleura sp. - - - - - 8,72

Clione limacina - - - - - 0,52

Macoma sp. 1,76 - - - - -

Serripes sp. 2,41 2,66 - 3,16 0,46 -

Yoldia sp. 9,83 25,00 21,97 12,85 19,35 0,73

Megayoldia sp. 2,51 6,95 0,90 2,26 7,18 -

Mactromeris polynyma - 0,29 - 0,60 0,71 -

Peronidia lutea 1,86 - - - - -

Leionucula tenuis 0,95 - - - - -

Mesella sp. 0,78 - 0,82 1,11 - 0,24

Spisula sp. 5,98 - - 2,32 - -

Bivalvia gen. sp. 2,82 10,75 2,95 0,15 0,16 -

Echinarachnius parma 23,58 6,78 1,60 7,81 2,18 -

Личинки рыб - - - - 0,73 -

Личинки лептоклинуса 0,07 - - - 0,88 2,96

Мойва 2,30 - - 0,81 2,54 -

Мальки бычков - - - 0,00 1,15 0,36

Молодь минтая - - - 0,47 2,78 -

Мальки рыб - 0,25 - - - -

Прочие 2,57 1,43 0,66 1,77 3,94 0,39

Кол-во желудков с пищей 520 500 244 385 712 127

Пищевой спектр сахалинской камбалы в 1980-е годы состоял наполовину из эуфаузиид (27,6% массы пищи) и полихет (22,2%), а также существенную его долю занимали молодь рыб и икра (18,1%). Основой пищи мелких особей от 6 до 15 см являлись мизиды, амфиподы и эуфау-зиевые, а более крупных рыб — полихеты и ракообразные. Частый подъем сахалинской камбалы в поверхностные слои воды обуславливает большую долю в ее питании планктонных ракообразных и икры рыб, особенно в весеннее время. Осенью в рационе этого вида увеличивается значение полихет, кумовых раков и двустворчатых моллюсков. Межгодовая изменчивость в питании этого вида выражена достаточно хорошо. Например, в конце 1960-х - начале 1970-х годов в его рационе происходила замена икры рыб сначала на полихет и двустворчатых моллюсков, затем на амфипод (Борец, 1997). В 1994 г. в пище камбалы доминировали мегалопы крабов (30% массы пищи), затем личинки кальмара (15,5 %), амфиподы (12,8 %) и офиуры (11,8%), а в 1995 г. — личинки минтая (32,2 %), зоэа крабов (27,1 %) и ойкоплевра (25,1%) (Кузнецова, 1997).

Как свидетельствуют В.И. Чучукало и др. (1998б), сахалинская камбала по особенностям своего питания стоит обособленно от других камбал восточной части Охотского моря. По составу своей пищи она в значительной степени планк-тофаг. Основу ее рациона в 1990-е годы составляли эуфаузииды, главным образом Thysanoessa raschii (табл. 24). Предпочтение этому виду отдавали практически все размерные группы камбалы, за исключением среднеразмерных рыб длиной 20-25 см, у которых на первом месте среди кормовых организмов (48% веса пищи) стоял Echyrocerus commensalis.

В желудках узкозубой палтусовидной камбалы возрастом от 1+ до 4+ найдено 38 видов зообентоса и зоопланктона. В южной части шельфа этот вид питался эуфаузиидами и молодью офиур (соответственно, 52 и 48% по весу от всей пищи), в средней части основу ее пищи составляли полихеты (43%) и ракообразные (36%), а на севере — амфиподы (73%). Узкий пищевой спектр палтусовидной камбалы Л.А. Николото-ва (1972) объясняет ее нагулом в отдаленных от берега районах на глубинах 90-190 м, где кормовой бентос значительно беднее.

В 1980-е годы эта же камбала в водах Западной Камчатки питалась преимущественно двустворчатыми моллюсками (40,7% массы пищи) и офиурами (22,5%). Ее молодь размерами 6-15 см поедала мелких ракообразных, в основном кумовых, амфипод, молодь эуфаузиид, а также много-щетинковых червей и двустворчатых моллюсков. По мере роста камбалы в ее рационе растет доля двустворчатых моллюсков, офиур, десятиногих раков и рыб. Сезонные изменения состава пищи выражены в том, что потребление камбалой в весеннее время большого количества офиур и рыбы постепенно замещается к осени двустворчатыми моллюсками. Межгодовая вариабельность спектра питания палтусовидной камбалы значительна (Борец, 1997).

По данным В.И. Чучукало и др. (1998б), в 1990-е годы у узкозубой палтусовидной камбалы к одному из наиболее предпочитаемых объектов питания относится двустворчатый моллюск Yoldia. Вместе с тем в пищевом спектре этого вида заметна доля эуфаузииды Thysanoessa raschii (табл. 24), которая в рационе мелкой камбалы размером 15-20 см доминирует. У камбал длиной 30-35 см в пище наиболее часто встречаются Yoldia и мелкие офиуры, а у рыб длиной 35-40 см вместе с Yoldia часто встречается креветка Pandalus borealis. Наиболее крупная камбала длиной более 40 см питается, в основном, моллюскомMegayoldia sp., офиурой и креветкой Pandalus borealis.

Предпочитаемыми объектами питания двухлинейной камбалы являются эхиуриды и двустворчатые моллюски (табл. 24). Самые мелкие особи этого вида потребляют, в основном, гаммарид, рыбы длиной от 20 до 25 см — полихет, гаммарид и двустворчатых моллюсков, от 25 до 30 см — плоского морского ежа, червей и двустворок, от 30 до 35 см — эхиурид и крупных полихет, и самые крупные особи — эхиурид и сипункулид (Чу-чукало и др., 1998б).

Кроме приведенных выше данных по питанию шельфовых камбал восточной части Охотского моря, в отечественной литературе имеются сведения о составе пищи еще одного массового вида камбалы, обитающей на шельфе — звездчатой (Platichthis stellatus) (Токранов, Максименков,

1993, 1995; Максименков, Токранов, 2000). В таблице 25 приведены данные этих исследователей по составу пищи звездчатой камбалы в устье реки Большая (Западная Камчатка).

Результаты исследований питания этой камбалы показали, что к главным ее кормовым объек-

там относятся рыбы (мойва — Mallotus viПosus socialis, песчанка — Ammodytes hexapterus и рыбные отходы), двустворчатые моллюски (преимущественно Seliqua аНа) и мизиды (Neomysis mercedis). В мае-июне, когда мойва подходит на нерест в прибрежье, звездчатая камбала переходит на активное питание этим объектом. Мелкие особи камбалы в это время преимущественно потребляют мизид. После окончания нереста мойвы звездчатая камбала переходит на основное питание двустворчатыми моллюсками и рыбными отходами, попадающими в воду с рыбоконсервного завода в период лососевой путины (Токра-нов, Максименков, 1993).

Как и у остальных видов, у звездчатой камбалы наблюдается зависимость состава пищи от ее размеров. Молодь длиной менее 20 см в возрасте до 4 лет питается в основном мелкими ракообразными и личинками хирономид. Взрослые рыбы длиной 21-40 см в возрасте 4-11 лет предпочитают двустворчатых моллюсков и рыбные отходы, а самые крупные особи длиной 41-50 см в возрасте 12-16 лет потребляют, преимущественно, мелких стайных рыб (Токранов, Максименков, 1993). Вместе с тем авторы делают вывод об отсутствии пищевой избирательности у молоди звездчатой камбалы, которая, по всей вероятности, потребляет любую имеющуюся в наличии и доступную по размерам пищу.

Межгодовые вариации состава пищи молоди звездчатой камбалы заключаются в изменении соотношения основных объектов ее питания: бо-коплавов и мизид, при сохранении их главенствующей роли. Так, в период с 1990 по 1992 гг. доля амфипод в составе всей пищи изменялась от 15,8% до 34,4%, а мизид — от 45 до 71,4% (Токранов и др., 1995). Относительное количество других кормовых объектов, за исключением рыбных отходов, менялось незначительно.

Таблица 25. Состав пищи (% по массе) звездчатой камбалы в устье р. Большая в мае-сентябре 1990 г. (Токранов, Максименков, 1993)

Компонент пищи Месяц За весь период

V VI VII VIII IX

Polychaeta 0,1 + + 3,6 6,3 2,6

Isopoda + - 1,3 2,2 1,5 1,1

Amphipoda 0,3 4,9 10,9 6,5 5,9 6,0

Mysidacea 39,8 7,2 13,2 8,2 1,3 9,6

Bivalvia - 1,1 64,9 53,8 45,2 35,7

Pisces 59,7 85,2 - 3,2 0,3 26,8

Рыбные отходы - - 6,8 20,9 38,9 16,7

Прочие 0,1 1,6 2,9 1,6 0,6 1,5

Число рыб 92 232 215 244 209 992

Выполняя сравнительный межвидовой анализ питания, Л.А. Николотова (1972) установила, что самые высокие индексы Шорыгина характеризуют пищевое сходство молоди желтоперой и четырехбугорчатой камбал (51%), сахалинской и палтусовидной камбал (47%), желтоперой и сахалинской камбал (31%). Среди взрослых рыб наиболее высоким пищевое сходство в 1960-е годы было у желтоперой и четырехбугорчатой камбал. Оно составляло 30-35% по Шорыгину и увеличивалось с 1961 к 1966 гг. за счет питания моллюсками и червями. Таким же значительным было сходство в составе пищи у желтоперой и хоботной камбал (14-39%), в основном по этим же кормовым группам. Напряженность пищевых отношений желтоперой камбалы с упомянутыми видами высока у средних размерных групп рыб, а у мелких и крупных особей она ниже (Николотова, 1970а). Наибольшая степень сходства в питании желтоперой камбалы с ее конкурентами наблюдается в летний период, когда потребляющие одни и те же группы организмов виды нагуливаются в общих районах (Николотова, 1977).

Анализируя результаты исследований трофической структуры донных рыб западнокамчатского шельфа, Л.А. Борец (1997) пришел к заключению, что среди бентофагов конкурентные отношения выражены в незначительной степени. Оценка перекрывания ниш камбал по двум независимым параметрам (расположение местообитаний и состав пищи) показала, что в большинстве случаев оно не превышает 12% и лишь в отдельных случаях достигает 23-29%. Это связано с особенностями пространственного распределения камбал, набором главных пищевых компонентов и размерным составом потребляемых кормов. Тем не менее автор считает, что общая численность рыб-бентофагов в этом районе, по-видимому, лимитируется доступными кормовыми ресурсами. На это указывает переход камбал, в некоторых случаях, с предпочитаемых высококалорийных кормов, таких как эхиуриды, амфиподы, декаподы, на второстепенные, низкокалорийные: плоский морской еж и другие подобные организмы.

В.И. Чучукало и др. (1998б) заключают, что при совместном обитании могут возникать конкурентные пищевые отношения между желтоперой, четырехбугорчатой, хоботной и двухлинейной камбалами, а также между палтусовидной и сахалинской камбалами.

А.В. Четвергов и Р.Я. Таганова (2000), изучавшие питание камбал в одном из районов западно-

камчатского шельфа в 1997 г., также установили, что в составе рациона желтоперой камбалы наибольшее значение имели плоские морские ежи, эуфаузииды и двустворки. Двухлинейная камбала питалась, преимущественно, полихетами и двустворчатыми моллюсками, а четырехбугорчатая камбала, наряду с этими группами, потребляла асцидий, голотурий, плоских морских ежей и эхи-урид. Рацион палтусовидной камбалы состоял, главным образом, из эуфаузиид. Авторы считают, что наиболее выраженные конкурентные отношения в этот период на западнокамчатском шельфе были возможны между двухлинейной и четырехбугорчатой, а также между двухлинейной и желтоперой камбалами. Оценивая распределение массовых видов рыб и беспозвоночных у Западной Камчатки, А.В. Четвергов с соавторами (2000) считают, что в 1999 г. наиболее сильная конкуренция за пищевые ресурсы среди камбал была возможна между желтоперой и четырехбугорчатой камбалами.

Таким образом, результаты исследований питания массовых видов шельфовых камбал, выполненные разными специалистами и в разное время в восточной части Охотского моря, несмотря на определенные различия, в значительной степени совпадают.

Сведения о питании малочисленных и редких видов камбал восточной части Охотского моря весьма скудны. По данным А.М. Токранова и В.В. Мак-сименкова (1994), полосатая камбала Pleuronectes pinnifasciatus в эстуарии реки Большой питается, главным образом, амфиподами (Anisogammarus hirsutimanus, Nototropis coШngi, Dogelinotus moskvitini, Gammarus sp.), составляющими 88,5% массы пищи. Наиболее часто встречаются в желудочно-кишечных трактах этой камбалы поли-

Таблица 26. Состав пищи полосатой камбалы в эстуарии р. Большая в мае-сентябре 1990-1992 гг. (Токранов, Максименков, 1994)

Компонент пищи Частота встречаемости, % Масса пищи, %

Nematoda 2,1 0,1

Polychaeta 24,7 9,0

Oligochaeta 5,2 0,8

Ситасеа 12,4 0,1

Amphipoda 21,6 88,5

Mysidacea 20,6 0,8

Сга^о^ае 15,5 0,3

Ephemeroptera (larv.) 2,1 0,2

Chironomidae (larv.) 5,2 0,1

Прочие 13,4 0,1

Число исследованных рыб 97

хеты (24,7% случаев), амфиподы (21,6%) и мизи-ды (20,6%) (табл. 26). Основными объектами питания сеголеток и двухлеток менее 10 см длиной являются полихеты (40,5% по массе), олигохеты (19,7%), молодь мизиды N. mercedis и креветки Crangon septemspinosa. В пище трех-пятилеток размерами 11-20 см доля мизид, олигохет и креветок резко сокращается, и пищевой спектр особей этих возрастных групп состоит в основном из многощетинковых червей и бокоплавов (Токранов, Максименков, 1994).

Единично встречающийся у Западной Камчатки малорот Стеллера (Glyptocephalus stelleri) питается в основном полихетами рода Nephthys, а также двустворками УоШіа sp. и Macrometris роїупута (Чучукало и др., 1998б).

Питание палтусов восточной части Охотского моря до настоящего времени изучено очень слабо. Некоторые сведения о составе пищи этих камбал в Охотском море содержатся в работах В.П. Шунтова (1966а) и Н.П. Новикова (1974). В.П. Шунтов перечисляет около 20 видов животных, в основном рыб, являющихся пищей черного палтуса Охотского моря. Главной пищей крупных особей этого вида, длиной более 50 см, является минтай, а в пище мелких рыб (20-50 см) преобладают кальмары. В желудках черного палтуса нередко обнаруживались пелагические рыбы: сельдь (Сіиреа pallassi), горбуша (Оп-corhinchus gorbuscha), что свидетельствует о подъеме палтуса в верхние слои воды и захвате там пищи.

По данным Н.П. Новикова (1974), спектр питания черного палтуса в Охотском море также представлен довольно значительным числом видов рыб, наибольшая доля среди которых принадлежит минтаю (табл. 27). Второе место по частоте встречаемости кормовых объектов черного палтуса принадлежит кальмару. Среди трех изученных видов палтусов восточной части Охотского моря черный палтус обладает наиболее широким пищевым спектром.

В рационе питания белокорого палтуса этого района рыбы занимают второстепенное место. Главными его пищевыми объектами являются креветки и осьминоги (табл. 27). Незначительная роль рыбной пищи в питании белокорого палтуса свидетельствует о его меньшей подвижности по сравнению с другими палтусами и предпочтении им донных и придонных животных в питании.

Азиатский стрелозубый палтус восточной части Охотского моря, как и черный, предпочитает питаться рыбой, по большей мере — минтаем.

Таблица 27. Состав и частота встречаемости пищевых объектов палтусов восточной части Охотского моря. (По данным Н.П. Новикова, 1974.)

Объекты Н. іієпо- Я. h. таїьи- А. еуег-

питания \epis игае тапт

Минтай - 29,0 17,8

Треска - - -

Долгохвосты - 0,2 -

Камбалы - 0,2

Палтусы (молодь) - - -

Горбуша - 0,2 -

Сельдь - 1,9 -

Бычки - 0,2 3,6

Слизеголов

чернохвостый - 5,6 -

Ликоды - 0,4 3,6

Ликограмма - 2,6 -

Лемонема - 0,6 -

Не определенные

виды рыб 8,0 28,6 40,3

Все рыбы 8,0 69,5 65,3

Креветки 56,0 1,9 -

Не определенные

ракообразные - 1,9 35,7

Все ракообразные 56,0 3,8 35,7

Осьминоги 24,0 1,9 -

Кальмары - 22,3 -

Все моллюски 24,0 24,2 -

Не определенные

животные 12,0 6,4 -

Количество

желудков с пищей 25 470 28

Однако второе место в его рационе занимает не кальмар, как у черного палтуса, а ракообразные (табл. 27). Таким образом, по характеру своего питания этот вид занимает промежуточное положение между двумя остальными палтусами.

С е в е р н а я ч а с т ь О х о т с к о г о м о р я. По данным В.И. Чучукало и др. (1999), в пищевой спектр желтоперой камбалы северной части Охотского моря входит не менее 16 объектов. Мелкие особи камбалы (15-20 см) потребляют, в основном, изопод (35,7 %), песчанку (35,7%) и двустворчатых моллюсков (28,6%). Более крупные рыбы длиной 20-25 см питаются двустворчатыми моллюсками УоШа (100%). Взрослые особи более 25 см длиной потребляют, главным образом, креветок Р. goniurus — 50%. В меньшей степени состав их пищи представлен сипункулидами, полихетами, мелкими офиурами и плоским морским ежом. Самые крупные рыбы (более 35 см длиной) питаются декаподами (25%), молодью сельди (22,5%), иглокожими (13,5%), полихетами (8,8%) и другими организмами.

В пище четырехбугорчатой камбалы этого района обнаружено 8 объектов. Мелкие особи 2530 см длиной питались, главным образом, сипун-кулидами (80% по массе). В их желудочно-кишечных трактах встречались также кумовые раки (Diastylis sp.) и полихеты (8%). Камбала размерами 30-35 см питалась исключительно кумовыми раками. Эхиуриды (50-80,8% массы пищи) играли основную роль в питании крупных рыб, длиной более 35 см. По мере роста в спектре их питания снижалось количество сипункулид (с 35 до 1%) и увеличивалось количество полихет (с 5 до 21,2%). Некоторое значение в их пище имели двустворчатые моллюски (Megayoldia sp. — от 3,2 до 11,2%) (Чучукало и др., 1999).

Пища молоди хоботной камбалы до 15 см длиной представлена исключительно кумовыми раками (Diastylis sp. — 100% по массе). Этот вид является также главным объектом питания (78,6%) у более крупных рыб размерами 1520 см. Кроме того, в их пищевом спектре появляются мелкие полихеты (9,8%), изоподы, крылоногие моллюски и мелкие амфиподы. Крупная хоботная камбала более 25 см длиной питается, главным образом, полихетами (75-90% по массе). Незначительную роль в ее питании играют эуфа-узииды (8%), гаммариды (8%) и другие ракообразные (Чучукало и др., 1999).

Мелкие особи звездчатой камбалы питаются изоподами (42,9%) и рыбой (молодью сельди — 36,7% и мойвой — 17,9%). Крупная камбала потребляет либо песчанку (100%), либо донных амфипод (100%) (Чучукало и др., 1999).

Состав пищи сахалинской камбалы северной части Охотского моря показан в таблице 28. Основную роль в питании этого вида играют амфиподы (Themisto libellula — 33,1%), на втором месте по значимости стоят мелкие офиуры. В рационе мелкой камбалы длиной 10-15 см определенное значение имеют копеподы (М. okhotensis — 10,3% и Р. ттШш — 8,0% по массе) и рыбы (личинки камбал — 11,2%). Офиуры (23-16%) и полихеты (25,1-7,4%) играют заметную роль в питании среднеразмерных рыб длиной 15-25 см. Наиболее крупные особи, кроме амфипод, потребляют рыб (личинок камбал — 15,5%, молодь лисичек — 9,4%), эуфа-узиид (П. longipes — 9,5%, П. raschii — 13,3%) и эхиурид (6,4%) (Чучукало и др., 1999).

Результаты анализа данных по питанию сахалинской камбалы северной части Охотского моря, полученные во время съемок на научно-исследовательских судах «Профессор Кагановский» и «ТИНРО», показали, что в 2000 и 2001 гг. ее пища

состояла также главным образом из амфипод Themisto libellula и Th. pacifica. Суммарная их доля по массе доходила в отдельных районах до 80-100%. Такой состав пищевого спектра характерен, в основном, для крупных рыб, более 20 см длиной. В пище мелких особей, размерами менее 20 см, значительную роль играли крылоногие моллюски Clione limacina (до 41% по массе), эуфау-зииды (до 41,2%) и полихеты (до 31%). В некоторых участках северной части Охотского моря до половины массы пищи рыб длиной 25-30 см приходилось на Oikopleura labrador. Осенью 2003 г. она составляла подавляющую долю рациона сахалинской камбалы (72-99% по массе). Таким образом, в северной части Охотского моря, как и в восточной части водоема, большое значение в питании сахалинской камбалы имеют планктонные организмы. Несмотря на достаточно хорошо выраженное постоянство состава пищи этой камбалы, для нее свойственна и определенная межго-довая изменчивость рациона, связанная, по всей видимости, с численностью и доступностью различных кормовых организмов.

Северная палтусовидная камбала Hippoglos-soides robustus, обитающая в северной части Охотского моря, довольно близка по составу своего рациона узкозубой палтусовидной камбале Hippoglossoides elassodon из восточной части этого водоема.

Главное место в пище первого вида занимают офиуры, эуфаузииды и креветки (табл. 28), которые являются одними из главных компонентов питания узкозубой палтусовидной камбалы (табл. 24). Различия наблюдаются, в основном, в доле двустворчатых моллюсков в спектре питания этих камбал. В восточной части Охотского моря они занимают первое место в рационе палтусовидной камбалы, а в северной части водоема их роль невелика. Сеголетки палтусовидной камбалы в последнем районе питаются почти исключительно эуфаузиидой (Th. longipes — 47,7% по массе) и молодью креветки (Sclerocrangon sp. — 41,6%). Мелкая камбала длиной 10-15 см также предпочитает эуфаузиид (Th. longipes — 18% и Th. raschii — 35%). У средних и крупных рыб 2040 см длиной основным компонентом пищи являются иглокожие (42-52% по массе). Кроме них, в питании этой категории рыб имеют значение креветки, эуфаузииды и рыбы. У крупных рыб размерами 35-40 см возрастает доля двустворчатых моллюсков (до 8,7%) (Чучукало и др., 1999).

Основную массу пищи мелкоразмерного белокорого палтуса в северной части Охотского моря со-

Объекты питания L. sakhalinensis H. robustus R.h. matsuurae A. evermanni

Actinaria fam. gen. sp. - 0,08 - -

Sipunculida fam. gen. sp. 0,20 0,68 0,08 -

Echiurus sp. 3,44 2,99 0,54 -

Nephtys sp. 2,90 1,88 - -

Eteone longa 2,59 - - -

Cirratulidae gen. sp. 1,64 - - -

Owenia fusiformes 1,89 - - -

Brada ochotensis 0,05 - - -

Lumbriconereis fragilis 0,23 - - -

Lumbriconereis impatiensis 0,86 - - -

Sabella maculata 0,88 - - -

Nicomache lumbricalis 0,29 - - -

Phyllodoce groenlandica 0,37 - - -

Ampharete acutifrons 0,15 - - -

Terebellides stroemi 0,59 - - -

Polychaeta fam. gen. sp. - 0,76 - -

Pseudocalanus minutus 2,06 - - -

Neocalanus plumchrus 0,54 0,19 - -

Metridia okhotensis 2,62 0,10 - -

Gaetanus sp. 0,02 0,58 - -

Undinopsis pacificus 0,79 - - -

Undinopsis sp. - 0,66 - -

Cumacea fam. gen. sp. 0,30 0,06 - -

Gammarida (мелкие) 1,60 - - -

Anonyx sp. 0,47 - - -

Ampelisca sp. 2,15 - - -

Caprella sp. 0,12 - - -

Themisto japonica 1,98 - - -

Themisto libellula 33,09 4,05 - -

Scina sp. 0,03 - - -

Mysidacea fam. gen. sp. - 1,91 - -

Thysanoessa longipes 3,85 6,27 - -

Thysanoessa raschii 5,72 8,94 0,26 -

Pandalus goniurus - 7,06 0,51 -

Pandalus goniurus juv. 0,08 - - -

Pandalus borealis - 4,55 3,61 -

Pandalus sp. - - - 2,82

Crangon dalli - 1,36 - -

Nectocrangon sp. Megalopa - 1,93 - -

Sclerocrangon sp. - 1,84 - -

Sclerocrangon sp. juv. 0,10 - - -

Lebbeus groenlandica - 0,44 - -

Chionoecethes opilio juv - 0,01 - -

Ancistrolepis juritdai - - 0,01 -

Megayoldia sp. 1,52 1,15 - -

Yoldia sp. 0,62 1,79 - -

Nuculana pernula - 0,41 - -

Bivalvia fam. gen. sp. 0,31 - - -

Clione limacina 0,10 - - -

Berryteuthis magister - - 11,19 -

Berryteuthis magister juv - - - 7,41

Gonatopsis borealis - - 1,06 -

Asteroidea fam. gen. sp. - 0,36 - -

Объекты питания L. sakhalinensis H. robustus R. h. matsuurae A. evermanni

Ophiuroidea fam. gen. sp. мелкая 11,05 22,67 - -

Ophiura sarsi - 14,36 - -

Oikopleura sp. 2,55 - - -

Lycodes soldatovi - - 22,79 -

Молодь ликодов - 0,64 - -

Lycogramma brunnea - - 2,70 -

Elassodiscus sp. - - 0,07 -

Молодь липарисов - 0,25 - -

Рыба-лягушка, juv. - 0,18 - -

Allolepis hollandi - - 0,54 -

Leptoclinus sp. - - 0,24 -

Scopelosaurus sp. - - 0,25 -

Lumpenella longirostris - - 0,27 -

Leuroglossus schmidti - - 0,16 -

Mallotus villosus - 1,71 - 13,78

Clupea pallasi Coryphaenoides - - 11,79 -

cinereus juv. - - 1,94

Theragra chalcogramma - - 36,78 72,26

Молодь минтая - 5,08 - -

Gadus macrocephalus - - 0,75 -

Oncorhynchus keta juv. - - 0,32 -

Молодь бычков - 0,01 - -

Личинки камбал 6,18 - - -

Молодь лисичек 2,87 - - -

Прочие Pisces 0,06 1,35 4,15 3,73

Прочие объекты Количество желудков 3,17 3,68 - -

с пищей 193 312 308 35

ставляют креветки (Pandalus borealis — 20-26,3%, Pandalus goniurus — 20-33%) и осьминоги (2545%). Крупные особи предпочитают рыб. Доля молоди минтая в их рационе составляет 35%, а прочих видов рыб — 20,9% (Чучукало и др., І999).

И.А. Черешнев и др. (2GG4), изучавшие питание белокорого палтуса Тауйской губы (северная часть Охотского моря), обнаружили в спектре питания рыб длиной 5G-9G см три группы организмов: рыб, асцидий и беспозвоночных. Частота встречаемости рыб в желудках палтуса в этом районе составила 77,3%, асцидий — 40%, и беспозвоночных — 66,6%. Среди рыб в рационе палтуса наиболее часто встречаются керчаковые (28%), камбаловые (28,3%), бельдюговые (10%) и корюшковые (10%). Керчаковые рыбы представлены чаще всего двурогим бычком Enophrys diceraus (10% встречаемости). Кроме того, в желудках палтуса с разной частотой встречаются Artediellus ochotensis, Hemilepidotus gilberti,

Gymnacanthus pistiliger, Triglops pingelii и некоторые другие. К потребляемым белокорым палтусом в пищу камбалам относятся L. aspera (6,7%), L. sakhalinensis (1,7%) и P. quadrituberculatus (6,7%). Среди бельдюговых удалось определить только Krusensteniela notabilis. Корюшковые рыбы представлены мойвой Mallotus villosus. Кроме этих групп рыб, в питании белокорого палтуса встречаются тресковые, терпуговые, волосозубые, песчан-ковые, стихеевые, лисички. К доминирующим в питании палтуса беспозвоночным можно отнести кра-ба-паука Hyas coarctatus alutaceus (36,7%). Нередко встречаются пятиугольный волосатый краб Telmessus cheiragonus (16,7%) и креветки Pandalus goniurus, Sclerocrangon borealis, S. Salebrosa и Lebbeus cf. brevipes (в сумме — 15%). Моллюски, в том числе и головоногие, в пище белокорого палтуса этого района довольно редки. Таким образом, по данным И.А. Черешнева и др. (2GG4), ведущее место в питании белокорого палтуса в

одном из северных районов Охотского моря — Тауйской губе — принадлежит рыбам. Беспозвоночные в его рационе имеют второстепенное значение, хотя строгая пищевая избирательность у этого вида отсутствует.

В пищевом спектре черного палтуса более 80% массы пищи занимают различные виды рыб (табл. 2S). Основное место среди них принадлежит минтаю. У черного палтуса большинства размерных групп его доля в рационе превышает 50%. В рационе особей размером 40-60 см заметное место принадлежит ликоду Солдатова (Lycodes soldatovi — 23-26,1%) и кальмару (Berryteuthis magister — 5,І—І7,2%). Самый крупный палтус более SG см длиной потребляет и треску (Gadus macrocephalus — 16,4%) (Чучукало и др., І999).

Спектр питания азиатского стрелозубого палтуса наиболее узок по сравнению со всеми другими видами камбал этого района. Главное значение в рационе этого вида имеет минтай, второстепенное — мойва (табл. 2S). Такой состав пищи в целом характерен для всех размерных классов рыб от 20 до 60 см длиной. Доля остальных видов — креветки и кальмара — невелика, лишь у особей палтуса длиной более 4G см относительное количество кальмара возрастает до 15,2% (Чучукало и др., І999).

О питании других видов камбал, обитающих в северной части Охотского моря, практически ничего не известно. Некоторые сведения, касающиеся этой стороны их биологии, можно почерпнуть в книге И.А. Черешнева и др. (2001) «Прибрежные рыбы северной части Охотского моря». Авторы указывают, что колючая камбала Acanthopsetta nadeshnyi этого района потребляет эуфаузиид, молодь минтая, сельди и камбал, полихет, офиур, креветок, моллюсков. Бородавчатая камбала Clidoderma asperrimum питается преимущественно донными организмами — ракообразными, иглокожими, червями, моллюсками, асцидиями. Пища малорота Стеллера Glypto-cephalus stelleri состоит из полихет, амфипод, офиур, мелких моллюсков. В пище узкозубой палтусовидной камбалы Hippoglossoides elassodon присутствуют как донные животные (черви, креветки, моллюски, офиуры), так и рыбы, а также планктонные организмы (гиперииды, эуфаузииды, сагитты). Северная двухлинейная камбала Le-pidopsetta polyxystra по своему питанию — типичный бентофаг, поедающий червей, двустворчатых моллюсков, асцидий, офиур, плоских ежей, реже — рыб (песчанку и мойву), а также ракообразных. Полярная камбала Pleuronectes glacialis

питается двустворчатыми моллюсками, а второстепенной пищей ей служат ракообразные (мизи-ды, гаммарусы) и мелкая рыба (корюшка, мойва, песчанка). Темная камбала Pseudopleu-ronectes obscurus потребляет двустворчатых моллюсков, ракообразных, червей. Кормовыми организмами длиннорылой камбалы Limanda punctatissimа являются полихеты, моллюски, актинии, ракообразные и рыбы (песчанка).

Ю г о - з а п а д н а я ч а с т ь О х о т с к о г о м о р я. Изучению питания камбал, обитающих в западной и юго-западной части Охотского моря, уделяло внимание небольшое число исследователей. Вместе с тем в сравнительно давней работе Л.В. Микулич (1954) «Питание камбал у берегов Южного Сахалина и Южных Курильских островов» дается подробная и развернутая характеристика питания и пищевых взаимоотношений многочисленной группы видов камбал, обитающих в этих районах. Основываясь на материалах этого исследователя, учитывая недостаточность либо практическое отсутствие других данных, можно дать описание состава пищи и рассмотреть пищевое сходство ряда малоротых и большеротых камбал, а также палтусов.

Обобщенные данные Л.В. Микулич (1954) по питанию малоротых и большеротых камбал в водах Юго-Восточного Сахалина приведены в таблице 29.

Выполненные исследования показали, что желтоперая камбала в этом районе активно питается тремя крупными бентическими группами животных: червями, моллюсками и ракообразными (табл. 29). Среди червей в ее питании главную роль играют полихеты, моллюски представлены в основном родом Уoldia, а ракообразные — различными видами декапод и амфипод. Некоторое значение в питании камбалы имеют рыбы, в основном песчанка и их икра.

В.А. Скалкин (1960), исследуя питание желтоперой камбалы залива Терпения (Восточный Сахалин), подтвердил выводы Л.В. Микулич о почти равной роли в питании этого вида трех групп бентоса: червей, моллюсков и ракообразных. Он установил хорошо выраженную зависимость состава пищи камбалы от ее размеров. Самые мелкие рыбы длиной 5-10 см питаются молодью морских ежей (18% от массы пищи) и микробентосом, заглатываемым вместе с грунтом (72,7%). Рацион особей размерами от 10 до 20 см в равной степени представлен полихетами (28%) и иглокожими (24,7%). Три группы бентических животных: полихеты (23,1-26%), моллюски (24,1-31,2%) и ра-

Объекты питания L. aspera L. punc-tatissima M. pro-boscidea G. stelleri P. quadritu-berculatus P. yoko-hamae P. stellatus A. nade-shnii H. robus-tus

Foraminifera и Bryozoa 0,1

Coelenterata 0,7 - - - 28,5 2,3 - - 48,93

Actinaria 0,7 - - - 2,0 2,3 - - 24,47

Ceriantharia - - - - 26,5 - - - 15,45

Актиния «белая» genus sp. 9,01

Vermes 37,7 52,1 96,5 44,9 28,6 94,5 14,9 1,1 19,39

Polychaeta 31,9 52,1 92,5 44,9 23,9 79,2 14,9 - -

Maldanidae - - - - - - - 1,1 0,66

Praxillella sp. - - - - - - - - 0,66

Sipunculoidea 4,6 - 2,5 - - - - - 17,82

Priapulus caudatus 2,9 - 2,5 - - - - - -

Phacolosoma pavlenko i 17,82

Phacolosoma sp. 1,6 - - - - - - - -

Echiurus echiurus 0,1 - - - - - - - -

Cirratulidae - - - - - - - - 0,91

Nephthys sp. - - - - - - - - 0,91

Nemertini 1,1 - 1,4 - - - - - -

Прочие черви - - - - 4,7 15,3 - - -

Molluska 22,4 47,2 3,2 0,1 11,2 2,3 23,7 61,9 1,09

Yoldia lanceolata, Y. hyperborea 13,0 35,2 2,0 9,8 8,2 61,9 1,09

Serripes groenlandicus (молодь) 2,0

Tellina calcarea - - 0,2 - - - - - -

Tellina lutea - - 0,3 - - - - - -

Axinopsis orbiculata - - 0,5 - - - - - -

Mya arenaria - - - - - 0,8 - - -

Siliqua sp. - - 0,2 - - - 12,5 - -

Прочие моллюски 7,4 12,0 - - 1,4 1,5 3,0 - -

Crustacea 31,7 0,7 0,3 54,7 29,8 0,9 3,0 2,7 3,93

Decapoda - - - - - 0,5 - 2,7 1,85

Pandalus goniurus - - - - - - - 2,7 -

Pandalus sp. - - - - - - - - 0,39

Crangon dalli - - - - - - - - 0,01

Nectocrangon lar. - - - - - - - - 1,45

Spirontocaris maci-lenta 1,19

Euphausiidae - - - - - - - - 0,18

Amphipoda - 0,7 - 54,7 26,5 0,4 - - 0,71

Lembos arcticus - - - 1,4 - - - - -

Ampelisca eschrichti - - - 37,2 23,5 - - - -

Anonyx nugax - - - 2,3 3,0 - - - 0,13

Chironesimus debruy-ni 0,48

Themisto sp. - - - - - - - - 0,1

Прочие Amphipoda - - - 13,8 - - - - -

Прочие ракообразные - - - - 3,3 - 3,0 - -

Echinodermata 0,9 - - - - - 3,4 - 0,01

Ophiuroidea 0,9 - - - - - - - 0,01

Объекты питания L. aspera L. punc-tatissima M. probos-cidea G. stelleri P. quadritu-berculatus P. yoko-hamae P. stel-latus A. nade-shnii H. robus-tus

Stegophiura nodosa Прочие - - - - - - - - 0,01

беспозвоночные - - - - 0,3 - - - -

Pisces Ammodytes 3,2 - - 0,3 1,2 - 55,0 34,3 26,65

personatus Arctoscopus - - - - - - 54,0 - -

japonicus - - - - - - - 12,5 -

Lumpenus medius - - - - - - - - 24,49

Молодь минтая - - - - - - - 10,7 -

Молодь трески - - - - - - - - 2,15

Молодь сельди - - - - - - - 3,7 -

Молодь камбал - - - - - - - 7,4 0,01

Прочие рыбы - - - - - - 1,0 - -

Растения 0,02 - - - - - - - -

Остатки растений 0,02 - - - - - - - -

Грунт Число желудков 3,3 - - - 0,4 - - - -

с пищей 242 20 24 47 80 20 21 42 12

кообразные (29,7-46,7%) играют главную роль в питании желтоперой камбалы длиной от 20 до 30 см. У крупных рыб 30-35 см доля ракообразных в пище резко снижается до 8,7% и основное место занимают многощетиковые черви (42,9%) и моллюски (42,3%). И, наконец, особи более 35 см длиной переходят на основное питание двустворчатыми моллюсками, составляющими в их рационе 62,6-100% массы пищи (Скалкин, 1960). Автор установил сезонные изменения пищевого спектра камбалы. Так, он отмечает, что летом в преднерестовый период у нее возрастает потребление высококалорийных и питательных групп бентоса: ракообразных и червей. В конце августа отнере-стовавшая и малоподвижная камбала переходит на питание моллюсками.

Э.Р. Чернышева и Ф.Г. Швецов (1979) обнаружили в пищевом спектре желтоперой камбалы этого же района 20 групп донных беспозвоночных и рыб. Основой ее питания являлись те же перечисленные выше группы бентоса, с увеличением доли моллюсков до 61,8% массы пищи и снижением ракообразных до 7,3%. Таким образом, состав пищи этой камбалы демонстрирует определенное постоянство в течение многих лет.

Питание длиннорылой камбалы Limanda punctatissima ограничено почти исключительно двумя группами донных организмов: многощетин-ковыми червями и моллюсками, среди которых основную долю составляют те же виды, что и в

пище желтоперой камбалы — Yoldia 1апсеоШа и У hyperborea. Изредка в рационе этой камбалы встречаются амфиподы (табл. 29). По данным

Э.Р. Чернышовой и Ф.Г. Швецова (1979), в 1976 г. рацион этой камбалы был иным. Доминирующее значение в ее питании занимали ракообразные (45,7% массы пищи), на вторых местах были моллюски и иглокожие, соответственно 27,2 и 27,1%. Черви в питании этой камбалы отсутствовали совсем.

Пищевой спектр хоботной камбалы почти целиком состоит из полихет, более половины массы которых приходится на Scoloplos (28,6%) и Glycinde armigera (26,8%) (Микулич, 1954). Очень незначительную роль в ее питании играют сипун-кулиды и уже упомянутые два вида двустворчатых моллюсков (табл. 29).

Малорот Стеллера Glyptocephalus stelleri у Юго-Восточного Сахалина потребляет почти в равной степени ракообразных и червей. Ракообразные в питании малорота представлены в основном амфиподами (в наибольшем количестве — Ampelisca eschrichti), а черви — исключительно полихетами (табл. 29). Состав пищи этой камбалы по группам организмов спустя много лет практически совсем не изменился. В 1976 г. доля червей в ее рационе по массе была равна 44,7%, а ракообразных — 55,3% (Чернышева, Швецов, 1979).

Рацион четырехбугорчатой камбалы в этом районе значительно богаче, чем у перечисленных

выше камбал. В питании этого вида в равной степени имеют значение кишечнополостные (Сепап-taria), многощетинковые черви и амфиподы, в основном А. eschrichti. Второстепенную роль играют моллюски рода Yoldia (табл. 29). Э.Р. Чернышова и Ф.Г. Швецов (1979), изучавшие состав пищи этой камбалы по материалам 1976 года, нашли определенные его изменения. Основу ее питания стали составлять моллюски Yoldia, осьминоги, а также черви: полихеты, эхиуриды, приапу-лиды, нематоды. Ракообразные в рационе камбалы отсутствовали.

Подавляющую долю рациона японской камбалы Pseudopleuronectes yokohamae составляют черви, главным образом многощетинковые. В очень незначительном количестве в составе ее пищи встречаются кишечнополостные и двустворчатые моллюски (табл. 29).

Состав пищи звездчатой камбалы резко отличается от рациона других малоротых камбал этого района. Более чем наполовину спектр ее питания состоит из песчанки Ammodytes personatus. Вторыми по значимости объектами ее питания являются двустворчатые моллюски Siliqua и Yoldia, а также многощетинковые черви (табл. 29). Э.Р. Чернышова и Ф.Г. Швецов (1979) приводят несколько иной состав пищи звездчатой камбалы юго-западной части Охотского моря. Основу ее питания в 1976 г. составляли ракообразные (65,4% массы пищи). На двустворчатых моллюсков и рыбу приходилось, соответственно, 19,1 и 15,5% массы пищи.

Главным пищевым компонентом большеротой колючей камбалы Acanthopsetta nadeshnyi в юго-западной части Охотского моря являются двустворчатые моллюски Yoldia lanceolata и Y. hyperborea (Микулич, 1954). Довольно существенную роль в питании этого вида играют также рыбы: японский волосозуб Arctoscopus japonicus, а также молодь минтая, сельди и камбал. Незначительное место в рационе камбалы занимают креветка и черви (Maldanidae) (табл. 29).

Пищевой спектр другой большеротой камбалы, северной палтусовидной Hippoglossoides robustus, очень разнообразен. Доминирующую роль в питании этого вида играют различные виды актиний. Значительную долю корма камбалы составляют рыбы, в основном Lumpenus medius и сипункулиды (Phacolosoma рау^п^) (табл. 29).

По данным Э.Р. Чернышевой и Ф.Г. Швецова (1979), в рационе узкозубой палтусовидной кам-

балы Hippoglossoides elassodon залива Терпения обнаружено 11 групп бентических животных и 6 видов рыб. В основном эта камбала питается двустворчатыми моллюсками и нукуляной. Второе место по значимости в ее корме занимают ракообразные, в первую очередь — эуфаузииды. Кроме них, в пище встречаются креветки (Crangon), гам-мариды, гиперииды и амфиподы. Среди червей доминируют сипункулиды и приапулиды. Сезонные изменения в питании заключаются в преобладании в нем эуфаузиид в июне и рыбы в августе.

В 2000 и 2003 гг. в Охотском море выполнены комплексные съемки на научно-исследовательском судне «Профессор Кагановский». Полученные в их результате данные позволяют дать краткую характеристику питания сахалинской камбалы, обитающей в водах Восточного Сахалина. Основными объектами питания этой камбалы в 2000 г. являются гаммариды, планктонная молодь декапод и некоторые виды креветок. У крупных рыб длиной более 25 см доля бокоплавов в пище значительно сокращается, а роль личинок десятиногих раков возрастает (табл. 30). Спустя три года в этом же районе пища сахалинской камбалы на 55 % по массе состоит из крылоногого моллюска Limacina helicina и на 35% — из многоще-тинковых червей. Доля декапод в ее рационе снизилась до 10%.

Материал по питанию палтусов юго-западной части Охотского моря, использованный Л.В. Микулич (1954), очень невелик по объему. У исследованных ею видов — белокорого и азиатского стрелозубого палтусов — встречается много не

Таблица 30. Состав пищи (%) сахалинской камбалы вод Восточного Сахалина (данные съемки НИС «Профессор Кагановский» 2000 г.)

Объекты питания Длина рыб, см Среднее

10-15 15-20 20-25 25-30

Euphausiacea 20,0 — — — 6,7

Thysanoessa raschii 20,0 - - - 6,7

Amphipoda 35,0 30,0 50,0 10,1 33,0

Themisto ра^1са - - - 10,1 1,3

Gammaridae 35,0 30,0 50,0 - 31,7

Decapoda 40,0 — — 89,9 25,3

Megalopa - - - 89,9 12,0

Pagurus 5,0 - - - 1,7

РапйЫв А'р. 35,0 - - - 11,7

Polychaeta Переваренная 5,0 — — — 1,7

пища Количество — 70,0 50,0 — 33,3

желудков с пищей 5 5 3 2 —

питающихся рыб. Доля особей с пустыми желудками у них колебалась от 27 до 62%. По имеющимся данным, белокорый палтус у Юго-Западного Сахалина питается рыбой (Lumpenus) и осьминогами. Спектр питания азиатского стрелозубого палтуса — шире, главное место в его рационе занимают различные виды рыб, значительная часть из которых также принадлежит люмпену-сам. Определенное значение в питании этого вида имеют и ракообразные, главным образом различные виды креветок (табл. 31).

Пищевой спектр черного палтуса залива Терпения на 83,3% состоит из эуфаузиид. Остальную долю массы его пищи составляют рыбы (Чер-

Таблица 31. Состав пищи (%) белокорого и азиатского стрелозубого палтусов в юго-западной части Охотского моря (данные Л.В. Микулич, 1954)

Объекты питания H. stenolepis A. evermanni

Molluska 34,7 -

Cephalopoda 34,7 -

Осьминог 34,7 -

Crustacea - 10,0

Decapoda - 10,0

Crangon dalli - 3,6

Nectocrangon lar. - 4,3

Spirontocaris fabricii - 2,1

Pisces 65,3 87,5

Lumpenusfabricii, L. sp. 65,3 20,7

Прочие рыбы - 66,8

Грунт - 2,5

Число желудков с пищей 2 8

нышева, Швецов, 1979). Очевидно, этими авторами исследовались желудки молоди черного палтуса, обитающей в прибрежье и еще не перешедшей на питание рыбой и головоногими моллюсками.

Таким образом, в юго-западной части Охотского моря в пище большинства малоротых камбал доминируют различные группы червей, в основном полихеты. На втором месте стоят донные и придонные ракообразные: бокоплавы, декаподы, изоподы, а на третьем — двустворчатые моллюски. Сахалинская камбала и большеротые камбалы, способные подниматься в толщу воды, используют для питания не только бентосные, но и планктонные организмы (мизид, эуфаузиид, амфипод, личинок декапод). Основной пищей палтусов в этом районе является рыба.

Л.В. Микулич (1954) рассчитала индексы пищевого сходства Шорыгина у камбал юго-восточного побережья Сахалина по группам кормовых организмов. На основании ее данных мы построили дендрограмму сходства камбал по составу их пищи (рис. 28).

Результаты анализа показали, что весь набор видов образовал две большие группы, объединяющие внутри себя камбал, близких по рациону питания. В первую группу вошли большинство малоротых камбал, поедающих, главным образом, бентических животных. Среди данной группы особо выделяются по близости своих рационов хоботная и японская камбалы, питающиеся почти исключительно червями. Другая группа образо-

0 100 200 300 400 500

Рис. 28. Дендрограмма пищевого сходства камбал в водах Юго-Восточного Сахалина (по данным Л.В. Микулич, 1954)

вана камбалами, в питании которых играют важную роль рыбы. Отдельный кластер в ней образовали палтусы, потребляющие рыбу как главный компонент своего питания, а другой кластер — большеротые камбалы: колючая и северная палтусовидная, а также одна из малоротых — звездчатая. Роль рыбной пищи у этих видов также велика, однако общее значение в рационах звездчатой и палтусовидной камбал имеют черви, а в рационах колючей и звездчатой камбал — двустворчатые моллюски.

Л.В. Микулич (1954) подразделяет весь комплекс видов камбал на три группы: 1 — бентофа-гов, питающихся почти исключительно донными организмами, 2 — видов со смешанным питанием, употребляющих, помимо бентических животных, планктонных ракообразных и рыб, а также 3 — хищников, потребляющих почти исключительно рыб и головоногих моллюсков. Однако дальнейший анализ данных этого автора показал, что в юго-западной части Охотского моря камбалы со смешанным питанием ближе по своему составу пищи к хищным видам и образуют вместе с ними обособленную трофическую ветвь. Таким образом, можно говорить о наличии в водах Юго-Восточного Сахалина двух крупных трофических группировок камбал, состоящих, в свою очередь, из более мелких групп.

В о д ы Ю ж н ы х К у р и л ь с к и х о с т р о-в о в. О питании камбал этого района известно очень мало. Основным источником информации для характеристики состава пищи и пищевых взаимоотношений этих рыб является уже цитированная выше работа Л.В. Микулич (1954). Ее данные по видовому составу рационов камбал, обитающих в водах Южных Курил, сведены в таблице 32.

Основной пищей длиннорылой камбалы здесь являются полихеты, доля которых превышает половину массы потребляемой пищи. Немаловажное значение в ее питании имеют также двустворчатые моллюски У lanceolata и У. hyperborea, а также иглокожие, в основном, офиуры (табл. 32).

Спектр питания желтополосой камбалы Pseu-dopleuronectes herzensteini несколько шире. Основную долю в ее питании составляют иглокожие: офиуры (Amphiodia rossica) и плоский морской еж (Echinarachnius parma). Второстепенные и равные роли в кормопотреблении играют многоще-тинковые черви и ракообразные, в первую очередь изоподы (табл. 32).

Большое значение имеют некоторые виды офиур и в питании бородавчатой камбалы

Clidoderma asperrimum Южных Курил, однако доминирующее место в ее пищевом спектре принадлежит ракообразным, в основном, изоподам и капреллидам (табл. 32). Л.В. Микулич (1954) не отмечает существенной разницы в составе пищи неполовозрелых мелких особей этого вида и более старших рыб.

Более чем на три четверти по массе пища южной двухлинейной камбалы Lepidopsetta mochigarei состоит из ракообразных, главным образом изопод (Т. renoculus) и различных амфипод. Второстепенное значение в ее рационе имеют полихеты. Доля моллюсков и иглокожих в массе пищи этой камбалы невелика (табл. 32).

У малорота Стеллера, напротив, главное место в питании занимают полихеты. На втором месте по массе пищи находятся амфиподы, и в незначительном количестве встречаются иглокожие, рыбы и моллюски (табл. 32).

Похожий спектр питания наблюдается и у японской камбалы. Полихеты составляют три четверти массы пищи этого вида, однако значение моллюсков в ее рационе выше, чем у малорота, по своей массе они занимают второе место. Определенную роль в питании японской камбалы играют декаподы (табл. 32).

Основу пищи большеротой остроголовой камбалы Cleisthenes herzensteini составляют ракообразные, включающие в себя изоподу Tecticeps glaber и креветку Crangon daПi. Некоторое значение имеют другие донные беспозвоночные: мно-гощетинковые черви и иглокожие. В питании этой камбалы начинают существенную роль играть рыбы, в основном молодь тресковых (табл. 32).

Пищу южной палтусовидной камбалы Hippo-glossoides dubius, по данным Л.В. Микулич (1954), составляли в основном иглокожие (63,9% от общего индекса наполнения), в первую очередь Ophiura sarsi (43,8%). Второстепенную роль играли полихеты (33,9%).

По содержимому 6 желудков двухцветной камбалы Катш bicoloratus Л.В. Микулич (1954) установила, что она питается в этом районе, главным образом, песчаными шримсами (Сгащоп) и изопо-дой Tecticeps glaber (76,4%). Немаловажное значение в ее питании имеет и песчанка.

Пищевой спектр азиатского стрелозубого палтуса в водах Южных Курил на три четверти состоит из рыбы. Доминирующим ее видом является минтай. Второе место в рационе палтуса занимает кальмар, а третье — креветки. Изредка в его желудках встречается офиура (табл. 32).

Объекты питания L. puncta-tissima P. herzen-steini C. asper-rimum L. mochi-garei G. stel-liri P. yoko-hamae C. herzen-steini A. ever-manni H. steno-lepis

Foraminifera и Bryozoa 0,1 1,5

Coelenterata - - - - - 1,2 - - -

Actinaria - - - - - 1,2 - - -

Vermes 59,1 14,2 0,2 13,6 70,9 74,3 8,6 0,3 -

Polychaeta 59,1 13,0 0,2 11,4 68,7 74,3 - - -

Maldanidae - - - - - - 8,6 0,3 -

Rodine loveni - - - - - - - 0,3 -

Asychis gotai - - - - - - 8,6 - -

Прочие черви - 1,2 - 2,2 2,2 - - - -

Molluska 19,8 6,6 0,1 4,0 2,0 15,8 2,9 16,1 -

Yoldia lanceolata, - - - - - - - - -

Y. hyperborea 11,9 - - - - - - - -

Mya arenaria - - - - - 14,0 - - -

Plicifusus olivaceus - - - - - - 2,9 - -

Cephalopoda - - - - - - - 16,1 -

Ommastrephes sloa-nei pacificus 16,1

Прочие моллюски 7,9 6,6 - 4,0 - 1,8 - - -

Crustacea 1,9 14,0 54,5 77,0 22,6 7,7 69,3 6,7 -

Decapoda - 0,3 1,2 - - 7,5 22,9 6,6 -

Pinnixa rathbuni - 0,3 - - - - - - -

Crangon dalli - - - - - - 22,9 - -

Spirontocaris fabricii 6,6

Cumacea - - 8,6 - - - - - -

Isopoda - 12,8 20,7 33,6 - - 46,4 - -

Tecticeps glaber, T. renoculus 12,8 20,7 26,6 46,4 - -

Прочие изоподы - - - 7,0 - - - - -

Amphipoda - - 3,3 41,7 22,6 0,2 - 0,1 -

Stegocephalus inflatus 0,1

Lembos arcticus - - - - 2,4 - - - -

Ampelisca eschrichti - - - - 3,9 - - - -

Anonyx nugax - - - - 10,2 - - - -

Прочие Amphipoda - - - - 6,1 - - - -

Caprellidea - - 20,7 - - - - - -

Прочие ракообразные 0,9 1,7

Echinodermata 19,2 64 45,2 2,6 4,5 0,1 5,4 3,2 -

Echinoidea 2,5 21,8 0,9 - - - 0,9 - -

Echinarachnius parma 2,5 21,8 0,9 0,9

Ophiuroidea 16,7 37,4 44,3 - - - 4,5 3,2 -

Ophiura sarsi - - 18,3 - - - 0,02 3,0 -

Ophiura quadrispina 0,2

Amphiodia rossica 10,1 37,4 20,0 - - - 4,48 - -

Amphiodea cyclaspis 4,3

Прочие офиуры 6,6 - 1,7 - - - - - -

Прочие иглокожие - 4,8 - - - - - - -

Ascidiacea - 1,2 - — - - - - -

Объекты L. рип^а- Р. herzen- С. аі'рег- L. тосЫ- G. stel- Р. уоЫ- С. herzen- А. ever- Н. ііепо-

питания ^і'ііта ііеіпі гітит garei Іігі hamae ііеіпі таппі Іеріі'

Pisces - - - 1,3 - - 13,8 73,7 100,0

Lumpenus medius - - - - - - - 8,8

Triglops єр. - - - - - - - 3,2 -

Gymnocanthus єр. - - - - - - - - 9,4

Молодь минтая - - - - - - 9,2 59,0 -

Молодь трески - - - - - - 4,6 - 53,4

Молодь камбал - - - - - - - - 28,4

Прочие рыбы - - - - - - - 11,5 -

Грунт - - - - - 0,9 - - -

Число желудков

с пищей 14 95 151 142 64 29 28 56 2

Материал по питанию белокорого палтуса из этого района крайне мал. Третья часть особей этого вида не питалась, а в двух желудках обнаружена только рыба. Основными видами рыб, которыми питался палтус, были молодь трески и камбал (табл. 32).

Н.П. Новиков (1974), основываясь на немногих данных по питанию черного и стрелозубого палтусов у Южных Курил, упоминает в составе их пищи только рыбу.

По рассчитанным Л.В. Микулич (1954) индексам Шорыгина построили дендрограмму пищевого сходства южнокурильских камбал (рис. 29).

Выполненные построения показали, что в этом районе фактически существуют три трофических группы камбал. К одной из них относятся палтусы, питающиеся почти исключительно рыбой. К другой, составляющей с первой груп-

С. аврегптит -------------

Р. t^erzensteini Н. с1иЫиэ рипс(а(|'з5(та Р. уэкоЬатае в. йеПеп 1.. гтюсЬ/даге/

С. Ьегсег^ет/

К. Ысо1ога1ив А. еуегтзпт Н. эГел о/ер/э

О 50 100 1 50 200 250 300 350 400

Рис. 29. Дендрограмма пищевого сходства камбал, обитающих в водах Южных Курильских островов (по данным Л.В. Микулич, 1954)

пой одну ветвь, хотя и объединяющейся с палтусами на очень низком уровне, принадлежат южная двухлинейная, остроголовая и двухцветная камбалы, основу питания которых составляют ракообразные. Третья, самая многочисленная группа камбал, распадается, в свою очередь, на две подгруппы. Одна подгруппа включает в себя бородавчатую, желтополосую и южную палтусовидную камбалы, в пищевом рационе которых одну из главных ролей играют иглокожие. Кроме того, у бородавчатой камбалы 54,5% массы пищи занимают ракообразные, которые имеют и немаловажное значение в питании жел-тополосой камбалы. Вторая подгруппа состоит из длиннорылой, японской камбал и малорота Стеллера. Главной их пищей, как и у Юго-Восточного Сахалина, являются черви. Кроме того, на втором месте у длиннорылой и японской кам-

бал стоит также общая для них группа — двустворчатые моллюски.

Таким образом, комплекс видов камбал в водах Южных Курил довольно равномерно осваивает все группы бентических кормовых организмов, на основе межвидовой специализации в кормопо-треблении.

С е в е р н а я ч а с т ь Я п о н с к о г о

м о р я. Основная информация для характеристики питания камбал северной части Японского моря содержится в работах отечественных исследователей Л.В. Микулич (1954) и В.А. Скал-кина (1959), изучавших состав пищи этих рыб в водах Юго-Западного Сахалина, а также В.И. Чу-чукало (2006). В таблицах 33-34 обобщены соответствующие данные Л.В. Микулич (1954).

Желтоперая камбала в этом районе активно питается различными группами донных беспозвоночных. Около половины массы ее пищи составляют иглокожие, в частности голотурии и плоский морской еж. Следующим объектом по значимости в ее питании являются двустворчатые моллюски. Ракообразные и многощетинковые черви занимают меньшее место в рационе этого вида.

В.А. Скалкин (1959), изучавший питание этого вида спустя несколько лет, установил, что главную роль в питании камбалы играют моллюски (57,3-75,9% от общего индекса наполнения), а второе место по массе пищи занимают черви (19,4-35,4%). Несовпадение его данных с данными Л.В. Микулич он объясняет различием в сезонах и местах сбора материала.

Теми же причинами объясняются различия в результатах анализа питания длиннорылой камбалы, полученных двумя этими исследователями. Л.В. Микулич (1954) выяснила, что основное место в питании длиннорылой камбалы, как и в других районах, занимают полихеты. Второстепенное значение в ее корме имеют ракообразные, в основном кумовые, затем двустворчатые моллюски и морские ежи (табл. 33). В.И. Скалкин (1959) относит к главным объектам питания этого вида ракообразных, занимающих в рационе камбалы около 83% массы пищи.

Моллюски составляют половину пищи у жел-тополосой камбалы этого района. В два раза меньше приходится на массу ракообразных (Decapoda) и еще меньше на червей и иглокожих. Основную роль двустворчатых моллюсков в питании этой камбалы подчеркивает и В.А. Скалкин (1959).

У южной двухлинейной камбалы рацион наполовину состоит из многощетинковых червей. Достаточно важное значение в питании этого вида

имеют моллюски, в основном Yoldia lanceolata и ракообразные: амфиподы и эуфаузииды (табл. 33). Данные Л.В. Микулич подтверждаются и материалами В.А. Скалкина (1959), ставящего червей на первое место в питании этой камбалы.

Пищевой спектр малорота Стеллера на три четверти состоит из многощетинковых червей и на четверть из ракообразных. О.И. Пущина (2000) указывает, что в северо-западной части Японского моря во второй половине мая - июне этот вид питался, главным образом, полихетами родов Onuphis, Lumbriconereis, Travisia и Neoam-phytrite, которые составляли более 90% массы пищи. К второстепенным объектам питания относились амфиподы (Anonyx nugax, Rachotropis aculeate), мелкие двустворчатые моллюски (Leionucula tenuis, Yoldia amigdalea, Macoma calcarea), а также молодь и личинки десятиногих раков, эвфаузииды и другие беспозвоночные.

По данным Л.В. Микулич (1954), четырехбугорчатая камбала Татарского пролива в августе питается червями (49,7% общего индекса наполнения) и моллюсками (49,3%). Черви в ее питании представлены различными видами полихет, а моллюски — йольдией (39,1%). В.А. Скалкин (1959) установил, что соотношение этих групп организмов зависит от размеров питающихся рыб. У мелкой камбалы большую долю в массе пищи составляют черви (59,3%), а у крупных рыб более 40 см длиной — моллюски (84,6%).

Почти наполовину состоит из червей и рацион японской камбалы Юго-Западного Сахалина. Вторым по значимости объектом питания у нее являются ракообразные: декаподы и амфиподы. Существенную роль в питании этой камбалы играют и двустворчатые моллюски (Ми-кулич, 1954).

Пища звездчатой камбалы в данном районе состоит почти исключительно из червей (Sipun-culoidea) и декапод (табл. 33).

Темная полярная камбала Pleuronectes obscu-rus Северного Приморья питается более чем 20 видами организмов, включая гаммарид, мизид, кумовых раков, изопод, личинок крабов и креветок, полихет, мелких двустворок. Основа рациона этого вида состояла из гаммарид Nototropis ekmani и Allorchester malleotus. Меньшую роль в питании играли изоподы (преимущественно Gnorimosphaeroma ovatum и Idotea ochotensis) и мизида Neomysis czerniawskii (Чучукало, 2006).

Таким образом, спектр питания малоротых камбал северной части Японского моря почти целиком состоит из бентических животных.

Объекты питания L aspera L punctatissima P. herzensteini L. mochigarei G. stelleri P. yokohamae P. stellatus

Foraminifera и Bryozoa - - - 0,2 - - -

Coelenterata 2,1 - - - - 6,5 -

Actinaria - - - - - 6,5 -

Ceriantharia 2,1 - - - - - -

Vermes 10,4 68,5 11,5 49,1 74,4 47,5 45,4

Polychaeta 9,8 68,5 7,9 40,8 70,4 40,1 0,4

Sipunculoidea 0,6 - - - - - 45,0

Priapulus caudatus 0,6 - - - - - -

Echiurus unicinctus - - - - - - 45,0

Прочие черви - - 3,6 8,3 4,0 7,4 -

Molluska 23,4 10,1 49,4 25,6 0,4 14,5 0,05

Yoldia lanceolata, Y. hyperborea 2,4 18,5

Spisula vladivostokensis 13,3 39,0

Serripes groenlandicus (молодь) 4,7

Tellina calcarea - 2,9 - - - - -

Mya arenaria - - - - - 7,9 -

Прочие моллюски 5,4 4,8 10,4 7,1 - 6,6 0,05

Crustacea 16,3 12,8 24,8 19,2 25,2 24,5 53,7

Decapoda - - 23,1 - - 8,5 53,0

Pinnixa rathbuni - - 23,1 - - - 53,0

Cumacea - 8,4 - - - - -

Isopoda - - - 0,03 - - -

Прочие изоподы - - - 0,03 - - -

Amphipoda - 3,9 - 12,1 25,2 12,5 -

Lembos arcticus - - - - 20,5 - -

Ampelisca eschrichti - - - - 0,9 - -

Anonyx nugax - - - - 1,5 - -

Прочие Amphipoda - - - - 2,3 - -

Euphausiidae - - - 5,8 - - -

Thysanoessa rashii - - - 5,8 - - -

Прочие ракообразные - 0,5 1,7 1,3 - 3,5 0,7

Echinodermata 43,0 8,6 9,3 5,9 - 5,6 0,15

Echinoidea 17,0 5,6 0,2 - - - -

Echinarachnius parma 14,7 5,6 0,2 - - - -

Strongylocentrotus droebachiensis 2,3

Holoturoidea 23,2 - - - - - -

Phyllophorus cylindricus 22,0

Cucumaria calcigera 1,2 - - - - - -

Ophiuroidea 2,8 3,0 8,6 - - - -

Amphiodia rossica - 3,0 8,6 - - - -

Прочие иглокожие - - 0,5 - - - -

Ascidiacea - - 5,0 - - - -

Прочие беспозвоночные 1,4

Pisces 3,7 - - - - - 0,6

Прочие рыбы - - - - - - 0,6

Растения - - - - - - 0,1

Объекты питания L aspera L. punctatissimа P. herzensteini L mochigarei G. stelleri e a m a h koh o s tu lat tel st

Zostera - - - - - - 0,1

Грунт Число желудков 1,1 - - - - - -

с пищей 122 69 101 220 98 27 79

Таблица 34. Состав пищи (в % от общего индекса наполнения желудочно-кишечного тракта) большеротых камбал и азиатского стрелозубого палтуса в северной части Японского моря (данные Л.В. Микулич, 1954)

Объекты A. nadeshnyi питания C. herzensteini H. dubius A. evermanni

Foraminifera и Bryozoa - - 0,02 -

Vermes 1,1 - 0,4 -

Ariciidae - - 0,4 -

Onuphis iridescens - - 0,4 -

Cirratulidae 0,8 - - -

Nephthys sp. 0,8 - - -

Phyllodocidae 0,3 - - -

Goniada maculata 0,3 - - -

Molluska - - 1,63 83,0

Yoldia lanceolata, Y. hyperborea - - 0,8 -

Leda pernula - - 0,8 -

Solariella sp. - - 0,03 -

Cephalopoda - - - 83,0

Ommastrephes sloanei pacificus - - - 83,0

Crustacea 96,7 100,0 88,35 -

Decapoda - - 79,65 -

Pandalus goniurus - - 74,15 -

Crangon dalli - - 0,7 -

Spirontocaris murdochi - - 4,8 -

Mysidacea - 100,0 4,9 -

Amphipoda - - 3,8 -

Ampelisca eschrichti - - 3,5 -

Ampelisca macrocephala - - 0,1 -

Stegocephalus inflatus - - 0,2 -

Euphausiidae 88,7 - - -

Thysanoessa inermis 88,7 - - -

Hyperiidae 7,8 - - -

Caprellidea 0,2 - - -

Echinodermata 2,2 - - -

Ophiuroidea 2,2 - - -

Ophiura sarsi 2,2 - - -

Pisces - - 9,4 17,0

Lumpenus fabricii, L. sp. - - 5,5 -

Прочие рыбы - - 3,9 17,0

Растения - - 0,2 -

Phyllospadix - - 0,2 -

Число желудков с пищей 59 6 50 3

Рацион большеротых камбал резко отличается от рациона малоротых (табл. 34). Остроголовая камбала в этом районе питается только мизидами, а главным объектом питания колючей камбалы является эуфаузиида Thysanoessa inermis. Очень

редко в ее желудочно-кишечных трактах встречаются черви и офиуры. По данным О.И. Пущиной (2000), к второстепенным пищевым компонентам колючей камбалы у берегов Приморья относятся гаммариды Rachotropis aculeate, мизиды Neomisis

sp., полихеты родов ОпирЫа, АттоМрат, С1гтШ1ш, Bispira и офиура Ophiopholis aculeata. Третьестепенными объектами питания этого вида были гребневик Вегое cucumis, веслоногий рак ЫеосаШпш cristatus и сагитта Sagitta elegans.

Основную роль в питании южной палтусовидной камбалы играет креветка Pandalus goniurus. В рационе этого вида появляются рыбы, в частности люмпенус. У юго-западного побережья Сахалина в августе-сентябре основу питания этого вида составляют офиуры (Моисеев, 1953).

Л.В. Микулич (1954) приводит скудные сведения о питании вераспера Мозера (Verasper moseri) в водах Юго-Западного Сахалина. По ее данным, он потребляет, в основном, рыбу (бычков, молодь камбал), составляющую до 70% всей пищи, и ракообразных, преимущественно раков отшельников.

Главным компонентом питания азиатского стрелозубого палтуса здесь является кальмар. Второстепенное значение для этого вида имеет рыба (табл. 34).

Как и для двух предшествующих районов, построили дендрограмму пищевого сходства обитающих в водах Юго-Западного Сахалина камбал, используя для этого рассчитанные Л.В. Микулич (1954) индексы Шорыгина (рис. 30).

Выполненный анализ показал, что камбалы образовали два крупных кластера, объединяющих в себе близкие по составу пищи виды. Наиболее сходными оказались рационы большеротых колючей и остроголовой камбал, питающихся почти исключительно ракообразными. В эту же ветвь

Рис. 30. Дендрограмма пищевого сходства камбал, обитающих в водах Юго-Западного Сахалина (по данным Л.В. Микулич, 1954)

вошли и южная палтусовидная камбала, доля ракообразных в питании которой очень высока, а также азиатский стрелозубый палтус, у которого общим пищевым компонентом с палтусовидной камбалой являются рыбы. Нужно отметить, что сходство в питании между двумя последними видами относительно невелико.

Другая крупная трофическая ветвь образована малоротыми камбалами, главную роль в питании которых составляет бентос. Среди них следует выделить отдельную пару видов: желтоперую и желтополосую камбал, активно потребляющих моллюсков и ракообразных. Самую большую подгруппу камбал в этом кластере составляют виды, преимущественной пищей которых являются черви (рис. 30).

Получивший несколько иные результаты

В.И. Скалкин (1959) попытался составить общее представление о пищевых взаимоотношениях камбал, обитающих у Юго-Западного Сахалина. Сравнив определенный до вида состав пищи малоротых камбал, он пришел к выводу, что наиболее высокая степень сходства имеется у южной двухлинейной камбалы и остальных камбал по группе червей, а также у желтоперой и четырехбугорчатой камбал — по моллюскам. Характер пищевых взаимоотношений сказывается на распределении основных концентраций камбал-бентофагов в нагульный период. Так, районы нагула длиннорылой, желтоперой и желтополосой камбал расположены от прибрежья до глубин 4050 м, а двухлинейная в массе придерживается

более глубоких мест — от 40 до 100 м. Таким образом, совместно откармливаются виды, потребляющие в массе различные группы бентоса и имеющие невысокую степень пищевого сходства (Скалкин, 1959).

З а п а д н а я ч а с т ь Я п о н с к о г о м о р я. В питании шельфовых камбал залива Петра Великого встречается более 100 видов животных, принадлежащих к 12 различным группам (Климова, Иванкова, 1977; табл. 35).

Ведущую роль в питании малорота Стеллера играют в этом районе многощетинковые черви и бокоплавы. В небольшом количестве в его пище встречаются брюхоногие моллюски (табл. 35).

Основным кормом желтоперой камбалы залива Петра Великого служат полихеты, эхиуриды и различные ракообразные: бокоплавы и десятиногие раки. Небольшое значение в ее питании имеют двустворчатые и брюхоногие моллюски, а также офиуры (табл. 35).

Главным пищевым объектом желтополосой камбалы являются полихеты. Второстепенное значение имеют различные группы моллюсков (табл. 35). Среди полихет в Уссурийском заливе в питании этого вида доминируют Asychis gotoi и Onuphis iridescens. Кроме того, важное место (около трети содержимого желудков) занимает офиура ОрЫига sarsi vadicola (Чучукало, 2006).

Остроголовая камбала в этом районе моря летом является типичным червеедом, более трех четвертей массы ее пищи принадлежит, в первую очередь, эхиуридам, а также полихетам и немер-тинам. Некоторое место в ее рационе занимают офиуры (табл. 35). Вместе с тем состав пищи это-

го вида существенно меняется в зависимости от сезона. Так, по данным Л.В. Микулич (1954) и неопубликованным данным А.Т. Шурина (цит. по

В.И. Чучукало, 2006), остроголовая камбала зал. Петра Великого во время зимовки питается эвфа-узиидами, гипериидами и мизидами. Во время весенней миграции в апреле она потребляет планктон, донных декапод, полихет, офиур и мелких рыб, в том числе сардину и сельдь. В октябре в ее пище преобладают офиуры, а на втором месте находятся ракообразные.

Пищевой спектр южной палтусовидной камбалы шире, чем у других видов. Состав ее пищи в равной степени представлен эхиуридами и офи-урами. Кроме того, существенную долю ее пищи составляют рыбы и ракообразные (табл. 35). В то же время, Л.В. Микулич (1954) указывает, что в летнее время основу пищи камбалы составляют ракообразные (гаммариды, кумовые и креветки), двустворчатые моллюски и многощетинковые черви, а офиуры в это время имеют второстепенное значение.

Л.Н. Ким (2002) сообщает, что основной пищей японской камбалы Уссурийского залива (западная часть Японского моря) являются полихе-ты, олигохеты, офиуры и асцидии. В меньшем количестве в желудках встречаются моллюски и ракообразные: молодь камчатского краба, бокоплавы, эуфаузииды. Весной у этой камбалы обнаружены водоросли и икра сельди (до 100%).

В.И. Чучукало (2006), ссылаясь на данные других авторов, к основным видам полихет в питании этого вида относит МаШапе sarsi, Onuphis iridescens, Lumbriconereis heteropoda. Также он

Таблица 35. Состав пищи камбал (% от общего индекса наполнения) залива Петра Великого в 1971-1972 гг. (данные В.Л. Климовой и З.Г. Иванковой, 1977)

Состав пищи G. stelleri L. aspera P herzensteini C. herzensteini H. dubius

Nemertini 1,5 - 0,2 3,9 0,1

Polychaeta 44,8 23,3 64,4 2,1 1,0

Echiuridae 3,3 25,6 - 71,3 35,6

Cumacea 1,2 - - - 0,06

Amphipoda 35,9 2,3 - 0,2 0,4

Mysidae - - - 0,4 1,8

Decapoda - 11,4 0,7 - 6,8

Gastropoda 5,9 3,4 5,6 - 0,06

Bivalvia 0,2 5,7 2,9 - 2,4

Cephalopoda - - 4,0 4,3 -

Ophiuroidea - 3,4 - 11,9 35,0

Pisces - - - - 12,3

Прочие 0,1 - 1,7 - -

Не определенные остатки 7,1 24,9 20,5 5,9 4,48

Число желудков с пищей 237 б3 61 б5 111

указывает в числе основных компонентов питания и офиуру Ophiura sarsi vadicula.

Длиннорылая камбала залива Петра Великого питается в летнее время, в основном, полихетами и мелкими моллюсками (Nucula, Tellina, Philine, Yoldia, Bela). Значительную роль в питании этого вида играют также гаммариды (Моисеев, 1953; Микулич, 1954).

В пище южной двухлинейной камбалы залива Посьет преобладают амфиподы, кумовые раки, по-лихеты (Чучукало, 2006).

В о с т о ч н а я ч а с т ь Я п о н с к о г о м о р я. Подробная характеристика состава пищи и его сезонной изменчивости у желтополосой камбалы в водах префектуры Ниигата (Япония, восточная часть Японского моря) дана О. Томина-гой с соавторами (Tominaga et al., 1995). По данным японских исследователей, ведущей кормовой группой этой камбалы являются подвижные формы полихет (Sigalionidae и др.). Вместе с тем достаточно хорошо выражены сезонные изменения в составе пищи данного вида. Полихеты формируют практически всю массу пищи в феврале-марте, июле, сентябре и ноябре. В апреле основную роль в питании камбалы играет рыба (Bregmaceros japonicus) и довольно существенную долю пищи составляют ракообразные, представленные почти исключительно Euphasia pacifica. В мае доля полихет в рационе камбалы повышается и наравне с сардиной (Sardinops melanostictus) формирует основу пищевого спектра этого вида (табл. 36). В течение года в пище желтополосой камбалы изменяется и соотношения между подвижными и сидячими формами полихет. Масса подвижных видов наиболее высока в зимне-весенний период и в начале осени, а сидячих — в конце весны и летом. К наиболее значимым в питании группам сидячих полихет относится сем. Terebellidae и род Euchone (табл. 36). Если сопоставить изменения спектра питания с его активностью, то апрель-май является периодом наиболее интенсивного питания после практической зимней голодовки (Tominaga et al., 1995). По всей видимости, рыбы в данный период наиболее подвижны, что может являться, наряду с особенностями динамики структуры кормовой базы, одной из причин потребления в пищу в это время и более подвижных животных, таких как эуфаузиида и мелкая рыба.

Питание сеголетков ложного палтуса Paralichthys olivaceus сем. Paralichthyidae в водах японских префектур Ниигата и Нагасаки (северо-западное и юго-западное побережье Японии)

изучали японские исследователи Ю. Кошиши и Ю. Хирота (Koshiishi, and Hirota, 1996). Они установили, что 0-группа этой камбалы питается двумя группами мизид: планктонными (Acanthomysis, Neomysis) и эпибентическими (Nippinomysis). Эпибентические мизиды доминировали в пище молоди в годы с очень низкой численностью камбалы. Авторы отмечают изменение поведения рыб в зависимости от соотношения этих групп корма, сказывающееся на времени их оседания на дно и последующий рост.

Д. Муторо и др. (Mutoro et al., 2002) показали, что более высокая плавательная активность свойственна голодной молоди ложного палтуса. Вместе с тем эта активность зависит и от температуры воды, повышаясь с ее увеличением от 15 до 23 °С. Таким образом, численность молоди, влияющая на обеспеченность ее пищей, и термические условия обитания могут быть определяющими факторами потребления в пищу тех или иных групп организмов, в том числе бентических или планктонных.

Х. Ямада и И. Ямасита (Yamada and Yamashita, 1996), исследуя зависимость состава пищи ложного палтуса у Северо-Восточной Японии, установили, что только что осевшие на дно особи питаются копеподами и молодью мизид. Пища особей длиной от 2 до 10 см на 80% по массе состоит из мизид, в первую очередь Acanthomysis mitsukurii. В зависимости от кормовой базы, у рыб размерами от 5 до 20 см начинается переход от питания мизидами к рыбной пище. Камбала более 30 см длиной потребляет в основном рыбу.

И. Танака и др. (Tanaka et al., 1999) отмечают, что мизидами молодь ложного палтуса восточной части Японского моря питается в конце весны - начале лета (вторая половина мая - середина июня), затем, с конца июня до конца июля, переходит на питание личинками рыб, преимущественно анчоуса.

Имеющиеся сведения о питании других видов камбал Японского моря, к сожалению, очень скудны.

В питании черного палтуса у берегов Японии преобладают миктофиды, тресковые и сельдевые (Mikawa, 1963, цит. по В.И. Чучукало, 2006).

Известно, что молодь рогатой камбалы Pleuronichthys cornutus питается копеподами, нематодами, мизидами, полихетами; половозрелые рыбы — полихетами, амфиподами (сем. Gam-maridae, Caprellidae), аннелидами, копеподами, реже ракообразными, моллюсками и водорослями (цит. по Г.У. Линдбергу, В.В. Федорову, 1993).

Состав пищи Февраль-март Апрель Май Июль Сентябрь Ноябрь Среднее

Vermes 90,3 10,7 42,0 93,7 95,2 72,1 73,2

Polychaeta 90,3 10,7 42,0 93,7 95,0 72,1 73,2

Подвижные формы 73,3 7,6 18,9 57,2 77,0 58,2 52,9

Aphroditidae 0,1 - 0,5 - - - 0,1

Sigalionidae 57,2 3,7 39,5 69,1 49,0 39,3

Euralia sp. 4,4 - 0,5 - 0,1 - 1,1

Nereidae 0,1 0,1 - - - - -

Nephtys sp. 0,1 - 0,2 0,3 0,1 - 0,1

Glyceridae - - 0,1 0,6 - - 0,1

Goniadidae 5,5 0,4 0,1 4,2 0,7 0,2 2,1

Eunicidae - - - - 5,7 0,8 1,3

Nothria sp. 0,5 2,7 0,2 10,6 0,6 1,8 2,4

Lumbrinereidae 5,4 0,7 0,3 1,7 0,7 6,2 2,4

Другие подвижные - - 17,0 0,3 - 0,2 3,8

Сидячие формы 16,9 3,1 23,0 35,6 16,3 13,9 19,8

Orbiniidae 0,2 - - - - 0,3 0,1

Spionidae 0,2 - 0,1 - 0,1 0,1 0,1

Magelona sp. - - 0,1 - - - -

Cirratulidae 1,7 0,3 2,0 6,3 4,5 2,5

Frabelligeridae 0,2 - - 0,1 0,9 0,2 0,3

Scalibregmidae - - - - - 0,3 -

Opheliidae 0,1 - 3,8 0,1 0,7 0,3 1,0

Capitellidae - - 5,3 0,1 0,1 - 1,2

Arenicolidae 0,1 - 0,3 - 0,3 - 0,2

Maldanidae 0,2 0,1 0,3 0,3 7,6 4,9 2,3

Pectinariidae - - 0,1 - - - -

Sternapsis scutata 0,1 - 2,7 0,1 - - 0,6

Ampharetidae 0,1 0,1 1,1 1,6 0,2 1,7 0,7

Terebellidae 13,2 0,2 9,0 2,2 - 1,0 5,4

Euchone sp. Не определенные 0,8 2,4 0,2 29,1 0,1 0,6 5,3

полихеты 0,1 - 0,1 0,9 1,7 - 0,6

Sipunculoidea - - - - 0,2 - -

Crustacea 2,2 28,0 2,8 1,7 0,8 0,4 3,8

Gammaridea 0,1 0,0 0,1 0,8 0,1 0,0 0,2

Macrura 1,9 0,3 2,5 0,3 0,4 0,2 1,1

Brachyura 0,2 - 0,1 0,4 0,1 0,2 0,2

Cumacea - - - 0,2 0,2 - 0,1

Euphasia pacifica Другие - 27,7 - - - - 2,2

ракообразные - - 0,1 - - - -

Molluska 3,3 0,2 2,5 1,5 0,б 0,1 1,7

Bivalvia 0,3 - 0,1 0,1 0,6 - 0,2

Anaspidea 0,7 0,2 2,4 1,4 - 0,1 0,9

Другие моллюски 2,3 - - - - - 0,5

Echinodermata 0,3 - 0,5 0,2 0,5 0,1 0,3

Actinaria - - 0,3 - - - 0,1

Ophiuroidea 0,3 - 0,2 0,2 0,5 0,1 0,3

Pisces 3,8 б1,0 49,9 - 0,5 - 1б,7

Bregmaceros japonicus 2,2 61,0 2,9 - 0,5 - 6,0

Sardinops melanostictus 0,3 - 47,0 - - - 10,4

Другие рыбы 1,3 - - - - - 0,3

Прочие Число желудков 0,1 0,1 2,3 2,9 2,4 27,3 4,3

с пищей 323 114 314 237 307 148 -

В пище танакии Tanakius kitaharae преобладают полихеты и двустворчатые моллюски. В восточной части Японского моря в ее рационе отмечены личинки Paralichthys olivaceus (цит. по Г.У. Линдбергу, В.В. Федорову, 1993).

В питании камбал сем. Soleidae в пище отмечаются мелкие крабы, креветки, реже бычки-кол-бни — у Heteromycteris japonicus; двустворчатые моллюски, полихеты и мелкие ракообразные — у Aseraggodes kobensis; полихеты, изоподы, амфиподы и личинки брахиур — у Pseudaesopia japonica и мелкие ракообразные — у Zebrias zebra, (цит. по Г.У. Линдбергу, В.В. Федорову, 1993).

Левосторонние морские языки (косоротовые) сем. Cynoglossidae: Cynoglossus abbreviatus, Cynoglossus robustus и Cynoglossus interruptus питаются, в основном, полихетами и ракообразными, Cynoglossus joyneri — полихетами, амфиподами и брахиурами, Paraplagusia japonica — мелкими двустворчатыми моллюсками и ракообразными (цит. по Г.У. Линдбергу, В.В. Федорову, 1993).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В заключение, подводя итог выполненному анализу имеющихся в литературе данных о питании камбал дальневосточных морей, омывающих Россию, следует сделать несколько выводов и обобщений.

Сравнивая специфические особенности кормовой активности малоротых камбал в разных водоемах, можно отметить определенное сходство в ее темпоральной изменчивости в самом северном и самом южном морях — Беринговом и Японском. В этих водоемах число рыб с пустыми желудками в течение лета постоянно, а осенью значительно возрастает, причем в Японском море это происходит раньше. Здесь же в летний период активность питания рыб выше, чем в Беринговом море. В водах Восточной Камчатки, Северных Курил и в Охотском море наблюдаются значительные изменения кормовой активности как в весенний, так и в летний периоды. Накормлен-ность в период нагула и объем потребляемой за сутки пищи у одних и тех же видов камбал в Охотском море, особенно в его восточной части, как правило, выше, чем в Беринговом и в тихоокеанских водах Камчатки.

У видов, нерест которых проходит в нагульный период, как, например, у желтоперой и хоботной камбал восточной части Охотского

моря, существует отчетливо выраженный спад интенсивности питания во время икрометания и его подъем после нереста. У зимне- и весен-ненерестующих камбал, например у японской камбалы западной части Японского моря, такой волнообразной динамики этого процесса в теплое время года не существует. Для таких видов обычно характерен подъем кормовой активности к середине лета - началу осени и постепенный ее спад впоследствии. Подобные закономерности свойственны и большеротым камбалам. Интенсивность питания палтусовидной камбалы восточной части Охотского моря снижается в нерестовый период, который проходит у нее в ап-реле-мае, хотя в марте ее кормовая активность уже довольно высока. Зимой питание у большинства видов этих двух групп камбал почти или полностью прекращается.

У палтусов сезонная изменчивость интенсивности питания выражена слабее, чем у остальных видов. У белокорого и черного палтусов восточной части Берингова моря и Восточной Камчатки она выражается в большей степени соотношением голодающих и питающихся рыб при относительно постоянном объеме потребляемой пищи у особей второй категории. У четырехбугорчатой камбалы восточной части Охотского моря наблюдается обратная закономерность: при относительно постоянной доле питающихся рыб объем потребляемой пищи в течение времени изменяется. Относительные величины суточных рационов палтусов, как правило, ниже, чем у многих других камбал. Палтусы полностью не прекращают питаться и зимой.

Таким образом, камбалы, обитающие в морях Дальнего Востока, демонстрируют высокую степень пищевой адаптации на протяжении обширной акватории, для которой характерны резкие циклические изменения условий среды в течение года.

Как показали многочисленные исследования, спектр питания всех без исключения камбал чрезвычайно широк. Рацион практически каждой из них состоит из десятков видов животных, нередко их перечень может превышать сотню. Питание камбалообразных рыб почти целиком представлено четырьмя крупнейшими группами водных беспозвоночных: иглокожими, червями, моллюсками и ракообразными, а также и рыбами. В таблице 37 обобщены данные по доминирующим группам животных в питании камбал различных районов дальневосточных морей.

Таблица 37. Доминирующие группы животных в питании камбал различных районов дальневосточных морей России (группы, занимающие первое место — в первой строчке, второе место — во второй)

Виды камбал Вост. часть Бер. моря Зап. часть Бер. моря Тих. воды Камч. и Сев. Курил Вост. часть Охот, моря Сев. часть Охот, моря Юго-зап. часть Охот, моря Южные Курилы Сев. часть Япон. моря Зап. часть Япон. моря Вост. часть Япон. моря

Ь. аярега Черви Моллюски Моллюски Черви Ракообр. Иглокож Иглокож. Моллюски Моллюски Ракообр. Черви Ракообр. - Иглокож. Моллюски Черви Ракообр. -

Р. диасігі-шЬегсиІаґи.^ Черви Моллюски Черви Моллюски Черви Ракообр. Моллюски Черви Черви Ракообр. Ракообр. Черви — Черви Моллюски — "

Ь. роїухуяіїа Черви Рыбы Черви Рыбы Ракообр. Черви Черви Моллюски — — — — — —

Ь. mochigarei — — — — — — Ракообр. Черви Черви Моллюски — —

М. ргоЬозсісІеа Черви Ракообр. Черви Рыбы — Моллюски Черви Ракообр. Черви Черви Моллюски — — — "

Ь. рипс(ай$$іта — — — — — Черви Моллюски Черви Моллюски Черви Ракообр. — "

Ь. закігаїіпепзіз — Черви Ракообр. — Ракообр. Рыбы Ракообр. Иглокож. Ракообр. Черви — — — —

Р. зґеІІаШз Рыбы Моллюски Ракообр. Рыбы Ракообр. Черви Моллюски Рыбы Ракообр. Рыбы Рыбы Моллюски — Ракообр. Черви — —

О. гас/іітв — Ракообр. Черви — — — — — — — —

О. зґеііегі — — — Черви Моллюски — Ракообр. Черви Черви Ракообр. Черви Ракообр. Черви Ракообр.

С. аяреггітит — — Ракообр. Моллюски — — — Ракообр. Иглокож — — "

Р. ріппі/азсіаШз — — — Ракообр. Черви — — — — — —

Р. уококатае — — — — — Черви Моллюски Черви Моллюски Черви Ракообр. Черви Иглокож. "

Р. кеггетґеіпі — — — — — — Иглокож. Черви Моллюски Ракообр. Черви Моллюски Черви Рыбы

Н. гоЬшіиз — Ракообр. Рыбы — — Ракообр. Иглокож. Иглокож. Рыбы — — — —

Н. еіаззосіоп Рыбы Ракообр. Ракообр. Черви Моллюски Ракообр. Моллюски Ракообр.

Дьяков

Виды камбал Вост. часть Бер. моря Зап. часть Бер. моря Тих. воды Камч. и Сев. Курил Вост. часть Охот, моря Сев. часть Охот, моря Юго-зап. часть Охот, моря Южные Курилы Сев. часть Япон. моря Зап. часть Япон. моря Вост. часть Япон. моря

Н. сІиЬіш — — — — — — Иглокож. Черви Ракообр. Рыбы Черви Иглокож. —

А. пасіезкпуі — — — — - Моллюски Рыбы — Ракообр. Иглокож. — —

С. кеггетґеіпі — — — — - — Ракообр. Рыбы — Черви Иглокож. —

К. ЬісоїогаШз — — — — - — Ракообр. Рыбы Ракообр. — —

V. тояегі — — — — - — — Рыбы Ракообр. — —

Н. зґепоіеріз Рыбы Ракообр. Рыбы Ракообр. Моллюски Ракообр. Ракообр. Моллюски Рыбы Ракообр. Рыбы Моллюски — — —

Я. к. тМяиигае Рыбы Ракообр. Рыбы Моллюски Моллюски Рыбы Рыбы Моллюски Рыбы Моллюски — — — —

А. аґотіаз Рыбы Ракобр. — — — - — — _ — —

А. еуегтаппі — Рыбы Моллюски Рыбы Моллюски Рыбы Ракообр. Рыбы Моллюски Рыбы Ракообр. Рыбы Моллюски Моллюски Рыбы — —

Р. оііуасеия Рыбы Ракообр.

Питание дальневосточных камбал (Ріеигопесііґогтев)

Проанализировав эти данные, усредненные по сезонам и размерно-возрастным группам питающихся рыб, можно видеть, что в целом по всей акватории черви являются наиболее излюбленной пищей большинства бентосоядных камбал, таких как желтоперая, четырехбугорчатая, северная двухлинейная, хоботная, длиннорылая, малорот Стеллера, японская и желтополосая.

Различные виды моллюсков доминируют в тех или иных отдельных районах в пище большинства из описанных выше камбал. Не было встречено их среди первостепенных компонентов питания у северной двухлинейной, длиннорылой, сахалинской, японской, северной и южной палтусовидных камбал, малорота Стеллера. Тем не менее, у некоторых из этих видов, например у северной двухлинейной и малорота Стеллера в отдельных районах, они занимают второе место в пищевом спектре.

Ракообразные чаще всего доминируют в пище звездчатой, сахалинской и северной палтусовидной камбал. Иглокожие иногда входят в число основных объектов питания у желтоперой, желтопо-лосой, северной и южной палтусовидных камбал.

Рыбы являются в большинстве районов излюбленной пищей палтусов и в одном районе — узкозубой палтусовидной камбалы.

Используя данные таблицы 37, мы попытались оценить изменчивость спектра питания камбал только по доминирующим (занимающим первое место в рационе) группам организмов. Эта изменчивость включает в себя как географическую, так и темпоральную составляющие, т. к. представленный материал собран в разных районах и в разное время. С другой стороны это является и положительным моментом, т. к. охватывает очень большой диапазон условий среды, в том числе и кормовой базы. Само собой разумеется, что эта оценка носит достаточно грубый и относительный характер. Она мало пригодна для изучения изменчивости состава пищи конкретного вида, как такового. Кроме того, такая оценка показывает лишь минимальный уровень изменчивости, т. к. не учитывает внутригрупповую вариабельность питания. Однако в относительном аспекте в ряду большого количества видов камбал и на протяжении обширного региона данная оценка, по нашему мнению, может дать некоторое представление о пищевой лабильности различных представителей этой группы рыб.

Для оценки использован сформулированный нами показатель изменчивости доминирующих

объектов питания камбал A, который вычисляли как:

A=[100%-(f -f )]/п-

L ' max min'J 5

где f и f — соответственно, наибольшая и

J max J min ’

наименьшая частота встречаемости (в %) случаев доминирования различных кормовых групп (из табл. 37) в питании исследуемого вида камбалы в числе всех районов, по которым имеются данные; n — число таких районов для исследуемого вида камбалы.

Из формулы следует, что чем выше показатель А, тем больше относительное число случаев доминирования в пище камбалы неодинаковых групп организмов. Результаты расчетов показаны на рисунке 31.

Выполненный анализ показал, что наиболее лабильный характер питания свойственен палтусовидным камбалам, в особенности южной палтусовидной. В эту же группу можно включить и желтополосую камбалу. Показатель изменчивости доминирующих объектов питания у этих видов колеблется от18,8 до 33,0%.

К наиболее консервативным видам по отношению к главным объектам питания относятся все палтусы, длиннорылая, японская, звездчатая, четырехбугорчатая и малоротая камбалы, у которых соответствующий показатель изменялся от 0,0 до 8,3%. Остальные виды камбал занимают по этому критерию промежуточное положение.

По структуре своего пищевого спектра дальневосточные камбалы также подразделяются на несколько групп. Одни виды предпочитают питаться почти исключительно бентическими беспозвоночными. К ним можно отнести желтоперую, четырехбугорчатую, длиннорылую, японскую

^ Виды камбал

Рис. 31. Показатель изменчивости доминирующих объектов питания у различных видов камбал

камбал, малорота Стеллера и некоторых других. В составе пищи других видов, таких как сахалинская, колючая, палтусовидные камбалы, наряду с донными организмами довольно хорошо представлены и планктонные животные. Такой пищевой рацион свидетельствует о том, что эти камбалы могут активно потреблять пищу, поднимаясь в толщу воды. К третьей группе видов можно отнести способных к активному плаванию хищных камбал, куда относятся все палтусы.

Внутри перечисленных групп наблюдается значительное сходство в составе пищи между многими видами. Учитывая то, что часто они обитают в одних и тех же районах, может иметь место высокая пищевая конкуренция в условиях ограниченной кормовой базы. Однако многочисленные исследования показали, что такая конкуренция обычно нивелируется при помощи различных механизмов. К ним относится предпочтение сходно питающимися камбалами разных видов организмов из близких таксономических групп корма, пространственное разделение мест нагула, наступление пика активности питания в разное время. Одним из наиболее важных моментов является исключительно высокая пластичность и широта пищевого спектра этих рыб. Камбалы очень легко осваивают самые различные виды кормовых организмов, и состав их пищи зависит, главным образом, от имеющейся в наличии кормовой базы. Перечисленные особенности питания и являются, по нашему мнению, одним из основных условий широкого распространения, высокой численности и большого видового разнообразия камбалообразных рыб на шельфе и верхних зонах материкового склона дальневосточных морей.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Бирюков И.А., Володин А.В. 2000. Питание двухлинейной камбалы Pleuronectes (Lepidopsetta) bilineatus тихоокеанского побережья Северных Курильских островов и Юго-Восточной Камчатки // Промыслово-биологические исследования рыб в тихоокеанских водах Курильских островов и прилежащих районах Охотского и Берингова морей в 19921998 гг. // Сб. науч. тр. М.: ВНИРО. С. 154-161.

Борец Л.А. 1997. Донные ихтиоцены российского шельфа дальневосточных морей: состав, структура, элементы функционирования и промысловое значение. Владивосток: ТИНРО-Центр, 217 с.

Гордеева К.Т. 1954. Питание палтусов в Беринговом море // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 39. С. 111-134.

Дружинин А.Д. 1954. Материалы о камбалах залива Анива // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 41. С. 343-347.

Золотарева Е.П. 1972. Питание двухлинейной камбалы у восточного побережья Камчатки // Мат-лы 2-й конф. молодых ученых и специалистов Камчатки (июнь 1970). Петропавловск-Кам-чатский: Дальневост. кн. изд-во. С. 58-72.

Золотов О.Г., Максименков В.В., Николотова Л.А.

1990. Состав личинок рыб в восточной части Охотского моря и их питание // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 111. С. 5 8-66.

Ким Л.Н. 2002. Некоторые данные по биологии японской камбалы Уссурийского залива // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 130. С. 1038-1054.

Климова В.Л., Иванкова З.Г. 1977. Влияние изменения донного населения залива Петра Великого на питание и темп роста некоторых видов камбал // Океанология. Т. 17. Вып. 5. С. 896-900.

Коростелев С.Г. 1998. Питание и пищевые взаимоотношения экологически близких видов камбал (Pleuronectidae) Авачинского залива // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа. Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО.

Вып. 4. С. 57-69.

Коростелев С.Г. 2000. Питание и пищевые взаимоотношения промысловых видов камбал (Р1еиго-nectidae) Кроноцкого залива // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. Сб. науч. тр. Камчат. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Вып. 5. С. 27-34.

Кузнецова Н.А. 1997. Питание некоторых планк-тоноядных рыб в Охотском море в летний период // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 122. С. 255-286.

Лабай В.С., Бирюков И.А. 2001. Питание двухлинейной камбалы Lepidopsetta polyxystra в тихоокеанских водах Северных Курильских островов и у юго-восточной оконечности Камчатки в зимний период 1997 г. // Мат-лы рег. науч. конф. «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей» (Петропавловск-Камчатский, апрель 9-10, 2001). Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс. С. 177-179.

Линдберг Г.У., Федоров В.В. 1993. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и

Желтого морей. Ч. б. Teleostomi. 31. Pleuronecti-formes. СПб.: Наука, 272 с.

Максименков В.В. 1994. Питание личинок трех видов камбал на западнокамчатском шельфе // Изв. Тихоокеан НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 115. С. 1б7-17С.

Максименков В.В., Токранов А.М. 2000. Пищевые взаимоотношения рыб в эстуарии реки Большая (Западная Камчатка). 2. Биотопические особенности питания и пищевые взаимоотношения // Вопр. ихтиологии. Т. 40. № 1. С. 31-42.

Микулич Л.В. 1954. Питание камбал у берегов Южного Сахалина и Южных Курильских островов // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 39. С. 135-235.

Моисеев П.А. 1953. Треска и камбалы дальневосточных морей // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 40, 287 с.

Надточий В.А., Чучукало В.И., Кобликов В.Н.

1991. О суточном пищевом рационе желтоперой и палтусовидной камбал на западнокамчатском шельфе // Рыб. хоз-во. № 9. С. 31-32.

Напазаков В.В., Чучукало В.И. 2001. Питание и некоторые черты экологии палтусов западной части Берингова моря в летне-осенний период // Вопр. рыболовства. Т. 2. № 2. С. 319-337.

Напазаков В.В., Чучукало В.И. 2002. Питание и пищевые отношения камбал в западной части Берингова моря в летне-осенний период // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 130. С. 595-б17.

Николотова Л.А. 1970а. Питание желтоперой камбалы западного побережья Камчатки // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 73.

С. 141-1б2.

Николотова Л.А. 1970б. Питание четырехбугорчатой камбалы западного побережья Камчатки в весенне-летний период // Аннотац. науч. работ, выполненных ТИНРО в 19б7 г. Владивосток: ТИНРО. С. 3б-37.

Николотова Л.А. 1972. Питание молоди камбал западного побережья Камчатки // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 82. С. 339-3бб.

Николотова Л.А. 1975а. Сезонные изменения в питании камбал западнокамчатского шельфа // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 98.

С.31-42.

Николотова Л.А. 1975б. Питание личинок западнокамчатских камбал // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 97. С. 51-61.

Николотова Л.А. 1977. Питание и пищевые отношения донных рыб на западнокамчатском шельфе // Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 21 с.

Новиков Н.П. 1974. Промысловые рыбы материкового склона северной части Тихого океана. М.: Пищ. пром-сть, 308 с.

Орлов А.М. 1999. Материалы по питанию белокорого палтуса Hippoglossus stenolepis (Ріеигопес-tidae, Pleuronectiformes) тихоокеанских вод Северных Курильских островов и Юго-Восточной Камчатки // Рыб. исслед. в Сахалино-Курильском районе и сопредельных акваториях. Южно-Сахалинск: СахНИРО. Т. 2. С. 136-142.

Орлов А.М., Мухаметов И.Н. 2003. Особенности питания тихоокеанского черного Reinhardtius hippoglossoides matsuurae и азиатского стрелозубого Atheresthes evermanni палтусов в северозападной части Тихого океана // Вопр. ихтиологии. Т. 43. № 6. С. 822-834.

Перцева-Остроумова Т.А. 1961. Размножение и развитие дальневосточных камбал. М.: Изд-во АН СССР, 484 с.

Пущина О.И. 1998. Питание и суточные рационы трех видов камбал залива Петра Великого (Японское море) в летний период // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 123.

С. 185-190.

Пущина О.И. 2000. Особенности питания малоротой Glyptocephalus stelleri и колючей Acanthopsetta nadeshnyi камбал в северной части Японского моря // Вопр. ихтиологии. Т. 40. № 2. С. 235-240.

Скалкин В.А. 1959. Питание и пищевые взаимоотношения камбал на Ильинском мелководье // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 47. С. 62-75.

Скалкин В.А. 1960. Бентос залива Терпения, его значение в питании и распределении желтоперой камбалы // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 46. С. 145-187.

Скалкин В.А. 1963. Питание камбал в юго-восточной части Берингова моря // Тр. Всес. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 48. С. 223-237.

Токранов А.М. 1989. Питание желтоперой камбалы Limanda aspera в юго-западной части Берингова моря // Вопр. ихтиологии. Т. 29. Вып. б. С. 1003-1009.

Токранов А.М., Максименков В.В. 1993. Особенности питания звездчатой камбалы в эстуарии р. Большой // Вопр. ихтиологии. Т. 33. Вып. 4. С. 5б1-5б5.

Токранов А.М., Максименков В.В. 1994. Некоторые черты биологии полярной полосатой камбалы Liopsetta pinnifasciata (Pleuronectidae) эстуария реки Большая (Западная Камчатка) // Вопр. ихтиологии. Т. 34. Вып. б. С. 774-777.

Токранов А.М., Максименков В.В. 1995. Особенности питания рыб-ихтиофагов в эстуарии реки Большая (Западная Камчатка) // Вопр. ихтиологии. Т. 35. № 5, б51 с.

Токранов А.М., Максименков В.В., Бугаев В.Ф.

1995. Особенности питания молоди звездчатой камбалы Platichthys stellatus Pallas в приустьевых участках камчатских рек // Исслед. биол. и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа. Вып. 3. Петропавловск-Кам-чатский: КамчатНИРО. С. 154-1б 1.

Токранов А.М. Орлов А.М. 2002. Распределение и некоторые черты биологии бородавчатой камбалы Clidoderma asperrimum (Temminck et Schlegel) в тихоокеанских водах Юго-Восточной Камчатки и Северных Курильских островов // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. Сб. науч. тр. Камчат. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Вып. б. С. 92-99.

Фадеев Н.С. 1987. Северотихоокеанские камбалы: распространение и биология. М.: Агропромиздат, 175 с.

Черешнев И.А., Волобуев В.В., Хованский И.Е., Шестаков А.В. 2001. Прибрежные рыбы северной части Охотского моря. Владивосток: Дальнаука, 197 с.

Черешнев И.А., Назаркин М.В., Регель К.В., Шестаков А.В. 2004. Питание белокорого палтуса Hippoglossus stenolepis в Тауйской губе Охотского моря // Мат-лы 5-й науч. конф. «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей» (Петро-павловск-Камчатский, 22-24 ноября 2004 г.). Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс. C. 314-31б.

Чернышева Э.Р., Швецов Ф.Г. 1979. Питание камбал и некоторых других донных рыб залива

Терпения // Исслед. по биол. рыб и пром. океанограф. Владивосток: ТИНРО. Вып. 10. С. б8-75.

Четвергов А.В., Таганова Р.Я. 2000. Питание и особенности пищевых взаимоотношений камбал (Pleuronectidae) в Уткинском районе западнокамчатского шельфа в августе 1997 г. // Исследование биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа. Петропавловск-Камчат-ский: КамчатНИРО. Вып. 5. С. 19-2б.

Четвергов А.В., Винников А.В., Лысенко В.Н., Куцак О.С. 2000. Особенности пространственного распределения массовых видов рыб и беспозвоночных у западного побережья Камчатки // Докл. Второй Камчатской областной науч.-практич. конф. «Проблемы охраны и рационального использования биоресурсов Камчатки» (Петропавловск-Камчатский, 3-б октября 2000 г.). С. 99-107.

Чучукало В.И. 199б. К методике расчетов суточных пищевых рационов рыб // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 119. С. 289-305.

Чучукало В.И. 200б. Питание и пищевые отношения нектона и нектобентоса в дальневосточных морях. Владивосток: ТИНРО-Центр, 484 с.

Чучукало В.И., Надточий В.А., Кобликов В.Н. 1994. Питание камбал на западнокамчатском шельфе // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 11б. С. 193-198.

Чучукало В.И., Кодолов, Л.С., Тупоногов В.Н. 1998а. Питание некоторых промысловых видов рыб материкового склона дальневосточных морей // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 124. С. 570-583.

Чучукало В.И., Радченко В.И., Кобликов В.Н., Надточий В.А., Слабинский А.М. 1998б. Питание и некоторые черты экологии камбал у побережья Западной Камчатки в летний период // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 124. С. б35-б50.

Чучукало В.И., Лапко В.В., Кузнецова Н.А., Слабинский А.М., Напазаков В.В., Надточий В.А., Кобликов В.Н., Пущина О.И. 1999. Питание донных рыб на шельфе и материковом склоне северной части Охотского моря летом 1997 // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 12б.

Ч. 1. С. 24-57.

Шорыгин А.А. 1952. Питание и пищевые взаимоотношения рыб Каспийского моря. М.: Пищепро-миздат, 2б7 с.

Шунтов В.П. 1966а. Некоторые данные по биологии черного палтуса Охотского моря // Тр. Всес. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 60. С. 271-279.

Шунтов В.П. 1966б. Некоторые закономерности вертикального распределения черного и стрелозубых палтусов в северной части Тихого океана // Вопр. ихтиологии. Т. 6. Вып. 1 (38). С. 32-41.

Шунтов В.П. 1971. Некоторые закономерности распределения черного и стрелозубых палтусов в северной части Тихого океана // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 75.

С. 3-36.

Koshiishi Y., Hirota Y. 1996. Effect of food availability in nurseries on settlement and subsequent growth of Japanese flounder (Paralichthys olivaceus) // Third International Symposium on Flatfish ecology. Netherlands Institute for Sea Research (NIOZ). Abstracts. Texel, Netherlands. P. 59.

Lang J.M., Livingston P.A., Miller B.M. 1995. Food habits of three congeneric flatfishes: yellowfin sole (Pleuronectes asper), rock sole (P. bilineatus), and Alaska plaice (P. quadrituberculatus) in the Eastern Bering Sea // Proceedings of the International Symposium on North Pacific Flatfish. October 26-28,

1994. Anchorage. Alaska. P. 225-246.

Livingston P.A., Dwyer D.A., Wencker D.L., Yang M.S. and Lang G.M. 1986. Trophic interactions of key fish species in the eastern Bering Sea // International North Pacific Fisheries Comission. Bul. № 47. Vancouver, Canada. P. 49-65.

Mutoro D., Masuda R., Murakami N. and Tanaka M. 2002. Critical excitation temperature of off-bottom swimming and feeding activity in Japanese Flounder

Paralichthys olivaceus juveniles // Fifth International Symposium on Flatfish Ecology. Book of Abstracts. Isle of Man, UK. P. 83.

Tanaka Y., Tominaga O., Tuzaki T., Nogami K., Fushima H. and Tanaka M. 1999. Effects of mass release of hatchery-raised Japanese flounder juveniles on feeding of the wild juveniles in an experimental nursery ground, the Sea of Japan // Fourth International Symposium on Flatfish Ecology. Book of Abstracts. Atlantic Beach, USA. P. 71.

Tominaga O., Nashida K., Maeda T., Takahashi T.

1995. Seasonal change in daily ration of brown sole Pleuronectes herzensteini in the coastal waters of Northern Niigata Prefecture, Japan // Proceedings of the International Symposium on North Pacific Flatfish. October 26-28, 1994. Anchorage, Alaska. P. 261-284.

Wakabayashi K. 1986. Interspecific feeding relationships on the continental shelf of the eastern Bering Sea, with special reference to yellowfin sole // International North Pacific Fisheries Comission. Bul. № 47. Vancouver, Canada. P. 3-31.

Yamada H., Yamashita Y. 1996. Ontogenetic and seasonal changes in the feeding habits of Japanese flounder (Paralichthys olivaceus) in coastal waters of northeastern Japan // Third International Symposium on Flatfish ecology. Netherlands Institute for Sea Research (NIOZ). Abstracts. Texel, Netherlands. P. 101.

Yang M.S., Livingston P. A. 1988. Food habits and daily ration of Greenland halibut Reinhardtius hippoglossoides in the eastern Bering Sea // Fish. Bull., U.S. Seattle, Washington. Vol. 86. P. 675-690.