CC BY
49
2004
Известия ТИНРО
Том 139
УДК 597-155.3(265.51)
В.В.Напазаков
ТРОФИЧЕСКИЕ СВЯЗИ РЫБ В ДОННЫХ ИХТИОЦЕНАХ ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ БЕРИНГОВА МОРЯ
В работе использованы материалы по питанию донных рыб, собранные в трех научно-исследовательских экспедициях ТИНРО-центра в западную часть Берингова моря в августе—ноябре 1998-2000 гг. В соответствии с концепцией экологической ниши Хатчинсона исследуются основные составляющие экологических ниш донных рыб — местообитания и пищевые ресурсы с учетом временного фактора. Установлено, что по доминирующим компонентам пищи донные рыбы разделяются на креветко-рыбоедов, крабоедов, черве-креветкоедов, черве-кра-боедов, рыбоедов и в течение жизни, по достижении определенных размерно-возрастных границ, последовательно совершают переход от одного типа питания к другому. Для массовых донных рыб установлены эти границы с соответствующим определением трофического статуса. Большая часть вещества поступает в донные ихтиоцены с третьего и четвертого трофических уровней (часть полихет, декаподы и рыбы). При широком пищевом спектре основу рационов у большинства донных рыб, на всех этапах развития, составляет относительно ограниченный набор животных. Рассчитанные суточные рационы для большинства массовых донных рыб западной части Берингова моря осенью, с учетом их размерного состава, позволили оценить масштабы выедания, в том числе ценных промысловых беспозвоночных. Видами-доминантами, оказывающими конкурентное воздействие на остальных членов ихтиоцена, являются: керчак-яок и желтоперая камбала в сублиторальной группировке, минтай, треска и многоиглый керчак в элитораль-ной группировке, минтай, мягкий бычок, щитоносный и бесшипый скаты в мезо-бентальной группировке. Анализ сходства состава пищи и особенностей вертикального распределения показал, что разделение ниш среди донных видов рыб по пищевому ресурсу снижает пищевую конкуренцию.
Napazakov V.V. Trophic linkage in the groundfish community of the western Bering Sea // Izv. TINRO. — 2004. — Vol. 139. — P. 19-42.
The data on groundfish feeding were collected in three research expeditions of TINRO in the western Bering Sea in August—November, 1998-2000. In accordance with the Hutchinson concept of environmental niche, the basic parameters of the environmental niches of groundfish, as localities and alimentary resources with account a time factor, are investigated. The groundfish are divided onto shrimp and fish eaters, crab eaters, worm and shrimp eaters, worm and crabs eaters, and fish eaters on the base of predominant ingredients of their food. Some species transfer from one type of feeding to another in dependence on their size and age. Trophic status of these groups and their limits are defined for mass groundfish species. Most of food enters in groundfish community from the third and fourth trophic levels (some poly-chaets, decapods and fish). Although food spectrum of most groundfish is wide, its main part is composed by a limited number of animals. Daily rations are determined for mass groundfish species of western Bering Sea in autumn, for each size class, that allows to estimate the prey consumption including valuable commercial invertebrates. Dominant species which have competitive influence on other members of communities are: plain sculpin and yellowfin sole in sublittoral community; pollock,
cod and great sculpin in alittoral community; pollock, darkfin sculpin, alaska skate and okhotsk skate in mesobathyal community. Results of the analysis of food similarity and features of vertical distribution show a lower feeding competition in a case of spatial differentiation of groundfish feeding niches.
Вступление в многолетний период пониженной рыбопродуктивности дальневосточных морей (Шунтов и др., 2002) создает предпосылки для более интенсивного и всестороннего изучения донных ихтиоценов с целью вовлечения в промысловую сферу недоиспользуемых в настоящее время рыболовством видов. Исследование трофических взаимосвязей в биоценозах, которые в дальневосточных морях, и в частности в Беринговом море, все еще недостаточно изучены (Шунтов и др., 1990; Котенев, 1995), является важным этапом на пути решения этой задачи.
Целью данной работы являлось изучение структуры трофической сети донных ихтиоценов западноберинговоморского района, исследование изменчивости питания разноразмерных групп массовых видов донных рыб, определение напряженности межвидовых пищевых отношений и оценка объемов потребления ими других гидробионтов.
Сборы желудочно-кишечных трактов донных рыб проводились в ходе выполнения донных траловых съемок в трех научно-исследовательских экспедициях ТИНРО-центра в западную и северо-западную части Берингова моря на НИС "Профессор Кагановский" (август—октябрь 1998 г.) и НИС "ТИНРО" (август— сентябрь 1999 г., октябрь—ноябрь 2000 г.). Траления выполнялись на шельфе и на верхней части свала глубин в пределах изобат 20-300 м.
Расчеты биомассы рыб проводились по методу площадей (Аксютина, 1968) в модификации "зональных средних" (Борец, 1997). Коэффициенты уловистос-ти трала принимались стандартные в практике работ экосистемного направления ТИНРО-центра. Для скатов (кроме бесшипого — 0,3), бычков, камбал (кроме сахалинской — 0,4), липарисов (кроме усатого липариса — 0,4) коэффициент уловистости принимался равным 0,5, для тресковых (кроме трески — 0,3), мягкого бычка, черного палтуса и сахалинской камбалы — 0,4, для белокорого палтуса — 0,3.
Обработку проб по питанию проводили в соответствии с "Методическим пособием ..." ВНИРО (1974) и "Руководством ..." ТИНРО (1986). Пробы отбирались с учетом времени суток, глубины места и размерных групп рыб. При измерении длины тела рыб (АС, от вершины рыла до конца средних лучей хвостового плавника) показатели округлялись до следующего целого деления сантиметровой шкалы, а размерные группы формировались таким образом, что группа 10-20 см объединяет особей с длиной тела более 10 см, включая значение 20 см ровно, и т.д. При взвешивании рыб измерялась их общая масса. Диапазоны размерных групп для скатов, палтусов, трески, минтая, бычков и липарисов принимались равными 10 см; для наваги, камбал и мягкого бычка — 5 см. Крупные экземпляры скатов, белокорого палтуса и трески, как правило, встречающиеся штучно, промерялись и взвешивались индивидуально. В итоговых таблицах в тех случаях, когда состав пищи был сходным, данные по смежным размерным группам были объединены.
Данные, полученные в 1998-1999 гг., группировались и анализировались для карагинско-олюторского, олюторско-наваринского (корякского) и анадырского районов. В 2000 г. донная траловая съемка охватывала только Карагинский и Олюторский заливы и прилежащие к ним воды. В тех случаях, когда проб было недостаточно (редко встречающиеся виды), региональные особенности питания не рассматривались.
Для определения суточного рациона бентосоядных и хищных рыб (СПР) применялась методика Н.С.Новиковой (1949), модифицированная в ТИНРО-цен-тре (Чучукало, Напазаков, 1999). Суть модификации состоит в применении бо-
лее дробной шкалы, оценивающей степень переваренное™ объектов, и определении скорости эвакуации пищи в зависимости от температуры воды (Jones, 1974; Цейтлин, 1986, 1991; Краснопер, 1988). Для определения рациона рыб со смешанным типом питания применялись две методики: планктонную часть рациона рассчитывали по методике А.В.Коган (1963), а рыбную и бентосную части по упоминаемой выше методике.
В качестве показателя степени сходства питания видов (либо их размерных группировок) использовался коэффициент корреляции (Pianka, 1975):
Rj = Xk=1 PikPjk/VX k=1 P] Xk=1 Pß , где i, j = 1,2,... — номера сравниваемых синтаксонов; S — общее число пищевых компонентов во всех видовых списках синтаксонов; p.k, p.k — доля k-того компонента в видовой структуре i-того синтаксона.
Показатель R. характеризует степень близости между i и j-той видовыми структурами. Он может изменяться от нуля (полное несходство) до единицы (полная идентичность сравниваемых видовых структур). Матрицы сходства (различия), полученные по этому уравнению, служили исходным материалом для статистической обработки методами многомерного шкалирования и кластерного анализа с целью выявления сходства (различия) в питании рыб. Матрицы сходства (различия) были рассчитаны в программе В.В.Суханова "Matrix" (Иванов, Суханов, 2002).
Для характеристики сходства пищевых рационов разноразмерных групп рыб был применен СП-коэффициент (или ИПС — индекс пищевого сходства) А.А.Шорыгина (1952), выражающий относительную степень совпадения состава пищи сравниваемых видов.
Степень пищевой конкуренции (СПК) рассчитывалась по модифицированному (Чучукало, 2002) уравнению К.В.Мартино—М.С.Карапетковой (1957):
СПК = ^■ D■ СПРХ ■ СПР2,
аш
где СПР{ и СПР2 — величины суточных пищевых рационов, D — сходство пищи
an
по Шорыгину (в долях от единицы), — отношение биомассы двух конкури-
am
рующих видов.
Для выявления внутригодовой динамики в питании некоторых массовых видов рыб (палтусов в частности) были привлечены многолетние данные биологических анализов для западной части Берингова моря, а также данные экспедиций 2001 и 2002 гг.
Объем собранного материала представлен в табл. 1. Общее число обработанных желудков в 1998-2002 гг. составило 13804 экз.
Выполненное трофологическое исследование теоретически основано на концепции экологической ниши Хатчинсона (Hutchinson, 1965). Согласно его модели экологическую нишу можно представить как гиперпространство, отдельные измерения которого соответствуют факторам, необходимым для нормального существования вида. Исходя из этого, были рассмотрены и изучены основные составляющие экологических ниш донных рыб:
— местообитания — была выполнена вертикальная дифференциация сообщества донных рыб на экологические группировки и предположено, что внутри этих групп ниши видов перекрываются по горизонтали;
— ось пищевых ресурсов — при ее исследовании делается допущение, что в изучаемый период кормовая база донных рыб оставалась неизменной;
— временная ось — были использованы материалы, собранные за один месяц (ноябрь 2000 г.), что исключает влияние на результат исследования таких факторов, как, например, миграции рыб.
Таблица 1
Объем материала по питанию рыб (количество желудков), собранного в 1998-2002 гг.
Table 1
Volume of food's samples of groundfish (quantity of stomachs) , collected in 1998-2002
™c "ПК°Ф;, нис "тинро"
Кагановскии
Вид Август— Октябрь Август— Октябрь— Июль—
октябрь 2001 г. ноябрь ноябрь август
1998 г. 1999 г. 2000 г. 2002 г.
Скаты Rajidae
Алеутский Bathyraja aleutica* - 7 10 17 -
Щитоносный Bathyraja parmifera - - 3 118 -
Мелкошипый Bathyraja minispinosa - - - 18 -
Бесшипый (фиолетовый)
Bathyraja violacea - 19 22 40 -
Тресковые Gadidae
Навага Eleginus gracilis - - 30 220 -
Треска Gadus macrocephalus 195 - 871 455 170
Минтай Theragra chalcogramma 817 114 3082 197 900
Рогатковые и психролютовые
Cottidae, Psychrolutidae
Многоиглый керчак
Myoxocephalus polyacanthocephalus 40 38 14 125 11
Керчак-яок Myoxocephalus jaok - - - 61 -
Нитчатый шлемоносец
Gymnacanthus pistilliger - - - 79 -
Широколобый шлемоносец
Gymnacanthus detrisus - - - 68 -
Узколобый шлемоносец
Gymnacanthus galeatus - - 19 - -
Белобрюхий получешуйник
Hemilepidotus jordani - - 39 178 -
Пестрый получешуйник
Hemilepidotus gilberti - - - 88 -
Мягкий бычок
Malacocottus zonurus 115 - 176 111 -
Камбаловые Pleuronectidae
Азиатский стрелозубый палтус
Atheresthes evermanni 45 - 134 79 -
Американский стрелозубый палтус
Atheresthes stomias - - 25 - -
Черный палтус
Reinhardtius matsuurae 40 - 437 - 116
Белокорый палтус
Hippoglossus stenolepis 29 - 94 61 -
Звездчатая камбала
Platichthys stellatus - - - 106 -
Палтусовидная камбала
Hippoglossoides robustus 226 - 607 111 513
Желтоперая камбала
Limanda aspera - - 10 340 -
Двухлинейная камбала
Lepidopsetta polyxystra 157 - 256 54 76
Хоботная камбала
Myzopsetta proboscidea - - 6 102 -
Четырехбугорчатая камбала
Pleuronectes quadrituberculatus 38 - 222 244 119
Сахалинская камбала
Limanda sakhalinensis 75 - 117 65 -
22
Окончание табл. 1 Table 1 finished
™с "ПР°Ф;, нис "тинро"
Кагановскии
Вид Август— Октябрь Август— Октябрь— Июль—
октябрь 2001 г. ноябрь ноябрь август
_1998 г._1999 г. 2000 г. 2002 г.
Липаровые Liparidae
ШершавыИ карепрокт
Careproctus rastrinus - - - 102 -
Широколобыи карепрокт
Careproctus furcellus - - - 4 -
Элассодискус обыкновенный
Elassodiscus tremebundus - - - 31 -
УсатыИ липарис
Cristallias cf. matsushimae - - - 19 -
Макрурусы Macrouridae
МалоглазыИ макрурус
Albatrossia pectoralis - - 664 - 13
Всего_1777 178 6838 3093 1918
* Русские и латинские названия видов приводятся по Б.А.ШеИко и В.В.Федорову (2000).
Краткая характеристика современного состояния донных ихтиоценов западной части Берингова моря
Для выявления существующих трофических связеИ между членами донных ихтиоценов необходимы знания о составе и структуре самих ихтиоценов. За прошедшие годы в западноИ части Берингова моря экспедициями ТИНРО-цент-ра была выполнена серия донных траловых съемок, результаты которых приведены в табл. 2. Для сравнительного анализа были также привлечены сведения за 1983 и 1985 гг.
На основании анализа этих данных можно сделать некоторые выводы о произошедших в донных ихтиоценах региона изменениях. В первую очередь ясно видно произошедшее снижение биомассы донных рыб в карагинско-олю-торском и анадырском раИонах. ОсновноИ причиноИ этого является снижение численности трески, которая в 1980-е гг. доминировала среди донных рыб (Борец, 1997; Лапко и др., 1999; Борец и др., 2001; Напазаков и др., 2001; Гаврилов, Глебов, 2002). Это снижение привело к ситуации, когда роль других донных рыб повысилась, что позволило говорить о переходе от монодоминантности к полидоминантности в статусе донных ихтиоценов этого региона (Борец и др., 2001). В то же время межгодовая динамика их биомасс была не столь существенна. В первую очередь вышесказанное относится к донному ихтиоцену Карагинского залива. В Олюторском заливе в последние годы отмечается рост численности донных рыб, связанныИ с увеличением численности рогатковых, камбаловых и липаровых. На корякском шельфе численность тресковых, рогатковых и камбаловых была относительно стабильна, в то же время на общую биомассу этого ихтиоцена оказывают влияние активно мигрирующие виды, как, например, полярная акула. ПожалуИ, наиболее стабильным является донныИ ихтиоцен Анадырского залива, где при самых низких значениях плотности концентрациИ донных рыб среди сравниваемых раИонов западноИ части Берингова моря доминируют камбалы, тресковые и скаты (табл. 2).
В последние годы (1998-2002) в летне-осенниИ период общая биомасса донных рыб обследованноИ западноберинговоморскоИ части оценена в среднем в 703 тыс. т. По всему раИону на долю доминирующих групп, включающих в своИ состав камбаловых (34,0 %), тресковых (21,1 % — без учета минтая) и рогатковых (15,5 %), в среднем приходится 496 тыс. т, или 70,6 % биомассы.
Таблица 2
Состав и биомасса донных рыб в западной части Берингова моря
Table 2
Structure and biomass of groundfish in the western part Bering Sea
Район Годы, тыс. т, % Rajidae Gadidae* Cottidae Liparidae Zoarcidae Pleuronectidae Macrouridae Прочие Всего Ср. биомасса, т/км2 м2 к А д а ¡J о ч П
Караг.-олютор. шельф (по: Борец, 1997) 1983- тыс. т 1985 % 1,2 0,2 503,1 81,8 46,7 7,6 0,6 0,1 - 53,5 8,7 - 9,9 1,6 615,0 100 17,0 36176
Карагинский залив 1983 тыс. т % 3,8 0,5 570,9 79,3 63,4 8,8 0,2 0 10,6 1,5 66,5 9,2 - 5,3 0,7 720,7 100 21,98 32784
2000 тыс. т % 2,8 4,5 13,9 22,2 15,9 25,3 1,8 2,9 0,7 1,1 24,3 38,7 0,6 1,0 2,7 4,3 62,7 100 10,03 6259
2001 тыс. т % 1,1 1,0 35,1 31,6 25,7 23,1 3,1 2,8 2,3 2,0 40,9 36,8 - 2,9 2,7 111,1 100 5,79 19174
Олюторский залив 1998 тыс. т % 3.6 5.7 17,7 28,0 9,5 15,0 1,1 1,7 - 15,3 24,2 11,9 18,9 4,1 6,5 63,2 100 5,05 12504
1999 тыс. т % 1,0 17,0 1,1 18,6 1,0 16,9 0,1 1,7 0,1 2,5 1,7 42,4 0,1 1,7 5,9 100 1,06 5590
2000 тыс. т % 7,5 5,5 31,4 23,0 35,4 26,0 6,7 4,9 2,0 1,5 37,4 27,4 1,2 0,9 14,6 10,8 136,2 100 8,5 15380
2001 тыс. т % 2,0 2,2 11,9 12,9 17,4 18,8 9,4 10,1 3,6 3,8 42,0 45,3 - 6,5 6,9 92,8 100 9,55 9714
Корякский шельф 1985 тыс. т % 2,1 0,9 189,0 82,9 13,7 6,0 0,7 0,3 0,2 0,1 22,3 9,8 - - 228,0 100 2,3 99130
1998 тыс. т % 13,7 6,1 42,6 18,9 43.0 19.1 1,45 0,6 - 17,6 7,8 15,3 6,8 91,9 40,7 225,5 100 6,8 33180
1999 тыс. т % 2,1 5,5 24,3 63,8 5,7 14,9 0,1 0,2 0,1 0,2 4,3 11,2 - 1,5 4,2 38,1 100 1,31 29040
2001 тыс. т % 5,0 4,0 28,6 23,2 31,4 25,4 10,8 8,7 1,8 1,4 13,3 10,8 - 32,5 26,5 123,4 100 5,4 22529
2002 тыс. т % 4,8 2,2 23,3 10,8 42,0 19,5 2,2 1,0 2,2 1,0 18,4 8,6 26,4 12,4 95,9 44,5 215,2 100 5,42 39708
Анадырский залив 1985 тыс. т % 27,4 5,9 320,0 68,8 51,6 11,1 3,7 0,8 7,0 1,5 55,3 11,9 - 0 465,0 100 3,79 122690
1998 тыс. т % 36,4 19,2 35,1 18,5 13,3 7,0 1,9 1,0 - 93,1 49,1 - 10,0 5,2 189,8 100 2,47 76779
1999 тыс. т % 13,4 9,5 37,0 15,8 10,2 7,2 1,1 5,5 91,7 63,7 - 0,3 3,8 159,2 100 1,67 95260
2001 тыс. т % 28,3 8,1 77,7 22,0 20,2 32,1 5,8 9,2 30,5 161,5 8,7 45,9 - 0,5 0,3 350,8 100 3,3 130434
2002 тыс. т 26,9 74,3 28,9 6,7 26,9 136,5 - 5,9 306,1 2,3 131781
% 8,8 24,3 9,4 2,2 8,8 44,6 - 1,9 100
* Без учета минтая.
На долю субдоминирующих групп — скатовых (5,6 %), липаровых (5,2 %) и ликодовых (5,0 %) — приходится 111 тыс. т, или 15,8 %, а на все прочие виды — 95,3 тыс. т (13,5 %). Для сравнения, в 1980-е гг. общая биомасса рыб этого района была определена в 1315 тыс. т, из них 1141 тыс. т составили тресковые, без минтая, и 130 тыс. т — камбаловые (Шунтов и др., 1990; Борец, 1997).
Пространственное распределение видов донных ихтиоценов
осенью 2000 г.
Поскольку материал по питанию, собранный осенью 2000 г., достаточно обширен и включает данные по всем массовым донным рыбам (в том числе их СПР), то эта съемка выбрана базовой для исследования их трофических отношений.
При исследовании межвидовых пищевых отношений необходимо иметь представление о положении видовых ниш относительно друг друга, ведь местообитания видов могут как совпадать, так и частично или полностью быть разобщенными. Касаясь этого вопроса, Л.А.Борец (1997) констатирует, что, прежде чем делать определенные выводы о характере межвидовых взаимоотношений, следует оценить степень перекрытия пространственных ниш между отдельными видами. Для решения этой задачи был применен метод многомерного шкалирования данных уловов по видовому составу (Иванов, Суханов, 2002). Графическое представление взаиморасположения видов на плоскости, где расстояния между точками отражают удаленность пространственных ниш сравниваемых видов, показано на рис. 1. Далее, используя принцип "близко—далеко", сообщество донных рыб западной части Берингова моря можно подразделить на три группы. К первой группе видов, местообитания которых приурочены к верхней части шельфа (сублиторальная группировка), относятся хоботная и звездчатая камбалы, бычок-яок, нитчатый бычок и навага. Ко второй группе относятся получешуйные бычки, широколобый шлемоносец, многоиглый керчак, треска, палтусовидная, желтоперая, сахалинская, двухлинейная и четырехбугорчатая камбалы, белокорый палтус — виды, обитающие в этот период на всем протяжении шельфа (элитораль-ная группировка). К третьей группе рыб относятся палтусы, липарисы, скаты и мягкий бычок — виды, пойманные в районе нижней части шельфа и материкового склона (мезобентальная группировка). Минтай относится одновременно к эли-торальной и мезобентальной группировкам (интерзональный вид).
2,0 -.-.-.-.-.-.-.-
R.matsuurae
1,5 ■ ■
M.zonurus
1,0 ' L.sachalinensis * '
Hgilberti * # B.violacea
TT. , . A.evermanni
H.jordani
0,5 ■ • . C.furcellus ■
H.robustus ^ , . C.rastrinus •
P.bilineatus • G.dejrisus •
00 . E ^lPO(GymaaCr0%e'peîËhU1sUS B.parmifera E.tremebundus
, P.proboscidiusH^^^n^lipUa^L:aSprCUlatUS ' B^eutEr^
05 . Pltellatu1 T.chalcogramma' ^pectoraHs _
, (.pistilliger M.jaok *
C.matsushimae
-1,0 ■ ■
G.galeatus
-1,5 ■ ■
A.stomias
-2,0 -■-1-1-1-1-■-1-
-1,5 -1,0 -0,5 0,0 0,5 1,0 1,5 2,0
Рис. 1. Взаиморасположение массовых донных видов рыб по данным их численности в траловых уловах на плоскости многомерного шкалирования
Fig. 1. Interposition of groundfish according to their quantity in hauls on a plane of multidimensional scaling
R.matsuurae
H.giiberti
H.jordani
H.robustus , P.bilineatus
M.zonuru1
B.violacea
L.lachalinenlil
A.evermanni
C.rastrinus
C.furcellus
G.de|risus •
„ M,poG;màicI?olîoec,iïphuius B.parmifera E.tremebundus E.gracilis • •
P.proboscidiusH,tenoiipufLÎprCulatu: B.aleutlCfotraChys
P.stellatus „ , , *
T.chalcogramma
G.pistilliger M.jaok *
C.matsushimae
G.galeatus
A.stomias
A.pectoralis
-1,5
-1,0
-0,5
0,0
0,5
1,0
1,5
Черты сходства и различия в питании донных рыб
Материалы по питанию рыб были проанализированы как методом кластерного анализа, так и методом многомерного шкалирования. Для их интерпретации использовались преимущественно результаты кластерного анализа, как иерархически структурированные. В результате кластеризации выделено пять групп рыб (кластеров). Каждая группа характеризуется определенным набором и соотношением основных кормовых компонентов (рис. 2, табл. 3).
Таблица 3
Характеристика питания рыб разных кластеров по основным пищевым компонентам, %
Table 3
The food characteristic of fish of different clusters on the basic food ingredients, %
Пищевой компонент 1 Рыбоеды 2 Крабоеды Кластер 3 Черве-крабоеды 4 Креветко-рыбоеды 5 Черве-креветкоед
Pisces 72,0 18,3 8,3 27,7 5,0
Decapoda 10,7 72,8 14,3 54,7 26,0
(Крабы-стригуны, (Крабы-стригуны, (Креветки) (Креветки
раки-отшельники) крабы-пауки)
Амфиподы 3,4 - 10,9 - 13,0
Euphausiacea - - - 4,0 -
Mollusca 7,2 2,0 8,1 3,9 -
Echiurida 4,2 - 4,3 - -
Polychaeta 2,5 1,9 41,0 4,1 34,0
Appendicularia - - - - 5,0
Scyphozoa - - - - 4,0
Echinodermata - - - - 4,0
Прочие - 5,0 13,1 5,6 9,0
Кластер 1. В состав кластера входят белокорый и стрелозубый палтусы от 50 см и крупнее, треска от 30 см, многоиглый керчак крупнее 50 см, а также палтусовидная, желтоперая и звездчатая камбалы свыше 30 см длиной. Все эти виды объединяет питание преимущественно рыбой (сельдь, минтай, мойва), а по физиологическому состоянию это взрослые половозрелые особи. Условно по доминирующим компонентам пищи назовем их "рыбоедами".
Кластер 2. Образован видами, питающимися преимущественно декаподами (крабы-стригуны, раки-отшельники, креветки) и моллюсками (т.е. "крабоеды"): керчак-яок (> 20 см), многоиглый керчак (20-50 см), мягкий бычок (10-20 см), белобрюхий получешуйник (10-40 см), пестрый получешуйник (20-40 см), белокорый палтус (20-50 см), мелкошипый скат (> 70 см), фиолетовый скат (> 50 см), алеутский скат (> 50 см). В основном это представители двух семейств — рогатковых и скатов.
Кластер 3 образуют размерные группы тех видов, которые питаются преимущественно червями, в меньшей степени декаподами (краб-стригун, краб-паук), амфиподами, рыбами и моллюсками, т.е. это "черве-крабоеды". К ним относятся: крупная навага, мягкий бычок (20-40 см), нитчатый шлемоносец (20-30 см) и камбалы (кроме звездчатой и палтусовидной). Камбаловые — основное семейство этого кластера.
Кластер 4 формируют рыбы, питающиеся декаподами (креветки), рыбами (мойва, минтай), червями, эвфаузиидами и моллюсками. Условно представителей этой группы можно назвать "креветко-рыбоедами". В состав кластера входят: средне-размерный минтай (20-50 см), щитоносный и фиолетовый (< 50 см) скаты, молодь азиатского стрелозубого палтуса и трески, палтусовидная камбала (20-30 см), широколобый шлемоносец (20-30 см) и пестрый получешуйник (10-20 см).
LZ
Linkage Distance
-d
orq
K2
H —!
a>
ft>
»
trq »
3
o M
oo
<
m ^
5'
cr
r>
o
3
T3
3
pr
M TO
m c
o
<V
-a œ cr
—1 T3
a
Ja o
X
ac cr X "O E o
H.robustus 30-5C L.aspera 30-50 G.macr. 30-B.saida 20-A.evermanni 40-5C R.matsuurae 50-11C H.stenolepis >50 M.polyac. 70-80 M.polyac. 60-70 P.stellatus 30-50 T . chai cog ranima >50 G.macr. 4 0-50
A.evermanni 50-6C G.macr. >5 0
M.polyac. 50-60 E. minispinosa 70-9' H.stenolepis 20-50 H.gilberti 30-40 H.jordani 20-30 M.polyac. 40-50 H.jordani 30-40 B.aleutica 5 0-7 0 M.jaok 50-60 M.]aok 40-50 M.polyac. 30-40 M.polyac. 20-30 M.jaok 30-40 B.violacia 50-70 M.jaok 20-30 M.zonurus 20-40 M.proboscidius 30-4Í M.proboscidius 10-2C P.quad. 2 0-30 L.sakhalinensi s2 0-3f P.quad. 30-60 M.proboscidius 20-30 L.polyxystra 20-30 L.polyxystra 10-20 G.pistil]gor 20-3C E.gracilis 20-4" L.aspera 20-3 G.pistiliger 10-2C
B.minispinosa >90 B.aleutica >100
G.macr. 10-20 C.matsushimae 20-3C P.quad. 10-20
C.furcellus 30-4C T.chalcogramma 10-2C
C.matsushimae 10-2 C B.violacia >7 C.rastrinus 10-2 B.violacia <5 G.galeatus 20-30 L.sakhalinensis 10-2 C L.polyxystra 30-50 P.stellatus 20-30 E.tremibundus 20-3C
A.stomias 40-8 R.matsuurae 10-2
E.gracilis <1 L.aspera 10-20 G.galeatus 30-40 L.aspera
G.detrisus 30-40 B.aleutica 20-40
B.parmifera o0-7r
H.robustus 20-30
B.parmifera <50 G.macr. 20-30
T.chalcogramma 20-4( T.chalcogramma 40-5C H.gilberti 10—2 0 M.zonurus 10-20 H.gilberti 20-30 H.gilberti 10-20
C.rastrinus 30-40 C.rastrinus 20-C.furcellus 50-60
B.minispinosa 50-7Í H.robustus 10-20 B.parmifera >90 B.saida 10-2 0 E.graci1 i s 10-20 R.matsuurae 30-50 G.detrisus 10-20 B.parmifera 70-90 G.detrisus 2 0-30 M.jaok 10-20
Кластер 5 образуют те размерные группы донных рыб, которые питаются червями, декаподами (креветки), амфиподами, в меньшей степени рыбой, аппен-дикуляриями и т.д. К ним принадлежат: липарисы, шлемоносцы, двухлинейная и звездчатая камбалы, молодь тресковых, камбал, мелкошипого и алеутского скатов, черного палтуса, многоиглого бычка. Представители этой обширной группировки являются молодью, за исключением липарисов. Условно их назовем "черве-креветкоедами".
Если провести кормовую типизацию размерно-возрастных группировок рыб соответственно данным кластерного анализа, то можно проследить динамику питания рыб в процессе роста (табл. 4). Ясно видно, что в течение жизни вид меняет 2-3 кластера (очевидно, что с учетом более ранних стадий их больше*) или этапа, характеризующихся определенным типом питания.
Таблица 4
Возрастные изменения питания донных и придонных видов рыб в западной части Берингова моря
Table 4
Age changes of a feed of groundfish in the western part Bering Sea
Вид Биотоп (по: Шейко, Глубина обитания Размерная группа, 1 Кластер О О Л г
Федоров, 2000) в сборах, м см 2 3 4 5
Скаты
20-40 +
Алеутский скат Мезобенталь 86-456 50-70 > 100 + +
< 50 +
Щитоносный скат Мезобенталь 67-456 50-70 70-90 > 90 + + +
50-70 +
Мелкошипый скат Батибенталь 287-456 70-90 > 90 + +
< 50 +
Бесшипый скат Мезобенталь 82-456 50-70 > 70 + +
Тресковые
0-10 +
Навага Сублитораль 23-127 10-20 20-40 + +
10-20 +
20-30 +
Треска Элитораль 28-237 30-40 40-50 > 50 + + +
10-20 +
Минтай Элитораль 23-456 20-40 40-50 > 50 + + +
Рогатковые
20-30 +
30-40 +
Многоиглый керчак Элитораль 23-298 40-50 50-60 60-70 70-80 + + + +
* Например, известно, что изменение питания аркнорвежской трески начинается со стадии личинки и пелагической молоди и продолжает меняться с возрастом (Sysoeva and Degtereva, 1965; Dann, 1973).
Продолжение табл. 4 Table 4 continued
Вид Биотоп (по: Шейко, Глубина обитания Размерная группа, 1 Кластер 0 Q Л 5 5
Федоров, 2000) в сборах, м см
10-20 +
Керчак-яок Элитораль 27-135 20-30 30-40 40-50 + + +
50-60 +
Нитчатый шлемоносец Сублитораль 23-112 10-20 20-30 + +
10-20 +
Широколобый шлемоносец Элитораль 28-260 20-30 30-40 + +
Узколобый шлемоносец Сублитораль 23-56 20-30 30-40 + +
10-20 +
Белобрюхий получешуйник Элитораль 27-316 20-30 30-40 + +
10-20 +
Пестрый получешуйник Элитораль 27-184 20-30 30-40 + +
Психролютовые
Мягкий бычок Мезобенталь 83-426 10-20 20-40 + +
Палтусы
Азиатский стрелозубый палтус Бенталь 82-456 40-50 50-60 + +
10-20 +
Черный палтус Батибенталь 23-144 20-30 30-40 + +
Белокорый палтус Мезобенталь 31-160 20-50 50-107 + +
Камбалы
Звездчатая камбала Сублитораль 23-127 20-30 30-50 + +
10-20 +
Палтусовидная камбала Элитораль 27-237 20-30 30-50 + +
0-10 +
Желтоперая камбала Элитораль 23-144 000 235 --000 + + +
10-20 +
Двухлинейная камбала Элитораль 27-164 20-30 30-50 + +
10-20 +
Хоботная камбала Сублитораль 23-119 20-30 30-40 + +
10-20 +
Четырехбугорчатая камбала Элитораль 23-193 20-30 30-60 + +
Сахалинская камбала Элитораль 23-144 10-20 20-30 + +
Окончание табл. 4 Table 4 finished
Вид Биотоп (по: Шейко, Глубина обитания Размерная группа, Кластер 1 2 3 4 5
Федоров, 2000) в сборах, м см
Липариды
10-20 +
Шершавый карепрокт Мезобенталь 106-344 20-30 30-40 + +
Широколобый карепрокт Батибенталь 193-397 30-40 50-60 + +
Элассодискус обыкновенный Мезобенталь 168-426 20-30 +
Усатый липарис Мезобенталь 92-194
Некоторые виды, например щитоносный скат, белобрюхий получешуйник, усатый липарис, остаются в одном кластере, что может быть вызвано, во-первых, следствием малой выборки либо изменчивостью питания на более низком, чем выбранный нами групповой, уровне — рыбы, крабы и т.д.; во-вторых, узкой кормовой специализацией вида. Самым узкоспециализированным в пищевом отношении оказалось семейство липаровых, а наиболее широко специализированы рогатковые. Если учесть расположение их биотопов, то прослеживается следующая закономерность: узкоспециализированные виды — это обитатели мезо- и батипелагиали, а широкоспециализированные — сублиторали и элито-рали.
Основной же результат проведенного анализа заключается в том, что выявлен закономерный ход смены питания у массовых рыб донных ихтиоценов в процессе их роста. Динамику изменения типа питания, например, у скатов в связи с ростом можно более наглядно представить схематично следующим образом: креветкоеды ^ крабоеды и т.д. (табл. 5). Кроме того, в этой табл. 5 дается уточненная характеристика питания видов, например, моллюскоеды, черве-еды и т.д.
Возрастные изменения питания у донных рыб Age changes of a feeding at groundfish
Таблица 5 Table 5
Вид
Тип питания
Скаты
Алеутский Щитоносный Мелкошипый Бесшипый (фиолетовый)
Тресковые Навага Треска Минтай
Рогатковые Многоиглый керчак Керчак-яок
Нитчатый шлемоносец Широколобый шлемоносец Узколобый шлемоносец Белобрюхий получешуйник Пестрый получешуйник
Психролютовые Мягкий бычок
Креветкоеды ^ крабоеды ^ креветко-крабоеды Креветкоеды
Креветкоеды ^ крабоеды Эврифаги ^ крабоеды
Эврифаги ^ креветкоеды
Эврифаги ^ креветко-крабоеды ^ рыбоеды
Планктонофаги эврифаги ^ рыбоеды
Рыбо-крабоеды ^ рыбоеды Рыбо-крабоеды ^ крабоеды Рако-червееды, червееды Эврифаги Эврифаги
Креветко-червееды ^ крабоеды Креветкоеды ^ крабоеды
Креветкоеды ^ крабо-рыбоеды
Окончание табл. 5 Table 5 finished
Вид
Тип питания
Палтусы
Азиатский стрелозубый Американский стрелозубый Черный Белокорый
Рыбоеды
Рыбо-кальмароеды Рако-рыбоеды ^ рыбоеды Рако-рыбоеды ^ рыбо-кальмароеды
Камбалы
Звездчатая
Палтусовидная
Желтоперая
Двухлинейная
Хоботная
Четырехбугорчатая Сахалинская
Рако-рыбоеды ^ рыбо-ракоеды Эврифаги-креветкоеды ^ эврифаги-рыбоеды Моллюскоеды ^ черве-рако-моллюскоеды
Червееды ^ червеедо-рыбоеды Червееды ^ червеедо-рыбоеды Рако-червееды ^ черве-ракоеды
Эврифаги-червееды ^ черве-ракоеды
Липарисы
Шершавый карепрокт Широколобый карепрокт Элассодискус обыкновенный Усатый липарис
Ракоеды Креветкоеды Офиуроеды Рако-креветкоеды
Структура трофической сети дойных ихтиоценов западной части Берингова моря и количественная оценка выедания
Так как большинство донных рыб имеет широкие пищевые спектры, то включаться в пищевые цепи они могут одновременно с нескольких трофических уровней. Известно, что ко второму трофическому уровню относятся подвижные и неподвижные сестонофаги, а также собирающие и безвыборочно заглатывающие грунт детритофаги (корненожки, губки, гидроиды, приапулиды, эхи-уриды, сипункулиды, мшанки, двустворчатые моллюски, усоногие раки, офиуры, морские ежи, голотурии и оболочники, часть полихет). К третьему трофическому уровню относятся хищники: актинии, немертины, декаподы, морские звезды, часть полихет (Дулепова, 2002). В соответствии с этой классификацией, донные рыбы включаются в трофическую сеть начиная со второго трофического уровня. Большая часть вещества в донные ихтиоцены поступает с третьего и четвертого трофических уровней — часть полихет, декаподы и рыбы (Napazakov,
Трофические связи (в % живой массы) для основных семейств донных рыб схематично изображены на рис. 3. При широком спектре питания большинства донных видов рыб основу их рационов, как правило, составляет относительно ограниченный набор животных. Для рогатковых и мягкого бычка это декаподы, рыбы, полихеты и амфиподы, для камбал — полихеты, амфиподы, рыбы и декаподы, для тресковых и палтусов — рыбы, декаподы, моллюски, для скатов — декаподы, рыбы и моллюски, для липарид — декаподы, амфиподы и иглокожие. В пище донных рыб трех экологических группировок (сублиторальной, элитораль-ной и мезобентальной) соотношение ведущих групп животных, служащих кормом, примерно одинаково и составляет соответственно: полихеты — 9-11 %, декаподы — 35-41, рыбы — 27-40 %.
Более трети биомассы (38,0 %), выедаемой донными рыбами в 2000 г., приходилось на рыб (преимущественно на сельдь, в меньшей степени на мойву, минтая и песчанку), примерно столько же на декапод (36,4 %, преимущественно на краба-опилио и углохвостую креветку) и около десяти процентов — на поли-хет (табл. 6, 7, 8).
2003).
- 4
Рис. 3. Схема трофических связей донных рыб в западной части Берингова моря осенью 2000 г. Доля в рационе: 1 — < 3 %, 2 — 3-10, 3 — 10-20, 4 — > 20 %
Fig. 3. Scheme of trophic linking between groundfish in the western part Bering Sea in the autumn, 2000. A fraction in a ration: 1 — < 3 %, 2 — 3-10, 3 — 10-20, 4 — > 20 %
Таблица 6
Выедание донными видами рыб сублиторальной группировки в западной части Берингова моря пищевых объектов за один осенний месяц, т
Table 6
Food's objects consumed by a sublittoral groundfish in the western part Bering Sea for one autumn month, ton
Пищевой объект Керчак-яок Нитчатый шлемо-носец Узколобый шлемо-носец Хоботная камбала Звездчатая камбала Навага Всего
Echiurida - 19 - - - 18 37
Sipunculoidea - 3 0,3 - - - 3
Polychaeta - 190 0,1 605 10 20 825
Mollusca 19 14 0,1 54 47 2 136
Mysidacea - - - - - 14 14
Cumacea - - - 16 - 81 97
Amphipoda 37 227 1,0 139 797 175 1376
Euphausiacea - - - - - 62 62
Decapoda 3110 25 0,2 - 3 157 3295
В том числе
Argis lar 52 23 0,1 - - - 75
Pandalus goniurus 161 - - - 3 55 219
Chionoecetes opilio 2821 3 - - - 1 2825
Echinodermata - - - - 4 - 4
Chaetognatha - - - - - 16 16
Pisces 1179 74 0,2 132 629 128 2142
В том числе
Ammodytes hexapterus - - - 132 18 11 161
Clupea pallasii - - - - 567 - 567
Mallotus villosus 200 47 - - - - 247
Theragra chalcogramma - - - - 21 - 21
Биомасса рыб, т 4027 514 2,0 1673 1725 477 8418
Всего съедено, т 4345 552 2,0 946 1490 672 8007
Таблица 7
Выедание донными видами рыб элиторальной группировки в западной части Берингова моря пищевых объектов за один осенний месяц, т
Table 7
Food's objects consumed by a alittoral groundfish in the western part Bering Sea for one autumn month, ton
Пищевой объект Много- Белобрюхий Пестрый Широко- Желто- Двухли- Четырех- Сахалин- Палтусо- Бело-
иглый получе- получе- лобый перая нейная бугорчатая ская видная корый Треска Минтай Всего
керчак шуйник шуйник шлемоносец камбала камбала камбала камбала камбала палтус
Scyphozoa - - - 451 - - - - - - - - 451
Actiniidae - 203 4 - 123 - 4 - - - - - 334
Ascidiidae - 33 - - 65 - 19 - - - 29 - 146
Appendicularia - - - - - - - - - - - 839 839
Ctenophora - - - 670 - - - - - - - 3 673
Echiurida - 6 8 160 3233 - 906 - 7 5 50 - 4375
Polychaeta 11 472 74 101 3797 1229 4031 4818 41 - 241 1764 16579
Mollusca 244 448 4 270 4201 11 49 313 1463 604 93 1175 8875
Mysidacea - - - - - - - - 2 - 4 - 6
Cumacea - - - - 1 - - 7 - - 57 239 304
Amphipoda - 97 16 453 1464 - 370 449 33 - 737 487 4106
Euphausiacea - - - - 22 39 - - 161 - 55 1862 2139
Decapoda 13628 11371 565 57 1352 92 9 - 2113 1802 6396 22384 59769
В том числе
Argis lar 8 17 29 - 112 - - - 584 99 672 2483 4004
Pandalus goniurus 59 605 43 - - - - - 451 183 3027 17161 21529
P. borealis 28 185 42 57 - - - - 449 - 907 708 2376
Chionoecetes opilio 13086 5419 126 - 273 - 5 - 59 474 400 - 19842
Hyas coarctatus al. 373 2372 120 - 553 - 5 - 17 541 25 - 4006
Pagurus pubescens - 2720 203 - 235 - - - 378 - - - 3536
Echinodermata 104 726 39 - 950 30 40 - 31 - - - 1920
Chaetognatha - - - - - - - - - - - 51 51
Pisces 23283 519 45 860 2206 - - - 993 2137 26488 10880 67411
В том числе
Ammodytes hexapterus - - - - 730 - - - 15 22 2696 526 3989
Clupea pallasii 17603 147 - - 936 - - - 453 860 15897 2755 38651
Mallotus villosus 440 24 - 106 296 - - - 275 83 3760 291 5275
Theragra chalcogramma 2143 57 18 722 - - - - 59 315 642 - 3956
Прочие компоненты 135 190 22 - 311 - 17 2221 80 100 242 13 3329
Биомасса рыб, т 29525 12541 876 3869 20210 1725 9338 12042 8445 6300 35170 57300 197341
Всего съедено, т 37406 14066 777 3022 17724 1401 5441 7808 4925 4647 34392 39698 171307
Таблица 8
Выедание донными видами рыб мезобентальной группировки в западной части Берингова моря пищевых объектов за один осенний месяц, т
Table 8
Food's objects consumed by a mesobathyal groundfish in the western part Bering Sea for one autumn month, ton
Пищевой объект Щитоносный Скаты Бесши- Алеут-пый ский Мелко-шипый Палтусы тт „ Азиатский Черный , .. г стрелозубыи Шершавый карепрокт Липариды Усатый Широколобый липарис карепрокт Элассодискус обыкновенный Мягкий бычок Всего
Actiniidae - - - - - - 6 - - - - 6
Ascidiidae - - - - - 14 - - - - - 14
Ctenophora - - - - - - - - - - 9 9
Echiurida - - - - - - - - - - 132 132
Polychaeta 174 24 18 - - - - 1 - - 572 789
Mollusca 307 80 50 29 8 12 - - - - 343 829
Mysidacea 2 - - - - - - - - - - 2
Isopoda gen. sp. - 4 - - - - - - - - - 4
Amphipoda 53 40 18 - 7 - 115 18 17 3 273 544
Decapoda 1900 756 360 83 - - 92 14 153 - 4185 7543
В том числе
Argis lar 642 133 40 - - - 18 6 - - 785 1624
Pandalus goniurus 260 22 54 - - - - - - - - 336
P. borealis 319 66 7 26 - - 55 - 71 - 477 1021
Chionoecetes opilio 20 248 80 30 - - - - - - 1846 2224
Pagurus pubescens - - - - - - - - - - 1075 1075
Echinodermata 8 - - - - - - - - 146 156 310
Pisces 1796 179 75 8 18 965 21 - - - 1302 4364
В том числе
Ammodytes
hexapterus 92 - - - - - - - - - - 92
Clupea pallasii - 44 - 1 - 398 - - - - - 443
Mallotus villosus 12 - - - - - - - - - - 12
Theragra
chalcogramma 585 130 56 6 - 306 - - - - - 1082
Прочие компоненты 75 11 10 - - 51 1 - - - 162 311
Биомасса рыб, т 7264 2036 1075 208 50 992 329 42 393 206 6468 19063
Всего съедено, т 4316 1094 532 120 34 1041 235 33 170 148 7134 14857
В целом в пище массовых донных рыб, обитающих в западной части Берингова моря, доля бентосных организмов не превышает 24 %, среди них доминируют полихеты, эхиуриды, моллюски и амфиподы. Соотношение этих групп в бентосе и в пище рыб неравнозначно. Так, в бентосе всех исследованных районов две доминирующие группы, Echinoidea (28,1-52,0 %) и В^аМа (17,3-35,2 %), отнюдь не лидируют в пище. Ведущую роль в пищевой стратегии донных рыб играют прежде всего факторы доступности и энергетической ценности жертв. Основная стратегия массовых донных рыб строится на потреблении ими нектобентических и пелагических форм — декапод и рыб. Поэтому эти группы можно одновременно рассматривать как источник конкуренции и как лимитирующий фактор численности донных рыб.
Полученные результаты достаточно ясно свидетельствуют в пользу того, что на каждой из рассматриваемых осей экологических ниш донных рыб происходит процесс их разделения. Так, в пространстве донные рыбы разделены на сублиторальную, элиторальную и мезобентальную группировки. В свою очередь внутри этих группировок виды располагаются равноудаленно друг от друга, что также указывает на разделение ниш. По оси пищевых ресурсов донные виды, а также их размерные классы, подразделяются на рыбоедов, крабоедов, черве-крабо-едов, креветко-рыбоедов и черве-креветкоедов. Сам процесс дифференциации ниш по кормовому ресурсу у донных рыб, очевидно, обусловленный онтогенезом, в то же время приводит к пространственному расширению видовых ниш и тем самым снижает влияние фактора плотности. Таким образом, анализ сходства состава пищи и особенностей вертикального распределения указывает на адаптивный характер процесса разделения ниш.
Конкурентные отношения
Как известно, конкуренция возникает тогда, когда два или более вида используют одни и те же ресурсы, имеющиеся в недостатке (Пианка, 1981). Сильная конкуренция оказывает неблагоприятное влияние на рост, выживаемость и приспособляемость всех особей, использующих один и тот же, притом ограниченный, ресурс в одно и то же время и в одном и том же месте, что потенциально ведет к конкурентному исключению некоторых видов или хотя бы к снижению их биомассы (Джиллер, 1988). Другими словами, изучение конкуренции с учетом негативного промыслового воздействия на донные сообщества может стать инструментом при прогнозировании численности промысловых гидроби-онтов, а также управлении биоресурсами. Выявить конкуренцию в чистом виде в естественных сообществах достаточно сложно, однако различные наблюдения и исследования позволяют предположить, что в природе она происходит регулярно и что ей принадлежит важная роль в экологии многих видов растений и животных.
В нашем случае выявленные выше закономерности разделения ниш у рыб донных ихтиоценов западной части Берингова моря по пространственному и трофическому градиентам косвенно подтверждают ее существование. Имеющиеся данные по спектрам питания, общности обитания, обилию хищников и их жертв позволяют количественно оценить степень конкурентного взаимодействия за пищевой ресурс между видами донных ихтиоценов.
Данная количественная оценка методически основана на следующих положениях. По индексам сходства пищи разных видов, обитающих вместе, можно оценить объем конкуренции за одинаковые пищевые объекты (Желтенкова и др., 2000), что позволяет установить для каждого исследованного вида (или его размерно-возрастной группы) круг потенциальных конкурентов. Например, в таком ключе выполнено исследование В.В.Лапко (1994) для эпипелагических рыб Охотского моря.
При неизвестной (или, как это часто бывает, не вполне достоверной) кормовой базе индексом, показывающим степень пищевой конкуренции сравниваемых видов, может служить расчетный показатель К.В.Мартино и М.С.Карапетковой (1957), модифицированный В.И.Чучукало (2002). Показатель Мартино-Карапет-ковой критикуется за то, что авторами выдвинуто предположение о постоянстве кормовой базы и постоянном наличии в водоеме достаточного количества корма (Методическое пособие ..., 1974). В отношении кормовой базы такая критика оправданна, если сравниваются наблюдения разных лет и сезонов. Относительно постоянного обилия кормовой базы критика справедлива. Однако следует иметь в виду, что при недостатке какого-то вида корма в силу высокой пищевой пластичности большинство гидробионтов легко переходят на питание другими видами. Случаи, когда вся кормовая база резко ухудшается, редки, особенно в море, хотя во внутренних водоемах такая ситуация возможна (Чучукало, 2002). В пользу стабильного состояния бентоса западной части Берингова моря косвенно свидетельствует и тот факт, что восточноберинговоморский шельф, характеризующийся самыми низкими показателями продукции бентоса на единицу площади, в то же время является наиболее рыбопродуктивным районом моря, т.е. способен обеспечить пищей донных рыб, выедающих здесь 56,2 % всей продукции нехищного бентоса (Шунтов, Дулепова, 1995; Дулепова, 2001).
Первоначально для массовых донных видов рыб были рассчитаны СП-коэффициенты по Шорыгину с учетом размерно-возрастных изменений питания видов. Критерием формирования группировок служило также сходство их пищевых спектров, т.е. если смежные размерные группы вида имели сходные пищевые спектры, то они объединялись. Затем эти коэффициенты были применены для вычисления степени пищевой конкуренции. Итоговые значения СПК для видов сублиторальной, элиторальной и мезобентальной группировок приведены в табл. 9-11.
Давая оценку степени пищевой конкуренции, примем следующую терминологию: до 1000 — слабая, от 1000 до 5000 — средняя, более 5000 — высокая.
Среди видов сублиторальной группировки слабое конкурентное воздействие желтоперая камбала длиной более 20 см оказывает на остальные виды, крупный керчак-яок (более 50 см) — на нитчатого шлемоносца (20-30 см), желтоперую камбалу (более 20 см) и крупную навагу (20-40 см). В свою очередь на молодь желтоперой камбалы слабо конкурентно воздействуют практически все остальные виды сублиторальной группировки (табл. 9).
Среди видов элиторальной группировки слабое конкурентное воздействие оказывают: крупные минтай и треска (крупнее 20 см) — на большинство видов этой группировки, многоиглый керчак — на получешуйников и двухлинейную камбалу, белобрюхий получешуйник — на пестрого получешуйника и многоиглого керчака. На молодь пестрого получешуйника с различной степенью воздействуют все виды элиторальной группировки, а особенно сильно тресковые (табл. 10).
Между видами мезобентальной группировки складываются следующие взаимоотношения: щитоносный скат оказывает конкурентное давление (от слабого до среднего) на все виды мезобентальной группировки, бесшипый скат слабо воздействует на скатов и липарисов, мягкий бычок и минтай с разной степенью конкурентного давления — на остальные виды группировки (табл. 11).
Количественная оценка конкурентного взаимодействия между донными рыбами западной части Берингова моря, рассчитанная выше, в действительности должна нивелироваться рядом факторов.
Во-первых, кормовая база в регионе достаточно стабильна, а, как известно, конкуренция возможна при неустойчивой кормовой базе, неспособной удовлетворить потребности всех членов сообщества. Как было показано ранее, состоя-
Таблица 9
Степень пищевой конкуренции между донными видами рыб сублиторальной группировки
Table 9
Quantity of a food competition between sublittoral community of groundfishes
Угнетающий вид (n)
Керчак-яок Нитч. шлемо -носец Желтоперая камбала Хоботная камбала Звезд. камбала Навага
D и 1 Размерные группы, см
м с 10-20 20-30 30-40 40-50 50-60 11-20 21-30 0-10 11-20 21-30 31-50 11-20 21-30 31-40 21-30 31-50 0-10 11-20 21-40
g ,ы Биомасса, т
J ург е ны 3 3 4 1667 3 2 4 1357 Я 9 3 <1 2 4 3 2 7720 12243 2 6 3 8 8 8 2 7 3 4 1283 0 5 200 Б
ремз СПР, %
зРа <N 00 of of 04 of \о
10-20 - 0 11 0 0 2 1 0 1 38 55 0 5 7 2 14 1 2 2
20-30 0 - 34 5 16 3 0 0 0 19 13 0 0 0 0 0 0 1 0
Керчак-яок 30-40 0 2 - 2 5 0 0 0 0 4 2 0 0 0 0 0 0 0 0
40-50 0 6 23 - 38 0 0 0 0 7 6 0 0 0 0 0 0 0 0
50-60 0 2 7 4 - 0 0 0 0 2 2 0 0 0 0 0 0 0 0
Нитчатый 11-20 0 4 6 0 0 - 2 0 1 103 46 0 5 4 2 4 2 3 1
шпемоносец 21-30 2 1 4 1 509 16 - 0 3 264 132 2 31 14 6 12 4 4 5
0-10 27 0 0 0 0 193 39 - 96 2800 6959 26 46 288 218 0 225 82 46
Желтоперая 11-20 0 0 0 0 0 3 1 0 - 73 50 0 1 2 3 6 2 2 1
камбала 21-30 0 0 0 0 418 0 0 0 0 - 3 0 0 0 0 0 0 0 0
31-50 0 0 0 0 242 0 0 0 0 1 - 0 0 0 0 0 0 0 0
Хоботная камбала 11-20 1 0 0 0 0 16 8 0 1 217 102 - 35 15 3 3 11 1 3
21-30 0 0 0 0 0 1 1 0 0 13 7 0 - 1 0 0 0 0 0
31-40 0 0 0 0 0 1 0 0 0 18 26 0 2 - 0 1 0 0 0
Звездчатая 21-30 0 0 0 0 0 2 0 0 1 30 50 0 1 1 - 15 1 1 0
камбала 31-50 0 0 0 0 0 0 0 0 0 8 8 0 0 0 2 - 0 0 0
0-10 1 0 0 0 0 12 3 0 5 179 66 2 2 4 9 18 - 7 2
Навага 11-20 1 4 9 0 0 13 1 0 2 93 34 0 1 2 4 9 4 - 4
21-40 2 4 12 1 123 13 5 0 3 198 159 1 9 15 5 13 3 9 -
ние дночерпательного бентоса, формирующего четвертую часть рациона у донных рыб, в последние годы не ухудшилось. Такой же вывод правомерен относительно "декаподной" части рациона, что же касается его рыбной доли, то отмечен факт замещения минтая, как основного компонента, сельдью.
Во-вторых, степень перекрытия экологических ниш у донных рыб на локальных участках ихтиоценов, вероятно, еще меньше. Ведь известно, что распределение донных рыб достаточно жестко зависит от определенного типа грунтов, видовых поведенческих особенностей, фактора плотности популяции и т.д. Другими словами, в природе потенциальные конкуренты еще более разобщены, но по методическим причинам это не показано в работе.
В-третьих, как выяснено, донные рыбы преимущественно полифаги с широким пищевым спектром и, в определенных границах, они слабо зависимы от конкретных пищевых объектов ("излюбленная пища").
Из вышесказанного следует, что степень конкуренции между донными рыбами регулируется (снижается или нивелируется) рядом адаптивных приспо-
Таблица 10
Степень пищевой конкуренции между донными видами рыб элиторальной группировки
Table 10
Quantity of a food competition between alittoral communities of groundfishes
Угнетающий вид (п)
Сахалинская камбала Палтусовидная камбала Белокорый палтус Треска Минтай
см Размерные группы, см
Угнетаемый вид (m) -т гру е 11-20 21-30 0-10 11-20 21-30 31-50 21-50 51-107 11-20 21-30 31-40 41-50 Я 11-20 21-40 41-50 0 Я
ырн ер Биомасса, т
ем 3 Оч ОО Оч 8 8 8 0 8 § а 50 6 ОО 20055 0 Г
48 71 22 54 52 38 3 65 70 63 62 8 2 57
СПР, %
2,4 2 4 3 2,2 | 1,7 | 2,7 | 2,3 | 3,9 3,9 3,4 3,5 2,8 | 2,7 2,3 2,1 2,9
20-30 4 6 0 1 12 11 33 11 1 108 1 00 69 42 3 88 56 20
30-40 1 1 0 0 1 1 4 1 0 9 8 7 5 0 9 6 2
Многоиглый 40-50 0 0 0 0 0 0 1 2 0 2 3 4 7 0 4 1 2
керчак 50-60 0 0 0 0 0 2 1 4 0 5 10 12 39 0 5 0 10
60-70 0 0 0 0 0 1 1 2 0 3 3 6 13 0 5 1 4
70-80 0 0 0 0 1 0 1 3 0 2 3 8 15 0 3 0 6
Белобрюхий 10-20 5 5 0 4 8 12 12 4 1 43 25 16 14 1 140 72 14
20-30 1 1 0 0 0 2 2 1 0 2 1 1 1 0 5 2 0
30-40 0 0 0 0 0 1 1 0 0 1 1 1 1 0 2 1 0
Пестрый 10-20 307 380 0 180 343 336 233 60 68 2318 1115 681 436 36 9394 8326 736
20-30 20 17 0 2 8 20 13 6 0 26 18 11 12 6 97 37 1
30-40 4 5 0 1 3 10 14 5 0 8 11 13 10 1 46 16 1
Широколобый 10-20 2 2 0 1 21 9 5 4 0 0 0 0 0 0 0 0 0
20-30 1 1 0 0 0 1 0 1 0 1 1 3 1 1 6 1 0
30-40 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 2 1 1 0 6 3 0
Двухлинейная камбала 11-20 4 14 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 22 1 0
21-30 7 10 0 0 0 1 2 1 1 8 13 8 2 0 17 8 1
31-50 18 20 0 1 1 5 6 5 1 23 34 23 8 1 41 20 5
Четырехбугор-чатая камбала 11-20 12 8 0 0 0 0 0 0 2 7 2 1 0 0 16 0 0
21-30 3 3 0 0 0 0 0 0 1 2 1 0 0 0 4 0 0
31-60 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0
Сахалинская 11-20 - 3 0 0 0 0 0 0 0 2 2 1 0 0 5 2 0
камбала 21-30 1 - 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0
0-10 0 0 - 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Палтусовидная 11-20 13 3 0 - 9 4 3 0 1 20 15 8 5 5 1 01 49 10
камбала 21-30 0 0 0 0 - 2 1 0 0 9 7 5 3 1 25 14 3
31-50 0 0 0 0 0 - 0 1 0 2 2 2 3 0 4 1 1
Белокорый 21-50 1 0 0 0 1 2 - 1 0 8 6 4 3 1 16 9 2
палтус 51-107 0 0 0 0 0 1 1 - 0 2 4 6 9 0 3 0 4
11-20 25 2 0 0 10 6 9 0 - 75 77 33 6 8 172 107 33
21-30 1 0 0 0 1 1 1 1 0 - 8 6 5 1 19 11 3
Треска 31-40 1 0 0 0 1 1 1 1 0 7 - 6 7 0 11 5 3
41-50 1 0 0 0 1 2 1 2 0 6 8 - 13 0 9 4 6
>51 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 2 2 - 0 1 0 2
11-20 0 0 0 0 1 1 1 0 0 3 2 1 0 - 10 5 0
Минтай 21-40 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 - 2 0
41-50 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 4 - 0
>50 0 0 0 0 1 1 0 2 0 4 5 7 13 0 7 4 -
соблений. Эти адаптации делают сообщество донных рыб достаточно устойчивым, в том числе и к негативному конкурентному воздействию.
Подводя итоги исследования, можно констатировать следующее.
1. В летне-осенние периоды 1998-2002 гг. биомасса рыб донных ихтиоце-нов оценивается в 703 тыс. т. В среднем по всему району на долю доминирующих групп, включающих камбаловых (34,0 %), тресковых (21,1 % — без учета минтая) и рогатковых (15,5 %), приходится 496 тыс. т, или 70,6 % био-
массы. На долю скатовых (5,6 %), липаровых (5,2 %) и ликодовых (5,0 %) приходится 111 тыс. т и на все прочие виды — 95,3 тыс. т (13,5 %).
2. Донные рыбы по доминирующим компонентам пищи подразделяются на креветко-рыбоедов, крабоедов, черве-креветкоедов, черве-крабоедов и рыбоедов и в течение жизни по мере роста совершают переход от одного типа питания к другому. Для большинства массовых донных рыб определены размерно-возрастные границы, при достижении которых происходит смена типа питания. У скатов это наступает при достижении ими длины 50-70 см, у трески — 30, у минтая — 50, у палтусов — 50, у большинства камбал и шлемоносцев — 20 и 30, у многоиглого керчака — 50, у керчака-яока — 20 см.
Таблица 11
Степень пищевой конкуренции между донными видами рыб мезобентальной группировки
Table 11
Quantity of a food competition between mesobathyal community of groundfishes
Угнетающий вид (n)
Азиатс-
S Щитоносный скат Бесшипый скат Алеутский скат Гладкий скат Черный палтус кий стрел.
о палтус
Угнетаемый вид (т) 3 С Размерные группы, см
С ру & е 0 < 51-70 71-90 0 > 0 < 51-70 0 > 21-40 51-70 0 о 1> 51-70 71-90 09> 5 31-50 51-110 41-50 51-60
аз Биомасса, т
е а S3 1438 6 5 2840 2390 2 сч 9 1020 7 сч 2 4 7 сч со о 00 чо (N о сч 2 4 0 о 5
СПР, %
3,7 2,3 1,7 1,2 1,6 1,8 1,8 4 2,8 0,9 2,3 2,3 1,5 5,1 2,4 1,4 3,7 3,3
<50 - 1 3 0 0 2 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Щитоносный скат 51-70 8 - 4 3 0 1 1 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
71-90 1 0 - 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
>90 0 0 1 - 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
<50 11 3 11 0 - 6 3 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Бесшипый скат 51-70 4 1 2 1141 0 - 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
>70 2 0 2 2503 0 1 - 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
21-40 39 14 18 1403 0 9 9 - 0 0 0 0 0 0 0 0 4 1
Алеутский скат 51-70 21 1 13 0 0 46 7 0 - 0 0 3 2 0 0 0 0 0
>100 0 0 1 0 0 0 0 0 0 - 0 0 0 0 0 0 0 0
51-70 63 2 74 365 1 16 14 0 1 8 - 5 1 0 0 0 1 4
Гладкий скат 71-90 27 1 30 4283 0 20 8 3 2 1 1 - 2 0 0 0 5 3
>90 1 0 16 593 0 8 2 1 1 6 0 1 - 0 0 0 2 2
11-15 152 20 256 152 0 44 0 93 0 0 1 10 7 - 3 2 97 64
Черный палтус 31-50 87 7 69 0 0 7 9 11 0 0 0 2 1 0 - 0 31 6
51-110 4 2 104 4137 0 4 0 7 0 6 1 2 2 0 1 - 47 37
Азиатский 41-50 0 0 11 1984 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 - 5
стрелозубый палтус 51-60 3 0 6 611 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 5 -
Амер. стр. палтус 41-80 0 0 5 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Шершавый карепрокт 11-20 19 0 1 0 5 12 1 5 0 0 0 0 0 0 0 0 5 16
21-30 18 2 10 7613 1 3 3 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1 2
31-40 28 3 14 8208 1 5 6 2 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0
Усатый липарис 11-20 464 60 115 0 0 114 249 81 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
21-30 93 22 27 0 0 2 8 16 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Широколобый 31-40 6 0 1 4572 0 2 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
карепрокт 51-60 19 0 4 0 0 3 3 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0
Элассодискус обыкновенный 21-30 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
11-20 1 0 0 168 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Минтай 21-40 0 0 0 7330 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
41-50 0 0 0 2808 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
>50 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Мягкий бычок 11-20 2 1 1 197 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
21-40 0 0 1 2102 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Окончание табл. 11 Table 11 finished
Угнетающий вид (п)
Амер. стрел. палтус Шершавый карепрокт Усатый липарис Широколобый карепрокт Элас. обык. Минтай Мягкий бы чок
о Размерные группы, см
Угнетаемый вид (т) л а а £ 41-80 11-20 21-30 31-40 11-20 21-30 31-40 51-60 21-30 11-20 21-40 41-50 о л 11-20 0 21
и Биомасса, т
Д & и S 3 (N (N m 166 2 m о (N m 8 о\ 2 Оч 6 о 2 2636 28879 20055 5730 2500 3968
рч СПР, %
3,1 3,8 2,1 2,4 3,3 2,4 1,3 1,9 2,4 2,7 2,3 2,1 2,9 3,6 3,6
<50 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 44 23 7 7 4
Щитоносный скат 51-70 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 78 48 10 9 2
71-90 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 11 8 0 1 1
>90 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 10 5 1 0 1
<50 0 1 2 2 0 0 0 0 0 14 121 49 0 29 21
Бесшипый скат 51-70 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 32 12 0 7 9
>70 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 19 11 1 2 2
21-40 0 0 1 1 0 0 1 0 0 25 263 113 4 46 36
Алеутский скат 51-70 0 0 1 1 0 0 1 1 0 4 236 123 0 60 172
>100 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4 0 0 0
51-70 0 0 8 7 0 0 4 7 0 0 554 443 0 27 52
Гла дкий скат 71-90 0 0 4 3 0 0 2 1 0 0 400 191 0 33 134
>90 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 82 85 4 12 52
11-15 0 4 0 0 2 0 21 0 0 378 6640 3 823 0 9 758
Черный палтус 31-50 2 0 1 1 0 0 1 0 0 2 1269 497 129 22 241
51-110 6 0 0 0 0 0 0 0 0 1 832 469 233 10 165
Азиатский стрелозубый палтус 41-50 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 122 24 34 0 16
51-60 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 47 17 56 0 4
Амер. стр. палтус 41-80 - 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 20
11-20 0 - 8 19 1 2 8 0 6 114 163 26 0 45 28
Шершавый карепрокт 21-30 0 0 - 3 0 0 1 1 1 14 171 66 0 19 16
31-40 0 1 5 - 0 0 2 1 1 20 245 95 0 29 19
Усатый липарис 11-20 0 10 24 35 - 7 32 2 16 574 1 9 60 842 0 1071 136
21-30 0 2 5 5 1 - 2 0 4 30 439 202 0 157 33
Широколобый карепрокт 31-40 0 0 0 0 0 0 - 0 0 12 30 10 0 2 3
51-60 0 0 2 2 0 0 1 - 0 4 130 47 0 7 12
Элассодискус обыкновенный 21-30 0 0 0 0 0 0 0 0 - 0 0 0 0 0 0
11-20 0 0 0 0 0 0 0 0 0 - 10 5 0 1 0
Минтай 21-40 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 - 2 0 0 0
41-50 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4 - 0 0 0
>50 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 7 4 - 0 0
Мягкий быч ок 11-20 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 17 7 0 - 7
21-40 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 16 5 0 3 -
3. Основным кормом для донных рыб в западной части Берингова моря являются декаподы, рыбы, полихеты, амфиподы и моллюски, т.е. основная часть вещества в донные ихтиоцены поступает с третьего и четвертого трофических уровней. При широком спектре питания у большинства донных видов основу рационов, на всех этапах развития, составляет относительно ограниченный набор животных. У рогатковых и мягкого бычка это декаподы, рыбы, полихеты и амфиподы, у камбал — полихеты, амфиподы, рыбы и декаподы, у тресковых и
палтусов — рыбы, декаподы, моллюски, у скатов — декаподы, рыбы и моллюски, у липарид — декаподы, амфиподы и иглокожие.
4. Впервые рассчитаны суточные рационы для большинства массовых донных рыб западной части Берингова моря осенью с учетом их размерного состава. Значения СПР составили:
Скаты. У скатов до 50 см длиной — 3,2-4,1 %, у крупных более 90 см длиной — 1,5-0,9 %.
Тресковые. У наваги (11-30 см) — 4,1-4,5 %; у трески (11-70 см) — 10,9-1,6, а у среднеразмерных особей (30-60 см) — 3,7-2,0; у минтая до 20 см — достигали 10,6, у рыб длиной 21-80 см — 5,1-1,6, в том числе у среднеразмер-ных особей 30-50 см — 4,4-3,4 %.
Рогатковые и психролютовые. У керчаков длиной 11-80 см — 4,43,0 %; у шлемоносцев 11-40 см — 3,9-1,7; у получешуйников 11-40 см — 6,7-2,7; у мягкого бычка от 11 до 30 см — 3,6-3,3 %.
Палтусы и камбалы. У палтусов от 11 до 80 см длиной — 5,1-2,5 %; у камбал длиной 11-60 см — 3,5-1,7 %.
На основе этих данных определены масштабы выедания. За один месяц суммарное выедание донными рыбами ценных в промысловом отношении беспозвоночных и рыб составляет: краба-опилио — 24,8 тыс. т, углохвостой креветки — 22,1 тыс. т, северной креветки — 3,4 тыс. т, сельди — 39,6 тыс. т, мойвы — 5,5 тыс. т, минтая — 5,1 тыс. т и т.д.
5. Видами-доминантами, оказывающими наиболее сильное конкурентное воздействие на остальных членов ихтиоцена, являются: керчак-яок и желтоперая камбала в сублиторальной группировке, минтай, треска и многоиглый керчак в элиторальной группировке, минтай, мягкий бычок, щитоносный и бесшипый скаты в мезобентальной группировке. Анализ сходства состава пищи и особенностей вертикального распределения показал, что разделение ниш среди донных видов рыб по пищевому ресурсу снижает пищевую конкуренцию.
Литература
Аксютина З.М. Элементы математической оценки результатов наблюдений в биологических и рыбохозяйственных исследованиях. — М.: Пищ. пром-сть, 1968. — 288 с.
Борец Л.А. Донные ихтиоцены российского шельфа дальневосточных морей: состав, структура, элементы функционирования и промысловое значение. — Владивосток: ТИНРО-центр, 1997. — 217 с.
Борец Л.А., Савин А.Б., Бомко С.П., Пальм С.А. Состояние донных ихтиоце-нов в северо-западной части Берингова моря в конце 90-х годов // Вопр. рыб-ва. — 2001. — Т. 2, № 2(16). — С. 242-257.
Гаврилов Г.М., Глебов И.И. Состав донного ихтиоцена в западной части Берингова моря в ноябре 2000 г. // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 130. — С. 1027-1037.
Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша: Пер. с англ. — М.: Мир, 1988. — 184 с.
Дулепова Е.П. Сравнительная биопродуктивность макроэкосистем дальневосточных морей: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. — Владивосток, 2001. — 47 с.
Дулепова Е.П. Сравнительная биопродуктивность макроэкосистем дальневосточных морей. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2002. — 273 с.
Желтенкова М.В., Нейман А.А., Соколова М.Н., Тарвердиева М.И. Использование методов А.А.Шорыгина в современных работах по изучению питания рыб и беспозвоночных // Морские гидробиологические исследования. — М.: ВНИРО, 2000. — С. 7-10.
Иванов О.А., Суханов В.В. Структура нектонных сообществ прикурильских вод. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2002. — 154 с.
Коган А.В. О суточном рационе и ритме питания чехони Цимлянского водохранилища // Зоол. журн. — 1963. — Т. 42, вып. 4. — С. 596-601.
Котенев Б.Н. Динамика вод как важнейший фактор долгопериодной изменчивости биопродуктивности вод и воспроизводства рыбных запасов Берингова моря // Комплексные исследования экосистемы Берингова моря. — М.: ВНИРО, 1995. — С. 7-39.
Краснопёр Е.В. Обзор методов определения рационов по величине наполнения пищеварительного тракта у рыб // Вопр. ихтиол. — 1988. — Т. 28, вып. 4. — С. 664-670.
Лапко В.В. Трофические отношения в эпипелагическом ихтиоцене Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 1994. — Т. 116. — С. 168-177.
Лапко В.В., Степаненко М.А., Гаврилов Г.М. и др. Состав и биомасса нектона в придонных горизонтах в северо-западной части Берингова моря осенью 1998 г. // Изв. ТИНРО. — 1999. — Т. 126. — С. 145-154.
Мартино К.В., Карапеткова М.С. Числовой учет пищевых взаимоотношений у рыб // Зоол. журн. — 1957. — Т. 35, вып. 3. — С. 425-431.
Методическое пособие по изучению питания рыб в естественных условиях. — М.: Наука, 1974. — 254 с.
Напазаков В.В., Чучукало В.И., Кузнецова Н.А. и др. Питание и некоторые черты экологии тресковых рыб западной части Берингова моря в летне-осенний период // Изв. ТИНРО. — 2001. — Т. 128. — С. 907-928.
Новикова Н.С. О возможности определения суточного рациона рыб в естественных условиях // Вестн. МГУ. — 1949. — № 9. — С. 107-111.
Пианка Э. Эволюционная экология. — М.: Мир, 1981. — 400 с.
Руководство по изучению питания рыб / Сост. Чучукало В.И. и Волков А.Ф. — Владивосток: ТИНРО, 1986. — 32 с.
Цейтлин В.Б. Рационы трески Баренцева моря (различные методы оценки) // Вопр. ихтиол. — 1991. — Т. 31, вып. 6. — С. 959-964.
Цейтлин В.Б. Энергетика глубоководных пелагических сообществ. — М.: Наука, 1986. — 112 с.
Чучукало В.И. Трофологические предпосылки к усовершенствованию подходов рационального ведения промысла в дальневосточных морях // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 130. — С. 562-569.
Чучукало В.И., Напазаков В.В. К методике определения суточных рационов питания и скорости переваривания пищи у хищных и бентосоядных рыб // Изв. ТИН-РО. — 1999. — Т. 126. — С. 160-171.
Шейко Б.А., Федоров В.В. Рыбообразные и рыбы // Каталог позвоночных Камчатки и сопредельных морских акваторий. — Петропавловск-Камчатский: Камчатский печатный двор, 2000. — С. 7-69.
Шорыгин А.А. Питание и пищевые отношения рыб Каспийского моря. — М.: Пищепромиздат, 1952. — 200 с.
Шунтов В.П., Борец Л.А., Дулепова Е.П. Некоторые результаты экосистем-ных исследований биологических ресурсов дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. — 1990. — Т. 111. — С. 3-26.
Шунтов В.П., Дулепова Е.П. Современное состояние, био- и рыбопродуктивность экосистемы Берингова моря // Комплекс. исслед. экосист. Берингова моря. — М.: ВНИРО, 1995. — С. 358-388.
Шунтов В.П., Дулепова Е.П., Волвенко И.В. Современный статус и многолетняя динамика биологических ресурсов дальневосточной экономической зоны России // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 130. — С. 3-11.
Dann N. A quantitative analysis of the food intake of North Sea cod , Gadus morhua // Neth. J. Sea. Res. — 1973. — Vol. 6. — P. 479-517.
Hutchinson G.E. The ecological theater and the evolutionary play. — New Haven: Yale University Press, 1965. — 139 p.
Jones R. The rate of elimination of food from the stomach of haddoc (Melanogram-mus aeglefinus), cod (Gadus morhua) and writing (Merlangus merlangus) // J. Cons. Int. Explor. Mer. — 1974. — Vol. 35(3). — P. 225-243.
Napazakov V.V. Trophic Structure of the groundfish community in the western Bering Sea // North Pacific Marine Sci. Organization (PICES): Twelfth annual meeting. — Seoul, 2003. — P. 78.
Pianka E.R. Niche relations of desert lizards // Ecology and Evolution of Communities. — Cambridge, 1975. — P. 292-314.
Sysoeva T.K. and Degtereva A.A. The relation between the feeding of cod larvae and pelagic fry and the distribution and abundance of their princi pal food organisms // ICNAF Spec. Publ. — 1965. — № 6. — P. 411-416.
