CC BY
67
2010
Известия ТИНРО
Том 163
УДК 574.587(265.54):551.351
В.А. Надточий1, Ю.А. Галышева2' Н.В. Колпаков1, О.В. Нестерова2*
1 Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4;
2 Дальневосточный федеральный университет, 690091, г. Владивосток, ул. Октябрьская, 27
РАСПРЕДЕЛЕНИЕ МАКРОБЕНТОСА В ЭСТУАРИЯХ РЕК БАССЕЙНА ЗАЛИВА ПЕТРА ВЕЛИКОГО В СВЯЗИ С ХАРАКТЕРИСТИКАМИ ДОННЫХ ОСАДКОВ
Изучен гранулометрический состав, органическое вещество донных осадков и количественные показатели макробентоса эстуариев рек Раздольная (Амурский залив), Суходол (Уссурийский залив), Тесная и Гладкая (зал. Посьета). Наиболее однородный гранулометрический состав выявлен в эстуарии р. Раздольной. Вы-равненность распределения фракций грунта в эстуариях остальных рек ниже, в осадках доминируют мелкий гравий, мелкий псаммит и алевропелит. В мористой части эстуариев доминирует мелкий гравий, доля алевропелитов максимальна в удаленных от моря районах. Достоверно минимальное содержание органического вещества в донных осадках выявлено в эстуарии р. Суходол. В составе Сорг во всех районах преобладает негидролизуемый остаток. Опресненные условия, болотные и пойменные почвы, а также обильная растительность эстуария формируют фульватный тип гумуса донных осадков. В составе макробентоса доминируют представители трех таксономических групп: Bivalvia, Gastropoda и Polychaeta. Общая биомасса полностью определяется двустворчатыми моллюсками, а плотность поселения в большей степени брюхоногими. Доля многощетинковых червей максимальна при наиболее низких показателях макробентоса. Общий уровень биомассы и плотности поселения донных организмов минимален в эстуариях рек Раздольной и Суходол, максимален — в эстуарии р. Гладкой. Трехмерный анализ показал, что распределение общей биомассы и биомассы двустворчатых моллюсков определяется трофическим значением, а общей плотности поселения — топическим значением донных осадков. Оптимальным биотопом для формирования сообществ с доминированием двустворчатых моллюсков являются заиленные, богатые органикой грунты; для брюхоногих — рыхлые мелкогравийные заиленные субстраты; для полихет — мелкопсаммитовые грунты с высоким содержанием органического вещества.
Ключевые слова: донные осадки, макробентос, эстуарии, зал. Петра Великого, р. Раздольная, р. Суходол, р. Тесная, р. Гладкая.
* Надточий Виктор Александрович, кандидат биологических наук, заведующий сектором, e-mail: nva@tinro.ru; Галышева Юлия Александровна, кандидат биологических наук, доцент, e-mail: marineecology@rambler.ru; Колпаков Николай Викторович, кандидат биологических наук, заведующий лабораторией, e-mail: kolpakov@tinro.ru; Нестерова Ольга Владимировна, кандидат биологических наук, доцент, e-mail: onester1@rambler.ru.
Nadtochiy V.A., Galysheva Yu.A., Kolpakov N.V., Nesterova O.V. Distribution of macrobenthos in the estuaries of Peter the Great Bay in connection with characteristics of bottom sediments // Izv. TINRO. — 2010. — Vol. 163. — P. 297-310.
Species structure of macrobenthos, granulometric composition of bottom sediments, and organic matter content in the sediments are surveyed in the estuaries of the Razdolnaya, Sukhodol, and Tesnaya and Gladkaya rivers flowing to the Amur, Ussuri and Posyet bays of the Japan Sea, correspondingly. Fine gravels dominate in the sediments, with minor fractions of sands and aleurite-pelites, which grow upstream. Granulometric composition is more homogeneous in the Razdolnaya estuary. Organic matter content is the lowest in the Sukhodol estuary. Unhydrolizable substance prevails in organics in all areas. Fulvic type of the bottom humus forms in conditions of fresh water, marsh and floodplain soils, and abundant vegetation. Representatives of Bivalvia and Gastropoda dominate in macrobenthos: the biomass is determined mainly by bivalves, and the population density — by gastropods. However, in the areas with low abundance of macrobenthos, polychaete worms prevail. The average biomass and population density of benthic organisms is the minimal in the Razdolnaya and Sukhodol estuaries and the maximum — in the Gladkaya estuary. The total biomass of macrobenthos and the bivalves biomass are determined by tro-phism of bottom sediments, but the macrobenthos density — by their topical rank. Muddy, high-organic soils are the best habitat for communities with bivalves dominance; loose fine-gravel sediments are optimal for gastoropodes; and fine sands with high content of organic matter are the best substrate for polychaetes.
Key words: bottom sediment, macrobenthos, estuary, Peter the Great Bay, Razdolnaya River, Suchodol River, Tesnaya River, Gladkaya River.
Введение
Эстуарные системы играют важную роль в хозяйственной деятельности. От экологического состояния их бассейнов зависит объем и качество "собираемого" ими и вносимого в море стока. Во многом этим и обоснован интерес исследователей во всем мире к изучению эстуарных зон: их экологического состояния, функционирования, продуктивности и других вопросов.
Эстуарные экосистемы, расположенные в зоне контакта морских и пресных вод, характеризуются выраженным градиентом солености, содержания органического вещества (ОВ), кислорода, кислотно-щелочных свойств. Градиенты экологических факторов, расположение на границе двух сред, сложная гидродинамика, извилистые очертания береговой линии эстуария, наличие многочисленных порогов, котловин, затонов, расширений и сужений акватории формируют локальную неоднородность условий среды в этих природных системах, что отражается на составе и структуре эстуарных биоценозов (Бурковский, 2006). Особенностью таких систем является довольно низкое видовое и биологическое разнообразие при одновременно очень высокой биомассе и уровне продуцирования ОВ, избыток которого (P : R > 1) формирует явление "аутвеллинга" (Одум, 1975), обогащая биогенами прилегающие морские воды.
Устьевые зоны и эстуарии с их изрезанной береговой линией и неоднородностью гидродинамических условий являются физической ловушкой для осаждения различных фракций взвеси. Выносимое пресными водами ОВ, смываемое с рельефа окаймляющих реку берегов, в зоне эстуария также имеет особенности распределения, связанные с прохождением биогеохимического барьера, образующегося главным образом за счет довольно резкой смены кислотно-щелочных свойств воды. Все это формирует специфичность условий существования бентос-ных организмов в зоне эстуария, формирование особой экосистемы эстуарной зоны, отличающейся высокой продуктивностью, специфическим видовым составом гидробионтов и уникальной способностью к практически постоянному продуцированию нового органического вещества, основанному на преобразовании терригенных элементов из растворимых форм в донные отложения (Лисицын, 1994; Поляков, Боцул, 2004).
Бассейн и акватория зал. Петра Великого (в том числе его эстуарные зоны) являются районом наиболее активной хозяйственной деятельности в северо-западной части побережья Японского моря и соответственно в наибольшей степени подвержены антропогенному загрязнению (Огородникова, 2001; Нигматули-на, 2007), в том числе и органическому (Звалинский и др., 2005; Бойченко и др., 2009; Галышева, 2009). Одна из крупнейших рек залива — Раздольная — в своем нижнем течении формирует сравнительно обширный эстуарий, имеющий определенное хозяйственное значение в области добычи не только рыбных ресурсов, но и беспозвоночных (Явнов, Раков, 2002).
Природные особенности условий эстуарных зон и их большое хозяйственное значение обусловили проведение данного исследования, целью которого являлось определение таксономического состава, показателей обилия и пространственного распределения макробентоса в эстуариях некоторых рек бассейна зал. Петра Великого в связи с особенностями гранулометрического состава, общим содержанием и качественным составом органического вещества донных осадков.
Материалы и методы
Отбор проб макробентоса и донных осадков проведен в сентябре-октябре 2008 г. в эстуариях рек Раздольная, Суходол, Тесная и Гладкая. Пробы отбирали с берега и при помощи лодки шестовой модификацией дночерпателя Петерсена с площадью вырезания 0,025 м2 и водолазным дночерпателем с той же площадью вырезания. На каждой станции отбирали не менее трех проб. Всего была выполнена 31 станция в интервале глубин 0-1,8 м (рис. 1). На глубинах 0,1-0,4 м использовался водолазный дночерпатель, на больших глубинах — дночерпатель Петерсена. Отобранные животные фиксировались 4 %-ным раствором формальдегида в день взятия пробы. Дальнейшая обработка проводилась в лаборатории гидробиологии ТИНРО-центра. Макробентос разбирали по группам, учитывали биомассу (г/м2, точность взвешивания ± 0,01 г) и плотность поселения (экз./ м2). Параллельно с макробентосом отбирали пробы грунта в объеме 500-700 г. Донные осадки помещали в пластиковые емкости, перевозили в лабораторию почвенного анализа кафедры почвоведения и экологии почв ДВГУ. Всего отобрана 31 проба донных осадков.
Определение гранулометрического состава грунта производили ситовым методом (Петелин, 1967). Донные осадки предварительно высушивали, рассеивание производили вручную. Тип осадка определяли по преобладающей фракции по классификации П.Л. Безрукова и А.П. Лисицына (1960). Для определения степени сортированности грунта рассчитывали коэффициент сортировки S (Гальцова, 1991). Строили график кумулятивных кривых гранулометрического состава. S определяли как отношение 25 %-ного квантиля к 75 %-ному. Значение S < 2,5 соответствует высокой степени сортировки грунтов; 2,5-4,5 — средней; > 4,5 — низкой степени сортировки грунтов.
Определение общего содержания Сорг в донных осадках производили методом хромовокислого сжигания по Тюрину (Агрохимические исследования почв, 1975). Содержание фульвовых, гуминовых кислот и негидролизуемого остатка определяли ускоренным пирофосфатным методом по Кононовой-Бельчиковой (Орлов, Гришина, 1981). Всего проведено 102 определения.
Построение графиков и статистическая обработка данных выполнены в программах Excel и Statistica.
Результаты и их обсуждение
Гранулометрический состав грунтов
Гранулометрический состав грунта наиболее однотипно распределяется по станциям в пределах эстуарной зоны р. Раздольной (Амурский залив), где в
299
Рис. 1. Схема расположения станций отбора проб грунта и макробентоса в эстуариях рек: A — северо-западная часть Японского моря; Б — зал. Петра Великого, зал. Посьета; B — устье р. Гладкой; Г — р. Раздольной; Д — р. Тесной; Е — р. Суходол. Цифры — станции
Fig. 1. Scheme of sediments and macrobenthos sampling in the estuaries of the Gladkaya (B), Razdolnaya (Г), Tesnaya (Д), and Sukhodol (Е). Numerals show the stations numbers; A — northwestern Japan Sea, Б — Peter the Great Bay and Posyet Bay
целом выявлена высокая выравненность долей разных фракций в пробах (рис. 2). На станциях, удаленных от устья (ст. 1, 2, 3), преобладает мелкий заиленный псаммит, на приближенных к выходу в море (ст. 5-11) мелкие фракции вымываются и в составе грунтов доминируют гравий и галька, что связано с усилением течения реки и формированием зоны турбулентного движения воды в результате влияния приливного морского потока. Исключение составляет ст. 4, расположенная недалеко от выхода в узкой протоке, где гидродинамика ослаблена и происходит накопление мелкозернистого песка. В целом в составе грунтов эстуария Раздольной доминируют три фракции: мелкий псаммит (19 %), крупный гравий (12 %) и крупная галька (12 %).
0,25 0,25-0,1 <0,1
10-7 7-5
2-1 1-0,5 0,5-0,25 0,25-0,1 <0,1
Фракции
=10 10-7 7-5 5-3 3-2 2-1 1-0,5 0,5-0,25 0,25-0,1 <0,1
Фракции
5-3 3-2 2-1 1-0,5 0,5-0,25 0,25-0,1 <0Д Фракции
Рис. 2. Распределение фракций грунта по станциям (графики) и общий гранулометрический состав грунтов (круговые диаграммы) эстуарных зон рек Раздольная (А), Суходол (Б), Тесная (В) и Гладкая (Г): > 10, 10-7, 7—5 — крупная, средняя и мелкая галька; 5-3, 3-2, 2—1 — крупный, средний и мелкий гравий; 1,0-0,5, 0,50-0,25, 0,250,10 — крупный, средний, мелкий псаммит; < 0,1 — ил (алевропелит); S — коэффициент сортировки
Fig. 2. Fractional composition of bottom sediments by sampling stations (graphs) and on average in the estuaries of the Razdolnaya (A), Sukhodol (Б), Tesnaya (В), and Gladkaya (Г) (pie charts). Partcles size: > 10, 10-7, 7-5 — coarse, medium, and small pebbles; 53, 3-2, 2-1 — coarse, medium, and fine gravels; 1,0-0,5, 0,50-0,25, 0,25-0,10 — coarse, medium, and fine sands; < 0,1 — silt (aleurite-pelite); S — coefficient of sorting
В составе донных осадков эстуарных зон рек Суходол, Тесная и Гладкая выравненность гранулометрического состава снижается. В эстуарии р. Суходол (Уссурийский залив) заметно возрастает доля тонких фракций: ила (11 %), мелкого (25 %) и среднего (11 %) псаммита. Заиленные грунты отмечены на станциях 5-7 во внутренней части эстуария (см. рис. 1). Станции 2 и 4 характеризуются доминированием мелкой гальки и гравия, станции 1 и 3 представлены практически исключительно мелким и средним псаммитом.
Коэффициент S, свидетельствующий о степени сортировки грунта под влиянием гидродинамических процессов (Гальцова, 1991), минимален для осадков эстуарных зон Раздольной и Тесной (высокая степень сортировки). Для донных осадков эстуария рек Суходол и Гладкая он составляет более 2,5 (средняя степень сортировки).
В эстуарной зоне р. Тесной, впадающей в бухту Экспедиции зал. Посьета, в составе осадков существенно преобладает мелкий гравий (27 %), а также пески: крупный (16 %), средний (13 %) и мелкий (22 %) псаммит, что одинаково выражено на всех станциях. Вклад ила и гальки в общую структуру осадков незначительный.
В составе грунтов эстуарной зоны р. Гладкой (бухта Экспедиции, зал. По-сьета) доля песков заметно снижается, доминирующими фракциями являются крупный (22 %), средний (14 %) и мелкий (11 %) гравий. Заметно возрастает доля илов (11 %). Такое "резкое" разграничение на крупные и мелкие фракции, вероятно, связано с интенсивными процессами разрушения береговой линии и накоплением молодых гравийных фракций при одновременном заилении эстуария в результате особенностей геоморфологии и гидрологии закрытой от основных вод зал. Посьета бухты Экспедиции.
Общее содержание и качественный состав органического вещества
донных осадков
Общее содержание ОВ в донных осадках эстуариев варьировало от 0,43 до 3,74 %, составляя в среднем 1,52 ± 0,86 %. Наименьший уровень отмечен на станциях в р. Суходол (рис. 3). Более высокие концентрации ОВ (до 1,45 %) здесь выявлены на станциях 4 и 6 в "заводи", где помимо терригенного сноса на общее накопление органики влияет бурно развивающаяся растительность: смешанные заросли Enteromorpha proliféra, Zostera japonica и Ruppia maritima, а также маты нитчатой неприкрепленной водоросли Cladophora glomerata (Гусарова и др., 2009).
Рис. 3. Ранжированное распределение общего содержания органического вещества (Сорг) в донных осадках эстуарных зон
Fig. 3. Ranked content of total organic matter (Со г) in bottom sediments of the estuaries
Общее содержание ОВ в осадках эстуарной зоны р. Раздольной варьирует от 0,59 до 3,63 %. На большинстве станций концентрации лежат в пределах 12 %, однако более высокими значениями характеризуются станции, расположенные ниже по течению (ст. 6, 7, 8, 9, 10).
Уровни содержания ОВ в донных осадках эстуария р. Тесной выше, чем в двух предыдущих районах, так как в своей долинной части она течет по болотистой равнине, где ее берега прочно закреплены болотной растительностью. Кроме того, гидрологические условия в бухте Экспедиции, в которую она впадает, исключают сильное действие прибоя и приливных волн, что способствует накоплению ОВ в эстуарной части впадающих в нее рек. Максимальные концентрации ОВ (3,74 %) наблюдаются в осадках центральной части эстуария.
Река Гладкая по ходу своего течения находится в схожих с р. Тесной рельефных и геоморфологических условиях и также впадает в бухту Экспедиции, характеризующуюся ослабленной гидродинамикой, что способствует формированию общего высокого фона содержания ОВ в донных осадках.
В целом по содержанию Сорг в эстуарии рассмотренные реки можно выстроить в следующий ряд нарастания средних значений: Суходол (0,83 ± 0,32 %) < Раздольная (1,56 ± 0,76 %) < Тесная (1,71 ± 1,08 %) < Гладкая (2,09 ± 0,85 %). Проверка по ^критерию Стьюдента (Р = 95 %) показала достоверное отличие средних значений содержания ОВ в грунтах только для эстуарной зоны р. Суходол. Средние значения Сорг для эстуариев рек Раздольной, Тесной и Гладкой между собой достоверно не различались.
Изучение качественного состава ОВ (Сорг) донных осадков при разделении его на групповой состав, а именно: содержание гуминовых и фульвовых кислот (т.е. растворимой части гумуса) и негидролизуемого остатка (нерастворимой), — позволяет оценить степень влияния морских вод на процессы захоронения и трансформации органики в эстуарной зоне, а также источники поступления ОВ в воды рек.
Геохимический барьер, связанный со сменой кислотно-щелочных свойств вод, способствует осаждению ОВ и его депонированию в донные осадки, при этом в условиях пониженной гидродинамики морских вод наблюдается увеличение как общей концентрации ОВ, так и доли негидролизуемого остатка в его составе за счет большей подвижности гуминовых и фульвовых кислот в данных условиях. Однако в условиях интенсивного влияния морских вод происходит не только снижение доли негидролизуемого остатка, но и явное увеличение содержания гуминовых кислот, как наиболее устойчивой (по сравнению с фульвокислотами) части гумуса.
Качественный состав ОВ грунтов эстуария р. Раздольной характеризуется в целом достаточно стабильным преобладанием негидролизуемого остатка над концентрациями гуминовых и фульвовых кислот (рис. 4). Гумус (сумма Сгк и Сфк) изученных осадков относится к фульватному типу, что можно связать с аналогичным качественным составом гумуса заболоченных почв, формирующихся в нижнем течении р. Раздольной, которые и являются основным источником органического вещества.
Рис. 4. Соотношение основных фракций органического вещества донных осадков на станциях отбора проб в эстуариях рек Раздольной (А), Суходол (Б), Тесной (В) и Гладкой (Г)
Fig. 4. Ratio of the main fractions of organic matter in bottom sediments at sampling stations in the Razdolnaya (A), Sukhodol (Б), Tesnaya (В), and Gladkaya (Г) estuaries
Качественный состав OB мягких осадков р. Суходол характеризуется в целом преобладанием фульвовых кислот над концентрациями гуминовых кислот, что также характерно для верхних горизонтов прибрежных почв, формирующихся в этой бухте (Нестерова, 2005).
Соотношение основных фракций OB в составе осадков р. Тесной неоднородно. Явно отличается прибрежная станция 1, расположенная в море, где в составе осадков преобладают гуминовые кислоты, что, как было указано выше, вполне закономерно для этих условий. На станциях, расположенных выше по течению, гумус фульватного типа, что является следствием влияния болотных почв, которые преобладают на данной территории, и ослабления действия морских вод.
Качественный состав OB грунтов эстуария р. Гладкой, как и р. Раздольной, характеризуется в целом преобладанием негидролизуемого остатка OB над концентрациями гуминовых и фульвовых кислот. Тип гумуса также фульватный, что связано с поступлением терригенных гумусовых веществ и преобладанием болотных и пойменных почв, формирующихся по берегам устья (Shlyakhov, Kostenkov, 2000). Наибольшая доля негидролизуемого остатка выявлена в эсту-арных зонах рек Раздольной и Тесной (табл. 1, рис. 4), впадающих в кутовую часть Амурского залива и бухту Экспедиции, динамика вод которых существенно ослаблена, и OB проходит более полную минерализацию.
Таблица 1
Соотношение основных фракций гумуса в составе органического вещества
донных осадков
Table 1
Ratio of the main fractions of humus in organic matter of bottom sediments
Река С , % от С гк орг Сф,% от С фк орг С , % от С ост орг
Раздольная 12,24 ± 8,46 34,58 ± 10,25 53,18 ± 14,36
Суходол 25,45 ± 17,97 42,51 ± 25,46 32,04 ± 17,82
Тесная 25,17 ± 15,34 37,40 ± 18,55 37,63 ± 19,90
Гладкая 17,63 ± 8,06 33,70 ± 10,98 48,67 ± 12,94
Во внутреннем эстуарии р. Суходол, где в единственном из всех обследованных районов отмечено обширное скопление водорослевых матов, усиливающих влияние болотистых и пойменных почв, в целом доминируют постоянно поступающие в осадки фульвокислоты. Однако во внешнем эстуарии р. Суходол, подверженной интенсивному влиянию вод Уссурийского залива (Рогачев, Горячев, 2009), доминирующей частью гумуса осадков являются гуминовые кислоты.
Таким образом, общее содержание ОВ и его качественный состав отличают эстуарную зону р. Суходол от других исследованных эстуариев, характеризуя происходящие в ней процессы как препятствующие депонированию ОВ в состав донных осадков в связи с высоким уровнем влияния морских вод при непрерывном поступлении органики растительного и наземного происхождения.
Обилие, распределение и таксономический состав макробентоса
Общая биомасса макробентоса по данным исследованных станций варьировала от 0,09 до 2199,0 г/м2, достигая максимума в эстуарной зоне р. Гладкой. Следует отметить, что в эстуарной части р. Раздольной пробы были отобраны только во внутренней части эстуария, т.е. в районах, главным образом впадающих в устьевую зону проток. В результате этого собранные пробы не охватили скопление корбикулы японской, известное для этого района (Надточий и др., 2009). Районы же, охваченные станциями в эстуарии Раздольной, отличались наиболее низкими значениями биомассы (0,16-26,50 г/м2). В эстуарии р. Суходол биомасса макробентоса в целом была также невелика (0,49-88,20 г/м2). Ее распределение в Суходоле, как и в Раздольной, было существенно выравнено (рис. 5). Только станция 2 выделялась более высоким значением биомассы — 306 г/м2, большая часть которой была сложена биомассой зеленых водорослей E. proliféra и C. glomerata.
В эстуарной зоне р. Тесной уровень биомассы макробентоса на большинстве станций был также невысок (5-40 г/м2) и только на станции 6 в узкой, удаленной от моря протоке ее значение составляло 980 г/м2 (за счет Corbicula japonica).
Показатели биомассы донных организмов в эстуарии р. Гладкой были существенно выше, менее выравнены и по t-критерию Стьюдента с вероятностью 95 % достоверно отличались от показателей вышеуказанных районов. Ее значение в целом было не менее 80 г/м2 и достигало 2198 г/м2. Более низкими показателями характеризовались станции 1-4 в морской и приближенной к морю части эстуария. На станциях, расположенных во внутренней части эстуария р. Глад-
кой (ст. 5-7), биомасса макробентоса наиболее высока. В целом изученные районы можно расположить в следующий ряд по нарастанию биомассы: Раздольная (7,16 ± 1,66 г/м2) < Суходол (82,26 ± 65,50 г/м2) < Тесная (132,84 ± ± 121,43 г/м2) < Гладкая (579,87 ± 262,07 г/м2) (табл. 2).
Рис. 5. Ранжированное распределение общей биомассы (А) и плотности поселения (Б) макробентоса в эстуарных зонах
Fig. 5. Ranked total biomass (A) and population density (Б) of macrobenthos in the estuaries
Таблица 2
Вклад основных таксономических групп в общую биомассу макробентоса
эстуарных зон рек
Table 2
Main taxonomic groups contribution in total biomass of macrobenthos in the estuaries
Таксон Раздольная г/м2 % Суходол г/м2 % Тесная г/м2 % Гладкая г/м2 %
Bivalvia 1,51 ± 1,36 21,15 6,07 ± 4,55 7,4 122,36 ± 121,22 92,1 533,32 ± 272,01 92,0
Polychaeta 5,62 ± 1,21 78,54 4,04 ± 3,89 4,9 3,83 ± 1,02 2,9 3,00 ± 1,73 0,5
Gastropoda 0,01 ± 0,01 0,13 16,73 ± 12,34 20,3 3,83 ± 3,10 2,9 41,24 ± 15,18 7,1
Isopoda 0 0 0,46 ± 0,25 0,6 0 0 0,46 ± 0,27 0,1
Decapoda 0 0 4,30 ± 3,18 5,2 1,66 ± 1,44 1,3 1,73 ± 1,26 0,3
Amphipoda 0,004 ± 0,004 0,06 1,34 ± 1,30 1,6 0 0 0,13 ± 0,03 < 0,1
Insecta 0,01 ± 0,01 0,12 0 0 0,33 ± 0,22 0,2 0 0
Varia 0 0 49,32 ± 30,32 60,0 0,83 ± 0,41 0,6 0 0
Итого 7,16 ± 1,66 100 82,26 ± 65,50 : 100 132,84 ± 121,43 100 579,87 ± 262,07 100
Плотность поселения макрозообентоса варьировала от 0,30 до 7275,0 экз./м2. Наименьшие значения отмечены в Раздольной и Тесной (доминировали много-щетинковые черви), максимальные — в Гладкой и Суходоле, где численно преобладал брюхоногий моллюск Assiminea lutea.
В составе макробентоса изученных районов стабильно встречались представители трех таксономических групп: двустворчатых (Bivalvia) и брюхоногих (Gastropoda) моллюсков, а также многощетинковых червей (Polychaeta). Кроме того, во всех эстуарных зонах, кроме р. Раздольной, были отмечены десятиногие (Decapoda) и разноногие (Amphipoda), реже встречались равноногие (Isopoda) ракообразные и представители некоторых других групп.
Таксономический состав макробентоса характерно различался: в районах с минимальной общей биомассой (эстуарий р. Раздольной) он в основном состоял из полихет. В эстуарии р. Тесной доля полихет в биомассе на станциях существенно снижалась, приобретая в районе максимального ее значения (р. Гладкая) минимальную долю. Здесь макробентос состоял главным образом из двустворчатых и брюхоногих моллюсков, среди которых доминировали C. japónica (до 681,85 г/м2) и A. lutea (до 102,40 г/ м2) (рис. 6). В целом как общая биомасса, так и биомасса основных таксономических групп (Bivalvia, Gastropoda, Amphipoda
и Decapoda) были максимальны в эстуарии р. Тесной. И только биомасса многоще-тинковых червей была наибольшей в эстуарии р. Раздольной (рис. 7).
Рис. 6. Соотношение основных таксономических групп в общей биомассе макробентоса на станциях отбора проб в эстуариях рек Раздольной (А), Суходол (Б), Тесной (В) и Гладкой (Г)
Fig. 6. Ratio of the main taxonomic groups in total biomass of macrobenthos on sampling stations in the Razdolnaya (A), Sukhodol (Б), Tesnaya (В) and Gladkaya (Г) estuaries
Рис. 7. Распределение средней биомассы основных таксономических групп и общей биомассы в изученных районах (размах — среднеквадратичное отклонение)
Fig. 7. Mean biomass of major taxonomic groups and total biomass of macrobenthos in the studied areas (standard deviation is shown)
Общие закономерности распределения параметров донных отложений и макробентоса
Для анализа общих закономерностей распределения нами были приняты во внимание параметры донных отложений и характеристики макробентоса, имеющие наибольшее значение: доминирующие фракции грунта (доля мелкого гравия, мелкого псаммита и алевропелитов), общее содержание органического вещества (С ), доля в его составе растворимой части гумуса (Сгк + Сфк) и негидро-лизуемого остатка (С ), общая биомасса и плотность поселения макробентоса, а также биомасса доминирующих таксонов (Bivalvia, Gastropoda и Polychaeta) — всего 11 параметров. Корреляционный анализ выбранных параметров выявил достоверную линейную корреляцию между Сорг и его фракциями, которая указывает на то, что в осадках исследованных зон валовое содержание ОВ (Сорг) определяется в большей степени концентрацией негидролизуемого остатка (С ), который обратнозависим от доли наиболее растворимой части гумуса (Сфк) (рис. 8). Кроме того, по всей совокупности данных выявлено, что общая биомасса макробентоса в эстуариях полностью определяется двустворчатыми, а плотность поселения — брюхоногими моллюсками.
г =0,42539
г = -0,6893
Рис. 8. Максимальные значения корреляции, полученные при анализе параметров донных осадков и показателей макробентоса эстуарных зон (r — коэффициент линейной корреляции Спирмена, а = 0,95)
Fig. 8. Coefficients of the best correlation between parameters of bottom sediments and macrobenthos in the estuaries (r — Spearman coefficient of linear correlation with а = 0.95)
Трехмерный анализ позволил выявить наиболее оптимальное сочетание характеристик донных осадков ("оптимальный биотоп") для макробентоса эстуарных зон. Так, общая биомасса и биомасса двустворчатых моллюсков в трехмерном пространстве имеют подобное распределение: плоскости выгнуты, имеют максимальные значения при максимальной доле алевропелитов (25-30 %), минимальном содержании мелкого псаммита и общем содержании Сорг 1,5-2,5 % (рис. 9, А, Б).
Рис. 9. Зависимость показателей макробентоса от характеристик донных осадков: А — общая биомасса; Б — биомасса Bivalvia; В — общая плотность поселения; Г — биомасса Gastropoda; Д — биомасса Polychaeta
Fig. 9. Dependence of the macrobenthos parameters on bottom sediments: A — total biomass; Б — biomass of Bivalvia; B — total population density; Г — biomass of Gastropoda; Д — biomass of Polychaeta
Такая зависимость объясняется трофическим значением характеристик субстрата для двустворчатых моллюсков, большинство из которых являются детритофагами.
Общая плотность поселения, определяемая брюхоногими моллюсками, не "реагирует" на изменение содержания песка и ила, однако показывает заметные изменения по градиенту содержания в донных осадках мелкого гравия (рис. 9, В). При увеличении доли гравийных фракций увеличивается интерстициальное пространство, что расширяет топические возможности для организмов инфауны. На примере брюхоногих моллюсков это наиболее характерно выражено: их биомасса увеличивается в рыхлых осадках с максимальной долей мелкого гравия и существенно снижается в более плотных осадках, содержащих больше песка и ила (рис. 9, Г). Оптимальным биотопом для формирования сообществ с доминированием полихет являются мелкопсаммитовые грунты с высоким содержанием органического вещества (рис. 9, Д).
Заключение
Таким образом, выявлено, что в эстуарии р. Раздольной, имеющей в бассейне зал. Петра Великого максимальный объем стока и интенсивность течения, гранулометрический состав донных осадков наиболее однороден и характеризуется высокой степенью сортировки грунта. В остальных эстуарных зонах вырав-ненность гранулометрического состава снижается, доминируют мелкий гравий, мелкий псаммит и алевропелит. В грунтах эстуариев рек Тесной и Гладкой, впадающих в закрытую бухту Экспедиции с пониженной гидродинамикой, доминируют гравий и алевропелит; доля промежуточной песчаной фракции существенно снижается. При этом в мористой части эстуариев доля илов минимальна, а доминирует мелкий гравий.
Общее содержание органического вещества в донных осадках эстуария р. Суходол достоверно ниже. В составе Сорг во всех районах преобладает негид-ролизуемый остаток. Из растворимых фракций доминируют фульвокислоты, что обусловлено характеристиками болотных и пойменных почв русла рек, а также опресненными условиями. Доля фульвокислот максимальна в осадках эстуария р. Суходол, где, несмотря на общее низкое содержание ОВ в грунтах, происходит непрерывное поступление "свежей" органики растительного происхождения как от прибрежной растительности, так и от обильно развивающихся матов зеленых водорослей.
В составе макробентоса доминируют представители трех таксономических групп: Bivalvia, Gastropoda и Polychaeta. При этом общая биомасса полностью определяется двустворчатыми моллюсками, а плотность поселения в большей степени брюхоногими. Доля многощетинковых червей максимальна при наиболее низких показателях макробентоса.
Общий уровень биомассы и плотности поселения донных организмов минимален в эстуариях рек Раздольной и Суходол, где доминируют многощетинковые черви. В районе максимальной биомассы (эстуарий р. Гладкой) донное население определяется двустворчатыми и брюхоногими моллюсками.
Распределение общей биомассы и биомассы двустворчатых моллюсков определяется трофическим значением грунта и связано с содержанием Сорг и алев-ропелитовой фракции. Распределение общей плотности поселения связано с топическим значением донных осадков: их "рыхлостью", определяющей интерсти-циальное пространство для организмов инфауны. Оптимальным биотопом для формирования сообществ с доминированием полихет являются мелкопсаммитовые грунты с высоким содержанием органического вещества.
Список литературы
Агрохимические исследования почв : монография. — М. : Наука, 1975. — 660 с.
Безpyков П.Л., Лисицын A.^ Классификация осадков современных морских водоемов // Тр. ИOAН СССР. — 1960. — Т. 32. — С. 3-14.
Бойченко T.B., Xpистофоpовa H.K., Бyзолëвa ЛХ. Микробная индикация прибрежных вод вершинной части Амурского залива // Изв. TO^O. — 2009. — Т. 158. — С. 324-332.
Бурковский И^. Морская биогеоценология. Oрганизация сообществ и экосистем : монография. — М. : Т-во науч. изд. КМК, 2006. — 285 с.
Гaлышевa Ю^. Биологические последствия органического загрязнения прибрежных морских экосистем российской части Японского моря // Изв. TO^O. — 2009. — Т. 158. — С. 209-227.
Гaльцовa B.B. Мейобентос в морских экосистемах на примере свободноживущих нематод : Тр. ЗИН АН СССР. — 1991. — Т. 224. — 240 с.
Гyсapовa ИХ., Kолпaков H.B., Haдточий B.A. Распределение растительности, макробентоса и рыб в эстуарии реки Суходол (южное Приморье) // Тез. докл. 10-го съезда Гидробиол. об-ва при РАН. — Bладивосток : Дальнаука, 2009. — С. 111-112.
Звaлинский B.^, Hедaшковский A.^, Caгaлaев CT. и др. Биогенные элементы и первичная продукция в эстуарии реки Раздольной (Амурский залив Японского моря) // Биол. моря. — 2005. — Т. 31, № 2. — С. 107-116.
Лисицын A.^ Маргинальный фильтр океанов // Oкеанол. — 1994. — Т. 34, № 5. — С. 735-747.
Haдточий B.A., Безpyков Р.Г., Бyдниковa Л.Л. Макрозообентос некоторых эстуарных систем южного Приморья // Морские прибрежные экосистемы. Bодоросли, беспозвоночные и продукты их переработки : мат-лы Третьей Междунар. науч.-практ. конф. — Bладивосток : TO^O-^^^, 2009. — С. 56-63.
Hестеpовa O.B. Oсобенности процессов гумусообразования в морской среде на примере залива Петра Bеликого : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Bладивосток : ДBГУ, 2005. — 20 с.
Hигмaтyлинa Л^. Oценка антропогенной нагрузки береговых источников на Амурский залив (Японское море) // Bестн. ДBO РАН. — 2007. — № 1. — С. 73-77.
Oгоpодниковa A.A. Эколого-экономическая оценка воздействия береговых источников загрязнения на природную среду и биоресурсы залива Петра Bеликого : монография. — Bладивосток : TO^O-^^^, 2001. — 193 с.
Oдyм Ю. Oсновы экологии : монография. — М. : Мир, 1975. — 740 с.
Opлов ДХ., Гpишинa Л^. Практикум по химии гумуса. — М. : МГУ, 1981. — 272 с.
Петелин B.^ Гранулометрический анализ морских донных осадков : монография. — М. : Наука, 1967. — 265 с.
Поляков Д.М., Боцул A.^ Геохимия некоторых металлов в осадках маргинального фильтра р. Раздольная (Амурский залив — Японское море) // Геохимия. — 2004. — № 4. — С. 455-461.
Ротчев K.A., Горячев B.A. Циркуляция вод Уссурийского залива на основе прямых наблюдений и ее воздействие на прибрежные экосистемы // Мат-лы Между-нар. науч.-практ. конф. "Уссурийский залив: современное экологическое состояние, ресурсы и перспективы природопользования". — Bладивосток : ДBГУ, 2009. — С. 18-21.
Явнов C.B., Paков B.A. Корбикула : монография. — Bладивосток : ТИНРO-центр, 2002. — 145 с.
Shlyakhov S.A., Kostenkov N.M. Рhysical properties of thalassosols in the coastal zone of the Sea of Japan // Eurasian Soil Science. — 2000. — Vol. 33, № 4. — Р. 396-403.
Поступила в редакцию 1.07.10 г.
