CC BY
45
УДК 556.541.4(265.54)
DOI: 10.24411/1728-323X-2019-13014
ВЛИЯНИЕ СТРУКТУРЫ ВОД И ОСОБЕННОСТЕЙ ПРОДУКЦИОННО-ДЕСТРУКЦИОННЫХ ПРОЦЕССОВ В ЭСТУАРИЯХ НА СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ БИОЦЕНОЗОВ
А. С. Бажова, н. с. Тихоокеанский филиал ФГБНУ «ВНИРО» (ТИНРО), anna.vazhova@gmail.com
По данным комплексных исследований эстуариев двух рек бассейна залива Петра Великого (Раздольная и Суходол), проведенных в 2010—2013 гг., определено влияние структуры вод и особенностей продукционно-де-струкционных процессов на структурно-функциональные характеристики биоценозов. Пространственные изменения обилия автотрофов соответствуют общим для двух эстуариев особенностям локализации продукционно-де-струкционных процессов: преобладание процессов деструкции органического вещества в области внутренних эстуариев и преобладание продукции во внешних эстуариях. Влияние особенностей локализации продукцион-но-деструкционного баланса, обусловленных физико-химическими процессами, распространяется на несколько трофических уровней, определяя наиболее общие особенности пространственно-временных вариаций биомассы и продукции основных биотических компонент, такие как увеличение продукции вблизи эстуарного фронта и рост биомассы в летний сезон. В эстуариях обеих рек обеспечивается приблизительно равный уровень продуцирования органического вещества, несмотря на сильные различия в видовом составе биоценозов.
The effect of the water structure and the features of the production and degradation processes on the structural and functional characteristics of biocenoses was determined according to the complex studies of the estuaries of the two rivers of the Peter the Great Bay (the Razdolnaya and the Sukhodol), carried out in 2010—2013.
Spatial changes in the abundance of autotrophs correspond to the common for two estuaries features of the localization of production and destruction processes: the predominance of the processes of destruction of organic matter in the field of internal estuaries and the prevalence of production in external estuaries.
The influence of the localization peculiarities of the production-degradation balance caused by physical-chemical processes extends to several trophic levels and determines the general features of the spatio-temporal variations of biomass and the production of the main biotic components, such as an increase in production near the estuary front and biomass growth in the summer season.
In the estuaries of both rivers, an approximately equal level of production of organic matter is provided, despite strong differences in the species composition of biocenoses.
Ключевые слова: эстуарий, биогенные элементы, продукционно-деструкционный баланс, макрофиты, макробентос, зоопланктон, ихтиоцен, Раздольная, Суходол.
Keywords: estuary, nutrients, production-degradation balance, macrophytes, macrobenthos, zooplankton, ichthy-ocene, the Razdolnaya River, the Sukhodol River.
Введение. Для эстуариев характерны определенные общие особенности локализации процессов первичной продукции и деструкции органического вещества, впервые отмеченные Лисицыным [1] на примере эстуариев Северной Двины и Енисея, а позднее подтвержденные для эстуариев многих рек в зонах как умеренного, так и тропического климата [2—9]. Наиболее подробно такие особенности изучены для эстуариев двух разнотипных рек залива Петра Великого [10, 11]. Они состоят в преобладании либо продукционных, либо деструкционных процессов в разных зонах эстуария, положение которых определяется структурой вод и подвержено сезонным изменениям. Естественно предположить, что такие особенности могут оказывать влияние на разные трофические уровни эстуарных экосистем. Однако, несмотря на многочисленные исследования состава, структуры и пространственно-временной изменчивости эстуарных биоценозов, в том числе в эстуариях южного Приморья, связи между их пространственной структурой и пространственными особенностями локализации первичной продукции и деструкции пока не определены в явном виде. В данной работе сделана попытка проследить влияние структуры вод и связанных с ней особенностей продукционно-деструкционных процессов на структурно-функциональные характеристики биоценозов для эстуариев рек Раздольная и Суходол, где гидрохимические и гидробиологические исследования выполнялись в едином комплексе.
Материалы и методы. Материалом для работы послужили данные, полученные в 2010—2013 гг. при проведении комплексных съемок эстуарных зон рек Раздольная и Суходол, впадающих в залив Петра Великого Японского моря (рис. 1). Съемки характеризовали разные фазы водного режима рек: зимнюю межень (декабрь), летний паводок (июль — август) и переходные фазы.
Температуру и соленость измеряли во всей толще вод эстуариев океанологическим зондом У81-6600У2 (США), с интервалом по глубине 0,5 м, прозрачность — диском Секки, пробы для лабораторных определений концентраций биогенных элементов (фосфора, кремния и основных форм азота) отбирали на поверхности и у дна (при глубине более 1 м) при помощи горизонтального батометра Ниски-на. Лабораторные гидрохимические определения выполне-
Рис. 1. Схемы исследования эстуариев рек залива Петра Великого: Раздольной (1) и Суходола (2). Точками обозначены все исследованные станции, кружками обозначены станции, на которых измеряли гидрохимические параметры
ны по стандартным методикам [12], концентрации биогенных элементов измеряли с помощью спектрофотометра Shimadzu UV-1800 (Япония). Продукционные показатели рассчитаны по разности между фактическими концентрациями биогенных элементов в эстуариях и их потенциальными концентрациями, обусловленными только разбавлением речной воды, методы расчета подробно изложены в отдельной публикации [11]. Параллельно был выполнен комплекс исследований состава, структуры и пространственно-временной изменчивости основных компонент эсту-арных биоценозов (растительности, зоопланктона, макрозообентоса и рыб). Методы сбора и анализа биологического материала и основные полученные результаты подробно рассмотрены в серии статей, подготовленных и опубликованных участниками этого исследовательского проекта [13-22].
Результаты и их обсуждение. Исследованные эстуарии рек Раздольная и Суходол различаются по многим параметрам (уклон, рельеф, ширина поймы, размер, глубина, скорость течения, дон-
ные осадки, прозрачность воды и т. д.), что связано с разным характером исследуемых рек. Река Раздольная в нижней своей части, проходящей по территории России, — типичная равнинная река; река Суходол — горная, зона потамали в ней слабо выражена. Интегральным показателем этих различий является соленость воды, которая в среднем выше в эстуарии реки Суходол. Согласно типизации эстуариев Приморья [20] первый эстуарий относится к полигалинному* типу, второй — к олигогалинному типу. Естественно, что эти различия проявляются в особенностях видового состава гидробионтов (табл. 1 [19, 23]). Во внутреннем эстуарии р. Раздольная как по числу видов, так и по площади поселений, проективному покрытию и биомассе преобладают высшие полупогруженные растения, во внешнем эстуарии — ульва Ulvaproliféra [15, 20, 23]. Во внутреннем эстуарии р. Суходол преобладают морские
* Согласно Венецианской системе классификации вод по солености [26]: полигалинные воды имеют соленость 18—30 %о, олигогалинные — 0,5—5,0 %о.
травы (Zostera japonica, Ruppia maritima), а также зеленые водоросли — кладофора Cladophora glo-merata и ульва [17].
В составе зоопланктона эстуария реки Раздольная наиболее высоко видовое богатство коловраток (39,3 % всех таксонов) и кладоцер (16,8 %), а в эстуарии р. Суходол преобладают копеподы (34,7 %) и меропланктон (26,7 %), при этом пресноводные формы составляют 73 % таксонов эстуария р. Раздольная и лишь 36 % таксонов эстуария р. Суходол [19]. Состав основных таксономических групп макрозообентоса также резко различается между двумя исследованными эстуариями: в эстуарии реки Раздольная преобладает солоноватоводный двустворчатый моллюск Cor-bicula japonica (в среднем 97,2 % по массе), а в эстуарии р. Суходол преобладают брюхоногие (43,7 %), в основном Assiminea lutea и виды родов Fluviocingula и Retusa (рис. 2). Основу ихтиоцена эстуария р. Раздольная составляют пресноводные и полупроходные виды [13], а в эстуарии р. Суходол — морские эвригалинные, проходные и полупроходные виды [14, 24, 25].
Ранее, при анализе результатов гидрохимических наблюдений были выявлены общие черты продукционно-деструкционных процессов в двух исследованных эстуариях, относящихся к рекам, весьма различным по размерам и гидрологичес-
кому режиму. Так, было установлено [10], что по мере прохождения речных вод через эстуарии, для продуцирования органического вещества используются вначале терригенные биогенные элементы, поступающие с речной водой, а затем продукты деструкции органического вещества, что обусловливает рост вклада рециклинга в продукцию в направлении от реки к морю, при этом валовая продукция эстуария существенно увеличивается [11]. Рассчитанные приближенные оценки первичной продукции по утилизации фосфатов в эстуариях в летний период оказались сравнимы для обеих рек: для р. Раздольная — до 5,5 гС/м3сут., для р. Суходол — до 4,8 гС/м3сут (рис. 2).
При этом главная из полученных закономерностей — преобладание продукционных процессов вблизи баров и за барами, во внешнем эстуарии, подтверждает результаты, полученные другими исследователями, рассматривавших распределение биогенных элементов вдоль градиента солености в эстуариях [3, 27].
Несмотря на перечисленные выше видовые различия, в том числе среди фотосинтезирующих растений, в эстуариях обеих рек обеспечивается приблизительно равный уровень продуцирования органического вещества, при этом особенности локализации процессов продукции и деструкции
Таблица 1
Доминанты и субдоминанты отдельных компонент биоценозов эстуариев
рек Раздольная и Суходол
Компонент Раздольная Суходол Источник
Внешний эстуарий Внутренний эстуарий Внешний эстуарий Внутренний эстуарий
Растительность Ульва Тростник, осоки Зостера морская Зостера японская, руппия, кладофора, ульва [15, 17, 20]
Зоопланктон Солоновато-водные каляноиды, неритические копеподы Коловратки, кладоцеры Неритические копеподы Солоновато-водные каляноиды, неритические копеподы, меропланктон [19]
Макрозообентос (двустворчатые моллюски) Potamocorbula amurensis, Macoma balthica Corbicula japonica Potamocorbula amurensis, Laternula marilina, Macoma spp., Venerupis phillipinarum Laternula marilina, Macoma balthica, M. incongrua, M. contabulata [18]
Рыбы Край Hypomesus nipponensis, бычки-колобни сем. Gobiidae, Liopsetta pinnifasciata гоперки рода Карповые сем. Сурпшёае Fribolodon, пиленгас Liza haemi Eleginus gracilis, керчаки рода Myoxocephalus, камбалы сем. Pleuronectidae, Sebastes schlegelii, стихеевые сем. Stichaeidae tocheilus Hypomesus nipponensis, бычки-колобни сем. Gobiidae, Liopsetta pinnifasciata [13, 14]
-1 0 1 Река Расстояние от бара реки, км
2
Море
О
5
а к
я
Раздольная Суходол
10 15 20 Соленость, %о
Рис. 2. Изменение средней за летний сезон первичной продукции вдоль основных русел эстуариев рек Раздольная и Суходол (слева — по расстоянию от бара, справа — по градиенту солености)
5
4
3
2
1
0
одинаковым образом и весьма существенно отражены в обилии автотрофов. Так, максимальные концентрации фитопланктона в эстуарии р. Суходол отмечены как раз там (в области внешнего эстуария и на глубоководных станциях внутреннего эстуария), где наблюдается максимум продукции органического вещества, причем в видовом составе фитопланктона представлены быстрорастущие диатомовые водоросли (ВасРуЮоЫп fragilissimus, Бке1е(опета со51а1ит и др.), что является биологическим признаком высокой продуктивности [28].
Если для эстуария р. Раздольной, воды которой отличаются высокими концентрациями биогенных элементов, а также наличием биогенного загрязнения [10, 29, 30—32], высокая продуктивность не удивительна, то высокая продуктивность эстуария сравнительно чистой р. Суходол требует особых пояснений. Как показали наши исследования, в эстуарии р. Суходол высока роль рецик-линга — биогенные элементы, высвобождающиеся в результате деструкции органического вещества, преобладающего во внутренней его части, обеспечивают продуктивность, сравнимую с эстуарием р. Раздольной [11].
Как показывают результаты наблюдений, пространственные изменения продуктивности вод эстуариев и продукции фитопланктона обусловливают и пространственную изменчивость обилия зоопланктона. Максимальные значения биомассы зоопланктона также отмечены в нижней части внутренних эстуариев обеих исследованных рек, то есть в зоне максимальной продукции, положение которой обусловлено структурой вод, независимо от изменений видового состава зоопланктона вдоль градиента солености, в результате которых в верхней части внутреннего эсту-
ария доминируют пресноводные, в средней и нижней — солоноватоводные, а во внешнем эстуарии — неритические виды. Примечательно, что величины среднегодовой биомассы зоопланктона для двух исследованных эстуариев очень близки: 221,9 мг/м3 в эстуарии р. Раздольная и 273,4 мг/м3 в эстуарии р. Суходол [19], а оценки годовой продукции зоопланктона в них оказались равными: 10,9 г/м3 (табл. 2).
Сходство обобщенных количественных показателей разных компонент двух изолированных и, на первый взгляд, совершенно разных экосистем указывает на то, что основным фактором среды, определяющим экологическую емкость водоемов, является биопродуктивность их вод. В данном случае биопродуктивность двух эстуариев оказалась близкой, благодаря значительному вкладу регенерированных биогенных веществ в баланс биогенов в эстуарии р. Суходол.
Таблица 2 Годовая продукция различных групп сетного зоопланктона в эстуариях рек Раздольная и Суходол, мг/м3 [19]
Продукция Раздольная Суходол
Коловратки 4865,5 591,2
Гарпакгициды 57,4 226,5
Каляноиды 2730,9 2434,1
Циклопоиды 202,4 3943,5
Прочие копеподы 549,7 2945,4
Кладоцеры 2473,0 7,4
Меропланктон 477,8 1593,8
Общая продукция зоопланктона 10 924,7 10 871,9
Раздольная 1,5 _____ %
3,7 %
Суходол 1,8 %
4,1 %
Ра1усИае1а
ЫуаМа
ОаБ^орода
Decapoda
Л1прИ1рода
Уаг1а
Рис. 3. Состав основных таксономических групп макробентоса эстуариев рек Раздольная и Суходол
(% по массе, осредненныш данные) [18]
Видовой состав и характер распределения биомассы макробентоса в пределах двух исследованных эстуариев принципиально различаются, но, как оказалось, и для этой компоненты особенности пространственного распределения обусловлены особенностями пространственных изменений продукционно-деструкционного баланса. Макробентос в эстуарии р. Раздольная представлен преимущественно планктофагами и его распределение в общих чертах повторяет распределение планктона, обусловленное продукцией, в то время как в эстуарии р. Суходол, где уровень деструкции значительно выше, более 50 % макробентоса представлено детритофагами (рис. 3). Наиболее высокие биомассы макробентоса отмечены в районах повышенной продукции и деструкции, соответственно: в эстуарии р. Раздольная — на границе между внутренним и внешним эстуарием, а в эстуарии р. Суходол — в области внешнего эстуария. Разница в продукции бентос-ного сообщества между внутренним и внешним эстуарием может быть связана с высокой первич-
Весна
Лето
Осень
Рис. 4. Сезонным изменения биомассы зоопланктона в эстуариях рек Раздольная и Суходол [по 19]
ной продукцией макрофитов в зоне внешнего эстуария, поскольку в эстуарной экосистеме одним из основных источников энергии является детрит и его производные [6], образованные в результате разложения многочисленных макрофи-тов и водорослей, а основной поток энергии к животным — детритофагам идет по кратчайшему пути: детрит макрофитов с ассоциированными микроорганизмами (бактерии, грибы, простейшие) — макрозообентос.
Сезонная изменчивость продукционно-де-струкционных процессов также оказывает влияние на временные изменения биотических компонент эстуарных экосистем. Выявленная тенденция [11] ослабления продукции и усиления деструкции в эстуариях от весны к осени, при постепенном расширении зоны преобладания де-струкционных процессов, очевидно соответствующая тенденции снижения продукции фитопланктона, является причиной замедления темпов продуцирования у зоопланктона и макробентоса от весны к осени. Однако сезонные изменения биомассы зоопланктона, которая является кумулятивным показателем продукции, имеют более сложный характер: общая биомасса зоопланктона в обоих эстуариях растет от весны к лету, а затем снижается от лета к осени (рис. 4) — такой график изменения биомассы соответствует интегралу разности снижающейся продукции и растущей по мере роста биомассы смертности.
Сезонные изменения удельной суточной продукции сообществ рыб и макрозообентоса в обоих исследованных эстуариях, как и вообще в эстуариях южного Приморья, следуют за изменениями биомассы зоопланктона, то есть продукция рыб растет от весны к лету и убывает от лета к осени (рис. 5). Учитывая кумулятивную природу таких изменений, о чем сказано выше, и в
-3 о
1-1
г
я
И" к >-. ч
о &
£
200 • "а У 70 п 60-
150 50-
100 • в • • Р. § 40"
50 • : • 1 к ч 30-
• • 1 64 20-
0 В ч-п ! • • • в « в г 10-
-50 0-
7 8
10 И Месяц
10 11 Месяц
Рис. 5. Сезонная изменчивость суточной продукции сообществ макрозообентоса (а) и рыб (б) в эстуариях Приморья [21, 22]
этом случае первопричиной сезонных изменений продукции является тенденция сезонного смещения продукционно-деструкционного баланса в эстуариях.
Заключение. Несмотря на сильные различия в видовом составе биоценозов, в эстуариях обеих рек обеспечивается весьма высокий и приблизительно равный уровень продуцирования органического вещества, а пространственные изменения обилия автотрофов соответствуют общим для двух эстуариев особенностям локализации процессов продукции и деструкции с преобладанием процессов деструкции органического вещества в верхних частях внутренних эстуариев и преобладанием продукции в нижних частях внутренних эстуариев и во внешних эстуариях. Благодаря этим особенностям, а именно: преобладанию процессов деструкции органического вещества в верхних частях внутренних эстуариев и преобладанию продукции в нижних частях внутренних эстуариев и во внешних эстуариях, эстуарии являются одновременно и «фабриками биогенов», где осуществляется рециклинг биогенных элементов, и «маргинальными фильтрами», зад ер -живающими и аккумулирующими терригенные биогенные элементы. Работой «фабрики биогенов» в эстуарии р. Суходол, обеспечивающей его высокую продуктивность, по-видимому, объясняются близкие оценки удельной продукции мак-рофитов для эстуариев обеих рек: 272 гС/м2год и 173 гС/м2год, для эстуариев р. Раздольная и р. Суходол, соответственно [20]. Это соответствует близким оценкам первичной продукции: в летний период для р. Раздольная до 5,6 гС/м3сут., для р. Суходол до 5,2 гС/м3сут. [10]. Сезонные изменения продукционно-деструкционного баланса в эстуариях также отражаются в сезонных изменениях биомассы и продукции биотических
компонент эстуарных экосистем, при этом, принимая во внимание кумулятивный характер биомассы, тенденции к уменьшению продуктивности от весны к осени соответствует летний рост биомассы и продукции зоопланктона и нектона.
Рассмотренные особенности количественного состава эстуарных биоценозов, пространственных и временных изменений их продукционных показателей убедительно показывают, что влияние особенностей локализации продукционно-деструкционного баланса, обусловленных физико-химическими процессами, на биотические компоненты двух исследованных экосистем значительно и распространяется на несколько трофических уровней, определяя наиболее общие особенности пространственно-временных вариаций биомассы и продукции основных биотических компонент, такие как увеличение продукции вблизи эстуарного фронта и рост биомассы в летний сезон. Примечательно, что в обоих исследованных эстуариях характер такого влияния одинаков, несмотря на существенные различия в гидрологии эстуариев и видовом составе их биоценозов, что, по-видимому, свидетельствует об универсальности выявленных связей. Более частные особенности исследованных эстуарных экосистем, обусловливающие их различие, такие как видовой состав, обилие и продукция отдельных экологических групп, также могут быть следствием различий продукционно-деструкционных процессов в эстуариях (так, в эстуарии р. Суходол, отличающемся более высокими величинами деструкции органического вещества, в макробентосе возрастает доля детритофагов, отмечена также повышенная продукция мейобентоса), но могут быть связаны и с другими факторами, в частности с соленостью.
Библиографический список
1. Лисицын А. П. Mаргинальный фильтр океанов // Океанология. — 1994. — Т. 34, № 5. — С. 735—747.
2. Хлебович В. В. Критическая соленость биологических процессов. — Л.: ^ука, 1974. — 235 с.
3. Cabecadas G., Nogueira M., Brogueira M. J. Nutrient dynamics and productivity in three European estuaries // Mar. Pollut. Bull. — 1999. — Vol. 38, Is. 12. — P. 1092—1096.
4. Gocke K., Cortes J., Murillo M. M. The annual cycle of primary productivity in a tropical estuary: the inner regions of the Golfo de Nicoya, Costa Rica // Rev. Biol. Trop. — 2001. — Vol. 49. — P. 289—306.
5. McLusky D. S., Elliott M. The Estuarine Ecosystem: ecology, threats and management, 3rd Edn. — OUP, Oxford, 2004. — 216 p.
6. Столяров А. П. Структурно-функциональная организация эстуарных экосистем Белого моря: автореф. дис. ... д-ра биол. наук. — M.: MIY, 2011. — 44 с.
7. Лапин С. А. Специфика формирования зон повышенной продуктивности в Обском эстуарии // Тр. ВHИРО. — 2014. — Вып. 152. — C. 146—154.
8. Гаретова Л. А., Левшина С. И., Фишер H. К. и др. Распределение органического вещества, фитопигментов и гетеротрофных бактерий вдоль градиента солености в эстуариях малых рек бассейна Татарского пролива // Изв. ТИОТО. — 2016. — Т. 184. — С. 219—235.
9. Голубков M. С., Голубков С. M., Умнова Л. П. Первичная продукция и проблемы эвтрофирования эстуария р. Швы // Экосистема эстуария реки Швы: биологическое разнообразие и экологические проблемы. — Под ред. Алимова А. Ф., Голубкова С. M. — Л.—M.: Товарищество научных изданий КMК, 2008. — С. 313—338.
10. Важова А. С., Зуенко Ю. И. Особенности распределения биогенных элементов вдоль градиента солености в эстуариях рек Суходол и Раздольная (залив Петра Великого, Японское море) // Изв. ТИОТО. — 2015а. — Т. 180. — С. 226—235.
11. Важова А. С., Зуенко Ю. И. Оценка первичной продукции в эстуариях рек Раздольная и Суходол (залив Петра Великого, Японское море) // Изв. ТИОТО. — 2015б. — Т. 182. — С. 132—143.
12. Руководство по химическому анализу морских и пресных вод при экологическом мониторинге рыбохозяйственных водоемов и перспективных для промысла районов Mирового Океана / Под ред. В. В. Сапожникова. — M.: ВHИРО, 2003. — 202 с.
13. Колпаков H. В., Mилованкин П. Г. Распределение и сезонная изменчивость обилия рыб в эстуарии реки Раздольной (залив Петра Великого, Японское море) // Вопр. ихтиол. — 2010. — Т. 50, № 4. — С. 351—365.
14. Колпаков H. В., Mилованкин П. Г. Состав и сезонная изменчивость сообщества рыб эстуария р. Суходол (Уссурийский залив, Японское море) // Чтения памяти В. Я. Леванидова. — 2011. — Вып. 5. — С. 232—238.
15. Колпаков H. В., Долганова H. Т., Hадточий В. А. и др. Экосистемные исследования биоресурсов прибрежных и эстуарных вод южного Приморья // ТИHРО—85. Итоги десятилетней деятельности. 2000—2010 гг. — Владивосток: ТИ^О-центр, 2010. — С. 103—128.
16. Hадточий В. А., Галышева Ю. А., Колпаков H. В., Шстерова О. В. Распределение макробентоса в эстуариях рек бассейна залива Петра Великого в связи с характеристиками донных осадков // Изв. ТИHРО. — 2010. — Т. 163. — С. 297—310.
17. Гусарова И. С., Колпаков H. В., Ольховик А. В. Сезонная динамика макрофитобентоса эстуария реки Суходол (Уссурийский залив, залив Петра Великого) // Чтения памяти В. Я. Леванидова. — Владивосток: Дальнаука, 2011. — Вып. 5. — С. 134—141.
18. Колпаков H. В., Шдточий В. А. Mакрозообентос эстуариев южного Приморья: состав, структура, пространственно-временная изменчивость // Водные биологические ресурсы северной части Тихого океана: состояние, мониторинг, управление, 26—27 сент. 2012 г., г. Петропавловск-Камчатский: материалы Всерос. науч. конф., посвящ. 80-летнему юбилею ФГУП «КамчатHИРО». — Петропавловск-Камчатский: Камча^ИРО, 2012. — С. 467—480.
19. Барабанщиков Е. И., Колпаков H. В. Состав, распределение, динамика и продукция зоопланктона эстуариев Приморья // Водные биологические ресурсы северной части Тихого океана: состояние, мониторинг, управление. — Mат-лы Всеросс. науч. конф., посвящ. 80-летнему юбилею ФГУП «КамчатHИРО». — Петропавловск-Камчатский: Камча^ИРО, 2012. — С. 448—460.
20. Колпаков H. В. Продукция макрофитов в эстуариях рек Приморья // Изв. ТИHРО. — 2013. — Т. 174. — С. 135—148.
21. Колпаков H. В. Продукция рыб в эстуариях Приморья // Изв. ТИHРО. — 2016. — Т. 184. — С. 3—22.
22. Колпаков H. В. Продукция макрозообентоса в эстуариях Приморья // Изв. ТИHРО. — 2015. — Т. 182. — С. 197—212.
23. Ольховик А. В. Флора эстуариев рек Приморья // Шучно-практич. вопр. регулир. рыб-ва: Mат-лы II междунар. на-учно-практич. конф. 23—24 октября 2013 г. — Владивосток: Дальрыбвтуз, 2013. — С. 223—230.
24. Колпаков H. В. Швые данные по составу и распределению рыб в эстуариях южного Приморья. 1. Река Раздольная // Изв. ТИОТО. — 2008. — Т. 153. — С. 155—166.
25. Колпаков H. В. Швые данные по составу и распределению рыб в эстуариях южного Приморья. 2. Mалые водоемы // Изв. ТИОТО. — 2008. — Т. 153. — С. 167—180.
26. The Venice system for the classification of marine waters according to salinity // Arch. Oceanogr. Limnol. — 1959. — Vol. 9 (Suppl.). — P. 243—245.
27. Boonphakdee T., Fujiwara T. Temporal variability of nutrient budgets in a tropical river estuary: the Bangpakong River estuary, Thailand // Enviroment Asia. — 2008. — Vol. 1. — P. 7—21.
28. Колпаков H. В., Бегун А. А. Состав и распределение микроводорослей в эстуарии реки Суходол (Уссурийский залив, залив Петра Великого) в осенний период. 1. Фитопланктон // Изв. ТИHРО. — 2014. — Т. 176. — С. 115—126.
29. Важова А. С., Лукьянова О. H., Черняев А. П. и др. Mониторинг экологического состояния эстуарных зон залива Петра Великого (Японское море) // Бюлл. MОИП. — Отд. биол. 2009. — Т. 114, вып. 3. — Прил. 1. — Часть 1. — С. 122—127.
30. Лукьянова О. Н., Ирейкина С. А., Черняев А. П. и др. http://webirbis.spsl.nsc.ru/irbis64r_01/cgi/cgiirbis_64.exe? Z21ID=&I21DBN=SIB&P21DBN=SIB&S21STN=1&S21REF=10&S21FMT=fullwebr&C21COM=S&S21CNR= 20&821Р01=0&821Р02=0&821Р03=М=&8218ТК= Экотоксикологическая оценка некоторых эстуарных зон южного Приморья // Изв. ТИНРО. - 2010. - Т. 162. - С. 214-224.
31. Важова А. С., Нигматулина Л. В., Лукьянова О. Н. Поступление загрязняющих веществ со сточными водами через эстуарии в залив Петра Великого // Изв. ТИНРО. — 2011. — Т. 167. — С. 128—134.
32. Важова А. С. Сезонные изменения концентраций биогенных веществ и содержания растворенного кислорода в реках южного Приморья // Изв. ТИНРО. — 2017. — Т. 191. — С. 210—222.
EFFECT OF WATER STRUCTURE AND CHARACTERISTICS OF THE PRODUCTION-DESTRUCTIVE PROCESSES IN ESTUARIES ON STRUCTURAL AND FUNCTIONAL CHARACTERISTICS OF BIOCENOSES
A. S. Vazhova, Researcher, Russian Research Institute of Fisheries and Oceanography, Pacific branch (TINRO), anna.vazhova@gmail.com
References
1. Lisitsyn A. P. Marginal'nyj fil'tr okeanov [Marginal oceans filter]. Okeanologiya, 1994. Vol. 34, No. 5. P.735—747. [in Russian]
2. Khlebovich V. V. Kriticheskaya solenost biologicheskih processov [Critical salinity of biological processes]. L., Nauka, 1974. 235 p. [in Russian]
3. Cabecadas G., Nogueira M., Brogueira M. J. Nutrient dynamics and productivity in three European estuaries. Mar. Pollut. Bull., 1999. Vol. 38, No. 12. P.1092—1096.
4. Gocke K., Cortes J., Murillo M. M. The annual cycle of primary productivity in a tropical estuary: the inner regions of the Golfo de Nicoya, Costa Rica. Rev. Biol. Trop., 2001. Vol. 49. P. 289—306.
5. McLusky D. S., Elliott M. The Estuarine Ecosystem: ecology, threats and management, 3rd Edn. OUP, Oxford, 2004. 216 p.
6. Stolyarov A. P. Strukturno-funkcionalnaya organizaciya estuarnyh ekosistem Belogo morya: avtoref. dis. ... d-ra biol. nauk. [Structural and functional organization of the estuary ecosystems of the White Sea]. Moscow, MGU, 2011. 44 p. [in Russian]
7. Lapin S. A. Specifika formirovaniya zon povyshennoj produktivnosti v Obskom estuarii [The specifics of the formation of zones of high productivity in the Ob'estuary]. Trudy VNIRO, 2014. Vol. 152. P. 146—154. [in Russian]
8. Garetova L. A., Levshina S. I., Fisher N. K. i dr. Raspredelenie organicheskogo veshchestva, fitopigmentov i geterotrofnyh bakterij vdol gradienta solenosti v estuariyah malyh rek bassejna Tatarskogo proliva [Distribution of organic matter, phyto-pigments and heterotrophic bacteria along the salinity gradient in estuaries of the small rivers of the Tatar Strait Basin]. Iz-vestiya TINRO, 2016. Vol. 184. P. 219—235. [in Russian]
9. Golubkov M. S., Golubkov S. M., Umnova L. P. Pervichnaya produkciya i problemy evtrofirovaniya estuariya r. Nevy. Eko-sistema estuariya reki Nevy: biologicheskoe raznoobrazie i ekologicheskie problemy. [Primary production and problems of eu-trophication of the estuary of the Neva River. Estuary ecosystem of the Neva River: biological diversity and environmental problems.]. L.—M., Tovarishchestvo nauchnyh izdanij, 2008. P. 313—338. [in Russian]
10. Vazhova A. S., Zuenko Yu. I. Osobennosti raspredeleniya biogennyh elementov vdol' gradienta solenosti v estuariyah rek Suhodol i Razdol'naya (zaliv Petra Velikogo, Yaponskoe more) [Features of distribution of nutrients along the gradient of salinity in estuaries and rivers Suhodol Razdolnaya (Peter the Great Bay, Sea of Japan)]. Izvestiya TINRO. 2015a. Vol. 180. P. 226—235. [in Russian]
11. Vazhova A. S., Zuenko Yu. I. Ocenka pervichnoj produkcii v estuariyah rek Razdol'naya i Suhodol (zaliv Petra Velikogo, Yaponskoe more) [Evaluation of primary production in estuaries of the Razdolnaya and Sukhodol rivers (Peter the Great Bay, Sea of Japan)]. Izvestiya TINRO. 2015b. Vol. 182. P. 132—143. [in Russian]
12. Rukovodstvo po himicheskomu analizu morskih i presnyh vod pri ekologicheskom monitoringe rybohozyajstvennyh vodoemov i perspektivnyh dlya promysla rajonov Mirovogo Okeana [Guidance on the chemical analysis of marine and fresh water in the environmental monitoring of fishery bodies of water and areas promising for fishing in the World Ocean]. Moscow, VNIRO, 2003. 202 p. [in Russian]
13. Kolpakov N. V., Milovankin P. G. Raspredelenie i sezonnaya izmenchivost' obiliya ryb v estuarii reki Razdol'noj (zaliv Petra Velikogo, Yaponskoe more) [Distribution and seasonal variability of fish abundance in the estuary of the Razdolnaya River (Peter the Great Bay, Sea of Japan)]. Voprosy ihtiologii. 2010. Vol. 50, No. 4. P. 351—365. [in Russian]
14. Kolpakov N. V., Milovankin P. G. Sostav i sezonnaya izmenchivost' soobshchestva ryb estuariya r. Suhodol (Ussurijskij zaliv, Yaponskoe more) [The composition and seasonal variability of the fish community estuary of the river Suhodol (Ussuri Bay, Sea of Japan)]. Chteniya pamyati V. Ya. Levanidova. 2011. Vol. 5. P. 232—238. [in Russian]
15. Kolpakov N. V., Dolganova N. T., Nadtochij V. A. i dr. Ekosistemnye issledovaniya bioresursov pribrezhnyh i estuarnyh vod yuzhnogo Primor'ya [Ecosystem studies of bioresources of coastal and estuarine waters of the southern Primorye]. TINRO—85. Itogi desyatiletnej deyatel'nosti. 2000—2010. Vladivostok, TINRO-centr, 2010. P. 103—128. [in Russian]
16. Nadtochij V. A., Galysheva Yu. A., Kolpakov N. V., Nesterova O. V. Raspredelenie makrobentosa v estuariyah rek bassejna zaliva Petra Velikogo v svyazi s harakteristikami donnyh osadkov [The distribution of macrobenthos in estuaries of the rivers of the Peter the Great Bay basin in connection with the characteristics of bottom sediments]. Izvestiya TINRO, 2010. Vol. 163. P. 297—310. [in Russian]
17.
18.
19.
20.
21.
22.
23.
24.
25.
26.
27.
28.
29.
30.
31.
32.
Gusarova I. S., Kolpakov N. V., Ol'hovik A. V. Sezonnaya dinamika makrofitobentosa estuariya reki Suhodol (Ussurijskij za-liv, zaliv Petra Velikogo) [Seasonal dynamics of macrophytobenthos of the Sukhodol estuary (Ussuriysky Bay, Peter the Great Bay)]. Chteniya pamyati V. Ya. Levanidova. Vladivostok, Dal'nauka, 2011. Vol. 5. P. 134—141. [in Russian] Kolpakov N. V., Nadtochij V. A. Makrozoobentos estuariev yuzhnogo Primor'ya: sostav, struktura, prostranstvenno-vremen-naya izmenchivost'. Vodnye biologicheskie resursy severnoj chasti Tihogo okeana: sostoyanie, monitoring, upravlenie, 26—27sent. 2012 g., g. Petropavlovsk-Kamchatskij: materialy Vseros. nauch. konf., posvyashch. 80-letnemu yubileyu FGUP "KamchatNIRO". [Macrozoobenthos of the estuaries of southern Primorye: composition, structure, spatial-temporal variability Aquatic biological resources of the North Pacific: state, monitoring, management. Proc. of the Russian scientific conference dedicated to the 80th anniversary of theFSUE "KamchatNIRO"]. Petropavlovsk-Kamchatskiy, KamchatNIRO, 2012. P. 467—480. [in Russian] Barabanshchikov E. I., Kolpakov N. V. Sostav, raspredelenie, dinamika i produkciya zooplanktona estuariev Primor'ya. Vodnye biologicheskie resursy severnoj chasti Tihogo okeana: sostoyanie, monitoring, upravlenie. Mat-ly Vseross. nauch. konf, posvyashch. 80-letnemu yubileyu FGUP "KamchatNIRO". [Composition, distribution, dynamics and production of zooplankton of the Primorye estuaries. Aquatic biological resources of the North Pacific: state, monitoring, management. Proc. of the Russian scientific conference dedicated to the 80th anniversary of the FSUE "KamchatNIRO"]. Petropavlovsk-Kamchatskij, Kamchat-NIRO, 2012. P. 448—460. [in Russian]
Kolpakov N. V. Produkciya makrofitov v estuariyah rek Primor'ya [Production of macrophytes in estuaries of the rivers of Primorye]. Izvestiya TINRO. 2013. Vol. 174. P. 135—148. [in Russian]
Kolpakov N. V. Produkciya ryb v estuariyah Primor'ya [Fish production in estuaries of Primorye]. Izvestiya TINRO. 2016. Vol. 184. P. 3—22. [in Russian]
Kolpakov N. V. Produkciya makrozoobentosa v estuariyah Primor'ya [Macrozoobenthos production in Primorye estuaries]. Izvestiya TINRO. 2015. Vol. 182. P. 197—212. [in Russian]
Ol'hovik A. V. Flora estuariev rek Primor'ya. Nauchno-praktich. vopr. regulir. ryb-va: Mat-ly II mezhdunar. nauchno-praktich. konf 23—24 oktyabrya 2013. [Flora estuaries of the rivers of Primorye. Scientific and practical issues offisheries regulation: Materials of the II International Scientific and Practical Conference, October 23—24, 2013]. Vladivostok, Dal'rybvtuz, 2013. P. 223—230. [in Russian]
Kolpakov N. V. Novye dannye po sostavu i raspredeleniyu ryb v estuariyah yuzhnogo Primor'ya. 1. Reka Razdol'naya [New data on the composition and distribution of fish in estuaries of southern Primorye. 1. Razdolnaya River]. Izvestiya TINRO, 2008. Vol. 153. P. 155—166. [in Russian]
Kolpakov N. V. Novye dannye po sostavu i raspredeleniyu ryb v estuariyah yuzhnogo Primor'ya. 2. Malye vodoemy. [New data on the composition and distribution of fish in estuaries of southern Primorye. 2. Small ponds.]. Izvestiya TINRO. 2008. Vol. 153. P. 167—180. [in Russian]
The Venice system for the classification of marine waters according to salinity. Arch. Oceanogr. Limnol., 1959. Vol. 9 (Suppl.) P. 243—245.
Boonphakdee T., Fujiwara T. Temporal variability of nutrient budgets in a tropical river estuary: the Bangpakong River estuary, Thailand. Enviroment Asia. 2008. Vol. 1. P. 7—21.
Kolpakov N. V., Begun A. A. Sostav i raspredelenie mikrovodoroslej v estuarii reki Suhodol (Ussurijskij zaliv, zaliv Petra Ve-likogo) v osennij period. 1. Fitoplankton [The composition and distribution of microalgae in the estuary of the Sukhodol River (Ussuriysky Bay, Peter the Great Bay) in autumn. 1. Phytoplankton]. Izvestiya TINRO. 2014. Vol. 176. P. 115—126. [in Russian] Vazhova A. S., Luk'yanova O. N., Chernyaev A. P. et al. Monitoring ekologicheskogo sostoyaniya estuarnyh zon zaliva Petra Velikogo (Yaponskoe more) [Monitoring the ecological status of the estuary zones of Peter the Great Bay (Sea of Japan)]. Byull. MOIP. Otd. biol. 2009. Vol. 3. P. 122—127. [in Russian]
Luk'yanova O. N., Irejkina S. A., Chernyaev A. P., i dr. Ekotoksikologicheskaya ocenka nekotoryh estuarnyh zon yuzhnogo Primor'ya [Ecotoxicological assessment of some estuarine zones of southern Primorye]. Izvestiya TINRO. 2010. Vol. 162. P. 214—224. [in Russian]
Vazhova A. S., Nigmatulina L. V., Luk'yanova O. N. Postuplenie zagryaznyayushchih veshchestv so stochnymi vodami cherez estuarii v zaliv Petra Velikogo [Release of pollutants from wastewater through estuaries into Peter the Great Bay]. Izvestiya TINRO. 2011. Vol. 167. P. 128—134. [in Russian]
Vazhova A. S. Sezonnye izmeneniya koncentracij biogennyh veshchestv i soderzhaniya rastvorennogo kisloroda v rekah yuzhnogo Primor'ya [Seasonal changes in the concentrations of biogenic substances and the content of dissolved oxygen in the rivers of the southern Primorye]. Izvestiya TINRO, 2017. Vol. 191. P. 210—222. [in Russian]
