CC BY
24
=————— СИСТЕМНОЕ ИЗУЧЕНИЕ АРИДНЫХ ТЕРРИТОРИЙ -
УДК 911.52631.4
ПРОДУКТИВНОСТЬ И ОТАВНОСТЬ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ ВОСТОЧНО-АЗИАТСКОГО СЕКТОРА СТЕПЕЙ В НЕБЛАГОПРИЯТНЫЕ ПО УВЛАЖНЕНИЮ ГОДЫ 1
© 2008 г. Е.В. Данжалова*, С. Хадбаатар**
*Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Россия 119071, Москва, Ленинский проспект, 33, E-mail: [email protected] **Московский педагогический государственный университет, Россия 119991, Москва, ул. Кибальчича, 16
Реферат. Выявлены различия в особенностях сезонной динамики продуктивности растительных сообществ и ее связи с естественной влажностью почв в горно-луговых, луговых и сухих степях при разных режимах использования (заповедание, выпас). Получены данные по отавности растительных сообществ, как в целом, так и по отдельным видам после разных сроков стравливания.
Ключевые слова: продуктивность, отавность, естественная влажность почв, основной укос, стравливание.
Обширная степная зона Монголии, как и тысячи лет назад, в настоящее время используется под выпас домашнего скота, который круглогодично содержится на естественных травостоях. Поэтому изучение сезонной динамики продуктивности и отавности растительных сообществ имеет важное значение при рациональном использовании пастбищ Монголии. Уровень продуктивности естественного растительного покрова в основном зависит от характера влагообеспеченности. Единственным источником влаги для пастбищных растений в аридных районах являются атмосферные осадки. Так, в исследованиях К. Артыкова (1990) в предгорных районах Туркменистана выявлена существенная связь между продуктивностью и количеством осадков. В Северном Приаралье обнаружена зависимость динамики урожая растительных сообществ от запаса продуктивной влаги в почве (Коробова, 1971). Результаты детального изучения связей между запасами фитомассы и содержанием почвенной влаги в степях Забайкалья освещены в работах Н.П. Дружининой (1973) и В.Б. Сочавы и др. (1965).
Определяющее экологическое значение увлажнение почвы приобретает в годы с неблагоприятными климатическими условиями, количество которых в степных ландшафтах Монголии в 60-70-е гг. прошлого столетия достигала 3-4 в десятилетие (Береснева, 2006). В последнее десятилетие количество сухих лет увеличилось до 5-6, а для исследуемого региона (метеостанция Сэргэлэн) количество лет с неблагоприятными условиями составило 65%. В связи с этим значение исследований динамики фитомассы в условиях засухи и интенсификации выпаса имеет большое практическое значение.
В данной работе рассматриваются особенности сезонной динамики надземной фитомассы степных сообществ Центральной Монголии и их отавность при разных режимах использования, а также в связи с сезонными изменениями увлажнения почв. Настоящее исследование является продолжением работ, проводимых в рамках Совместной Российско-Монгольской комплексной биологической экспедиции РАН и АНМ, по единовременному изучению основных растительных сообществ степных экосистем Центральной Монголии, распространенных на субмеридиональной трансекте Сухэ-Батор - Улан-Батор - Дзамын-Уд (Микляева и др., 2002, 2004; Гунин и др., 2003; Бажа и др., 2008).
1 Работа выполнена при поддержке программ «Биологические ресурсы» (№ II. 4.3) и РФФИ (№ 07-05-90107).
5
Изучение сезонной динамики продуктивности и отавности растительных сообществ степных экосистем было проведено на стационарном участке сомона Сэргэлэн Центрального аймака, который расположен к юго-востоку от г. Улан-Батор. По климатическим условиям этот участок отличается резкой континентальностью с умеренно засушливым летом и суровой зимой. Специфика климата обусловлена орографическими особенностями, такими как высокое гипсометрическое положение и изолированность от влагонесущих потоков горными хребтами. Средняя годовая температура имеет отрицательное значение (-2.0°С). Средняя температура воздуха января составляет -22.3°С, средняя температура воздуха июня +16.4°С (Technological ..., 2002; Береснева, 1988). Среднегодовое количество атмосферных осадков около 230 мм. Характерной чертой климата данной территории являются резкие колебания годовых сумм осадков. Сезонное распределение их также крайне неравномерно: около 70-80% годовой суммы выпадает летом, а весной и осенью наблюдается засуха. Климатические условия 2007 г. характеризуются повышенными значениями среднегодовой температуры воздуха. В период проведения исследований этот показатель составил 1.5°С, что явилось наибольшим значением за последние 8 лет. Средняя температура самого жаркого месяца июля составила 21.4°С, что превышает на 2.8° среднемноголетние значения за период 2000-2007 гг. По количеству осадков 2007 г. является сухим. За год выпало 187 мм, что составило 77% от среднемноголетней суммы. Таким образом, можно говорить о засушливых погодных условиях для развития растительных сообществ в 2007 г. (рис. 1).
°С30 20 10 0 -10 -20 -30
■ среднее (2000-2007 гг.) ■2007 г.
а)
мм 60 -
50 -
40
30
20 +
10
0
I
Г
ш
V
VII
IX
XI
I среднее (2000-2007 гг.)
I 2007 г.
б)
Рис. 1. Среднемноголетние (2000-2007 гг.) и среднемесячные (2007 г.) значения температуры воздуха (а) и атмосферных осадков (б). Fig. 1. Temperature and precipitation on average long-term (2000-2007) and monthly average (2007) data.
I
Основу почвенного покрова составляют в разной степени защебненные различные варианты каштановых почв. Здесь встречаются малогумусные мучнисто-карбонатные и бескарбонатные каштановые почвы. На вершинах гор распространены маломощные щебнистые примитивные каштановые горные почвы (Ногина, 1964; Экосистемы Монголии..., 1995).
По ботанико-географическому районированию Е.М. Лавренко (1978) исследуемая территория входит в Центральноазиатскую подобласть (Даурско-Монгольскую) Евроазиатской степной области. Растительный покров представлен редкими лесными и кустарниковыми сообществами в сочетании с доминирующими на остальной площади петрофитно-дерновиннозлаковыми, петрофитноразнотравно-дерновиннозлаковыми,
разнотравно-дерновиннозлаковыми и дерновиннозлаковыми степями, злаково-разнотравно-осоковыми лугами (Факхире, 2004).
Объекты и методика исследований
Изучение сезонной динамики надземной фитомассы и отавности растительных сообществ проводилось в экосистемах горно-луговых, луговых и сухих степей. Основным методическим приемом исследования было сравнение участков при разных режимах использования (ключ-опыт), но находящихся в относительно одинаковых ландшафтно-экологических условиях. В каждом подзональном типе степей были выбраны эталонные участки с неизмененным или слабоизмененным почвенно-растительным покровом, представляющие собой участки огороженной зоны отчуждения Трансмонгольской железной дороги. Срок заповедания таких участков составляет более 50 лет. В непосредственной близости от огороженных участков изучались сообщества в режиме выпаса. Наблюдения проводились в течение вегетационного сезона 2007 года каждые 15-20 дней. Изучение растительности включало в себя подробные геоботанические описания на 100 м2 на каждой паре участков (заповедание, выпас). Надземную фитомассу определяли методом укосов травостоя на площадках 1 м2 в 3 повторностях, где также выявляли видовой состав, частное и общее проективное покрытие, высоту и фенофазу. Для определения отавности в каждый из 5 сроков каждая серия площадок фиксировалась на местности с указанием даты наблюдений. Укос отавы в сообществах производился в конце сезона вегетации (31 августа-1 сентября), а ее расчет выполняли в сравнении с данными пяти основных укосов. Срезанные образцы разбирали по видам и высушивали до абсолютно сухого веса в сушильном шкафу при 105°С. Параллельно с геоботаническими наблюдениями проводилось исследование почвенных условий с отбором проб на определение почвенно-грунтовой влажности в каждый срок наблюдений.
Обсуждение результатов Горно-луговая степь
Исследование горно-луговой степи было проведено на крутом каменистом склоне северной экспозиции холмистой возвышенности в юго-западной оконечности Хэнтэя с высотами 1654-1655 м над у. м. Растительность заповедного фрагмента представлена осоково-крыловскоковыльно-крупноовсяницевым (Festuca sibirica+Stipa krylovii-Carex pediformis) сообществом на горно-луговых сильнокаменистых темно-каштановых почвах. В сообществе отмечено 35 видов. В формировании надземной фитомассы основную роль выполняют в основном дерновинные виды злаков и осоки - Festuca sibirica, Stipa krylovii, Carex pediformis и Agropyron cristatum. Роль многолетнего разнотравья невелика (не более 10%).
Сезонная динамика. Массовая вегетация растений на исследуемой территории в 2007 г. началась только в июне. Начало исследований (20 июня) было приурочено к активному отрастанию травостоя. Стадии фенологического развития были слабо выражены. В осоково-крыловскоковыльно-крупноовсяницевом сообществе Festuca sibirica и Stipa krylovii начали колошение в конце июля. Массовое цветение разнотравья происходило в конце июля-начале августа. В конце августа отмечено уже подсыхание растительности.
В связи с тем, что в первой половине лета почвы заповедного участка были сильно иссушены, развитие растительности было замедленным. Выпадение достаточного количества осадков в середине июля и увеличение влажности почв отразилось на интенсивном накоплении надземной фитомассы. В это время усилилась фитоценотическая роль Festuca sibirica. Максимум 65.3 г/м2 был достигнут 20 июля. Естественная влажность почв к этому периоду также значительная (10-11%). В конце июля - начале августа осадки были незначительными. Началось подсыхание травостоя заповедного сообщества, что
проявилось в снижении общей надземной фитомассы и стабилизации содержания влаги в почве, которая к этому сроку практически осталась на том же уровне. В августе развитие растительных сообществ еще более замедлилось, что привело к дальнейшему значительному снижению фитомассы. Содержание влаги в почве сократилось к этому сроку почти вдвое (рис. 2 а).
г/кв.м 80 т
60
40 ■ ■
а)
20
% Т 20
15 + 10
г/кв.м 80
60
40 ■ •
20
б)
И п 3
Я-Ь Я-Ь
% ■ 20
15
■ • 10
20 VI 5 VII 20 VII 5 VIII25 VIII
20 VI 5 VII 20 VII 5 VIII 25 VIII
5
5
0
0
0
0
Рис. 2. Фитомасса основных укосов и отавы растительных сообществ горно-луговой степи при разных сроках стравливания и режиме использования: а) - заповедание, б) - выпас. Условные обозначения: 1 - влажность почв, 2 - фитомасса отавы, 3 - фитомасса основных укосов. Fig. 2. Fitomass of the basic crops and regrowth of plant communities of mountain-meadow steppe at different terms of defoliation and usage mode: a) - conservancy, b) - pasture. Figure captions: 1 - humidity of soils, 2 - Fitomass of the regrowth, 3 - Fitomass of the basic crops.
Отавность. Отавность осоково-крыловскоковыльно-крупноовсяницевого сообщества определялась 1 сентября. Фитомасса отавы, полученная после основных укосов 20 июня и 5 июля, составила около 160% от основных укосов. В более поздние сроки скашивания количество отавы резко сокращалось. Фитомасса основного укоса, полученная 25 августа, оказалась ниже значений отавы после раннелетних укосов в 1.6 раза, а максимальное значение отавы ниже максимума основного укоса (табл. 1, рис. 2 а).
Таблица 1. Отавность растений сообществ горно-луговых степей в 2007 году.
Table 1. Regrowthability of plants in communities of mountain-meadow steppes in 2007.
Заповедание Выпас
Осоково-ковыльно-крупноовсяницевое Тонконогово-осоково-ковыльно-
сообщество житняковое сообщество
N 47° 37' 23.5", E 107° 11' 10.7", h=1647 м N 47° 37' 23.9", E 107° 11' 11.9", h=1656 м
Срок Масса, Отава 1.IX Срок Масса, Отава 1.IX
основного г/м2 г/м2 % к основному основного г/м2 г/м2 % к основному
укоса укосу укоса укосу
20. VI 27.9 44.4 159.1 20. VI 8.5 32.5 382.3
5. VII 26.0 41.6 160.0 5. VII 15.6 28.9 185.3
20. VII 65.3 15.6 23.9 20. VII 22.9 12.4 54.1
5. VIII 60.2 7.9 13.1 5. VIII 29.3 7.9 26.9
25. VIII 26.0 - - 25. VIII 26.0 - -
Роль отдельных видов в формировании отавы сообщества после разных сроков стравливания также была различной. Так, большую часть фитомассы отавы Stipa krylovii формировал после раннелетних укосов. Содоминантами в этот период были Agropyron cristatum после стравливания в июне и Leymus chinensis после стравливания в начале июля. По мере более поздних укосов на первые позиции в формировании отавы сообщества вышла Festuca sibirica. Кроме овсяницы, значительную часть фитомассы после укосов в конце июля начала формировать осока Carex pediformis, а после стравливания 5 августа вновь увеличилась роль Stipa krylovii.
Наиболее высоко отавным видом в данном вегетационном сезоне 2007 года был Stipa krylovii. Его отавность после укосов в первой половине лета превышала 200%, а максимальное количество отавы отмечено после дефолиации 5 июля и составляла 330% от величины основного укоса. Стравливание в позднелетний период давало отавы не более 20% основного укоса. Festuca sibirica, в отличие от ковыля, имеет меньшую толерантность к изменению экологических условий. В 2007 г. ее жизненное состояние было плохим. Максимальная фитомасса основного укоса составила 16.2 г/м2, тогда как в более благоприятном 2006 г. - 65.2 г/м2 (Бажа и др., 2008). Отавность овсяницы была максимальной после укосов 20 июля и составила 190%. Agropyron cristatum дал наибольшую отаву 128% после укосов 20 июня. Данные по осоке Car ex pediformis показали 100%-ную отаву после стравливания в первой половине лета, а по мере более поздних сроков стравливания величина отавы уменьшалась до 25-30% от основного укоса.
При пастбищном использовании в непосредственной близости от заповедного участка наблюдения проводились в трансформированном вследствие выпаса тонконогово-осоково-ковыльно-житняковом (Agropyron cristatum+Stipa krylovii-Carex pediformis-Koeleria cristata) сообществе на горно-луговых сильно защебненных легкосуглинистых темно-каштановых почвах. Видовая насыщенность сообщества составила 37 видов. В структуре общей надземной фитомассы наибольшую долю формируют Agropyron cristatum, Stipa krylovii, Carex pediformis и Koeleria cristata. Участие многолетнего разнотравья по сравнению с заповедным сообществом увеличено и составляет более 20%. Из них наиболее обильны Artemisia dracunculus, Bupleurum bicaule, Saussurea salicifolia. Кроме того, на выпасе встречаются кустарник Caraganapygmaea и полукустарничек Artemisia frigida.
Сезонная динамика. В выпасаемом тонконогово-осоково-ковыльно-житняковом сообществе прохождение фаз фенологического развития растениями в связи с их угнетенным состоянием было сдвинуто к более поздним срокам по сравнению с заповедным участком. Так, у Stipa krylovii отрастание генеративных побегов (выход в трубку) отмечено только в начале августа, а цветение наблюдалось только у отдельных экземпляров среди видов разнотравья.
К началу вегетации в первой половине лета значения влажности в почвах выпасаемого участка превышали таковые на заповедном участке. Но, тем не менее, растительность находилась в угнетенном состоянии, и значения общей надземной фитомассы были меньше, чем в сообществе при заповедании. С конца июня - начала июля содержание влаги в почве выпасаемого, также как и заповедного сообщества, увеличилось в 2 раза. Общая надземная фитомасса сообщества при этом увеличилась за счет таких видов, как Artemisia frigida и Heteroppapus altaicus. В июле надземная фитомасса сообщества продолжала увеличиваться, но отмеченные изменения были не такие значительные, как на заповедном участке. Влажность почв 20 июля также достигла своих максимальных значений (11%). В выпасаемом сообществе, несмотря на засушливую погоду в конце июля - начале августа, фитомасса за счет использования накопленной в почве влаги продолжала увеличиваться и достигла к 5 августа своего максимума 29.3 г/м2, что естественно привело к расходу запасов влаги почвы. В августе значения естественной влажности почвы уменьшились до 4.7% содержание влаги в почве продолжало сокращаться, а развитие сообщества замедлилось, что
привело к снижению фитомассы (рис. 2 б).
Отавность. В тонконогово-осоково-ковыльно-житняковом сообществе на выпасе количество отавы значительно превышает фитомассу основных укосов первой половины лета. В более поздние сроки стравливания величина отавы уменьшалась. Отрастание растений к 1 сентября после стравливания в июне превышало фитомассу основного укоса, произведенного в конце августа. Кроме того, эта максимальная величина отавы превышала максимальные значения основных укосов, в отличие от заповедного сообщества, где, как было выше отмечено, наибольшая фитомасса отавы меньше, чем максимальный основной укос (табл. 1).
Большую часть фитомассы отавы во все сроки дефолиации формировала Stipa krylovii. А состав содоминантов менялся в зависимости от сроков стравливания: Artemisia dracunculus -после укосов 20 июня и 20 июля, Saussurea salicifolia - после укосов 5 июля и Koeleria cristata - после укосов 5 августа.
Наибольшей отавностью в выпасаемом сообществе обладала Stipa krylovii. После стравливания 20 июня отава составила 425% основного укоса. Carex pediformis также обладал высокой отавностью, после первого укоса количество отавы составило 225% от основного укоса. Хорошую отавность показали также Koeleria cristata и Artemisia dracunculus.
Луговые степи
Луговые степи были исследованы на пологом подгорном шлейфе с абсолютными высотами 1669-1670 м над у. м. Заповедный участок представлен разнотравно-злаковым (Leymus chinensis, Agropyron cristatum, Stipa krylovii+Artemisia dracunculus, Heteropappus altaicus) сообществом на дерновых супесчано-щебнистых с погребёнными горизонтами лугово-каштановой выщёлоченной легкосуглинистой почве. Видовое разнообразие сообщества - 25. Более 50% надземной фитомассы формируют злаки, из них наиболее представлены Leymus chinensis, Agropyron cristatum и Stipa krylovii. Многолетнее разнотравье создает до 20% фитомассы, из них обильны Artemisia dracunculus и Heteropappus altaicus.
Сезонная динамика. В разнотравно-злаковом сообществе, также как и в вышеописанных сообществах, активное отрастание травостоя началось во второй половине июня. В конце июля у Agropyron cristatum было отмечено обсеменение, Stipa krylovii проходил стадию отрастания генеративных побегов. Колошение ковыля наблюдалось у единичных экземпляров в августе. Наиболее массовое цветение видов разнотравья пришлось на конец июля - начало августа.
В начале исследований почвы участка также как и в сообществах горно-луговых степей были иссушены. Влажность почв составляла всего 3.8%. Состояние растительности было плохим. В связи с отсутствием каких-либо значительных осадков в конце июня - начале июля развитие растительности было замедлено, фитомасса увеличилась незначительно. А увеличение содержания влаги в почве в начале июля обусловлено осадками, выпавшими накануне отбора проб. Повышение влажности в этот период и определило значительный прирост фитомассы в следующие 15 дней. Так, 20 июля была отмечена максимальная фитомасса в укосе 58.1 г/м2. В последующие сроки наблюдений, в связи с отсутствием дополнительного поступления влаги, естественная влажность почв уменьшилась. Период конца июля - начала августа характеризовался сухими условиями. Растительность начала подсыхать, в связи с чем, уменьшилась общая надземная фитомасса. Отмеченное увеличение надземной фитомассы к концу августа произошло за счет выпадения осадков и связанного с этим увеличением влажности почв в начале этого месяца. В течение второй половины августа сколько-нибудь значительных осадков не наблюдалось, чем объясняется уменьшение содержания влаги в почве (рис. 3 а).
г/кв.м 80
60 ■ ■
40 ■ ■
а)
20
% 20
■ ■ 15
■ ■ 10
22 VI 6 VII 22 VII 6 VIII 26 VIII
3 1
г/кв.м 80
60
40 • ■
б)
20
%
20 15
i-i "■ 10
22 VI 6 VII 22 VII 6 VIII 26 VIII
□ZU
Рис. 3. Фитомасса основных укосов и отавы растительных сообществ луговой степи при разных сроках стравливания и режиме использования: а) - заповедание, б) - выпас. Условные обозначения: 1 - влажность почв, 2 - фитомасса отавы, 3 - фитомасса основных укосов. Fig. 3. Fitomass of the basic crops and regrowth of plant communities of meadow steppe at different terms of defoliation and usage mode: a) - conservancy, b) - pasture. Figure captions: 1 - humidity of soils, 2 - Fitomass of the regrowth, 3 - Fitomass of the basic crops.
5
5
0
0
0
0
Отавность. Отавность сообществ луговой степи определялась 31 августа. Наибольшая отавность разнотравно-злакового сообщества также была зарегистрирована после раннелетних укосов. Значения фитомассы отавы после укосов в июле-августе практически не отличались. Позднелетние укосы дали сравнительно большую отаву, значения которой были не меньше 50%. Фитомасса отавы, полученная после первого стравливания, была меньше фитомассы основного укоса в конце августа. Максимальная фитомасса, полученная после основных укосов превышала таковую в учетах отавы (табл. 2, рис. 3 а).
Таблица 2. Отавность растений сообществ луговых степей в 2007 году. Table 2. Regrowthability of plants in communities of meadow steppes in 2007.
Заповедание Выпас
Разнотравно-злаковое сообщество N 47° 34' 40.1", E 107° 17' 08.4" Житняково-крыловскоковыльно-осоково-полынное сообщество
h= 1670 м N 47° 34' 38.0", E 107° 17' 08.6", h=1669 м
Срок Масса, Отава 31.VIII Срок Масса, Отава 31.VIII
основного г/м2 г/м2 % к основному основного г/м2 г/м2 % к основному
укоса укосу укоса укосу
22. VI 25.7 45.7 177.8 22.VI 15.1 41.1 272.2
6. VII 32.1 33.8 105.3 6 .VII 11.9 51.7 434.5
22. VII 58.1 34.0 58.5 22 .VII 38.4 50.8 132.3
6.VIII 45.5 32.2 70.8 6 .VIII 36.2 32.2 89.0
26. VIII 53.5 - - 26 VIII 39.1 - -
Ьеутт chinensis доминировал в фитомассе отав, полученных после стравливания в июне-июле. Содоминировали в этот период Кое1епа cristata и $йра кгу1о\п. А в отаве более поздних укосов эти виды вышли на доминирующие позиции.
Высокой отавностью в этом сообществе обладала Stipa krylovii. После июньских укосов вид восстановил свою фитомассу на 280%. Стравливание в начале августа уменьшило количество отавы до 15% от основного укоса. Отрастание Leymus chinensis после первого укоса составило 216%, а уже в начале июля отава не превышала 100% и при более поздних сроках стравливания продолжала сокращаться. Отавы Koeleria cristata колебалось в пределах 122-177% и эти значения регистрировались практически в течение всего вегетационного сезона.
На выпасаемом участке вследствие воздействия длительного выпаса сформировалось житняково-крыловскоковыльно-осоково-полынное (Artemisia laciniata+Car ex
duriuscula+Stipa krylovii+Agropyron cristatum) сообщество на лугово-каштановой супесчаной щебнистой почве на пролювиальных дресвяных галечно-щебнистых отложениях. Видовая насыщенность в сообществе низкая - 13 видов. Основной доминант - Artemisia laciniata формировала более 50% фитомассы. Доля злаков в структуре фитомассы 30%. Роль осоки Carex duriuscula невелика (4.5%).
Сезонная динамика. Бутонизация доминанта этого сообщества Artemisia laciniata пришлась на конец июля, а цвести этот вид полыни начал только в начале августа. У остальных видов фенофазы выделить было трудно.
В конце июня-начале июля растительность подсыхала, общая надземная фитомасса сообщества уменьшилась. Как видно на графике (рис. 3), влажность почв в этот период увеличилась из-за осадков, выпавших накануне исследования. С некоторым запозданием этот показатель влажности сказался на приросте фитомассы сообществ в конце июля, когда был достигнут максимум - 38.4 г/м2. Из-за отсутствия дополнительного поступления содержание влаги в почве уменьшалось. В начале августа изменения в надземной фитомассе сообщества не существенны, этот показатель можно считать стабильным. Увеличение же влажности в почве - результат недавних осадков, которые так и не отразились на приросте фитомассы. В конце августа значения фитомассы также оставались стабильными. Влажность почв вследствии физического испарения резко сократилась (рис. 3 б).
Отавность. В житняково-крыловскоковыльно-осоково-полынном сообществе фитомасса отавы увеличилась после июльских укосов. Количество отавы по сравнению с фитомассой основных укосов было значительным на протяжении всего срока наблюдений, но наибольшая, в отличие от предыдущих сообществ, была получена после укосов начала июля. Сравнительно большие показатели отавы были получены после укосов и в начале августа. Фитомасса отавы, полученная после стравливания в июне-июле, оказалась выше, чем фитомасса основного укоса, проведенного в конце августа. Максимальная фитомасса отавы также превышала максимум основных укосов (табл. 2, рис. 3 б).
Состав доминантов оставался постоянным в отаве всех сроков стравливания. Доля участия Artemisia laciniata после укосов в июне-июле составляла более 60% от общей фитомассы отавы, а после стравливания в августе - снизилась до 42%. Этот дигрессивно-активный вид способен формировать отаву в 11 раз большую, чем фитомасса основного укоса. Заметное участие в структуре фитомассы отавы принимала и Koeleria cristata.
Сухие степи
Изучение растительности сухой степи проходило на полого-волнистом шлейфе склона долины на высоте 1566-1572 м над у. м. Растительный покров заповедного участка представлен вострецово-крыловскоковыльным (Stipa krylovii+Leymus chinensis) сообществом на лугово-каштановой остепненной легкосуглинистой почве на щебнистом делювии. Видовое богатство - 25 видов. Почти 90% общей надземной фитомассы создают Stipa krylovii и Leymus chinensis.
Сезонная динамика. Развитие сообщества определялось большей частью доминантом
Stipa ьгу^И. Отрастание генеративных побегов ковыля Крылова пришлось на конец июля -начало августа, а колошение отмечено в конце августа.
Также, как и в исследованиях наших предшественников в сухих степях, на стационаре Унджул, в данном сообществе максимум накопления фитомассы отмечен в позднелетне-осенний период (Казанцева, Гордеева, Даважамц, 1988). Темпы прироста надземной фитомассы с начала измерений незначительные. Существенных осадков в этот период не отмечалось, а увеличение влаги в начале июля связано с недавними осадками, незначительными по своему количеству. Этот фактор определил нарастание зеленой массы к концу месяца. 19 июля в районе исследования прошел кратковременный ливень, но в связи с интенсивным поверхностным стоком воды в понижения, в почву на выровненных участках проникла только незначительная часть этой влаги. В последующий период фитомасса сообщества продолжала увеличиваться за счет дополнительного поступления влаги. В августе отмечен расход почвенной влаги на дальнейший прирост фитомассы, что определило снижение показателей естественной влажности (рис. 4 а).
г/кв.м а) % г/кв.м б) %
Рис. 4. Фитомасса основных укосов и отавы растительных сообществ сухой степи при разных сроках стравливания и режиме использования: а) - заповедание, б) - выпас. Условные обозначения: 1 -влажность почв, 2 - фитомасса отавы, 3 - фитомасса основных укосов.
Fig. 4. Fitomass of the basic crops and regrowth of plant communities of dry steppe at different terms of defoliation and usage mode: a) - conservancy, b) - pasture. Figure captions: 1 - humidity of soils, 2 -Fitomass of the regrowth, 3 - Fitomass of the basic crops.
Отавность. Учет отавы в сообществах сухой степи проходил 1 сентября. Вострецово-крыловскоковыльное сообщество в 2007 г. дало самую высокую отаву из всех наблюдаемых сообществ. После раннелетних укосов количество отавы превышало 500%. Уменьшение отавы происходило по мере более поздних укосов. Фитомасса отавы, полученная после июньских укосов, - максимальная. Ее значение превышало максимум фитомассы основных укосов (табл. 3, рис. 4 а).
На протяжении всего вегетационного сезона большую часть фитомассы в отаве формировала Stipa krylovii. Доля ее участия в структуре фитомассы отавы была максимальной после укосов в начале июля и составляла более 70%. По абсолютным значениям максимум фитомассы ковыля Крылова также приходится на отаву этого периода. Leymus chinensis составлял значительное участие в структуре фитомассы отавы только после укосов в июне и августе.
Доминант сообщества Stipa krylovii обладал высокой отавностью. После укосов 23 июня отава составила 345% основного укоса. Наибольшая фитомасса отавы зафиксирована после
укосов 7 июля и составляла 36.1 г/м2. Фитомасса основного укоса произведенного в конце августа превышала максимальное значение фитомассы отавы. Это объясняется условиями увлажнения в августе. Данные по Leymus chinensis показали также высокую отаву после июньских укосов, где она составляла 513% от фитомассы основного укоса. В абсолютных показателях это значение превышает максимум основных укосов почти в 2 раза.
Таблица 3. Отавность растений сообществ сухих степей в 2007 году. Table 3. Regrowthability of plants in communities of dry steppes in 2007.
Заповедание Выпас
Вострецово-крыловскоковыльное сообщество Крыловскоковыльно-холоднополынное сообщество
N 47° 41' 40.3", E 107° 12' 11.0", h=1566 м N 47° 41' 44.6", E 107° 12' 59.9", h=1572 м
Срок Масса, Отава 1.IX Срок Масса, Отава 1.IX
основного г/м2 г/м2 % к основному основного г/м2 г/м2 % к основному
укоса укосу укоса укосу
23. VI 14.7 75.5 513.6 23. VI 6.9 17.5 253.6
7. VII 18.6 51.4 36.2 7. VII 8.3 34.1 410.8
23. VII 46.2 34.1 73.8 23. VII 21.8 20.4 93.6
6.VIII 59.4 23.6 39.7 6. VIII 27.9 20.0 71.7
26. VIII 71.7 - - 26.VIII 44.2 - -
На выпасе в настоящее время сформировалось крыловскоковыльно-холоднополынное (Artemisia frígida +Stipa krylovii) сообщество на каштановых сильнощебнистых почвах. Видовое разнообразие - 19. Более 40% от общей надземной фитомассы формирует полукустарничек Artemisia frigida. На долю злаков приходится около 48%, в основном это Stipa krylovii и Cleistogenes squarrosa.
Сезонная динамика. Прохождение фенофаз у видов, слагающих это сообщество, практически не было прослежено в связи с постоянным скусыванием растений пасущимися животными.
Кривая прироста фитомассы крыловскоковыльно-холоднополынного сообщества совпадала с таковой в заповедном сообществе, где наибольший прирост фитомассы отмечен в конце июля. Характер динамики влажности почв в этом сообществе в целом такой же, как и при заповедании, за исключением периода 7-23 июля, когда содержание влаги в почве сократилось. Это связано с более плотной структурой почв при пастбищном использовании, в которую влага во время ливня 19 июля не успевала просочиться и стекала вниз по склону в виде поверхностного стока (рис. 4 б).
Отавность. Крыловскоковыльно-холоднополынное сообщество имело хорошую отаву. Даже данные позднелетних укосов позволяют уверенно утверждать высокой отавности данного сообщества. Максимальные показатели отавности были получены, в отличие от заповедного сообщества, после укосов в начале июля. Но фитомасса этой отавы не превышала максимального количества общей надземной фитомассы сообщества (табл. 3, рис. 4 б).
Фитомассу отавы после разных сроков стравливания формируют различные виды. Так, после июньских укосов в сообществе преобладали Leymus chinensis и Stipa krylovii, которые создавали 45 г/м2 и 26 г/м2 фитомассы соответственно. После стравливания в начале июля преимуществнное развитие и представленность в структуре отавы получили Artemisia frigida и Cleistogenes squarrosa. В фитомассе отавы полученной после укосов 23 июля заметный вклад дала осока Carex duriuscula, Cleistogenes squarrosa увеличил свое обилие до значений основного доминанта. После стравливания 6 августа доля Leymus chinensis в структуре
фитомассы отавы увеличилась, а Cleistogenes squarrosa стал содоминировать.
Artemisia frígida давала значительную отаву после раннелетних укосов, а в более поздние сроки стравливания отава не превышала 30% основного укоса. Высокие показатели отавности также отмечены у Cleistogenes squarrosa.
Заключение
Проведенные исследования подтвердили наличие количественной зависимости накопления общей надземной фитомассы в растительных сообществах аридной зоны от почвенного увлажнения. Наиболее четко эта зависимость проявляется в заповедных условиях. С изменением природоохранного режима в сторону использования, как правило, происходит изменение хода накопления фитомассы и снижение ее общих показателей. В деградированных сообществах зависимость между изменениями продуктивности травостоя и почвенной влажностью не всегда была однозначной. Как показали исследования, чаще всего это связано с внедрением в деградированные сообщества видов, устойчивых к почвенной засухе.
Полученные результаты показывают, что растительные сообщества степных экосистем Монголии, имеют высокую отавность даже в неблагоприятные по погодным условиям годы. Отава, полученная после стравливания в раннелетний период, во всех исследованных типах степей превышала 100% фитомассы основных укосов. В заповедных сообществах максимальное количество отавы получали после укосов в июне, и по мере более поздних укосов количество отавы уменьшалось. На участках с выпасом такая тенденция наблюдалась не всегда. Так, в выпасаемых сообществах луговых и сухих степей максимальную отаву получали после стравливания в начале июля. Это объясняется особенностями развития дигрессионных видов, слагающих растительное сообщество. Как правило, такие деградированные сообщества при меньших значениях общей надземной фитомассы основных укосов обладали большей способностью восстанавливать травостой, чем сообщества в заповедных условиях.
В горно-луговой степи в заповедном сообществе была выявлена существенная степень связи (r=0.93) между продуктивностью травостоя и естественной влажностью почв в период проведения укосов. Виды-доминанты этого сообщества Festuca sibirica, Stipa krylovii и Carex pediformis обнаружили высокую отавность. При пастбищном использовании в связи со сменой видового состава сообщества и ухудшением жизненности растений происходят изменения в характере сезонного накопления фитомассы. Так, максимальное количество фитомассы было получено здесь в более поздний срок. Выявленная связь (r=0.97) между продуктивностью травостоя и влажностью почв проявлялась с задержкой (15-20 дней). Stipa krylovii и Carex pediformis при выпасе также обладали высокой отавностью. Festuca sibirica при усилении пастбищной нагрузки в неблагоприятные периоды не только выпадает из состава доминантов, но и значительно снижает свое участие в структуре надземной фитомассы сообщества (менее 1%).
В луговой степи в заповедном сообществе связь (r=0.85) между значениями фитомассы и влажности почв выявлена при учете показателей почвенной влаги, измеренной за один срок до укоса. Эдификаторы этого сообщества, Leymus chinensis и Stipa krylovii, имели высокую отавность. Результаты исследования выпасаемого сообщества показали отсутствие жестких связей (0.4) в показателях надземной фитомассы травостоя и содержания влаги в почве. Leymus chinensis и Stipa krylovii при выпасе снижают свое обилие и отавность, тогда как, дигрессивно-активный вид Artemisia laciniata сохраняет высокую способность к отрастанию после стравливания и формирует сообщества, наиболее устойчивые к сезонным колебаниям естественной влажности почв.
В сухой степи, как в заповедном сообществе, так и на пастбище, степень корреляции
(r=0.72-0.82) между надземной фитомассой и влажностью почв высокая при учете влажности заблаговременно (за 15-20 дней до укоса). При выпасе характер прироста фитомассы травостоя сохраняется. Большая ее часть формируется за счет фитомассы Artemisia frigida, где этот полукустарничек дает высокую отавность. Состояние доминантных видов, и прежде всего Stipa krylovii, отличается угнетенностью, нарушенностью циклов его развития, а также более низкими, по сравнению с заповедным сообществом, значениями отавности.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Артыков К. Цикличность осадков и прогнозирование урожайности пастбищ // Проблемы освоения пустынь. 1990. № 3. С. 28-33.
2. Бажа С.Н., Баясгалан Д., Гунин П.Д., Данжалова Е.В., Дробышев Ю.И., Казанцева Т.И., Прищепа А.В., Хадбатаар С. Особенности пастбищной дигрессии степных экосистем Центральной Монголии // Ботанический журнал. 2008. Т. 93. №5. С. 1-25.
3. Береснева И.А. Мезо- и микроклиматические ресурсы МНР // Природные условия, растительный и животный мир Монголии. Пущино, 1988. С. 15-38.
4. БересневаИ.А. Климаты аридной зоны Азии. М.: Наука, 2006. 287 с.
5. Гунин П.Д., Микляева И.М., Бажа С.Н. и др. Особенности деградации и опустынивания растительных сообществ лесостепных и степных экосистем южного Забайкалья // Аридные экосистемы. 2003. Т. 9. № 19-20. С. 7-21.
6. Дружинина Н.П. Фитомасса степных сообществ Юго-Восточного Забайкалья. Новосибирск: Наука, 1973. С. 131-138.
7. Казанцева Т.И., Гордеева Т.К., Даважамц Ц. Продуктивность // Сухие степи Монгольской Народной Республики. Ч. 2: стационарные исследования (сомон Унджул). Л.: Наука, 1988. 240 с.
8. Коробова Е. Н. Агрометеорологические условия и динамика урожайности песчаных пастбищ Северного Приаралья (Малые Барсуки) // Проблемы освоения пустынь. 1971. № 2. С. 31-37.
9. Лавренко Е.М. О растительности степей и пустынь Монгольской Народной Республики // Проблемы освоения пустынь. 1978. № 1. С. 3-18.
10. Микляева И. М., Гунин П. Д., Бажа С. Н. Новые данные о вековой динамике пастбищных экосистем Монголии // Материалы МЦРГО «Биогеграфия». М., 2002. Вып. 10. С. 41-53.
11. Микляева И. М., Гунин П. Д., Слемнев Н. Н., Бажа С. Н., Факхире А. Нарушенность растительности степных экосистем //Аридные экосистемы. 2004. Т. 10. № 24-25. С. 35-46.
12. Ногина Н.А. Почвы Забайкалья. М.: Наука, 1964. 314 с.
13. Сочава В.Б., Бычков В.И., Дружинина Н.П., Козлов К.А., Крауклис А.А. Мартьянова Г.Н., Фриш В.А. Опыт количественной оценки природных режимов географических фаций // Докл. Ин-та географии Сибири и Дальнего Востока. 1965. Вып. 8. С. 6-18.
14. Факхире А. Диагностика пастбищной дигрессии сухих степей Центральной Монголии. Автореф. дис. ... канд. геогр. наук. М., 2004. 24 с.
15. Экосистемы Монголии: распространение и современное состояние. М: Наука, 1995. 224 с.
16. Technological Documents of Mongolian Railway Climate. Ulaanbaataar, 2002. 271 p.
