CC BY
22
ЭКОЛОГИЯ И ОХРАНА ПРИРОДЫ
УДК 574.32; 574.38
DOI 10.36305/2712-7788-2022-1 -162-7-25
ПРИРОДНЫЙ АРЕАЛ И УСЛОВИЯ ПРОИЗРАСТАНИЯ ВИДОВ РОДА JUNIPERUS L.
Юрий Владимирович Плугатарь, Владимир Петрович Коба, Олеся Олеговна Коренькова
Никитский ботанический сад - Национальный научный центр РАН
298648, Республика Крым, г. Ялта, пгт. Никита E-mail: plugatar.y@mail.ru, kobavp@mail.ru, o.o.korenkova@mail.ru
В статье рассмотрены особенности произрастания и пути расселения представителей рода Juniperus L. по Земному шару. Показано, что можжевельники встречаются в различных природных зонах и высотных поясах гор на обширных территориях Арктики и тропического пояса, жарких засушливых низкогорий и холодных альпийских лугов. Виды рода Juniperus относятся к разным типам растительности - от стлаников до элементов темно- и светлохвойных лесов и редколесий. Представители рода Juniperus успешно произрастают на сухих щебнисто -каменистых крутых склонах с маломощной почвой, где часто почвенный покров фрагментирован. В жестких эдафо-орографических условиях существенно снижается конкурентное взаимодействие можжевельников с другими растениями, что определяет формирование фитоценозов, в структуре которых они выполняют важные противоэрозионные и средообразующие функции.
Ключевые слова: ареал; природные зоны; типы растительности; можжевеловые сообщества; Juniperus L.
Введение
Виды рода Juniperus L. - являются наиболее многочисленными и широко распространенными представителями хвойных в Северном полушарии. Можжевеловые сообщества имеют большое экологическое значение. Представители рода Juniperus способны произрастать в крайне жестких эдафо-орографических условиях вдоль крутых склонов гор, на кромках обрывов и отвесных скалах. Они являются важным компонентом в поддержании почвозащитных и противоэрозионных функций растительных сообществ (Кожевников, Тишкина 2011).
Род Juniperus - самый крупный в семействе кипарисовые (Cupressaceae Bartl.), отнесен к подсемейству можжевеловые (Juniperoideae Endl.), включает 76 видов. Значительное генотипическое разнообразие - отличительная черта данного рода, на основании чего в нем выделяют ряд подродов, секций и серий. Продолжительное время систематика рода Juniperus разрабатывалась на основе анализа специфики морфологических признаков вегетативных (хвои) и генеративных (шишкоягод) органов (Колесников, 1974; Adams, 2014).
В настоящее время род подразделяется на три секции: секция Caryocedrus (содержит только одни вид Juniperus drupacea Labill.), секция Juniperus (синоним Oxycedrus) представлена 14 видами и секция Sabina включает оставшийся примерно 61 вид (Жизнь растений, 1978; Adams, 2014).
Результаты и обсуждение
Формирование видов рода Juniperus происходило в Юрском периоде около 190 млн. назад. В настоящее время выделяют два центра их происхождения: Центральная
Азия, откуда начинается расселение односемянных чешуйчато-хвойных видов, и Средиземноморье, где свое развитие получили многосемянные можжевельники (Кожевников, Тишкина 2011; Мао et al., 2012).
Вплоть до плейстоцена происходило активное распространение можжевельников на обширных площадях. Около 47-30 млн. лет назад началась миграция можжевельников из восточного полушария в западное. В настоящее время выделяют несколько путей расселения видов рода Juniperus. Одни из них - распространение пильчато-хвойных можжевельников по Североатлантическому сухопутному мосту в период эоцена и олигоцена (рис. 1) (Adams, 2014; Мао et al., 2012).
JSfî
Анн I I' ПН I
Шаацмп
ГпрЛШННЗ V ..lljll.i J
Сонорная часто Дтпомтичвского
О * С*0 И 3
К.: I уч.6.1 'I
(. 1
Турции
Ир,.
Ли вил " "»'
CtrVrt'-nc
Man- Нигер Суда»
Чвд
Ни1 ерия эфигтия
Кч
- /Î '
Южная масть
жная масть JHтичоского океана
ИНДИЙСКИЙ
Рис. 1 Возможный путь миграции пильчато-хвойных можжевельников в период эоцена и олигоцена по Североатлантическому сухопутному мосту Fig. 1 Possible path of migration of serrate-coniferous junipers during the Eocene and Oligocene along the
North Atlantic land bridge
Миграция цельно-хвойных можжевельников проходила позднее, нежели пильчато-хвойных, и датируется около 17,6-5,5 млн. лет назад. В это время распространение не могло происходить через Североатлантический сухопутный путь. В связи с чем выделяют второе направление расселения можжевельников - участок соединения Евразии с Северной Америкой, где в настоящее время находится пролив Беринга (рис. 2) (Мао et al., 2010).
Позднее Джун Вен и Стэфан Иккерт-Вонд обобщили данные, полученные семнадцатью исследователями, по проблеме расселения средиземноморских видов и пришли к заключению, что 53% межконтинентальных миграций осуществлялись через Североатлантический сухопутный путь; 7% - по Беринговому «мосту» и 40% межконтинентальных расселений - в результате дальней миграции. Данные о направлениях расселения свидетельствуют о том, что 86% миграций произошло из восточного в западное полушарие; 7% из западного в восточное полушарие, для 7% направление миграции четко не определено (Wen, Ickert-Bond, 2009).
В период плиоцена-плейстоцена, в результате понижения температуры и увеличивающейся аридизации, многие термофильные виды вымерли, не сумев адаптироваться к изменению условий произрастания. У некоторых видов сократилась
площадь распространения. В этот временной интервал происходит экологическая и морфологическая дифференциации видов рода .¡ипгрегт. В этот период активное развитие получают микротермные виды, в большей степени - игольчато-хвойные можжевельники, которые в условиях влажного и холодного климата начинают интенсивно расселяться, формируя самостоятельные сообщества. Появляются они и в сообществах других таксонов. Произрастают микротермные можжевельники в северных районах и в верхнем поясе гор экваториальной зоны. В этот период происходит формирование таких микротермных видов, как: Зитрегш скхтпса Ь. и МтрегшрзеиёояаЫпа^'хъсИ. & С.А.Меу. (Мухамедшин, Таланцев, 1982).
Рис. 2 Путь миграции цельно-хвойных можжевельников через участок соединения Евразии с
Северной Америкой
Fig. 2 Migration path of coniferous junipers through the junction of Eurasia with North America
По специфике расселения отдельно выделяют Juníperas communis L., который имеет самый обширный ареал. Встречается J. communis в Японии, Европе, Центральной Азии и Северной Америке. На основании чего Мао Кэнгшан утверждает, что миграция данного вида с одинаковой вероятностью могла происходить в двух направлениях -через Североатлантический и Берингов сухопутные мосты (рис. 3) (Мао et cd., 2010; Мао étal, 2012).
В плейстоцене северная часть ареала J. communis в значительной степени покрыта льдом. По данным ряда авторов, в этот период ледяной покров отсутствовал только на территории популяций Аляски и Камчатки. В конце последнего ледникового периода J. communis получил распространение на севере Британии, в Северной Америке и в Сибири. Особый интерес вызывает расселение J. communis на территорию Исландии и Гренландии. На основе генетических исследований Р. Адаме установил, что колонизация этих территорий происходила из Европы, а не из Северной Америки. Кроме того, растения J. communis в восточной части Северной Америки имеют большое сходство с европейскими представителями, нежели с растениями западной части континента. Это также подтверждает предположение о возможности миграции J. communis в двух направлениях (Adams, 2014).
Самым молодым представителем рода Juniperus является плейстоцен-голоценовый евроазиатский вид секции Sabina - Juniperus sabina L. и его
североамериканская разновидность J. sabina var. prostrata (Pers.) Loudon. К наиболее молодым также относят центрально-азиатские односемянные можжевельники. За ними следуют микротермные представители секции Juniperus, которые произрастают в обоих полушариях. Они встречаются и на высокогорьях юга Евразии при этом в большей степени распространены в северной лесной зоне. Наиболее древними являются средиземноморские и восточноазиатские термофильные виды, относящиеся к секции Juniperus (Кожевников, Тишкина 2011).
Тих и и ок«а
W
Финиш-лип Шае^а
Индия
Индийский океан
Северной илсте Атлантического океана
иркк
Аишир Ливии Еп,по1
Венесуэле Колумбии
пи Нигер Нигерии
^ндянгляп Папуа Н
/ Пер*
■-J.d/Jül'BLTl
йранш CíftS"
Эфиопия
Браипии Бв^иин»
Южная
1«КОГО
Южпая "асть
Атпзмтмческого океан а
Афганистан
Инд-й
Индийский aKeart
Piic. 3 Два возможных пути расселения Juniperus communis L. Fig. 3 Two possible routes of dispersal Juniperus communis L.
В настоящее время выделяют три основных центра видового разнообразия можжевельников: Средиземноморский; Центрально-азиатский; Североамериканский.
Немного меньшим разнообразием представлены Восточная Азия и Япония (Кожевников, Тишкина 2011; Adams, 2014).
Почти все виды можжевельников произрастают в Северном полушарии, за исключением можжевельника стройного {Juniperusprocera Höchst, ex Endl.), растущего в южном полушарии вдоль рифтовых гор в восточной Африке. Современный географический ареал рода Juniperus является дизъюнктивным и простирается от 70° северной широты до 12° южной широты (Мухамедшин, Таланцев, 1982; Кожевников, Тишкина 2011; Farjon, Filer, 2013; Adams, 2014).
Современный ареал можжевельников пролегает от Арктики до гор Восточной тропической Африки, кроме того, встречаются они в Китае, Гималаях, Индии, Америке и Мексике (рис. 4). Необходимо отметить их большую роль в формировании растительного покрова Горного Крыма, Кавказа и гор Азии (Копет-Даг, Памиро-Алтай, Тянь-Шань). Например, во флоре Кавказа можжевельники имеют важное ландшафтное значение - как главные компоненты горных лесов (Горчаковский, Колесников, 1964; Кожевников, Тишкина 2011; Assefa, Abate, 2018).
Территория распространения можжевельников характеризуются значительным разнообразием природно-климатических условий. Одни виды произрастают в горах тропической и субтропической зон (J. procera), другие - в арктической зоне (J. communis). Встречаются можжевельники от 0 до 4000 м н.у.м. (иногда и выше -J. convallium) (Кожевников, Тишкина 2011; Assefa, Abate, 2018; Князева, Хантемирова, 2020; Mu et al., 2021).
Каждому виду рода Juníperas свойственны специфические морфологические, экологические и лесоводческие особенности, что определяет приуроченность можжевельников к определенным местам произрастания, разнообразие лесных формаций с их участием. Одни виды образуют можжевеловые леса и редколесья (J. foetidissima, J. excelsa), другие выступают в качестве сопутствующих пород или подлеска в хвойных, смешанных и широколиственных лесах (./. oxycedrus) (Мухамедшин, Таланцев, 1982; Rahmonov et al, 2021).
Северная часть Атлантического океана
Индийский
Австралия
Милн Ншер
Венесуэла Колумбии
i
Условные обозначения чир
— - Секция Caryocedrus Endl
— - Секция Juniperus L. дентина (за исключением J communis Т. ) ?
—- - Секция Sabina (МШег.) Spach. --J, communis L.
Южная Африка
Рис. 4 Ареал рода Juniperus L.
Fig. 4 Range of the genus Juniperus L.
Как было отмечено, J. communis - наиболее широко распространенное хвойное растение в северном полушарии и в мире в целом, с обширным ареалом по долготе, широте и высоте. J. communis наиболее распространенный в северных широтах можжевельник, единственный вид, произрастающий как в восточном, так и в западном полушариях (рис. 4). Экогеографический масштаб территории произрастания и высокий полиморфизм определили большое внутривидовое разнообразие данного таксона. В настоящее время выделено 7 разновидностей, а именно: J. communis var. communis; J. communis var. charlottensis R. P. Adams; J. communis var. depressa Pursh; J. communis var. jackii Rehdr.; J. communis var. megistocarpa Fernald & H. St. John; J. communis var. nipponica (Maxim.) E. H. Wilson; J. communis var. saxatilis Pall. (Eckenwalder, 2009; Farjon, Filer, 2013; Adams, 2014; Farjon, 2017; Князева, Хантемирова, 2020).
По площади распространения преобладает/, communis\ar. communis (рис. 5). Это двудомные кустарники или деревья до 4-5 м высотой. Хвоя игольчатая, 15-20 мм длиной и 1-2 мм шириной с одинарной устьичной полоской, нижняя сторона с удлиненной железкой, вершина шиловидная. Шишкоягоды диаметром 6-10 мм, созревающие на второй-третий год, от яйцевидных до шаровидных, в первый год зеленые, затем опушенные, при полном созревании черные. Семена от двух до четырех, 4-5 мм длиной. Предпочитает разнообразные открытые, сухие местообитания в бореальных и горных регионах. Встречается на высоте от 0 до 2800 м н.у.м. (иногда до 4000 м н.у.м.). Легко приспосабливается к различным типам почв - от скал до песчаных участков (Ареалы деревьев и кустарников СССР, 1977; Лесная энциклопедия, 1986; Adams, 2014; Eckenwalder, 2009; Farjon, 2017; Pers-Kamczyc et al., 2020).
Другие разновидности представлены не столь широко../. communis var. nipponica встречается только в Японии (о. Хоккайдо и о. Северный Хонсю) и на юге Камчатки, куда мигрировал из Японии (рис. 5). Это двудомный стелющийся кустарник 0,5-1,5 м высотой. Хвоя игольчатая в мутовках по 3-5 шт., длиной 7-10 мм и 0,8-1 мм шириной, обычно отчетливо изогнута трехгранная, вершина острая. Шишкоягоды шаровидные или яйцевидно-шаровидные, 4-6 мм, от коричнево-напыленных до голубовато-черный. Семена по 1-3 в шишкоягоде. Встречается на высоте 230-650 м н.у.м. Четыре разновидности: J. communis var. charlottensis; J. communis var. depressa; J. communis var. jackii] J. communis var. megistocarpa произрастают исключительно в Западном полушарии - на территории Северной Америки (рис. 6) (Eckenwalder, 2009; Farjon, Filer, 2013; Adams, 2014; Farjon, 2017; Князева, Хантемирова, 2020; Pers-Kamczyc étal, 2020).
Условные обозначения
--J. communis var. communis
--J. communis var nipponica
--J. communis var. saxatilis
Рис. 5 Ареалы Juniperus communis var. communis; J. communis var. nipponica и
J. communis var. saxatilis Fig. 5 Ranges of Juniperus communis var. communis; J. communis var. nipponica and
./. communis var. saxatilis
Наиболее обширный ареал имеет J. communis var. depressa., стелющийся или кустарники с вертикальными верхушечными побегами, иногда имеет раскидистую форму до 3 м высотой, редко крупный кустарник или небольшое дерево до 10 м высотой. Хвоя игловидная в мутовках по 3-6 шт., отстает под углом 30-70°, заостренная, до 15 мм длиной и 1,5 мм шириной. Шишкоягоды 6-9 мм, шаровидные, несут по 3 семени. Распространен от Аляски до Ньюфаундленда, на юге от Скалистых Гор до Аризоны и Нью-Мексико. Местообитания весьма разнообразны - от морских берегов до субальпийских лугов и скалистых хребтов. Чаще всего встречается в хвойном редколесье, обычно занимает места, менее подходящие для роста деревьев (бедные песчаные почвы или доломиты). Произрастает совместно с Pinns banksiana Lamb., Pinns ponderosa Douglas ex C.Lawson, Pinns flexilis E James, Abies balsamea (L.) Mill., Abies lasiocarpa (Hook.) Nutt., Picea engelmannii Parry ex Engelm., Picea glauca (Moench) Voss, Populus tremnloides Michx. Высотный градиент ареала составляет от 5 м до 3800 м над уровнем моря (Eckenwalder, 2009; Farjon, Filer, 2013; Adams, 2014; Farjon, 2017; Князева, Хантемирова, 2020).
1УНА8УТ
¡еверо-эападш
ТЕРРИТОРИИ
)(>ИДЖ
НЬЮФАУНДЛЕН^ И ЛДБРЛДОР,-
"АРИО
СЕВЕРНАЯ ДАКОТА
Оттава Мои Ottawa Mon Торонто
Toronto ,•■ BERMO]
MИННЕЙ
ВЖЖОНСИН
■ Д/ИПЕНД
НЕБРАСКА
Соединенные Штаты Америки
ДЕПАВЭР..
ЗА ri А ВИРД1
к л г. и ФОРМ, 1 - .¿Лас-Вегас LasVega^ jc-Анджелес--. -. л р и /1 Los Angeles '
Сан-Диего 1 San Diego
Геверная
i А^О'ЛИНА
ОКЛАХОМА
Условные обозначения
— - J. communis var. charlottensis
— -J. communis var. depressa
— -J. communis var. jackii
— - J. communis var. megistocarpa
— -J. communis var. scixatilis
УА'ВКАНЗАС/ '1VÊL. . _ МИССИСИПИ
■КАРЮЛИНД ДЖОРДЖИЯ [
Рис. 6 Ареалы Juniperus communis var. charlottensis; J. communis v ar. depressa; /. communis var. jackii;
J. communis var. megistocarpa; J. communis var. saxatilis Fig. 6 Ranges of J Juniperus communis var. charlottensis; J. communis var. depressa; /. communis var. jackii; /. communis var. megistocarpa; J. communis var. saxatilis
Другие разновидности имеют весьма ограниченный ареал. Так, J. communis var. charlottensis - эндемичная разновидность можжевельника обыкновенного. Двудомный стелющийся кустарник до 50 см высотой. Хвоя игловидная, в мутовках по 3, изогнутая, 5-7 мм длиной и 1-2 мм шириной. Шишкоягоды темные, при созревании сизые, шаровидные, 7-9 мм в диаметре. Семена по 1-2 шт., 3-4 мм длиной, произрастает преимущественно на болотах на о. Королевы Шарлоты и ряде прибрежных островов, среди которых - острова Лангара, Чичагова, Ванкувер, Калверт и Довагер. В результате крайней ограниченности ареала находится под угрозой исчезновения. J. communis wax. jackii. Произрастает в штате Орегон на вулкане Маунт-Худ (рис. 6). Двудомный стелющийся кустарник до 20 см высотой. Хвоя игловидная, в мутовках по 3, длиной 7-10 мм и шириной 1-2 мм. Шишкоягоды при созревании темно-синие, сизоватые, удлиненно-шаровидные, 7-9 мм диаметром. Семен по 1-2 в шишкоягоде, 3-4 мм длиной. В качестве среды обитания выбирает магматическую породу (Eckenwalder, 2009; Auders, 2013; Adams, 2014; Farjon, 2017).
J. communis var. megistocarpa - двудомный стелющийся кустарник. Хвоя игловидная длиной 7-10 мм, шириной 1,5-2,5 мм. Располагается в мутовках по 3, на расстоянии 2-5 мм друг от друга. Шишкоягоды сизые, пурпурно-голубые, созревают через 2 года, диаметром 9-13 мм, несут по 1-3 семени. Распространен в Канаде - о. Ньюфаундленд, Новая Шотландия (о. Сейбл), о. Кап-О-Мель. Произрастает на песчаных дюнах и выходах известняка, лесных насаждениях формирует подлесок с A. balsamea и Picea rubens Sarg. (Eckenwalder, 2009; Auders, 2013; Adams, 2014; Faijon, 2017).
J. communis var. saxatilis имеет разорванный ареал, встречается как в Восточном (в большей степени), так и в Западном полушарии (рис. 5-6). Двудомный стелющийся
кустарник до 70 см высотой. Хвоя игловидная, в мутовках по 3, 4-10 мм длиной и 1-2 мм шириной. Шишкоягоды иссиня-черные шаровидные или почти шаровидные, 4-7 мм в диаметре. Семен по 1-3 в шишкоягоде, длиной 3-4 мм. Имеет весьма широкое распространение - Европа, Кавказ, Сибирь, Средняя Азия, Западная Азия, Джамму-Кашмир, Химачал-Прадеш, Уттар-Прадеш, Непал, Пакистан, Дальний Восток России, запад Северной Америки, Гренландия, Исландия. Высотный диапазон ареала весьма велик: от 5 м до 4050 м н.у.м. В Альпах формирует доминирующий растительный покров на кремнистых осыпях и выходах горных пород. Кроме того, выступает в качестве подлеска с Pinus mugo Turra, в лиственничных и сосновых лесах. В Средней Азии произрастает совместно с Picea schrenkiana Fisch. & С.А.Меу. и Abies sibirica Ledeb. Также встречается на берегах озер и торфяных болотах в горах, с типичными голарктическими растениями (Vaccinium, Arctostaphylos, Cotoneaster, Rosa, Artemisia) (Eckenwalder, 2009; Auders, 2013; Adams, 2014; Faijon, 2017; Князева, Хантемирова, 2020).
В целом J. communis является экологически пластичным видом, способным произрастать на территории с большим градиентом температур и осадков, от побережья Гренландии до Средиземноморья. Другие представители рода Juniperus характеризуются невысокой внутривидовой дифференциацией и произрастают в большей части в сравнительно однородных почвенно-климатическим условиям. При этом площади природных ареалов видов рода Juniperus варьируют в широких пределах от крайне ограниченных - Juniperus bermudiana L., эндемик Бермудских островов, до относительно обширных, которые занимают представители группы средиземноморских можжевельников - Jnniperus excelsa M.-Bieb., Juniperus foetidissima Willd., Juniperus deltoides R.P. Adams, Juniperus sabina L. (рис. 7) (Eckenwalder, 2009; Auders, 2013; Farjon, Filer, 2013; Adams, 2014; Farjon, 2017; Садыкова, Нешатаева, 2020).
Чехия
Вена
Wien
Словакия
Будапешт
Budapest ®
Венгрия
Австрия
Молдавия
щария w
йш^уМ а
ip Milano''' >-
Кишинёв Chi^ináu
Румыния
Бухарест
Белград
юлгарш
Подгорица«
Стамбул istanbul
рремс* море
щрса Bursa
Мюнхен München
Украина
черно? мопе
Тунис
Условные обозначения
--J. deltoides
--J. excelsa
--J. foetidissima
--J. drupacea
Александрия
AjjíS
Каир ö^aLaJI
Рис. 7 Ареалы Juniperus foetidissima, J. excelsa, J. deltoides, J. drupacea Fig. 7 Ranges of Juniperus foetidissima, J. excelsa, J. deltoides, /. drupacea Из Средиземноморских видов наиболее распространен J. deltoides. Он, так же, как и J. commimis, относится к секции Juniperus L. J. deltoides - двудомный кустарник или небольшое дерево до 10-15 м высотой. Хвоя в чередующихся мутовках по 3. Длиной 10-25 мм и 1-3 мм шириной. Шишкоягоды пазушные на коротких (1-2 мм) карликовых
побегах с мутовками мелкой хвои, созревают на второй год. Зрелые шишки шаровидные или яйцевидно-шаровидные, 8-20 мм диаметром. Семян длиной 5-12 мм в шишкоягоде 2-3 шт. Распространен J. deltoides в Средиземноморье и на Ближнем Востоке: Албания, Босния и Герцеговина, Болгария, Хорватия, Кипр, Греция, Иран, Ирак, Израиль, Италия, Иордания, Ливан, Македония, Румыния, Сербия, Сирия, Турция, Кавказ, Закавказье, Крым. В основной части ареала образует маквисы и гарриги, встречается также в подлеске в сухих лесах с Carpinus betulus L., Quercus ilex L. и различных видов рода Pinns L. В горных лесах произрастает совместно с Cedrus libani A.Rich., Pinus nigra J.F.Arnold, J. excelsa и J. foetidissima. Распространен в высотном градиенте 1-2200 м н.у.м. на сухих каменистых склонах и маломощных почвах. Крайне редко J. deltoides произрастает на песчаных дюнах. Его ареал в основном ограничен регионами со средиземноморским климатом, но на Балканах встречается в более континентальных условиях (Eckenwalder, 2009; Auders, 2013; Farjon, Filer, 2013; Adams, 2014; Farjon, 2017; Садыкова, Нешатаева, 2020; Rajcevic et al., 2020; Yousefi étal., 2021).
Второй по площади ареал в Средиземноморье имеет J. excelsa - двудомное, реже однодомное древесное растение высотой до 20-25 м. Хвоя на взрослых особях обычно чешуевидная, черепитчатая длиной 0,5-1,5 и шириной 0,5-1 мм. Шишкоягоды в диаметре 6-12 мм созревают на второй год, содержат по 3-6 семян, 4-6 мм длиной и 3-4 мм шириной. Распространен J. excelsa в Албании, Болгарии, Греции, России, Азербайджан, Грузия, Кипр, Иран, Ирак, Ливан, Сирия, Турция. Занимает местообитания от горных хвойных лесов до верхних горных степей с преобладанием ксерофитов, в высотном диапазоне от 100 до 3950 м н.у.м. Образует леса с Pinus gerardiana Wall, ex D.Don, Pinus wallichiana A.B.Jacks., Cedrus deodara (Roxb. ex D.Don) G.Don, Abies pindrow (Royle ex D.Don) Royle. В лиственных лесах встречается совместно с Juglans nigra L., Malus sieversii (Ledeb.) M.Roem., Carpinus sp., Crataegus sp., Prunus sp., Sorbus sp. В высокогорьях образует чистые можжевеловые редколесья на осыпях и выходах материнской породы (Eckenwalder, 2009; Auders, 2013; Farjon, Filer, 2013; Adams, 2014; Farjon, 2017; Rajcevic, Dodos, Novakovic, 2020; Yousefi etal, 2021).
J. foetidissima, представитель секции Sabina ßdiller.) Spach., однодомное, реже двудомное древесное растение до 25 м высотой. Хвоя на взрослых особях чешуевидная (на молодых может быть игловидной) длиной 2-3 мм и шириной 1-1,5 мм. Шишкоягоды верхушечные темно-синие или черновато-синие, обычно сизые, 5-13 мм диаметром. Семян длиной 5-7 мм по 1-3 в шишкоягоде. Произрастает J. foetidissima в восточном Средиземноморье, Кавказе, Крыму, Турции, Сирии, на Балканском полуострове и острове Кипр. Растет на крутых каменистых склонах от 0 до 1500 м н.у.м. Образует чистые или с примесью других древесно-кустарниковых пород можжевеловые редколесья. В Восточном Закавказье, J. foetidissima образует редколесья с J. polycarpos, J. oxycedrus, Pistacia mutica Fisch. & C.A.Mey, в Средиземноморье произрастает совместно с Pinus brutia Ten., P. nigra, С. libani, Abies cephalonica Loudon, Abies cilicica (Antoine & Kotschy) Carriere, Abies nordmanniana (Steven) Spach (Auders, 2013; Farjon, Filer, 2013; Adams, 2014; Farjon, 2017; Rajcevic et al., 2020; Talibov, Guliyeva, 2020; Yousefi, etal., 2021).
К средиземноморским видам относят J. drupacea. Это единственный представитель секции Caryocedrus. Его ареал значительно меньше, чем у трех предыдущих видов и ограничен прибрежной зоной Сирии, Ливана, Израиля и Турции (горы вдоль Средиземного побережье). Этот вид был описан еще еще до К. Линнея, как Juniperus major. Первое упоминание о нем датировано 1547 г. Различные путешественники отмечали в горах Турции древовидный можжевельник с большими шишкоягодами. Де Лабийярдьер выявил данный вид на севере Сирии недалеко от турецкой границы на горе Кассий в 1788 году. За значительный размер шишкоягод и
четко выраженные кроющие чешуи, первоначально J. drupacea выделяли в самостоятельный род Arceuthos. Позднее, в 1847 году Эндлих отнес его к отдельной секции Caryocedrus (Eckenwalder, 2009; Adams, 2014; Faijon, 2017; Walas et al., 2019; Rajcevic et al., 2020; Talibov, Guliyeva, 2020; Yousefi et al., 2021).
J. drupacea представляет собой двудомные или реже однодомные деревья высотой 10-15 м, при этом, известны в Турции особи высотой 40 м. Хвоя густая в мутовках по 3, отходит под углом 60-90° длиной 10-20 мм и шириной 2-4 мм. Шишкоягоды крупные 15-30 мм в диаметре с 2-4 чередующимися рядами из 3-х обычно сросшихся кроющих чешуй. Семян в шишкоягоде по 3, проксимально сросшиеся на 2/3-3/4, длиной 10-18 мм и шириной 7-15 мм. J. drupacea произрастает в высотном поясе от 600 м до 1800 м н.у .м., в смешанных и хвойных лесах и редколесьях совместно с P. brutia, P. nigra, A. cephalonica, A. cilicica, С. libani, J. excelsa, J. foetidissima, J. deltoides, Q. ilex. Как и большинство других видов рода Juniperus, предпочитает каменистые маломощные почвы, известняки или гранитные породы. В результате развития деструктивных процессов, леса J. drupacea на многих территориях деградировали и приобрели вид маквиса. В настоящее время, в результате нерациональной хозяйственной деятельности, J. drupacea в Израиле и Греции находится под угрозой исчезновения и нуждается в проведении мероприятий по восстановлению природных популяции (Eckenwalder, 2009; Auders, 2013; Farjon, Filer, 2013; Adams, 2014; Faijon, 2017; Walas et al., 2019).
В отдельную группу относят восточноазиатские можжевельники: Juniperus chinensis L., Juniperus convallium Rehder & Wilson, Juniperus rigida Siebold & Zucc. Площадь их ареалов не столь значительна, как у средиземноморских видов, при этом они грают важную роль в формировании растительного покрова Японии, Китая и Дальнего Востока России (рис. 8) (Колесников, 1974; Eckenwalder, 2009; Auders, 2013; Adams, 2014; Faijon, 2017; Киселева, Родникова, 2019; Walas et al., 2019).
J. chinensis - один из наиболее полиморфных видов рода Juniperus. Он формирует хвою двух типов: игольчатую и чешуевидную. Игольчатая листовая пластинка формируется у молодых растений двух разновидностей - J. chinensis var. chinensis L. и J. chinensis var. sargentii A.Henry. Игловидная хвоя длиной 6-10 мм и шириной 0,5-0,7 мм располагается в мутовках по 3. С возрастом начинает преобладать чешуевидная хвоя. Ее размеры - 1,5-3 мм в длину и 0,5-1 мм в ширину. Шишкоягоды шаровидные диаметром 4-10 мм, светло-коричневые, красно-коричневые или сизоватые. Территория распространения: Мьянма, Китай, Япония, Корея, Тайвань, Сахалин (рис. 8). В большей части ареала на высоте от 100 до 2700 м н.у.м. образует чистые можжевеловые рощи или смешанные с хвойными и лиственными породами. Искусственные посадки вида не позволяют достаточно четко определить изначальные границы природного ареала. Высокогорные разновидности J. chinensis var. sargentii и J. chinensis var. tsukusiensis (Masam.) Masam. встречаются на скальных обнажениях и среди валунов. В таких условиях особи приобретают стланиковую форму (Колесников, 1974; Eckenwalder, 2009; Auders, 2013; Faijon, Filer, 2013; Adams, 2014; Farjon, 2017; Киселева, Родникова, 2019; Walas et al., 2019).
Монголия
Осака
ByiHH
Тайбэй
Бангладеш
Тайьинь
Мьянма (Бирма)
Лаос
Таиланд
Бангкок rijjinmmwij ¿
Камбоджа
Гонконг
в =8
Hong Kong
Лусон
Южно-Китайское Luzon море
Условные обозначения
--J. chinens is
---J. convalíium
— - J. rígida
Филиппины
Охотское море
Рис. 8 Ареалы Juniperus chinensis, J. convalíium, J. rígida Fig. 8 Ranges of Juniperus chinensis, J. convalíium, J. rígida
Другой восточноазиатский вид - J. convalíium, деревья небольшого и среднего размера (редко кустарники) до 20 м высотой, двудомные или однодомные. Хвоя чешуевидная парная (иногда тройчата), черепитчатая, длиной 1,5-2 мм 0,8-1 мм шириной. Шишкоягоды почти шаровидные 5-8 мм, содержат по 1 семени, 3-5 мм в диаметре. Ареал J. convalíium простирается в пяти провинциях Китая: Ганьсу, Цинхай, Сычуань, Сизан и Юньнань. Встречается преимущественно в высокогорных и субальпийских хвойных лесах на высоте 2200-4430 м н.у.м. Предпочитает южные и юго-западные склоны с хорошо прогреваемыми участками выхода горных пород: известняка или гранита. Произрастает совместно с Juniperus saltuaria Rehder & E.H.Wilson, Juniperus tibetica Kom., Quercus aquifolioides Rehder & E.H.Wilson, которые занимают наиболее холодные северные и северо-восточные склоны. В отличии от двух предыдущих видов J. rígida формирует преимущественно стелящиеся или прямостоячие кустарники до 10 м высотой. Хвоя игловидная в мутовках по 3, отходящая под углом 40-90°, длиной 10-20 мм и шириной 1-1,7 мм. Шишкоягоды пазушные от шаровидных до широкояйцевидных, 5-8 мм в диаметре, созревают в течение 18 месяцев. Содержат по 3 семени 4-6 мм длиной. Произрастает в Китае (Ганьсу, Хэбэй, Хэйлунцзян, Цзилинь, Ляонин, Нинся, Э. Цинхай, Шэньси, Шаньси), Японии (Хоккайдо, Хонсю, Кюсю, Нансей-Сёто (острова Рюкю), Сикоку), Северной Кореи, Дальний Восток России (Приморье, Сахалин) (рис. 8) (Колесников, 1974; Eckenwalder, 2009; Auders, 2013; Farjon, Filer, 2013; Adams, 2014; Farjon, 2017; Киселева, Родникова, 2019; Walas étal., 2019).
Условные обозначения — - J. sabina
Рис. 9 Ареал Juniperus sabina L. Fig. 9 Range of Juniperus sabina L.
Разновидности J. rígida var. rígida Siebold & Zucc. и J. rígida var. confería (Parí.) Patschke значительно отличаются по площади распространения и специфике условий произрастания. J. rígida var. rígida имеет более широкий ареал и произрастает, как в степной местности, так и в лесу, реже на слабо заросших песчаных дюнах на высоте 10-2200 м н.у.м. Встречается в кустарниковом ярусе в лесах с Pinns densißora Siebold & Zucc., Pinns koraiensis Siebold & Zucc., Tilia amurensis Rupr. Предпочитает горные склоны и обнаженные скалы. J. rigida var. confería встречается на песчаных берегах океана, образует плотные кустарниковые заросли, покрывающей старые пляжи и дюны. Часто участвует в формировании пионерной растительности. При этом крайне редко встречается в сосновом лесу (Eckenwalder, 2009; Auders, 2013; Farjon, Filer, 2013; Adams, 2014; Farjon, 2017; Киселева, Родникова, 2019).
Juniperus sabina L. имеет особый экологический кластер. Его ареал простирается полосой через всю Евразию (рис. 9) с запада на восток от Испании до Дальнего Востока России (Владивосток, Находка) в пределах широт от 36°15'07.84" (север Ирана) до 53°43'56.76" (запад Южного Урала - Республика Башкортостан). Южнее встречается только в Марокко (31°50'43.26" - Высокий Атлас). J. sabina представляет собой двудомный или однодомный стелющийся, иногда восходящий или прямостоячий кустарник до 2 м в диаметре. Хвоя двух типов: игловидная и чешуевидная. Игловидная хвоя острая длиной 6-10 мм, шириной 0,5-1 мм. Чешуевидная хвоя крестообразная, черепитчатая 1-2,5 длиной и 0,6-1 мм шириной. Шишкоягоды верхушечные, шаровидные, 4-8 мм диаметром, созревают на второй год. Семян в шишкоягоде от 1 до 5 шт., длиной 3-5 мм (Ареалы деревьев и кустарников СССР, 1977; Лесная энциклопедия, 1986; Eckenwalder, 2009; Adams, 2014; Путенихин, Фарукшина, 2015; Farjon, 2017; Garcia-Cervigon, 2018; Huang et al., 2020). Произрастает в горных и субальпийских хвойных лесах лиственницы, ели и сосны. При возрастании уровня антропогенного воздействия, в частности, выпаса скота, леса сменяются на альпийские луга с увеличением численности J. sabina. В среднеазиатских горах встречается на склонах с южной экспозицией на высоте от 400 до 3350 м н.у.м. Предпочитает известняковые почвы, но встречается и на гранитных породах, особенно на сухих склонах (Колесников, 1974; Eckenwalder, 2009; Adams, 2014; Путенихин, Фарукшина, 2015; Farjon, 2017; Garcia-Cervigon, 2018).
Среди можжевельников Западного полушария, кроме J. communis, особый интерес пред ста вл я ют .Jim iper us deppeana Steud., Juniperus horizontalis Moench, Juniperus scopulorum Sarg, и Juniperus virginiana L. Данные виды относятся к секции Sabina (рис.
10) (Колесников, 1974; Eckenwalder, 2009; Auders, 2013; Adams, 2014; Путенихин, Фарукшина, 2015; Farjon, 2017; Garcia-Cervigon, 2018; Салимов, Сапарклычева, 2020).
J. deppeana распространен на территории Северной Америки не так значительно, как другие виды можжевельника (рис. 10), при этом он характеризуется большим внутривидовым разнообразием по характеристикам морфологических признаков коры. Кора стволов J. deppeana имеет толщину от 1 до 5 см (иногда, до 20 см у основания), твердая, чешуйчатая, растрескивающаяся на мозаичные узоры или продольные трещины и сетчатые гребни, медленно отслаивающаяся мелкими чешуйками или длинными полосками. J. deppeana формирует двудомные древовидные кустарники или деревья до 12-15 м высотой. Хвоя чешуевидная 1,0-2,5 мм длиной и 0,6-1,2 мм шириной. Шишкоягоды шаровидных или широкояйцевидных, 7-15 мм в диаметре, созревают на второй год. Семян от 1 до 6 (обычно 3) длина их 5-8 мм. Ареал находится на юго-западе США (Аризона, Нью-Мексико, Западный Техас) и в Мексике. Произрастает на высоте от 750 м до 2750 м н.у.м. в сосново-дубовых редколесьях или сосновых лесах, с Pinns cembroides Zucc., Pinus leiophylla Schiede ex Schltdl. & Cham., Pinus teocote Schied, ex Schltdl. & Cham., Juniperus flaccida Schltdl. и Quercus spp. Предпочитает каменистые склоны, равнины с песчаными почвами или вулканические отложения (Eckenwalder, 2009; Auders, 2013; Faijon étal., 2013; Adams, 2014; Farjon, 2017).
J. horizontalis, в отличии от J. deppeana, распространен в Северной Америке значительно шире и произрастает в бореальной и субарктической зоне, от Аляски до Ньюфаундленда (рис. 10). J. horizontalis - это двудомные (редко однодомные) раскидистые или полегающие кустарники до 1 м высотой. Хвоя чешуевидная черепитчатая, иногда в мутовках по три длиной 1,5-2,2 мм и 1-1,2 мм шириной. Шишкоягоды шаровидные созревают через два года, 5-8 мм в диаметре содержит по 3-4 семени, длина которых изменяется в пределах 3-4 мм (Eckenwalder, 2009; Auders, 2013; Farjon et al., 2013; Adams, 2014; Farjon, 2017; Салимов, Сапарклычева, 2020).
Этот вид встречается в различных местообитаниях на высоте от 10 м до 1160 м н.у.м., обычно наоткрытых участках, на песчаных пляжах и дюнах, на сухих каменистых склонах и известняковых грядах. Иногда произрастает в болото-лесистой местности совместно с Picea mariana (Mill.) Britton, Sterns & Poggenb. и P. banksiana, где формирует отдельные локалитеты (Eckenwalder, 2009; Auders, 2013; Farjon étal., 2013; Adams, 2014; Farjon, 2017; Салимов, Сапарклычева, 2020).
J. scopulorum - двудомный, редко однодомный кустарник или небольшие деревья до 10-15 м высотой. Хвоя чешуевидная черепитчатая, иногда тройчатая 1-2 мм длиной и 0,5-1 мм шириной. Шишкоягоды верхушечные 6-8 мм в диаметре. Распространен в Канаде (Альберта, Британская Колумбия), США (Аризона, Колорадо, Айдахо, Монтана, Небраска, Невада, Нью-Мексико, Северная Дакота, Орегон, Южная Дакота, Техас, Юта, Вашингтон, Вайоминг), Мексике (Чиуауа, Коауила) (рис. 10). Произрастает на высоте 5-2770 м н.у.м. У подножия Скалистых гор является основной лесообразующей породой. В южной части ареала образует сосново-можжевеловые леса совместно с Pinus edulis Engelm. и Juniperus osteosperma (Torr.) Little. Северной части ареала формирует фитоценозы с P. engelmannii и A. lasiocarpa. В горных хвойных лесах Pinus contorta Douglas ex Loudon, P. ponderosa, P. flexilis. часто занимает открытые скалистые склоны и гребни. Только в северных частях своего ареала, а также на нижних и средних высотах образует чистые можжевеловые редколесья. Чаще всего встречается в каменистой местности на эродированных и неглубоких почвах с малым содержанием питательных веществ (Eckenwalder, 2009; Auders, 2013; Faijon et al., 2013; Adams, 2014; Farjon, 2017; Салимов, Сапарклычева, 2020; Huang et al., 2020).
:ее*ро-Заяадный проход
1УНАВУТ
к: К (HI'
зридж.
Гудзонои san.
МАНИТОБА
ГСАСКИНЕВАН ji
1ЬЮФАУНДЛЕЩ И ЛАБРАДОР;!!
1НТАРИО
КВЕБЕК
Seattle;
СЕВЕРНАЯ ■ДАКОТА
iNBfl, , -
Ш- Ш я
, НОВАЯ! ШОТЛАНДИЯ
Монреаль Montréal.
Оттава Ottawa Торонто Toronto /
¡ОРЕГОН
' ! Л
Chicaç
ВАЙОМИНГ
АЙОВА
: ОГАЙС?ЧЖ*
IНДИЛН А
'•-ЗАПАДНАЯ JA£-еи^джиния . ккс н TJJKK И В И РД ЖЙ НИ S
-fSCEBEPHAfla J
ЮЖ UbS/P? клрогагГ|л
'HEB АД]
Щлифорни:
rAÇKAH3AC> Г ПН МИССИСИПИ-, ОТ А БАМ/
Лос-Анджелес. Los Angeles
/
ЛУИЗИАН.
Хьюстон Houston
ексик;
г.-1-■ L...
Ciudaj^
вадаг ахарз-Guadalajara
Доминиканская
Условные обозначения
- -./. deppeana
— - J. horizontalis
— - J. scopulorum - - J. virginiana
Рис. 10 Ареалы Juniperus deppeana, J. horizontalis, J. scopulorum, J. virginiana Fig. 10 Ranges of Juniperus deppeana, J. horizontalis, J. scopulorum, J. virginiana
J. virginiana - один из наиболее широко используемых в культуре североамериканских видов можжевельника. Формирует двудомные деревья или древовидные кустарники высотой 15-20 м, которые в некоторых случаях могут достигать 30 м. Хвоя чешуевидная 1,3-3 мм длиной, шириной 0,7-1 мм. Шишкоягоды верхушечные пурпурно-голубые с сизым налетом, созревают на второй год, несут по 1-2 (реже 4) семени, длина которых составляет 3,5-5 мм. Ареал вида находится на востоке Северной Америки (от Южного Квебека до Флориды и на запад до Северной Дакоты и Техаса). J. virginiana представлен двумя разновидностями: Juniperus virginiana var. virginiana L. и Juniperus virginiana var. silicicola (Small) A.E.Murray. Juniperus virginiana var. virginiana широко распространен и занимает самые разнообразные места произрастания от нарушенных эрозией песчаных и известняковых плато до заброшенных пастбищ и обочин дороги в высотном диапазоне от 1 до 1000 м н.у.м. В основной части своего ареала образует леса с Pinns virginiana Mill., Pinns echinata Mill., Quercus alba L., J. nigra. Ареал Juniperus virginiana var. silicicola ограничен узкой прибрежной полосой от прибрежной зоны в Мексиканском заливе до низменности центральной Флориды (Колесников, 1974; Eckenwalder, 2009; Auders, 2013; Farjon et al., 2013; Adams, 2014; Farjon, 2017; Салимов, Сапарклычева, 2020; Huang et al., 2020).
Оман
Судан
Эритрея
;ибути
Эфиопия
Юж. Судан
Камерун
ДР Конго
.ания о
Дар-эс-Салам "Dares Salaam
Замбия
Харэр Нагаг
озамбик
Намибия Ботсвана
Претория Pretoria
Эсватини
Блумфонтейн Bloemfontein
Мадагаскар
Условные обозначения
- - J procera
Ливия
Саудовская Джедда .Аравия
Йемен
Египет
I : °
Красное морс
Персидский залив Дубай
Сомали
Кейптаун Сэре Town
Южная Африка
Дурбан Durban
«цельная |нея
|6он Конго
Ангола
Рис. 11 Ареал Juniperus procera Höchst ex. Endl.
Fig. 11 Range of Juniperus procera Höchst ex. Endl.
Juniperus procera Höchst ex. Endl - единственный представитель рода Juniperus, произрастающий как в Северном, так и Южном полушарии (рис. 11). J. procera -однодомные или двудомные деревья до 30-40 м высотой. Хвоя чешуевидная очень мелкая 0,5-1 мм длиной и 0,4-0,6 мм шириной. Шишкоягоды верхушечные шаровидные, 3-7 мм в диаметре. Семян в шишкоягоде от 1 до 4, 3-5 мм длиной. Распространен в Тропической Африке (Джибути, Эритрея, Эфиопия, Кения, Малави, Сомали, Судан, Танзания, Уганда, Зимбабве) и на Аравийском полуострове (Саудовская Аравия (хребет Асир), Йемен). В горах Африки J. procera образует вечнозеленые леса как моновидовые, так и смешанные (совместно с Afrocarpus gracilior (Pilg.) C.N.Page, Podocarpus milanjianus Rendle, Olea chrysophylla Lam., Olea hochstetteri Baker, Faurea saligna Harv., Dombeya mastersii Hook., Olinia rochetiana A.Juss., Ilex mitis (L.) Radlk., Vepris nobilis (Delile) Mziray. J. procera встречается на горных склонах, вершинах и обнажениях, в лесистых оврагах. Произрастает в диапазоне высот 1370-3000 м н.у.м. на различных типах горных пород (базальт, вулканический пепел, гранит, известняк). В настоящее время, этот вид в результате массовой вырубки во многих районах естественного произрастания полностью исчез. В Кении и Эфиопии наблюдается снижение площади старовозрастных лесных массивов J. procera, это определяет необходимость разработки экологических национальных программ и мероприятий по его восстановлению и сохранению (Eckenwalder, 2009; Auders, 2013; Farjon et al., 2013; Adams, 2014; Farjon, 2017; Huang et al, 2020).
Заключение
Формирование видов рода Juniperus происходило в Юрском периоде. Выделяют два центра их происхождения: Центральная Азия, откуда начинается расселение односемянных чешуйчатохвойных видов, и Средиземноморье, где развитие получили многосемянные можжевельники. В период эоцена и олигоцена началась миграция можжевельников из восточного полушария в западное по Североатлантическому сухопутному пути. Второе расселение можжевельников происходило 17 млн. лет назад через участок соединения Евразии с Северной Америкой, где в настоящее время находится пролив Беринга. В настоящее время виды рода Juniperus являются наиболее многочисленными и широко распространенными представителями хвойных. Они встречаются в различных природных зонах и высотных поясах, на обширных территориях Арктики и тропического пояса, жарких засушливых низкогорий и холодных альпийских лугов. Отмечены можжевельники с полирегиональными (J. sabina) и космополитическими ареалами (J. communis), при этом значительная часть видов естественно произрастает на сравнительно небольших территориях.
Древовидные можжевельники образуют чистые леса и редколесья. Являются лесообразующими породами, важным элементом в смешанных лесах совместно с рядом хвойных и лиственных пород, среди которых, в зависимости от региона могут быть: Pinus banksiana, P. brutia, P. cembroides, P. contorta, P. densiflora, P. echinata, P. edulis, P. elliottii, P. flexilis, P. gerardiana, P. koraiensis, P. leiophylla, Pinus mugo, P. nigra, P. ponderosa, P. teocote, P. virginiana, P. wallichiana, Abies balsamea, A. cephalonica, A. cilicica, A. lasiocarpa, A nordmanniana, A pindrow, A sibirica, Picea engelmannii, 1\ glauca, i5, mañana, i5, schrenkiana, i5, rubens, Quercus aquifolioides, alba, ilex, (A laurifolia, (A virginiana, Cedrus deodara, Cedrus libani, Carpinus betulus, Ilex opaca, Juglans nigra, Magnolia grandiflora, Malus sieversii, Persea borbonia, Pistacia mutica, Populus tremuloides, Tilia amurensis. Кустарниковые можжевельники чаще всего произрастают на открытых участках, на границе лесных массивов. Они встречаются в качестве подлеска в хвойных и смешанных лесах.
В большей части представители рода Juniperus - светолюбивые растения, отличающиеся высокой засухоустойчивостью. Встречаются микротермальные (J. davurica, J. pseudosabina и J. communis), субтропические (У. deltoides, J. drupacea, J. deppeana, J. excelsa, J. foetidissima) и тропические виды (J. procera). Можжевельники не требовательны к почвенным условиям и могут произрастать на каменистых склонах, выходах известняка и сланца. Встречаются виды, ареал которых приурочен к песчаным побережья (J. horizontalis, J. virginiana var. silicicola) или магматическим породам (базальтовая лава) (У. communis var. jackii). В жестких эдафо-орографических условиях существенно снижается конкурентное взаимодействие можжевельников с другими растениями, что определяет формирование фитоценозов, в структуре которых они выполняют важные противоэрозионные и средообразующие функции.
В настоящее время, в результате увеличения аридизации климата и нерациональной хозяйственной деятельности человека, некоторые виды рода Juniperus находится под угрозой полного исчезновения. Это определяет необходимость разработки крупномасштабных комплексных мероприятий по восстановлению и сохранению их природных популяций.
Литература / References
Ареалы деревьев и кустарников СССР. В 3-х томах. / Под ред. С.Я. Соколов, O.A. Связева, В.А. Кубли. Л.: Наука, 1977. 164 с.
[Areas of trees and shrubs of the USSR. In 3 volumes. / Ed. S.Ya. Sokolov, O.A. Svyazeva, V.A. Kubli. L.: Nauka, 1977. 164 p.]
Горчаковский П.Л., Колесников Б.П. Распространение казацкого можжевельника Juniperus sabina L. на Южном Урале // Ботанический журнал. 1964. Т. 49, №10. С. 1496-1500.
[Gorchakovsky P.L., Kolesnikov В.P. Distribution of the Cossack juniper Juniperus sabina L. in the Southern Urals. Botanical journal. 1964. 49 (10): 1496-1500]
Жизнь растений. В 6-ти томах. Т.4. / под ред. И.В. Грушвицкого, С.Г. Жилина. М.: Просвещение, 1978. 447 с.
[Plant life. In 6 volumes. Т.4. / ed. I.V. Grushvitsky, S.G. Zhilin. Moscow: Prosveshchenie, 1978. 447 p.]
Киселева А.Г., Родиикова И.М. Современное распространение хвойных видов и состояние их сообществ на островах Приморского края (Японское море) // Тенденции развития науки и образования. 2019. № 47-5. С. 8-88. https://doi.org/10.18411/lj-02-2019-111
[Kiseleva A.G., Rodnikova I.M. Modern distribution of coniferous species and the state of their communities on the islands of Primorsky Krai (Sea of Japan). Trends in the development of science and education. 2019. 47-5: 83-88. https://doi.org/10.18411/lj-02-2019-lll]
Князева С.Г., Хантемирова В. Сравнительный анализ генетической и морфолого-анатомической изменчивости можжевельника обыкновенного (Juniperus communis L.) // Генетика. 2020. Т. 56, № 1. С. 55-66. https://doi.org/10.31857/ S0016675820010075 [Knyazeva S.G., Khantemirova V. Comparative analysis of genetic and morphological-anatomical variability of common juniper (Juniperus communis L.). Genetics. 2020. 56(1): 55-66. https://doi.org/10.31857/S0016675820010075]
Кожевников А.П., Тишкина E.A. Экология можжевельника. Екатеринбург: Урал. Гос. лесотехн. ун-т., 2011. 144 с.
[Kozhevnikov А.Р., Tishkina E.A. Juniper ecology. Yekaterinburg: Ural. State forest engineering un-t., 2011. 144 p.]
Колесников A.M. Декоративная дендрология. M.: Лесная пром-сть, 1974. 704 с. [Kolesnikov A.I. Decorative dendrology. М.: Lesnaya prom-st, 1974. 704 p.]
Лесная энциклопедия: В 2-х. Т.2 / гл. ред. Г.И. Воробьев. М.: Сов. энциклопедия, 1986. 631 с.
[Forest Encyclopedia: In 2. Vol.2 / ch. ed. G.I. Vorobyov. M.: Sov. Encyclopedia, 1986. 631 P-]
Мухамедшин К.Д., Таланцев H.K Можжевеловые леса. M.: Лесн. пром-сть, 1982.
184 с.
[Mukhamedshin K.D., Talantsev N.K. Juniper forests. М.: Lesn. prom-st, 1982. 184 p.]
Путенихин В.П., Фарукшина Г.Г. Граница ареала Juniperus Sabina L. на Южном Урале // Структурно-функциональная организация и динамика растительного покрова. Матер. II всероссийской научно-практической конф. с международ, участием, посвященной 80-летию со дня рождения д.б.н., проф. В.И.Матвеева (г. Самара, 30-31 января 2015 г.). Самара: Поволжская государственная социально-гуманитарная академия, 2015. С. 101-106.
[Putenikhin V.P., Farukshina G.G. The boundary of the range of Juniperus sabina L. in the Southern Urals. Structural and functional organization and dynamics of vegetation cover. Proceeding II All-Russian Scientific and Practical Conf. with international participation, dedicated to the 80th anniversary of the birth of Doctor of Biological Sciences, prof. V.I. Matveeva (Samara, January 30-31, 2015). Samara: Volga State Social and Humanitarian Academy, 2015: 101-106]
Садыкова Г.А., Нешатаева В.Ю. Редколесья Juniperus excelsa subsp. polycarpos в предгорном Дагестане // Ботанический журнал. 2020. Т. 105, № 2. С. 179-195. https://doi.org/10.31857/S0006813619110164
[Sadykova G.A., Neshataeva V.Yu. Woodlands of Juniperus excelsa subsp. Polycarpos in the foothills of Dagestan. Botanical journal. 2020. 105 (2): 179-195]
Салимое Э.В., Сапарклычева C.E. Можжевельник горизонтальный (,Juniperus horizontalis Moench.) // Достижения аграрной науки в производство. Сборник тезисов (Екатеринбург, 27-28 ноября 2020 г.). Екатеринбург: Уральский государственный аграрный университет, 2020. С. 257-258.
[Salimov E.V., Saparklycheva S.E. Horizontal juniper (.Juniperus horizontalis Moench.). Achievements of agricultural science in production. Collection of abstracts (Yekaterinburg, November 27-28, 2020). Yekaterinburg: Ural State Agrarian University, 2020: 257-258]
Adams R.P. The Junipers of the world: The genus Juniperus. 4-sd ed. Trafford Publ., Victoria, ВС, 2014. 422 p.
Assefa A., Abate D. Assessment of wounding factors (natural and anthropogenic) of Juniperus procera and their relation to disease occurrence of Pyrofomes demidofffii in some afromontane forests of Ethiopia // Forest Ecology and Management. 2018. Vol. 409. P. 361— 371. https://doi.Org/10.1016/j.foreco.2017.ll.031.
Auders A.G. Encyclopedia of Conifers: A Comprehensive Guide to Cultivars and Species. Published by Kingsblue Publishing Limited, 2013. 1507 p.
Eckenwalder J.E. Conifers of the World: The Complete Reference. Timber Press, 2009.
744 p.
Farjon A., Filer D. In: An Atlas of the World's conifers. An analysis of their distribution, biogeography, diversity and conservation status. Brill: Leiden & Boston, 2013. 512 p.
Farjon A. A Handbook of the World's Conifers. Brill: Leiden & Boston, 2017. 1154 p.
Garcia-Cervigon A.I., Linares J.C., Garcia-Hidalgo M. Growth delay by winter precipitation could hinder Juniperus Sabina persistence under increasing summer drought // Dendrochronologia. 2018. Vol. 51. P. 22-31. https://doi.Org/10.1016/j.dendro.2018.07.003
HuangX., Zhang Yu., WangF., Zhang S., LvM., Hui X. Renewable forest bioresources for pest management: Semisynthesis of esters containing ferrocene scaffolds of podophyllotoxin from Juniperus sabina L. as botanical pesticides // Industrial Crops and Products. 2020. Vol. 152. Art. 112510. https://doi.Org/10.1016/j.indcrop.2020.112510.
Mao K., Milne RI., Zhang L. Distribution of living Cupressaceae reflects the breakup ofPangea//Proceedings of the National Academy of Sciences. 2012. Vol.109, Iss. 20. P. 7793-7798. https://doi.org/10.1073/pnas.1114319109
Mao K., Hao G., Liu J. , Adams RP. Diversification and biogeography of Juniperus (iCupressaceae): variable diversification rates and multiple intercontinental dispersals // New Phytologist. 2010. Vol. 188. P. 254-272. https://doi.Org/10.llll/j.1469-8137.2010.03351
Mu Yu-M., Zhang Q.-B., FangO., LyuL., CherubiniP. Pervasive tree-growth reduction in Tibetan juniper forests // Forest Ecology and Management. 2021. Vol. 480. Art. 118642. https://doi.Org/10.1016/j.foreco.2020.118642.
Pers-Kamczyc E., Tyrala-Wierucka Z, Rabska M., Wroñska-Pilarek D., Kamczyc J. The higher availability of nutrients increases the production but decreases the quality of pollen grains in Juniperus communis L. // Journal of Plant Physiology. 2020. Vol. 248. Art. 153156. https://doi.org/10.1016/jjplph.2020.153156.
Rajcevic N., Dodos Т., Novakovic J. Epicuticular wax variability of Juniperus deltoides R.P. Adams from the central Balkan // Ecology and chemophenetics. 2020. Vol. 89. Art. 104008.
Rahmonov ()., Abramowicz A., Pukowiec-Kurda K., Fagiewicz K. The link between a high-mountain community and ecosystem services of juniper forests in Fann Mountains (Tajikistan) // Ecosystem Services. 2021. Vol. 48. Art. 101255. https://doi.Org/10.1016/j.ecoser.2021.101255.
Talibov Т.Н., Guliyeva G. Phytocenoses Involved with Juniperus foetidissima Willd. on the Territory of Paradash in the Nakhchivan Autonomous Republic // Bulletin of Science and Practice. 2020. Vol. 6 (7). P. 66-74. https://doi.org/10.33619/2414-2948/56/06
WalasL., Sobierajska K., Jasinska A.K. Past, present, and future geographic range of an oro-Mediterranean Tertiary relict: The Juniperus drupacea case study // Regional Environmental Change. 2019. Vol. 19 (5). P. 1507-1520. https://doi.org/10.1007/sl0113-019-01489-5
Wen J., Ickert-Bond S.M. Evolution of the Madrean-Tethyan disjunctions and the North and South American amphitropical disjunctions in plants // Journal of Systematics and Evolution. 2009. Vol. 47 (5). P. 331-348. https://doi.Org/10.llll/j.1759-6831.2009.00054
Yousefi S., AvandM., Yariyan P. Identification of the most suitable afforestation sites by Juniperus excelsa specie using machine learning models: Firuzkuh semi-arid region, Iran // Ecological Informatics. 2021. Vol. 65. Art. 101427. https://doi.org/10.1016/ j.ecoinf.2021.101427
Статья поступила в редакцию 21.02.2022 г.
Plugatar Yu.V., Koba V.P., Korenkova O.O. Natural areas and growth conditions species of the genus Juniperus L. // Plant Biology and Horticulture: theory, innovation. 2022. № 1 (162). P. 7-25.
The article discusses the features and ways of resettlement of representatives of the genus Juniperus around the globe. It is shown that junipers are found in various natural zones and altitudinal belts of mountains in the vast territories of the Arctic and the tropical belt, hot arid low mountains and cold alpine meadows. Species of the genus Juniperus belong to different types of vegetation, from elfin to elements of dark and light coniferous forests and light forests. Representatives of the genus Juniperus successfully grow on dry gravel-stony steep slopes with thin soil, where the soil cover is often fragmented. Under severe edapho-orographic conditions, the competitive interaction of junipers with other plants is significantly reduced, which determines the formation of phytocenoses, in the structure of which they perform important anti-erosion and environment-forming functions.
Key words: area; natural areas; vegetation types; juniper communities; Juniperus L.
