CC BY
140
УДК615.322:582.477
СОВРЕМЕННЫЕ ЗНАНИЯ И СОСТОЯНИЕ ИССЛЕДОВАНИЙ В ОБЛАСТИ СИСТЕМАТИКИ И МОРФОЛОГИИ РАСТЕНИЙ РОДА ЮНШиВ 1. (обзор и собственные данные)
Д.И. ПИСАРЕВ, О.О. НОВИКОВ Е.Т. ЖИЛЯКОВА, Б.В. ТРИФОНОВ М.Ю. НОВИКОВА, В.Е. ЛЕВЧЕНКО
Белгородский государственный национальный исследовательский университет
e-mail: pisarev@bsu.edu.ru
В статье изложены обзорные данные о систематике и морфологии некоторых растений рода ,1итрегиБ Ь., представлены результаты собственных профильных исследований.
Ключевые слова: можжевельники, систематика, морфология.
Введение.
Очень трудно представить парк или сад без можжевельника. Это лучшее украшение любого сада, его изюминка, неотъемлемая составляющая современного сада. К достоинствам можжевельников следует отнести их долговечность, неприхотливость. Высокорослые можжевельники можно использовать в качестве солитеров для создания аллей, крупных композиций [1]. Можжевельники сегодня стали едва ли не ведущим изобразительным компонентом в ландшафтном дизайне. И не напрасно: самое ценное их качество - круглогодичная декоративность. К тому же можжевельник обогащает воздух кислородом, сдерживает сильные порывы ветра, смягчает микроклимат на участке, поглощает шумы, идущие с оживленных улиц, и эффективно поглощает пыль [2].
Можжевельник, верес, яловец, арча, бруждевельник, можевел, можжуха, тетеревиные ягоды, тетеревиный куст. О происхождении русского названия растения среди исследователей нет единого мнения. Чаще всего его связывают со словами «меж ельник», «мозг» - из-за крепкой ядреной древесины, и старорусским словом «можжа» - узел [3].
Можжевельник принадлежит к семейству Cupressaceae Bartl. - кипарисовые, подсемейству Juniperoideae Endl. - можжевеловые. Это самый крупный род в семействе, объединяющий, по мнению большинства систематиков, около 70 видов, распространенных практически на всех континентах северного полушария. От других представителей семейства этот род отличается значительным полиморфизмом, что дало основание систематикам выделить в нем несколько подродов, секций и серий. Главным отличительным характеристическим признаком рода является наличие ягодообразной шишки, называемой шишкоягодой, образующейся в результате срастания чешуевидных мегаспорофиллов [4-6].
На Руси можжевельник всегда был обычным и доступным лекарственным средством. Ягодам можжевельников приписывают фитонцидные, противовоспалительные свойства. Они способны произвести отхаркивающий эффект, тонизирующий. При нарушении работы пищеварительной системы и кишечника можжевельник может использоваться как сильное слабительное средство. Существует довольно внушительный перечень заболеваний, при которых это удивительное растение принесло огромную пользу [7, 8].
Употребляются зрелые (черные с сизым налетом) соплодия обыкновенного можжевельника. Хотя их и принято называть ягодами, на самом же деле это мясистые шишечки, построенные из трех мясистых чешуек, заключающих каждая по одному твердому желто-бурому семечку. Мякоть плодов зеленовато-бурая, смолистая и сладкая, со своеобразным ароматом [9].
Давнюю историю имеет применение можжевельника в народной медицине и бытовой санитарии, парфюмерии и даже в магических обрядах. Изделия из можжевельника сохраняют все свойства этого благородного дерева [10].
Можжевеловые ягоды, как и можжевеловое дерево, представляют в настоящее время главным образом как народное средство. Причем ягоды наиболее употребимы и применяются и в научной медицине как мочегонное средство, но при воспалении они противопоказаны [11].
О можжевельнике собрано огромное количество эмпирических и научных знаний. Это растение издревле приковывает внимание целителей, ботаников и простых людей.
Все вышесказанное подчеркивает заслуженный многосторонний интерес человечества к растениям рода Juniperus L. и определяет актуальность его дальнейшего изучения с позиций фармакогнозии и фармации в целом.
Систематика рода Juniperus L.
Все представители рода Juniperus L. - небольшие вечнозеленые ароматические деревца или кустарники, иногда стелющиеся, приспособленные к сухому климату и скудным почвам [3, 4, 12].
Систематика рода основана на различиях в строении вегетативных органов - листьев (хвои) и генеративных органов - шишкоягод [13].
С. Эндлихер в 1847 году выделил отдельно подсемейство можжевеловых (Juniperoideae Endl.), секцию Oxycedrus Spach. он разбил на две: Caryocedrus Endl. и Oxycedrus Endl., дал им названия и возвел в ранг самостоятельных секций. Секцию Sabina Spach., определенную Е. Спахом, С. Эндлихер оставил без изменения [14].
Согласно общепринятой классификации [4, 6, 13], род Juniperus L. подразделяется на три секции (подрода) по следующим морфологическим признакам:
Секция 1. Oxycedrus Endl. - около 20 видов. Листья в мутовках по 3, игловидные, у основания не низбегающие. Шишки с единственной верхушечной семяпочкой, расположены в пазухах листьев, имеют 3 несросшихся семени, почки с почечными чешуями. Сюда входят такие виды, как J. communis L., J. sibirica Burgsd., J. oxycedrus L., J. oblonga Bieb. и др.
Секция 2. Caryocedrus Endl. Листья в мутовках по 3, игловидные, не низбегающие. Шишки с 3 сросшимися между собой семенами. Единственный представитель - J. drupace-ae Labill.
Секция 3. Sabina Endl. - около 50 видов. Листья у молодых растений и иногда у взрослых игловидные, в мутовках по 3, у взрослых большинство листьев чешуйчатые, попарносупротивные, реже в 3 мутовках, у основания сросшиеся. Шишки без верхушечной семяпочки, расположены на концах веточек, с 1- 12 несросшимися семенами. Эта секция представлена -J. sabina L., J. excelsa Bieb. и др. [4, 6, 13].
Впоследствии было предложено множество различных классификаций рода Juniperus L., одна из наиболее крупных за последние 30 лет представлена в монографии М.И. Исмаилова (1974). В подроде Juniperus L. выделяются 3 секции: секция Oxycedroides Gauss. - средиземноморские мезотермные крупные деревья (3 - 5 видов), листья с двумя белыми устьичными полосками, шишкоягоды красные или красно-бурые; секция Regioides Gauss. - евроазиатско -восточно-азиатские микротермные деревца и кустарники (4-6 видов), листья с одной белой устьичной полоской, шишкоягоды темно-синие; секция Recurvoides Gauss. - центральноазиатские микротермные кустарники и стланики (6-8 видов), листья игольчатые, короткие, прижатые к побегам, шишкоягоды чёрные, односемянные. Подрод Sabina Spach. также делится на три секции, каждая из которой, в свою очередь, подразделяется на две серии: Folia denticulatae Engelm. - мелкозубчатые листья и Folia integrae Engelm. - цельнокрайние листья. Секция Poli-carpoides Ant. - мезотермные и олиготермные высокие деревья (20-25 видов), многосемянные можжевельники; секция Virginoides Gauss. - североамериканские мезо- и олгиотермные деревья (18-20 видов), многосемянные можжевельники; секция Pseudosabinoides Ant. (Monospermae) - центральноазиатские микротермные деревья, кустарники и стланики (18-20 видов), односемянные с черными шишкоягодами.
Представители рода Juniperus L. распространены исключительно в северном полушарии. Благодаря экологической разрозненности одни его представители произрастают в арктической зоне и альпийском поясе южных гор, другие на разных высотах горных хребтов субтропической и тропической зон. Здесь разные виды распространены от подножья хребтов до 4000 м над ур.м. и выше [4, 5, 12].
На территории России произрастает 14 видов можжевельников. Они встречаются на Урале, в горах Сибири и Дальнего Востока, равнинных лесах Севера Европейской и Азиатской частей в качестве подлеска и сопутствующих пород [3, 5, 15].
J. oblonga Bieb. (J. communis var. oblonga BiebJ - типичный представитель секции Oxycedrus. Это невысокое деревце или крупный кустарник 3-5 м высотой, имеет длинные игольчатые листья (16 - 20 мм длиной), собранные в мутовках по три, с одной белой устьичной полосой, шишкоягоды черные, шаровидной или эллиптической формы, с сизым налетом. Встречается форма с повислыми ветвями, но без каких-либо особенностей, которая была описана, как J. Wittmanniana Stev. или J. communis var. reflexa Parl. [16, 17].
Сведения о систематическом положении м. длиннохвойного противоречивы. Некоторыми исследователями флоры Кавказа м. длиннохвойный трактуется как самостоятельный вид. Крупнейший исследователь кавказской флоры А.А. Гроссгейм указывает, что м. длиннохвойный - это отдельный вид, хотя и очень близкий к м. обыкновенному [15, 17, 18]. А.И. Галушко в 1950 г. перевел м. длиннохвойный в подвид - J. communis L. subsp. oblonga (BiebJ Galushko, однако не считая его таковым в своих более поздних работах, как и другие кавказские и зарубежные ботаники, например, авторы обработки рода Juniperus L. «Флоры Турции», в которой наряду с м. обыкновенным м. длиннохвойный приведён как самостоятельный вид [19]. Некоторые работы сотрудников Ботанического института им. В.Л. Комарова, касающиеся систематической обработки кавказских представителей рода Juniperus L., относят м. длиннохвойный в подвид к полиморфному виду J. communis L. Мотивируется это тем, что хотя м. длиннохвойный и отличается в своем типичном выражении достаточно четко морфологически и более или менее обособлен географически, а также имеет определённые отличия в высотном распространении в горах Кавказа, тем не менее, связан многочисленными, трудноидентифицируемыми переходными формами и поэтому иногда трактуется в ранге подвида [19-21].
Ареал произрастания м. длиннохвойного: Северный Иран, Северная Турция, Крым. Широко распространен этот вид по всему Кавказу, особенно в восточных и южных районах [22, 16-18]. Места наибольшего произрастания: верхний и средний горные пояса Апшеронского, Майкопского, Мостовского районов Краснодарского края; Предгорный, Зеленчукский и Карачаевский районы Карачаево-Черкессии; Эльбрусский, Зольский, Черекский районы Кабардино-Балкарии; в Северной Осетии по среднему и верхнему течению рек Урух, Ардон, Фиагдон, Ги-зельдон, районы Верхнего Мизура, Садона, Мацуты, в окрестностях Зарамага, Згида, Заки [20, 23]. Поднимаясь от уровня моря до субальпийского пояса (2500 м над ур. м), он произрастает на всяких почвах, не избегая открытых каменистых склонов, в зарослях кустарников, реже в лесах. В Западном Закавказье сравнительно редок, почти отсутствует в Абхазии и Аджарии [24-26].
J. sabina L. относится к подроду Sabina Spach. Это стелющийся двудомный кустарник, с лежачими и приподнимающимися ветвями, листья игольчатые, ланцетолинейные с колючими кончиками, черепитчатые, ромбические, шишкоягоды черные одиночные, мелкие, с 2 семенами [16, 17].
Общее распространение: Кавказ, Крым, горы Южной Европы, степная часть Сибири, Алтай, Средняя Азия и Монголия [18, 26]. Растет на известковых, глинистых почвах и сыпучих песках, в предгорных и горных районах Кавказа поднимается до 2500 м над уровнем моря [18, 20, 25, 26].
Стандартизация растительного сырья по морфологическим признакам
Для введения в научную медицину нового лекарственного растительного сырья необходимо, в т.ч., установить его морфолого-анатомические признаки.
Нами предложены основные морфологические признаки плодов м. обыкновенного и длиннохвойного, которые представлены в таблице.
Таблица
Морфологические признаки плодов м. обыкновенногои м. длиннохвойного
Плоды м. обыкновенного Плоды м. длиннохвойного
Плоды диаметром 6-9 мм, шаровидные, часто по бокам вдавленные, гладкие, блестящие, реже матовые, почти черные или фиолетовые. На верхушке три сходящиеся бороздки; при основании плода две трёхлистные мутовки из бурых чешуек. В мякоти плода 3 (иногда 1 или 2) семени. Семена продолговато-трехгранные, выпуклые снаружи и плоские на соприкасающихся сторонах длиной 45 мм. Кожура семени твердая. Цвет мякоти зеленовато-бурый, семян - желтовато-бурый Плоды 8-10 мм в диаметре, шаровидные или овальные, часто по бокам вдавленные, гладкие, блестящие, реже матовые, иссиня-черные или фиолетовые с сизым налетом. На верхушке трёхлучевой шов, часто с выдающимися кончиками, отвёрнутыми назад. При основании плода две трёхлистные мутовки из бурых чешуек. В мякоти 3 (реже 1 или 2) семени. Семена овально-продолговатые, тупо-трёхгранные, буроватые, выпуклые снаружи и плоские на соприкасающихся сторонах, длиной 5-7 мм. Кожура семени твердая. Цвет мякоти зеленовато-бурый
Порошок плодов обоих видов бурый с многочисленными черными вкраплениями. Запах своеобразный, ароматный. Вкус водного извлечения горький.
Для определения характерных анатомических диагностических признаков сырья изучались поперечные срезы плода, препараты эпидермы и семени м. длиннохвойного. Сведения о микроскопических признаках м. обыкновенного взяты из литературы [27].
При рассмотрении препарата эпидермы шишкоягод с поверхности ее клетки округломногоугольные с сильно утолщенными стенками, пронизаны множеством плазмодесм. В боковых стенках имеются поры (рис. 1).
На поперечном срезе шишкоягоды видно, что эпидермальные клетки покрыты толстым слоем кутикулы, под эпидермой находятся два ряда клеток гиподермы, которые крупнее эпидермальных. Клетки эпидермы и гиподермы заполнены красно-бурым содержимым.
Мякоть плода состоит из тонкостенных паренхимных клеток овальной формы (рис. 2).
Рис. 1. Эпидерма плода м. длиннохвойного: 1 - пора; 2-плазмодесма
Рис. 2. Строение плода м. длиннохвойного:
1 - кутикула; 2 - эпидерма; 3 - гиподерма; 4 - клетки паренхимы; 5 - эфиромасличное вместилище
В клетках паренхимы расположены идиобласты и вместилища с эфирным маслом. Идиобласты - крупные клетки с толстыми стенками, в которых имеются поры (рис. 3).
Вместилища эфирного масла большей частью округлой формы, разного диаметра, схизолизигенного типа, с 2-3 слоями выстилающих клеток, крупные, особенно около семян (рис. 4).
Рис. 3. Идиобласты: Рис. 4. Эфиромасличное вместилище
1 - идиобласт; 2 - клетки паренхимы
На поперечном срезе кожуры видно, что она состоит из толстостенных каменистых клеток. Эпидерма однорядная, под ней расположены толстостенные паренхимные клетки. С внутренней стороны к каменистым клеткам примыкает спавшаяся ткань.
Семенное ядро состоит из эндосперма и зародыша. Клетки эндосперма содержат алейроновые зерна и жирное масло.
В препарате порошка плодов видны обрывки кожуры семени, состоящей из расположенных пластами каменистых клеток желтоватого цвета, округлой или 5-6-угольной формы; клетки эпидермы плода с бурым содержимым; мякоть плода состоит из рыхлой тонкостенной паренхимы. Редко встречаются клетки со слабо утолщенными стенками, обрывки колленхимы стенки плода, обрывки эндосперма и зародыша с каплями жирного масла и алейроновыми зернами.
Результаты определения макро- и микроскопических признаков плодов м. длиннохвойного сравнивали с таковыми м. обыкновенного [27]. Принципиального различия в их основных диагностических элементах не было обнаружено.
Результаты определения микроскопических признаков плодов м. длиннохвойного были подтверждены и уточнены с помощью растровой электронной микроскопии, сконцентрировавшей в себе все достижения просвечивающей электронной микроскопии.
Выводы.
В последние годы интерес потребителей к натуральным лекарствам и лекарственным продуктам непрерывно растет. По данным различных источников, количество лекарственных растений достигает 17-20 тысяч, однако официальной медициной пока используется около 300. В последние десятилетия в связи с появлением новой нозологической формы — «лекарственной болезни» — возможность применения препаратов из растительного сырья возрастает непомерно. В этой связи, изучение растений рода можжевельник продолжает оставаться актуальным.
Литература
1. Александрова, М.С. Хвойные растения в вашем саду / М.С. Александрова. - М.: Фитон, 2000. - 120 с.
2. Экофарм. Ландшафтный дизайн [Электронный ресурс]. Режим доступа: URL: http://ekofarm-kramar.com.ua/landshaftnij_dizajn.html (дата обращения 16.10.2013).
3. Можжевельник (Juniperus). [Электронный ресурс]. Режим доступа: URL: http://herbalogya.ru/ (дата обращения 16.10.2013).
4. Жизнь растений / Под ред. А.Л. Тахтаджяна. - Т. 4. - М.: Просвещение, 1980. - 447 с.
5. Исмаилов, М.И. Ботанико-географический обзор можжевельников в связи с их происхождением и развитием / М.И. Исмаилов / / Вопросы экологии и географии растений. - Душанбе, 1974. - С. 3-80.
6. Козубов, Г.М. Современные голосеменные (морфолого-анатомический обзор и кариология) / Г.М. Козубов, Е.Н. Муратова. - Л.: Наука, 1986. - 192 с.
7. Можжевельник в народной медицине [Электронный ресурс]. Режим доступа: URL:
http://www.bestgardener.ru/gardening/mojjevelnik_02.shtml (дата обращения 16.10.2013).
8. Ваш айболит. [Электронный ресурс]. Режим доступа: URL: http://www.vashaibolit.ru/ (дата обращения 16.10.2013).
9. Можжевельник и его использование в народной медицине. [Электронный ресурс]. Режим доступа: URL: http://www.vashaibolit.ru/3034-mozhzhevelnik-i-ego-ispolzovanie-v-narodnoy-medicine.html (дата обращения 16.10.2013).
10. Можжевельник, Juniper [Электронный ресурс]. Режим доступа: URL:
http://ukrspice.kiev.ua/special/juniper.html (дата обращения 16.10.2013).
11. Можжевельник обыкновенный [Электронный ресурс]. Режим доступа: URL:
http://shitovidki.ru/rastenii/50-20i0-04-i4-i7-49-49 (дата обращения 16.10.2013).
12. Исмаилов, М.И. Можжевеловые редколесья и их классификация / М.И. Исмаилов / / Вопросы экологии и географии растений. - Душанбе, 1974. - С. 81-128.
13. Исмаилов, М.И. О систематике рода Juniperus L. / М.И. Исмаилов // Вопросы экологии и географии растений. - Душанбе, 1974. - С. 138-168.
14. Исмаилов, М.И. Можжевельники СССР. Ботанико-географическое и систематическое исследование рода Juniperus L. в связи с его происхождением и эволюцией : автореф. дис. ... д-ра биол. наук / М.И. Исмаилов. - Ташкент, 1975. - 32 с.
15. Гроссгейм, АА. Растительные богатства Кавказа / АА. Гроссгейм. - М.: Советская наука, 1952. -
632 с.
16. Галушко, А.И. Деревья и кустарники Северного Кавказа / А.И. Галушко. - Нальчик: Кн. изд-во, 1967. - 535 с.
17. Гроссгейм, А.А. Определитель растений Кавказа / АА. Гроссгейм - М.: Советская наука, 1949. - 748 с.
18. Имханицкая, Н.Н. Критические заметки о кавказских видах секции Juniperus L. (Cupressaceae) / Н.Н. Имханицкая / / Новости систематики высших растений. - 1990. - Т. 27. - С. 5 - 16.
19. Конспект флоры Кавказа / Под ред. А.Л. Тахтаджяна. - СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2003. -Т. 1. - 204 с.
20. Черепанов, С. К. Сосудистые растения России и сопредельных госу-дарств / С.К. Черепанов -СПб.: Мир и семья-95, 1995. - 990 с.
21. Гроссгейм, А.А. Флора Кавказа: В 4 т. / А.А. Гроссгейм. - Тифлис, 1928. - Т. 1. - 296 с.
22. Алексеев, Б.Д. Заготовка и применение лекарственных растений Кабарды / Б.Д. Алексеев -Нальчик: Кабардинское гос. изд-во, 1952. - 103 с.
23. Лекарственная флора Кавказа / А.И. Шретер [и др.]. - М.: Медицина. 1979. - 368 с.
24. Лекарственные растения Северной Осетии / Б.Д. Алексеев [и др.]. - Орджоникидзе: Кн. изд-во, 1953. - 84 с.
25. Медведев, Я.С. Деревья и кустарники Кавказа / Я.С. Медведев. - Тифлис, 1919. - 410 с.
26. Меницкий, Ю.Л. Проект «Конспект флоры Кавказа». Карта районов флоры / Ю.Л. Меницкий // Бот. журн. - 1991. - Т. 76, №11. - С. 1513-1522.
27. Никитин, А.А. Анатомический атлас полезных и некоторых ядовитых растений / А.А. Никитин, И.А. Панкова. - Л.: Наука, 1982. - 768 с.
CURRENT KNOWLEDGE AND STATE OF RESEARCH IN THE SPHERE OF TAXONOMY AND MORPHOLOGY OF PLANTS OF THE GENUS JUNPERUS L (review and own data)
D.I. PISAREV, O.O. NOVIKOV
E.T ZHILYAKOVA, B.V. TRIFONOV.
M. U. NOVIKOV, V. E. LEVCHENKO The article describes the overview of the taxonomy and mor-
phology of some plants of the genus Juniperus L., presents the re-Belgorod National suits of their research profile.
Research University
Key words: junipers, taxonomy, morphology.
e-mail: pisarev@bsu.edu.ru
