CC BY
79
Ero, fla, flo, fla; Polemoniaceae: 191. Collomia linearis Nutt. C6; Cuscutaceae:192. Escuta campestris Yunck. fla, flo; Hydrophyllaceae: 193. Phacelia tanacetifolia Benth. C6, Ero; Boraginaceae: 194. Ajuga reptans L. C6; 195. Asperugo procumbens L. C6, H6, He; 196.ßorago officinalis L. C6, Ero; 197. Echium vulgare L. C6;
198. Lappula heteracantha (Ledeb.) Guerke H6;
199. L. squarrosa (Retz.) Dumort. C6, H6, Hb, Ero, fla, flo, flro, fla; 200. Symphytum caucasicum Bieb. C6; Lamiaceae: 201. Dracocephalum olchonense Peschkova C6, H6, Ero, flo, flro; 202. D. thymiflorum L. C6, H6, Ero; 203. Galeopsis ladanum L. C6; 204. Lamium amplexicaule L. Ero; 205. Leonurus deminutus L. Ce, C6, H6, Hb, Ero, fla; 206. Mentha spicata L. C6, Ero; Solonaceae:
207. Hyoscyamus niger L. C6, H6, Ero, fla, flo, fla;
208. Nicandra physaloides (L.) Gaertn. Ero; 209. Solanum nigrum L. flo; 210. S. triflorum Nutt. Ero; 211. S. tuberosum L. flo; Scrophulariaceae: 212. Chaenorhinum minus (L.) Lange C6; 213. Verbascum lychnitis L. C6; Orobanchaceae: 214. Orobanche cumana Wallr. fla; Rubiaceae: 215. Cruciata glabra (L.) Ehrend. C6; 216. Galium aparine L. C6, Ero, fla; 217. G. mollugo L. C6, H6, Ero, fla, flro, fla; 218. G. physocarpum Ledeb. C6, fla; 219. G. vailantii DC. Ce, C6, Ero, fla, flro, fla; Caprifoliaceae: 220. Lonicera tatarica L. C6, Ero; Dipsacaceae: 221. Knautia arvensis (L.) Coult. C6; Cucurbitaceae: 222. Echinocystis lobata (Michx.) Torr. et Gray Ce, C6, Ero; Campanulaceae: 223. Campanula altaica Ledeb. C6; 224. C. rapunculoides L. C6; 225. C. patula L. C6;
yflK 502.753
Asteraceae: 226. Anthemis subtinctoria Dobrocz. C6, He, fla, flo; 227. Arctium tomentosum Mill. C6, H6, Ero; 228. Artemisia absinthium L. C6; 229. A. annua L. C6, Ero, flo, flro; 230. A. sieversiana Willd. Ce, C6, H6, Hb, He, Ero, fla, flo, flro, fla; 231. Calendula officinalis L. C6, Ero; 232. Сarduus nutans L. C6, fla, flo; 233. Centaurea cyanus L. C6, H6, fla; 234. Cosmos bipinatus Cav. C6, H6, Ero; 235. Cichorium intybus L. C6, H6; 236. Crepis tectorum L. Ce, C6, H6, Hb, He, Ero, fla, flo, flro, fla; 237. Erigeron canadensis L. He; 238. Helian-thus annuus L. C6, H6, Ero, flo; 239. H. tuberosus L. C6, H6, Ero, fla, flo, flro; 240. Galinsoga ciliata (Rafin.) Blake Ero; 241. G. parviflora Cav. C6; 242.Lactuca indica L. fla; 243. L. sativa L. fla; 244.Leontodon autominalis L. C6; 245. Lepidotheca suaveolens (Pursh) Nitt. Ce, C6, H6, Hb, Ero; 246. Matricaria recutita L. C6, Ero, fla; 247. Onopordum acanthium L. C6; 248. Senecio viscosus L. C6; 249. S. vulgaris L. Ce, C6, H6, Hb, Ero, flro; 250. Solidago canadensis L. C6; 251. Tagetes erecta L. C6, Ero, fla, fla; 252. T. tenuifolia Cav. C6, Ero, fla, fla; 253. Tripleurospermum inodorum (L.) Sch. Bip. Ce, C6, H6, Hb, Ero, fla; 254. Xanthium sibiricum Patrin. ex Widd. Ero, fla, flro; 255. Cirsium incanum (S.G. Gmel.) Fisch. Ero, flo; 256. C. setosum (Willd.) Bess. C6, H6, Hb, Ero; 257. Centaurea jacea L. C6; 238. C. pseudomaculosa Dobrocz. flo; 259. C. scabiosa L. C6, Ero; 260. Sonchus arvensis L. C6, H6, Ero, fla, flo, fla; 261. S. asper (L.) Hill. H6, fla; 262. S. oleraceus L. Ero, fla.
О.О. Коренькова
БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ ШИШКОЯГОД И СЕМЯН МОЖЖЕВЕЛЬНИКА ВОНЮЧЕГО (JUNIPERUS FOETIDISSIMA WILLD.) В ГОРНОМ КРЫМУ
О.О. Korenkova
BIOMORPHOLOGICAL FEATURES OF CONES FORMATION AND SEEDS OF STINKING JUNIPER (JUNIPERUS FOETIDISSIMA WILLD.) IN THE CRIMEAN MOUNTAINS
О.О. Коренькова - асп. каф. лесного и садово- О.О. Korenkova - Post-Graduate Student, Chair
паркового хозяйства Таврической академии of Forest, Garden and Park Branch, Tavriya
Крымского федерального университета Academy, the Crimean Federal University named
им. В.И. Вернадского, г. Симферополь. E-mail: after V.I. Vernadsky. Simferopol. E-mail:
[email protected] [email protected].
Можжевельник вонючий (Juniperus Российской Федерации с природоохранным foetidissima Willd.) включен в Красную книгу статусом - вид, сокращающийся в численно-
ВестникКрасГАУ. 2016. №3
сти. В настоящее время в Крыму известна только одна популяция данного раритетного вида, произрастающая на территории Крымского природного заповедника. Крымская популяция J. foetidissima характеризуется низкой интенсивностью процессов возобновления. Вопросы количества и качества семеношения реликта до настоящего дня никем не изуча-лись,исходя из чего целью работы явилось изучение биоморфологических особенностей шишкоягод и семян популяции J. foetidissima. Исследования проводились в течение 20132015 гг. Маршрутным методомисследовалась вся территория популяции данного вида. Случайным образом отбирали 30 женских особей. Под кроной деревьев собирали шишкоягоды генерации текущего года. У шишкоягод так же, как и у семян, измеряли высоту, ширину и толщину. В ходе исследований образцов женских генеративных органов установлено, что доля шишкоягод с полноценными семенами, имеющими зародыш и эндосперм, составляет всего 10 %. При сопоставлении параметров шишкоягод двух типов (с полнозернистыми семенами и пустосемянные) установлено, что пустосемянные шишкоягоды в 1,5-1,7 раза меньше шишкоягод с полноценно развитыми семенами. Кроме того, определяли количество семян в шишкоягоде. В результате чего выявлено, что 66 % шишкоягод содержат одно семя, 31 % имеет два семени и лишь 3 % заключают в себе по 3 семени, при этом количество семян не связано с качеством развития в них зародыша. Полученные результаты позволяют предположить, что одной из ключевых причин сокращения численности популяции J. foetidissima в Горном Крыму является низкая доля полноценно сформированных семян.
Ключевые слова: шишкоягоды, семена, Juniperus foetidissima Willd.
Stinking juniper (Foetidissima Willd.) is included in the Red book of the Russian Federation with the protection status as the kind shrinking in numbers. Currently, in the Crimea there is only one known population of the rare species growing in the territory of the Crimean Natural Reserve. Crimean population of stinking juniper is characterized by low intensity of the process of renewal. Nobody has studied questions of quantity and quality of seed
relic up to this day. Basing on that the purpose of the work was to study the characteristics of biomorphological cones and seed population of J. foetidissima. The research was conducted during 2013-2015. The whole territory of the population of the species was investigated by route method. Thirty females were selected at random. Cones generation has been collected under trees this year. In cones as well as in seeds height, width and thickness were measured. The studies of samples of female generative organs proved that the proportion of high-grade seeds with cones having germ and the endosperm was only 10 %. When comparing the two types of parameters cones (containing seeds and not containing seeds) it was found out that cones did not contain seeds 1.5-1.7 times less cones with fully developed seeds. In addition, the number of seeds in cones was determined. As a result it was revealed that 66 % cones contained one seed, 31 % contained two seeds and only 3 % embodied 3 seeds, the amount of seeds was not related to the quality of development of the embryo in them. These results suggest that one of the key reasons for the reduction in population of J. foetidissima in the Crimean Mountains is low percentage of fully formed seeds.
Keywords: cones, seeds, Juniperus foetidissima Willd.
Введение. В настоящее время род можжевельник (Juniperus L.) представлен 67 видами и является самым крупным родом в семействе кипарисовые (Cupressaceae Bartl.). При этом можжевельник отличается от других представителей кипарисовых высоким полиморфизмом. На основании чего систематики выделяют в нем 3 секции: секция Caryocedrus Endl., секция Juniperus (Oxycedrus) Endl. и секция Sabina Endl. [1].
На территории Крыма распространены природные популяции 5 видов (Juniperus communis L., Juniperus excelsa L., Juniperus foetidissima Willd., Juniperus oxycedrus L., Juniperus sabina L.). Два из них являются древовидными - можжевельник вонючий (J. foetidissima) и можжевельник высокий (J. excelsa) [1-3].
J. foetidissima - типичный средиземноморский мезофанерофит. Представитель самой многочисленной секции - Sabina. Это одно- или двудомное вечнозеленое дерево до 15 м высо-
той. Имеет плотную ширококоническую или овальная крону. Кора коричневая, на молодых ветвях красновато-бурая, чешуйчатая, сходящая длинными волокнами. Побеги четырехгранные, около 1,5 мм толщиной, темно-зеленого цвета. Имеет чешуевидную хвою около 2 мм длиной. Встречаются экземпляры с игловидной хвоей [1-6].
Пыление микростробил наблюдается в апреле - мае. Шишкоягоды - около 10 мм в диаметре на коротких ножках. Созревают семена на второй год осенью. Различные виды птиц питаются шишкоягодами, что обеспечивает территориальное распространение семян [1, 4, 6].
Ареалпроизрастания J. foeMiSs'ima^. Крым, Кавказ, Восточное Средиземноморье, Турция, Сирия, Балканский полуостров. В Крыму проходит его северная граница [1].
Образует чистые или с примесью других пород можжевеловые редколесья. Засухоустойчив, морозостоек. Нетребователен к почве, произрастает на щебнистых слаборазвитых почвах [5, 6].
В Российской Федерации встречается в Краснодарском крае, в республиках Крым и Дагестан. В Красной книге России имеет природоохранный статус - вид, сокращающийся в численности [3, 4].
В Крыму в настоящее время известна одна популяция J. foeMiSs'ima, которая находитсяна крутых склонах хребта Синаб-Даг в Крымском природном заповеднике [2, 3].
Сокращение численности популяции данного вида в Республике Крым имеет иные причины, нежели на материковой части РФ. Крымская популяция J. foeMiSs'ima защищена от антропогенного воздействия, но при этом характеризуется низкой интенсивностью процессов возобновления [1, 3, 6].
Анализ литературных данных показал, что сложившаяся ситуация с популяцией данного раритетного вида критическая. Причины отсутствия естественного возобновления J. foeMiSs'ima в Крыму изучены слабо, вопросы количества и качества семеношения реликта до настоящего дня никем не изучались.
Цель исследования: изучить биоморфологические особенности шишкоягод и семян крымской популяции J. f0etid'iss'ima.
Исходя из цели работы, были поставлены следующие задачи. определить долю полнозернистых шишкоягод, а также оценить морфо-
логические особенности и биометрические параметры женских генеративных органов J. foeШiSs'ima на территории Крымского природного заповедника.
Материалы и методы исследования. Исследования проводились в течение 2013-2015 гг. Изучали биоморфологические особенности шишкоягод и семян крымской популяции J. foetid'iss'ima, произрастающей на территории Крымского природного заповедника. Маршрутным методомисследовалась вся территория популяции данного вида. Случайным образом отбирали 30 женских особей. Под кроной деревьев собирали шишкоягоды генерации текущего года. Из каждого образца брали по 30 зрелых шишкоягод для измерения их диаметра в трех плоскостях (условно высота, ширина и толщина). Семена извлекали из шишкоягод путем разрезания ее мякоти и дальнейшего очищения семян. У семян измеряли высоту, ширину и толщину. Кроме того, установили долю полнозернистых семян. Полученные данные обрабатывали методами математической статистики.
Результаты исследования. При проведении исследований было выявлено, что опавшие шишкоягоды разных годов созревания значительно отличаются друг от друга. Зрелые шишкоягоды текущего года блестящие, темно-бурого цвета с сизым налетом, гладкие, с отходящими в стороны кончиками кроющих чешуй. Мякоть шишкоягоды плотная зеленовато-бурая с выраженными смоляными вместилищами, имеет своеобразный аромат.
Шишкоягоды предыдущего года гладкие, матовые, красновато-бурого выгоревшего цвета. Мякоть светло-коричневая, усохшая, очень плотная. Смола практически не выделяется. Двухлетние шишкоягоды приобретают землисто-серый цвет. Мякоть темно-коричневая, рыхлая, легко крошится руками.
При анализе образцов женских генеративных органов установлено, что доля шишкоягод с полноценными семенами, имеющими зародыш и эндосперм, составляет всего 10 %. Содержат полностью пустые семена или с недоразвитыми-поврежденными зародышами 90 % шишкоягод.
Причины пустосемянности пока точно установить не удалось. Однако проведенные исследования позволяют предположить два наиболее вероятных фактора, определяющих негативные тенденции развития репродуктивных процессов в изучаемых природных популяциях
J. foetidissima. Первая из них - этонеравномер-ное распределение женских и мужских особей в пределах популяции.
Проведенные исследования показали, что женские особи составляют 48 % от общего числа растений в популяции, мужские - 36 %, т. е. соотношение мужских и женских особей составляет 1:1,3. Таким образом, установлено, что причиной пустосемянности отдельных экземпляров J. f0et'id'iss'imа в Горном Крыму нельзя считать недостаток мужских особей или неравномерное распределение их по площади популяции [7].
Второй вероятной причиной могло быть раннее пыление микростробил. Перепады температуры оказывают жесткое влияние на качество пыльцы и вопросы репродукции.
У J. foetidissima эта фенофаза проходит позже (в апреле - мае). Этот период для Горного Крыма отличается большей климатической стабильностью.
Таким образом, климатические факторы, оказывающие влияние на развитие других видов можжевельника, для J. foeШiSs'ima не являются лимитирующими.
3%
31% 66% ■ Шишкоягоды с одним семенем ■ Шикоягоды с двумя семенами ■ Шишкоягоды с тремя семенами
Рис. 1. Процентное соотношение шишкоягод в популяции с различным количеством семян
Талица 1
Параметры генеративных органов крымской популяции Juniperus foetidissima Willd., мм
Кол-во семян в шишкоягоде Признак шишкоягод Признак семян
dl d2 d3 Высота Толщина Ширина
1 10,2 ± 0,83 9,6 ± 0,08 10,1 ± 0,98 6,6 ± 0,07 5,3 ± 0,07 5,8 ± 0,07
2 10,1 ± 0,13 10,0 ± 0,13 10,6 ± 0,17 6,7 ± 0,06 4,1 ± 0,07 5,9 ± 0,08
3 10,5 ± 0,27 9,6 ± 0,20 11,6 ± 0,40 6,6 ± 0,17 4,3 ± 0,16 6,3 ± 0,18
Пусто-семянные шишкоягоды 7,7 ± 0,05 5,8 ± 0,06 7,3 ± 0,06 4,3 ± 0,11 3,2 ± 0,06 3,8 ± 0,06
В целом вопрос пустозернистости семян крымской популяции J. foeШiSs'ima требует дальнейшего детального исследования, так как функционирование и развитие генеративной сферы особей в значительной степени определяет устойчивость растительной популяции.
При изучении числа семян в шишкоягодах установлено, что 66 % из них содержат одно семя, 31 % мясистых шишкоягод имеет два семени, и лишь 3 % заключают в себе по 3 семени, при этом количество семян не влияет на качество развития в них зародыша (рис. 1).
Количество семян в шишкоягодах - величина более или менее постоянная. В литературных источниках для вида J. foeMiSs'ima указывается число семян в шишкоягодах 1-2, реже 3 семени, что полностью подтверждают полученные данные.
Наше исследование показало, что количество семян в шишкоягодах не влияет на их диаметр. При этом размер шишкоягод напрямую зависит от полнозернистости заключенных в них семян. Диаметры шишкоягод с полноценными семенами варьируют в незначительных пределах от 9,6 до 11,6 мм (табл. 1).
При сравнении размеров двух типов шишкоя-год (с полнозернистыми семенами и пустосе-мянные) установлено, что пустосемянные шиш-коягоды отличаются в 1,5-1,7 раза меньшими размерами, чем шишкоягоды с полноценно развитыми семенами (рис. 2).
В ходе исследования установлено, что высота семян не связана с их количеством в шиш-коягоде. При этом варьирование показателей высоты отдельных семян находится в пределах ошибки и составляет 6,6-6,7 мм.
Толщина и ширина семян имеют более существенные отличия, нежели высота, и варьируют в пределах от 4,1 до 5,3 мм и от 5,8 до 6,3 мм соответственно. Эти параметры, так же, как и в случае с высотой, не зависят от количества семянв шишкоягоде.
Наше исследование выявило значительные отличия параметров полнозернистых и невыполненных семян. Полноценные семена почти в полтора раза больше, чем семена с невыполненным зародышем (рис. 3).
Рис. 2. Соотношение шишкоягод с полнозернистыми семенами и пустосемянных шишкоягод
Рис. 3. Соотношение размеров полноценных семян и семян с невыполненным зародышем
Исследование показало, что семена, сформировавшиеся по 3 шт. в шишкоягоде, - про-долговато-трехгранные,плоские на соприкасающихся сторонах и выпуклыеснаружи. Если
полусферы, одиночные семена, в свою очередь, почти круглые. Все семена с очень твердой кожурой, желтовато-золотистые.
Таким образом, можно отметить, что одной
семена формируются по 2, то они имеют форму из главных причин отсутствия естественного
возобновления крымской популяции J. foetidissima является общая низкая полнозер-нистость семян. В результате чего реальная эффективность даже обильного урожая шиш-коягод на территории произрастания популяции сводится к минимуму.
Заключение. Популяция J. foetidissima в Горном Крыму характеризуется следующими усредненными параметрами выполненных генеративных органов: диаметры шишкоягод -10,3 мм; высота семян - 6,6; толщина - 4,6; ширина - 6,0 мм. Доля шишкоягод с полнозернистыми семенами составляет 10 % от общего числа шишкоягод в популяции. Полученные результаты позволяют сделать вывод о необходимости расширения исследований биоэкологических особенностей роста и развития J. foetidissima с целью разработки комплекса мероприятий по сохранению и улучшению жизненного состояния природных популяций данного вида в условиях Горного Крыма.
Литература
1. Adams R.P. The junipers of the world: The genus Juniperus. 3-rd ed. Trafford Publ., Victoria, BC, 2011. - 426 p.
2. Коренькова О.О. Исследование особенностей территориального распределения дре-востоев Juniperus foetidissima Willd. в урочище Синаб-Даг // Ученые записки Таврического национального ун-та им. В.И. Вернадского. Сер. «Биология, химия». - 2014. - Т. 27(66), № 2. - С. 96-102.
3. Коренькова О.О. Особенности естественного возобновления крымской популяции Juniperus foetidissima Willd. // Уч. записки Таврического национального университета имени В.И. Вернадского. Сер. «Биология, химия». - 2014. - Т. 27(66), № 5. - Спецвып. - С. 63-69.
4. Камелин Р.В. Красная книга Российской Федерации (растения и грибы) / гл. редкол.: Ю.П. Трутнев [и др.]. - М.: КМК, 2008. -885 с.
5. Новиков А.Л. Определитель хвойных деревьев и кустарников. - Минск: Выщэйш. шк., 1967. - 255 с.
6. Склонная Л.У., Ругузов И.А., Костина В.П. Методические рекомендации по рациональ-
ному использованию крымского генофонда Juniperus foetidissima Willd. - Ялта, 1992. -41 с.
7. Коренькова О.О. Особенности полового соотношения в популяции Juniperus foetidissima Willd. в Горном Крыму // Проблемы и перспективы исследования растительного мира: мат-лы междунар. науч.-практ. конф. молодых ученых (13-16 мая 2014 г., г. Ялта). -Ялта, 2014. - С. 228.
Literatura
1. Adams R.P. The junipers of the world: The genus Juniperus. 3-rd ed. Trafford Publ., Victoria, BC, 2011. - 426 p.
2. Koren'kova O.O. Issledovanie osobennostej territorial'nogo raspredelenija drevostoev Juniperus foetidissima Willd. v urochishhe Sinab-Dag // Uchenye zapiski Tavricheskogo nacional'nogo un-ta im. V.I. Vernadskogo. Ser. «Biologija, himija». - 2014. - T. 27(66), № 2. - S. 96-102.
3. Korenkova O.O. Osobennosti estestvennogo vozobnovlenija krymskoj populjacii Juniperus foetidissima Willd. // Uch. zapiski Tavricheskogo nacional'nogo universiteta imeni V.I. Vernadskogo. Ser.: Biologija, himija. - 2014. -T. 27(66), № 5. - Specvyp. - S. 63-69.
4. Kamelin R.V. Krasnaja kniga Rossijskoj Federacii (rastenija i griby) / gl. redkol.: Ju.P. Trutnev [i dr.]. - M.: KMK, 2008. - 885 s.
5. Novikov A.L Opredelitel' hvojnyh derev'ev i kustarnikov. - Minsk: Vyshhjejsh. shk., 1967. -255 s.
6. Sklonnaja L.U., Ruguzov I.A., Kostina V.P. Metodicheskie rekomendacii po racional'nomu ispol'zovaniju krymskogo genofonda Juniperus foetidissima Willd. - Jalta, 1992. - 41 s.
7. Koren'kova O.O. Osobennosti polovogo sootnoshenija v populjacii Juniperus foetidissima Willd. v Gornom Krymu // Problemy i perspektivy issledovanija rastitel'nogo mira: mat-ly mezhdunar. nauch.-prakt. konf. molodyh uchenyh (13-16 maja 2014 g., g. Jalta). - Jalta, 2014. -S. 228.
