CC BY
47
Научный журнал КубГАУ, №112(08), 2015 года
1
УДК 525: 582.471 (470.67)
03.00.00 Биологические науки
ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПРИЗНАКОВ ШИШКОЯГОД TAXUSBACCATA В ПОПУЛЯЦИЯХ ДАГЕСТАНА
Омарова Паризат Курбаналиевна Главный специалист РИНЦ БРШ-код=5316-4410 parizat.omarova.87@mail.ru
Асадулаев Загирбег Магомедович д.б.н., профессор РИНЦ SPIN-^=7698-3325 gorbotsad@mail.ru
ФГБУН Горный ботанический сад 367025, Россия, г. Махачкала, ул.М.Гаджиева,45; сл. тел./факс: (8722) 67-58-77
В популяциях Taxus baccata Предгорного и Внутреннегорного Дагестана исследована внутри-и межпопуляционная изменчивость морфологических признаков шишкоягод. Отмечен вклад в межпопуляционные различия признака «диаметр воронки» с наибольшими показателями в буйнакской популяции, и зависимость формы шишкоягоды от этого признака. По итогам дискриминантного анализа выявлено разграничение популяций именно по этому признаку, хотя классификационная матрица не дала ни для одной из них 100% прогноза. Установлено, что семена в хунзахской популяции имеют относительно крупные размеры, а шишкоягоды более приплюснутую форму, по сравнению с предгорными популяциями, при этом межпопуляционные различия по признакам семян выражены сильнее, чем по признакам шишкоягод, при низкой изменчивости показателей признаков первых. Показано, что особенности семян и шишкоягод хунзахской популяции свидетельствуют о наличии определенных генетических отличий между внутреннегорной и предгорными популяциями, а более высокая дессиминационная активность первой популяции направлена на самосохранение, в связи с менее благоприятными для данного вида условиями. Предположено, что низкая вариабельность средних значений признаков шишкоягод тиса свидетельствует также и о стабильности почвенноклиматических условий мест его произрастания
Ключевые слова: ПОПУЛЯЦИЯ,
ШИШКОЯГОДА, ТИС ЯГОДНЫЙ, ВАРИАБЕЛЬНОСТЬ, ПРИЗНАКИ ГЕНЕРАТИВНЫХ ОРГАНОВ
UDC 525: 582.471 (470.67)
Biological sciences
THE VARIABILITY OF TAXUS BACCATA CYPRESS CONES AT POPULATION OF DAGESTAN
Omarova Parizat Kurbanalievna Chief specialist RSCI SPIN-code=5316-4410 parizat.omarova.87@mail.ru
Asadulaev Zagirbeg Magomedovich Dr.Sci.Biol., professor RSCI SPIN-code=7698-3325 gorbotsad@mail.ru
FGBUN Mountain botanical garden of the Dagestan scientific centre of RAS, 367025, M. Gadzhiev St., 45, Makhachkala, Russia; tel.: (8722) 67-58-77
In the populations of Taxus baccata of Foothills and Inside Mountain Dagestan, we have studied intra- and interpopulation variability of morphological characters of yew berry. The article has a contribution of interpopulation differences in the feature of "diameter of funnel" with the highest rates in Buynaksk population and dependency of the form of yew berry from this feature. According to the results of discriminant analysis, we have revealed a distinction in populations on this basis, although the classification matrix has not given 100% of the forecast for any of them. It is found, that the seeds of Khunzah population have relatively large dimensions and yew berry has more flattened shape compared to piedmont populations, while the differences in populations based on seeds are more pronounced than based on yew berry at low volatility of the characteristics of the first indicators. It is shown, that the characteristics of seeds and yew berry of Khunzakh population indicate the presence of certain genetic differences between populations inside mountain and foothills, and that the higher dissemination activity of first population is aimed at self-preservation, due to the less favorable conditions for the species. It is expected that the low variability of the average values for yew berries of cypress characteristics indicates the stability of the soil and climatic conditions of its habitats
Keywords: POPULATION, CYPRESS CONE, TAXUS BACCATA, VARIABILITY, SIGNS OF GENERATIVE ORGANS
http://ej.kubagro.ru/2015/08/pdf/33.pdf
Научный журнал КубГАУ, №112(08), 2015 года
2
Изменчивость признаков шишкоягод Taxus baccata L. в популяциях Дагестана
При изучении популяций видов растений большое внимание должно быть уделено выявлению структуры внутрипопуляционной и межпопуляционной изменчивости [14;3], позволяющей установить влияние условий на характер микроэволюционных адаптаций, связанных с изоляцией или разнообразием эколого-географических факторов [7; 18].
Одним из видов древесных растений Дагестанской флоры, с локальными, изолированными по ущельям предгорных хребтов Дагестана популяциями, изучение которых представляет значительный интерес, является Taxus baccata L. Лесоводственно-таксационные исследования популяций этого вида в горных лесах Осетии представлены в работе В.В Слепых и др. [15], проблемы его сохранения и восстановления в лесах Северного Кавказа и особенности строения хвои обсуждены в работе А.Б Базаева [2]. Стабильная генетическая структура деревьев Taxus baccata обсуждается в работе Marta Dubreuil и др., [19] краткий обзор рода Тис провел Richard W.Spjut [20], также у этого авторы проведены работы: Введение в род Тис (химический состав, наследственные признаки, таксономические отношения, листва и семена). Номеклатурный и таксономический обзор трех видов тиса в Азии Richard W.Spjut [20]. Работы, посвященные изменчивости признаков генеративных органов тиса ягодного, нам не известны не только для территории Дагестана, но и для других регионов.
Настоящая работа посвящена выявлению структуры межпопуляционной изменчивости морфологических признаков шишкоягод T. baccata в природных популяциях Дагестана.
http://ej.kubagro.ru/2015/08/pdf/33.pdf
Научный журнал КубГАУ, №112(08), 2015 года
3
Объекты и методы
Объектом исследования послужили сборы шишкоягод T. baccata сделанные в конце сентября - начале октября 2010 г. в различных районах Дагестана. В основном в Дагестане тис произрастает по всей полосе предгорных буково-грабовых и буковых лесов на высотах 800-1050 м над ур. моря склонов северных румбов. Изолированная популяция обнаружена и на западных отрогах Хунзахского плато Внутреннегорного Дагестана на высоте 1350 м.
Природно-климатические условия мест произрастания в
Предгорном Дагестане (буйнакская, казбековская, кайтагская популяции) сходные. Почвы здесь лесные бурые, карбонатные, среднее количество осадков колеблется от 400 до 800 мм в год. Минимальная температура холодных месяцев -27-30°С, средняя температура летних месяцев +20°С. Растительность в основном представлена влажными широколиственными буковыми лесами.
Для хунзахской популяции характерны следующие особенности: почвы - горно-луговые лесные, в среднем за год выпадает 400-600 мм осадков. Минимальная температура холодного периода -36° С, максимальная летняя температура +35° С. Растительность здесь
представлена сосновыми лесами. Некоторые характеристики мест произрастания изученных популяций представлены в таблице 1.
Таблица 1.- Общая характеристика районов исследования
Населенный пункт (популяция) Количество учетных женских деревьев, шт. Высота над уровнем моря, м Географические координаты Экспозиция склона
Карацан (кайтагская) 5 800 СШ 42° 03' 33,04" ВД 47° 50' 00,1'' западная
Т ерменлик (буйнакская) 8 977 СШ 42° 44,2'22'' ВД 46° 59,8' 99'' северо-восточная
Алмак (казбековская) 6 1044 СШ 42° 58' 04,4'' ВД 46° 34' 40,4'' восточная
Мушули (хунзахская) 10 1532 СШ 42° 35' 47,6'' ВД 46° 29' 11,0'' северная
http://ej.kubagro.ru/2015/08/pdf/33.pdf
Научный журнал КубГАУ, №112(08), 2015 года
4
Географические координаты, высота над ур. м. и экспозиция склона были определены спутниковым навигатором. Возраст деревьев T. baccata L. определен по годичным кольцам кернов, полученных с помощью бурава «Haglof».
Морфологические признаки шишкоягод T. baccata изучали путем элементарных измерений. С отдельных особей каждой популяции рендомизированно отбирали по 30 шишкоягод, у которых учитывались следующие количественные признаки: длина, ширина, масса и диаметр воронки шишкоягоды, ширина семени в узкой и широкой части, длина и масса семени. Весовые признаки измеряли на электронных весах «Ohaus» с точностью до 1 мг; размерные - штангенциркулем с точностью до 0,1 мм.
Статистический анализ показателей признаков выполнен с использованием общепринятых методов биометрии [4;6 программа Statistica 5.5]. Амплитуда изменчивости количественных признаков определялась по шкале Мамаева [8]. Интерпретация корреляционных зависимостей между признаками нами проведена по Г. Ф. Лакину [6].
Результаты и обсуждение
Различия между популяциями и деревьями внутри популяций по признакам шишкоягод оказались существенными (табл. 2). При этом в межпопуляционные различия наибольший вклад вносит признак «диаметр воронки шишкоягод» по сравнению с такими признаками как ширина, длина и масса шишкоягод, прежде всего, в силу их значительных абсолютных показателей в буйнакской популяции (рис.1). Показатели первого признака, с одной стороны, определяются общим развитием околоплодника, который в указанной популяции имеет также большую длину и вес. С другой стороны, диаметр воронки шишкоягод, на наш взгляд, очень тесно связан с формой шишкоягод. В нашем случае индекс формы шишкоягод в популяциях, в соответствии с их
последовательностью в табл. 2, имеет следующие значения: 0,94; 1,01;
http://ej.kubagro.ru/2015/08/pdf/33.pdf
Научный журнал КубГАУ, №112(08), 2015 года
5
0,93; 0,80. Значение индекса больше единицы указывает на вытянутую форму шишкоягод (буйнакская популяция). Индекс шишкоягод хунзахской популяции (последний показатель) соответствует более
уплощенной форме. Этим двум формам и характерен большой размер воронки.
Для выявления соотносительного роста элементов шишкоягод при органогенезе нужны специальные аллометрические исследования, которые не входят в задачу настоящей работы. Однако общий анализ развития шишкоягод разных популяций позволяет сделать заключение о некоторой положительной зависимости между длиной, шириной и диаметром воронки шишкоягод; эти связи существенны и усиливаются при улучшении условий произрастания деревьев тиса ягодного (табл. 2). В целом шишкоягоды с деревьев, произрастающих в Предгорных районах Дагестана на высотах 800-1044 м над уровнем моря, оказались несколько крупнее шишкоягод с деревьев хунзахской внутреннегорной популяции (1532 м).
Выявленные различия зависят от многих факторов: степени
наследственной гетерогенности, условий произрастания,
фитоценотических взаимовлияний, возрастной неоднородности и т.д., тесно взаимодействующих друг с другом, тем более, что признаки генеративной сферы у хвойных деревьев считаются более устойчивыми [12;5;11].
http://ej.kubagro.ru/2015/08/pdf/33.pdf
Научный журнал КубГАУ, №112(08), 2015 года
6
Таблица 2. - Межпопуляционная изменчивость количественных признаков шишкоягод T. baccata
Популяц ии (высота над ур.м.) Признаки
Длина шишкоягод ы, мм Ширина шишкоягод ы, мм Масса шишкояго ды мг Диамет р воронк и, мм Ширин а семени (узкая), мм Ширина семени (широкая ), мм Длина семени мм Масса семени, мг
Кайтагс кая (800 м) 7,6±0,07 8,1±0,07 403,8±7,16 5,0±0,0 5 4,2±0,0 2 4,8±0,02 5,8±0,0 3 77,2±0, 59
11,7 10,0 21,7 12,2 4,4 5,7 6,8 9,4
Буйнакс кая (977 м) 8,0±0,13 7,9±0,07 460,1±8,35 5,9±0,0 7 4,3±0,0 2 4,9±0,03 5,9±0,0 4 81,0±1, 13
19,9 10,4 22,2 13,8 6,3 8,5 7,3 17,0
Казбеков с кая (1044 м) 7,4±0,08 8,0±0,06 373,4±8,04 4,8±0,0 3 3,9±0,0 3 4,5±0,02 5,3±0,0 4 65,0±0, 81
13,2 9,1 26,4 8,9 7,9 5,7 8,6 15,3
Хунзахс кая (1532 м) 6,5±0,04 7,8±0,05 399,6±5,48 5,4±0,0 3 4,4±0,0 2 5,0±0,02 6,0±0,0 3 89,3±1, 00
6,9 7,6 16,8 7,1 4,8 5,6 6,2 13,7
Общее (CV,%) 16,3 9,4 23,2 13,7 7,3 7,6 8,4 18,1
F между популя- ми 61 9*** 4 8** 26,5*** 109,8** * 111,4** * 78 7*** 86,9** * 143,9** *
F между деревьям и 12 5*** 14 5*** 11 8*** 6 0*** 8 3*** 16 7*** 26,8** * 22 9***
Примечание: Число учетных деревьев - 5, число шишкоягод - 30, х _ ^ - верхняя строка показателей популяций, CV,% - нижняя строка показателей популяций, F -критерий Фишера.
В нашем случае низкая вариабельность средних значений признаков генеративных органов тиса ягодного (кроме массы шишкоягод) свидетельствует, с одной стороны, о высокой генетической
детерминированности линейных признаков шишкоягод и семян, с другой стороны, о стабильности почвенно-климатических условий мест произрастания независимо от физико-географичеких показателей этих же мест. Несколько выше оказались показатели изменчивости массы шишкоягод, что определяется условиями питания, освещения и т.д их места прикрепления в кроне. Низкие показатели CV признаков шишкоягод хунзахской популяции по сравнению с показателями других популяций мы объясняем меньшими их размерами, т.е. при уменьшении
http://ej.kubagro.ru/2015/08/pdf/33.pdf
Научный журнал КубГАУ, №112(08), 2015 года
7
средних арифметических значений признаков, CV, характеризующая эти средние, также снижается [10].
Ранее на разных видах показано, что в более суровых по климатическим показателям условиях размеры плодов и шишкоягод уменьшаются. Такая закономерность выявлена для Juniperus virginiana [17], Mimulus longiflorus [16], Pinus sibirica, Picea obovata, Pinus sylvestris
[9], Juniperus oblonga [1]. У тиса ягодного по показателям признаков шишкоягод такая тенденция также подтверждается (рис. 1) если считать, что с высотой над уровнем моря в горах Дагестана условия для произрастания этого вида ухудшаются.
Для признаков семян картина несколько иная. В хунзахской популяции семена, напротив, крупнее. Оценить показатели семян в зависимости от оптимальности или не оптимальности условий произрастания растений сложно. Выше было отмечено, что развитие генеративных органов растений зависит не только от климатических и почвенных условий, но и от возраста деревьев, их жизненности, конкуренции со стороны сопутствующих растений и.т.д.. Однако стабильность показателей массы семян, относительно крупные их размеры и более приплюснутая форма шишкоягод хунзахской популяции позволяет нам сделать заключение, во-первых, о наличии определенных генетически закрепленных отличий между внутреннегорной и предгорными популяциями. Во-вторых, о более высокой дессиминационной активности внутреннегорной популяции с целью самосохранения, может быть и в связи с менее благоприятными, не характерными для данного вида условиями. При этом межпопуляционные различия по признакам семян выражены сильнее, чем различия по признакам шишкоягод.
В целом можно признать, что межпопуляционные различия чаще обусловлены действием общих условий места произрастания на микроэволюционные адаптивные преобразования, а внутрипопуляционные
http://ej.kubagro.ru/2015/08/pdf/33.pdf
Научный журнал КубГАУ, №112(08), 2015 года
8
- больше зависят от генетических и возрастных особенностей каждой особи. Все учтенные признаки шишкоягод T. baccata, кроме признака «ширина шишкоягоды», характеризуются значительным вкладом в межпопуляционную и несколько низким, но достоверным вкладом во внутрипопуляционную изменчивость, так как условия экологических ниш в популяциях тиса весьма стабильны, хотя и специфичны.
В объеденной выборке наибольшей изменчивостью характеризуется «масса шишкоягоды» (23,2%). Изменчивость других признаков, как в популяционных, так и в объеденной выборке варьирует на низком и среднем уровнях (от 6,9 до 26,4% у признаков шишкоягод; от 4,4 до 18,1% у признаков семян) и не имеют определенной закономерности. Наибольший вклад в межпопуляционную изменчивость вносят признаки «диаметр воронки» (41,0%), «ширина семени» (узкая часть) (40,9%), «масса семени» (44,6%), а минимальный - «ширина шишкоягоды» (2,2%). Во внутрипопуляционную изменчивость наибольшим вкладом характеризуются признаки «ширина шишкоягоды» (9,9%), «длина семени» (12,1%) и «масса семени» (8,6%) (рис.1).
0
1 Л
о
0
1 £
I
ф
о
з
I I Ошибка I I Популяция Деревья
Рис.1. Относительные компоненты дисперсии по итогам двухфакторного дисперсионного анализа для признаков генеративных органов T. baccata
http://ej.kubagro.ru/2015/08/pdf/33.pdf
Научный журнал КубГАУ, №112(08), 2015 года
9
Оценку влияния комплекса экзогенных факторов на признаки шишкоягод и семян изучаемых популяций проводили с применением двухфакторного дисперсионного анализа (h ), а долю в этом влиянии, обусловленное различием межпопуляционных условий определяли по коэффициенту детерминации (г2) (табл. 3).
Таблица 3. - Результаты дисперсионного и однофакторного регрессионного анализов для признаков шишкоягод T. baccata
Признаки Фактор h2,% r2,% г Аху
Длина шишкоягоды дерево 6,4
популяция 27,1 16 1 *** -0 40***
Ширина шишкоягоды дерево 9,9
популяция 2,3 0 37*** -0,06
Масса шишкоягоды дерево 7,2
популяция 13,5 3 1*** -0,18***
Диаметр воронки дерево 2,4
популяция 41,0 2 7*** 0 17***
Ширина семени (узкая) дерево 3,4
популяция 37,5 2 4*** 0,16***
Ширина семени (широкая) дерево 8,0
популяция 31,0 1,2** 0,11**
Длина семени дерево 12,1
популяция 32,0 3,6*** 0 19***
Масса семени дерево 8,6
популяция 44,6 8 7*** 0,30***
Примечание. rxy - коэффициент корреляции между высотой над уровнем моря и изучаемым признаком.
Полученные данные показывают, что более сильному влиянию условий места произрастания подвержены длина шишкоягоды (г =18,3%) и масса семени (г2=12,9 %). В первом случае отмечена отрицательная связь с высотой над уровнем моря, а во втором - положительная, то есть с высотой над уровнем моря длина шишкоягоды уменьшается, а масса семени увеличивается. Для остальных признаков отмечена меньшая зависимость от условий мест произрастания популяций (г2) при достаточно высоких показателях h2 , что говорит о значительном влиянии прочих факторов на характеристики изучаемых признаков. Самое незначительное и отрицательное влияние условий места произрастания отмечено на массу шишкоягод (г2=0,4%), и это влияние статистически не доказано, что
http://ej.kubagro.ru/2015/08/pdf/33.pdf
Научный журнал КубГАУ, №112(08), 2015 года
10
подтверждает известную высокую экологическую зависимость весовых признаков.
В целом, диаметр воронки, ширина семени (узкая и широкая части), длина семени и масса семени имеет тенденцию к увеличению, а длина и ширина шишкоягоды к уменьшению с высотой над уровнем моря (табл. 3).
Для изучения взаимовлияния и взаимосвязи между признаками шишкоягод в зависимости от условий места произрастания популяций был применен корреляционный анализ. При этом изменение связей признаков шишкоягод в меняющихся условиях среды, как показано в работах Ростовой [13] связывают с включением регуляторных механизмов, которые контролируют процессы роста и морфогенеза при адаптации.
Корреляционный анализ выявил статистическую достоверность связей между большинством пар признаков шишкоягод (табл.4). Достоверная положительная корреляция, как на внутрипопуляционном, так и в объеденной выборке наблюдается во всех популяциях между массой шишкоягод, длиной шишкоягоды, шириной шишкоягод и массой семян. Это и понятно, так как эти признаки имеют взаимозависимости близкие к функциональным. Между длиной шишкоягод, шириной шишкоягод и диаметром воронки связи также, в основном, положительные и достоверные. При положительной зависимости между массой шишкоягод и массой семян, в некоторых популяциях (800 м и 977 м) связи эти очень слабые и не достоверные. Достоверность других связей доказана лишь на 0,5% уровне значимости.
Средние положительные корреляционные связи наблюдается между массой шишкоягоды, массой семян и длиной шишкоягоды, а также между шириной шишкоягоды, диаметром воронки и массой семян. Слабая, но положительная связь доказана между длиной шишкоягоды и диаметром воронки. Признаки «длина шишкоягоды» и «масса семян», «ширина шишкоягоды» и «масса семян», и «ширина шишкоягоды» и «диаметр
http://ej.kubagro.ru/2015/08/pdf/33.pdf
Научный журнал КубГАУ, №112(08), 2015 года
11
воронки» характеризуются очень слабой не доказанной и противоречивой корреляционной зависимостью. Независимы друг от друга признаки «ширина шишкоягоды» и «диаметр воронки».
Наиболее сильные и достоверные связи массы шишкоягоды с длиной и шириной шишкоягоды наблюдается в популяции с 1040 м над уровнем моря.
В популяции с высоты 1532 м над уровнем моря у всех признаков (кроме длины шишкоягоды и массы семян) связи достоверные, положительные, но несколько ниже, чем в других популяциях, что объясняется низкими абсолютными показателями всех признаков шишкоягод и большей стабильностью признаков семян.
Недостоверная связь между длиной шишкоягод и массой семян во всех популяциях является доказательством функциональной и иной независимости этих признаков.
Таблица 4. - Коэффициенты корреляции для признаков шишкоягод T.
baccata
Признаки Высота над у] ровнем моря Общая
800 977 1040 1532
Масса шишкоягоды -длина шишкоягоды 0,72* 0,66* 0,80* 0,41* 0,64*
Масса шишкоягоды -ширина шишкоягоды 0,41* 0,51* 0,78* 0,46* 0,50*
Масса шишкоягоды -диаметр воронки 0,22* 0,28* -0,05 0,39* 0,33*
Масса шишкоягоды -масса семян 0,08 0,15 0,38* 0,44* 0,28*
Длина шишкоягоды-ширина шишкоягоды 0,23* 0,34* 0,62* 0,17* 0,35*
Длина шишкоягоды-диаметр воронки 0,17* 0,25* 0,06 0,20* 0,17*
Длина шишкоягоды-масса семян 0,08 -0,04 0,18 0,10 -0,10*
Ширина шишкоягоды-масса семян -0,04 0,14 0,50* 0,41* 0,11*
Ширина шишкоягоды-диаметр воронки 0,12 0,03 -0,01 0,23* 0,01
Диаметр воронки-масса семян 0,22* -0,04 0,09 0,24* 0,29*
http://ej.kubagro.ru/2015/08/pdf/33.pdf
Научный журнал КубГАУ, №112(08), 2015 года
12
Результаты дискриминантного анализа подтвердили наибольшее разграничение популяций по диаметру воронки и длине шишкоягод, малоинформативным оказался признак «ширина семени широкой части» (табл.5).
Таблица 5. - Итоги дискриминантного анализа показателей признаков шишкоягод объединенной выборки T. baccata
Признаки F-критерий
Диаметр воронки ~z~, т*"** 54,6
Длина шишкоягоды 44,8***
Ширина семени (узкой части) 19,0***
Ширина шишкоягоды 18,1***
Масса семени 17,0***
Масса шишкоягоды 11,7***
Длина семени 10,0***
Ширина семени (широкая часть) 2,9*
Последний является одновременно показателем полноценности семян в зависимости от условий их питания и созревания, и изменяется в несколько больших пределах, чем показатели узкой части семян (табл.2).
Матрица классификаций выявила широкий спектр разброса показателей признаков и не дала 100% классификации ни для одной популяции (табл. 6). Суммарная точность классификации составила 71,5%. Наибольшей степенью самоидентичности отличается хунзахская популяция (86,7%), наименьшей буйнакская (58,0%), что подтверждает сделанное нами выше заключение о наличии определенных генетически закрепленных отличий между внутреннегорной и предгорными популяциями.
Таблица 6. - Классификационная матрица показателей признаков шишкоягод популяций T baccata по результатам дискриминантного анализа
Популяции Т очность классификации,0/» Кайтагская Буйнакская Казбековская Хунзахская
Кайтагская 70,7 37 87 2 24
Буйнакская 58,0 42 1 106 1
Казбековская 70,7 106 19 20 5
Хунзахская 86,7 12 6 2 130
Общее 71,5 197 113 130 160
http://ej.kubagro.ru/2015/08/pdf/33.pdf
Научный журнал КубГАУ, №112(08), 2015 года
13
Наименьшее сходство имеют казбековская и хунзахская популяции соответственно с высот 1040 и 1532 м над ур. моря, что подтверждено и по расстоянию Махаланобиса между заданной точкой с центром масс, с учетом рассеивания показателей признаков в эллипсоидном пространстве (табл.7). Дистанцируются также буйнакская и казбековская популяции. Одну общую группу составляют кайтагская и буйнакская популяции.
Таблица 7. - Меря сходства популяций по расстоянию Махаланобиса
Популяции 800 977 1040
977 2,95
1040 2,49 8,28
1532 4,07 3,32 9,18
Расположение всех объектов в пространстве двух канонических корней по итогам дискриминантного анализа (рис. 2) также подтверждает отмеченную выше близость или удаленность популяций по совокупности их признаков.
(N
Q.
О
График рассеивания
4
3
2
1
0
-1
-2
-3
-4
-5
-6
-7
-8
-9
-10
-6 -5 -4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 5 °
Кор.1
д
977
1040
800
1532
Рис. 2. Рассеивание объектов в пространстве двух канонических корней.
При этом расположение объектов вдоль первой оси мы связываем с особенностями климатических и почвенных условий мест произрастания популяций. Разброс показателей вдоль второй оси отражает
http://ej.kubagro.ru/2015/08/pdf/33.pdf
Научный журнал КубГАУ, №112(08), 2015 года
14
внутрипопуляционные различия между деревьями, в том числе по возрастным и иным показателям.
Выводы
1. Наибольший вклад в межпопуляционные различия вносит признак «диаметр воронки» по сравнению с такими признаками как ширина, длина и масса шишкоягод. Значительные абсолютные показатели этого признака в буйнакской популяции связаны с вытянутой формой шишкоягод, а в хунзахской популяции, наоборот, с уплощенной формой шишкоягод.
2. Низкая вариабельность средних значений признаков генеративных органов тиса ягодного (кроме массы шишкоягод) свидетельствует о высокой генетической детерминированности линейных признаков шишкоягод и семян и стабильности почвенно-климатических условий мест произрастания T. baccata независимо от физико-географичеких показателей этих же мест.
3. Стабильность показателей массы семян, относительно крупные их размеры и более приплюснутая форма шишкоягод хунзахской популяции свидетельствуют о наличии определенных генетических отличий между внутреннегорной и предгорными популяциями, а более высокая дессиминационная активность первой популяции направлена на самосохранение в связи с менее благоприятными для данного вида условиями. При этом межпопуляционные различия по признакам семян выражены сильнее, чем различия по признакам шишкоягод.
4. Наиболее сильные и достоверные связи признака массы шишкоягоды с длиной и шириной шишкоягоды наблюдается в популяции с 1040 м над уровнем моря. В популяции с высоты 1532 м над уровнем моря у всех признаков (кроме длины шишкоягоды и массы семян) связи достоверные, положительные, но несколько ниже, чем в других популяциях, что объясняется низкими абсолютными показателями всех признаков шишкоягод и большей стабильностью признаков семян.
http://ej.kubagro.ru/2015/08/pdf/33.pdf
Научный журнал КубГАУ, №112(08), 2015 года
15
5. Классификационная матрица выявила широкий спектр разброса показателей признаков и не дала 100% прогноза ни для одной популяции. Суммарная точность классификации составила 71,5%. Наибольшей степенью самоидентичности отличается хунзахская популяция (86,7%), наименьшей буйнакская (58,0%), что подтверждается и расстояниями Махаланобиса между заданной точкой и центром масс, с учетом рассеивания показателей в эллипсоидном пространстве.
Литература
1. Асадулаев З.М, Садыкова Г.А. Структурная и ресурсная оценка природных популяций можжевельника продолговатого в Дагестане. - М.: Наука ДНЦ, 2011. - 183 с.
2. Базаев А.Б. Тис ягодный в горных лесах Осетии. Особенности строения и возобновительный потенциал дис. ... канд. биол. наук. СПб.: РГБ, 2006. - 123 с.
3. Гриценко В.В. Эколого-генетическая организация изменчивости популяций некоторых видов растений и насекомых. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Л., 1989. -21 с.
4. Доспехов Б. А. Методика полевого опыта. М.: Колос. 1979. - 416 с.
5. Кузьмина Н. А. Изменчивость генеративных органов сосны обыкновенной в Приангарье // Селекция хвойных пород Сибири. - Красноярск, 1978. - С. 96-120.
6. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: высшая школа, 1980. - 293 с.
7. Майр Э. Популяция, виды и эволюция. М.: Мир, 1974. - 464 с.
8. Мамаев С.А. О проблемах и методах внутривидовой систематики древесных растений II. Амплитуда изменчивости // Тр. Ин-та экологии растений и животных УФ АН СССР. 1969. Вып. 64. - С. 3-38.
9. Мамаев С. А. формы внутривидовой изменчивости древесных растений. М.: Наука. 1973. - 284 с.
10. Маллалиев М.М., Асадулаев З.М. Солярные и эдафические особенности дифференциеации парциальных флор Внутреннегорного Дагестана // Сравнительная флористика: анализ видового разнообразия растений. Проблемы. Перспективы «Толмачовские чтения»: материалы X Междунар школы-семинара. Краснодар. Кубанский гос. уни-т, 2014. - С. 186-187.
11. Николаева А. В., Кузнецов М. Е. Внутри- и межпопуляционная изменчивость шишкоягод и количества семян в них у Juniperus excelsa Bieb в Крыму // Промышленная ботаника, 2010, вып.10. - С. 113-117.
12. Петров С.А. Закономерности внутрипопуляционной изменчивости видов древесных растений // Проблемы эволюционной и популяционной генетики. Махачкала. 1978. - С. 54-59.
13. Ростова Н.С. Корреляции: структура и изменчивость СПб.: Изд-во С.-Петерб. Ун-та. 2002. - 308 с.
14. Семериков Л.Ф. Популяционная структура дуба черешчатого (Quercus robur L.) // В сб.: Исследование форм внутривидовой изменчивости растений. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1981. - С. 25-51.
http://ej.kubagro.ru/2015/08/pdf/33.pdf
Научный журнал КубГАУ, №112(08), 2015 года
16
15. Слепых В.В., Шидер Т.Г., Котляров И.И, Придня М.В. Тис ягодный в центральной части Северного Кавказа // Электронный журнал «ИССЛЕДОВАНО В РОССИИ» Москва: ФГУ «НИИгорлесэкол», 2004. - С. 1250-1260.
16. Beeks R.M. Variation and hybridization in southern California populations of Diplacus (Scrophulariaceae), Aliso, 5. 1962. - P. 83-122.
17. Flake R.H., von Rudloff E., Turner B.L. Quantitative study of clinical variation in Juniperus virginiana using terpenoid data, Proc. Nat. Acad. Sci., 64. 1969. - P. 487-494.
18. Soule M.E. Allometric variation. I. The theory and some consequences // Amer. Naturalist. 1982. V. 120. № 6. - P. 751-764.
19. Marta Dubreuil, Miquel Riba, Santiago C. Gonzalez-Martinez, Giovanni G. Vendramin, Federico Sebastiani, and Maria Mayol. Genetic effects of chronic habitat fragmentation revisited: Strong genetic structure in a temperate tree, Taxus baccata (Taxaceae), with great dispersal capability // American Journal of Botany 97(2) America. 2010. - С. 303-310.
20. Richard W. Spjut. Overview of Genus Taxus (Taxaceae): The Species, Their Classification, and Female Reproductive Morphology // The World Botanical Associates, Inc Bakersfield, California. 1999. - 29 c.
References
1. Asadulaev Z.M, Sadykova G.A. Strukturnaja i resursnaja ocenka prirodnyh populjacij mozhzhevel'nika prodolgovatogo v Dagestane. - M.: Nauka DNC, 2011. - 183 s.
2. Bazaev A.B. Tis jagodnyj v gornyh lesah Osetii. Osobennosti stroenija i vozobnovitel'nyj potencial dis. ... kand. biol. nauk. SPb.: RGB, 2006. - 123 s.
3. Gricenko V.V. Jekologo-geneticheskaja organizacija izmenchivosti populjacij nekotoryh vidov rastenij i nasekomyh. Avtoref. dis. ... kand. biol. nauk. L., 1989. - 21 s.
4. Dospehov B.A. Metodika polevogo opyta. M.: Kolos. 1979. - 416 s.
5. Kuz'mina N. A. Izmenchivost' generativnyh organov sosny obyknovennoj v Priangar'e // Selekcija hvojnyh porod Sibiri. - Krasnojarsk, 1978. - S. 96-120.
6. Lakin G.F. Biometrija. M.: vysshaja shkola, 1980. - 293 s.
7. Majr Je. Populjacija, vidy i jevoljucija. M.: Mir, 1974. - 464 s.
8. Mamaev S.A. O problemah i metodah vnutrividovoj sistematiki drevesnyh rastenij II. Amplituda izmenchivosti // Tr. In-ta jekologii rastenij i zhivotnyh UF AN SSSR. 1969. Vyp. 64. - S. 3-38.
9. Mamaev S.A. formy vnutrividovoj izmenchivosti drevesnyh rastenij. M.: Nauka. 1973. -284 s.
10. Mallaliev M.M., Asadulaev Z.M. Soljarnye i jedaficheskie osobennosti differencieacii parcial'nyh flor Vnutrennegornogo Dagestana // Sravnitel'naja floristika: analiz vidovogo raznoobrazija rastenij. Problemy. Perspektivy «Tolmachovskie chtenija»: materialy X Mezhdunar shkoly-seminara. Krasnodar. Kubanskij gos. uni-t, 2014. - S. 186-187.
11. Nikolaeva A. V., Kuznecov M. E. Vnutri- i mezhpopuljacionnaja izmenchivost' shishkojagod i kolichestva semjan v nih u Juniperus excelsa Bieb v Krymu // Promyshlennaja botanika, 2010, vyp.10. - S. 113-117.
12. Petrov S.A. Zakonomernosti vnutripopuljacionnoj izmenchivosti vidov drevesnyh rastenij // Problemy jevoljucionnoj i populjacionnoj genetiki. Mahachkala. 1978. - S. 54-59.
13. Rostova N.S. Korreljacii: struktura i izmenchivost' SPb.: Izd-vo S.-Peterb. Un-ta. 2002. -308 s.
14. Semerikov L.F. Populjacionnaja struktura duba chereshchatogo (Quercus robur L.) // V sb.: Issledovanie form vnutrividovoj izmenchivosti rastenij. Sverdlovsk: UNC AN SSSR, 1981. - S. 25-51.
http://ej.kubagro.ru/2015/08/pdf/33.pdf
Научный журнал КубГАУ, №112(08), 2015 года
17
15. Slepyh V.V., Shider T.G., Kotljarov I.I, Pridnja M.V. Tis jagodnyj v central'noj chasti Severnogo Kavkaza // Jelektronnyj zhurnal «ISSLEDOVANO V ROSSII» Moskva: FGU «NIIgorlesjekol», 2004. - S. 1250-1260.
16. Beeks R.M. Variation and hybridization in southern California populations of Diplacus (Scrophulariaceae), Aliso, 5. 1962. - P. 83-122.
17. Flake R.H., von Rudloff E., Turner B.L. Quantitative study of clinical variation in Juniperus virginiana using terpenoid data, Proc. Nat. Acad. Sci., 64. 1969. - P. 487-494.
18. Soule M.E. Allometric variation. I. The theory and some consequences // Amer. Naturalist. 1982. V. 120. № 6. - P. 751-764.
19. Marta Dubreuil, Miquel Riba, Santiago C. Gonzalez-Martinez, Giovanni G. Vendramin, Federico Sebastiani, and Maria Mayol. Genetic effects of chronic habitat fragmentation revisited: Strong genetic structure in a temperate tree, Taxus baccata (Taxaceae), with great dispersal capability // American Journal of Botany 97(2) America. 2010. - S. 303-310.
20. Richard W. Spjut. Overview of Genus Taxus (Taxaceae): The Species, Their Classification, and Female Reproductive Morphology // The World Botanical Associates, Inc Bakersfield, California. 1999. - 29 c.
http://ej.kubagro.ru/2015/08/pdf/33.pdf
