CC BY
71
УДК 581.4:582.477.6
ПАРАМЕТРЫ ГЕНЕРАТИВНЫХ ОРГАНОВ МОЖЖЕВЕЛЬНИКА ОБЫКНОВЕННОГО НА ЮЖНОМ УРАЛЕ
Определены средние параметры генеративных органов можжевельника обыкновенного на Южном Урале и в Предура-лье: длина шишкоягод - 6,12 мм, ширина - 5,48 мм, масса 1000 шишкоягод - 47,49 г, длина семян - 4,42 мм, ширина -2,61 мм, число семян в шишкоягоде - 2,23 шт., масса 1000 семян - 10,61 г. Ценопопуляции можжевельника обыкновенного в регионе по параметрам шишкоягод и семян характеризуются промежуточным положением между восточно-европейскими и сибирскими популяциями.
Ключевые слова: можжевельник, ценопопуляция,
шишкоягоды, семена, Южный Урал.
Введение
Развитие и функционирование генеративной сферы в значительной степени определяет устойчивость популяций растений. Для признаков генеративных органов, как правило, характерна высокая наследственная обусловленность, в связи с чем их изучение позволяет оценить особенности дифференциации видов и определить структуру популяций [17]. Фенотипическая структура популяций можжевельника обыкновенного на Южном Урале не изучена. Задачей нашей работы была оценка линейных и весовых параметров генеративных органов в различных ценопопуляциях вида в регионе.
Объекты и методы исследования
В двух основных районах распространения можжевельника обыкновенного в регионе - в Предуралье и в горной части Южного Урала были заложены пробные площади в 10 наиболее крупных ценопопуляциях. Большинство изученных ценопопу-ляций находятся на территории Республики Башкортостан, одна (Мазунинская) - в Удмуртии, одна (Катав-Ивановская) - в Челябинской области.
Закладку пробных площадей проводили в 2006-2009 гг. по стандартной методике [1, 16]. Размеры пробных площадей составляли от 0,10 до 0,31 га. В каждой популяции случайным образом отбирали по 15-30 женских особей. Из каждого индивидуального образца рэндомно брали по 10 зрелых шишкоягод для вычисления параметров генеративных органов. Массу шишкоягод и семян измеряли отдельно по каждому дереву с последующим перерасчетом на 1000 шт. В связи с небольшим числом семян (менее 220 шт. с каждой особи) массу 1000 семян определяли по двум пробам по 100 семян (с умножением суммы масс двух проб на пять) [4].
Результаты и их обсуждение
Можжевельник обыкновенный является одним из быстрорастущих видов рода ^трвгыв L. Согласно имеющимся данным у можжевельника семеношение отмечается с 8 лет. Шишкоягоды почти сидячие, 5-9 мм в диаметре, зрелые черно-синие, покрытые бело-голубым налетом или без него, шаровидные. Семян в шишке 3 (иногда 1-2), они продолговатые или удлиненно-яйцевидные, расширенные книзу, с 1-3 ребрышка-
Г.Г. Фарукшина В.П. Путенихин
Учреждение Российской академии наук Ботанический сад-институт. Уфимского научного центра РАН, 450080, г. Уфа, ул. Менделеева, 195, корп. 3
e-mail: gfbelal@mail.ru; vpp99@mail.ru
ми, созревают на второй или третий год, длина семян составляет около 3,5-5 мм, ширина 2,5-3 мм [3, 5, 6, 11, 13-15]-
Как видно из полученных данных (табл.), в районе исследований длина шишкоя-год можжевельника обыкновенного изменяется от 5,41 мм (Авзянская ценопопуляция) до 6,55 мм (Бурзянская), ширина - от 4,76 (Авзянская) до 6,40 мм (Мазунинская). Между двумя районами обитания (Предуральем и Южным Уралом) существенной разницы по размеру шишкоягод не выявлено. Возможно, отсутствие статистической достоверности различий объясняется небольшим числом ценопопуляций в каждом районе.
Отметим, что предуральские ценопопуляции Мазунинская и Максимовская, а также горные ценопопуляции Бурзянская и Шигаевская, имеют несколько большие размеры шишкоягод по сравнению с другими ценопопуляциями. Как раз эти четыре ценопопуляции приурочены к открытым местоположениям (опушки, степные участки) в отличие от остальных, произрастающих в подлеске хвойных лесов. Если мы сравним между собой не районы обитания, а ценопопуляции, то различия этих четырех цено-популяций с другими выборками оказываются существенными на том или ином уровне значимости. Можно сделать вывод, что в условиях лучшей освещенности у можжевельника обыкновенного формируются более крупные шишкоягоды.
Ранее были выявлены различия в размерах шишкоягод у разных форм можжевельника обыкновенного в Марий Эл [18]. Так, древовидные формы отличаются увеличенными параметрами - средняя длина составляет 7,2 мм, средний диаметр - 5,7 мм; шишкоягоды кустарниковой формы мельче: длина - 4,6 мм, диаметр - 3,8 мм. По нашему мнению, это также может быть в той или иной степени связано с лучшей освещенностью крон у древовидных форм, по сравнению с кустарниковыми. В 25-ти сибирских популяциях (от Западной до Восточной Сибири) [9] средние значения длины шишкоягод изменяются от 4,94 до 6,56 мм, ширины - от 4,13 до 6,49 мм. С.Г. Князева [9] отмечает, что особи можжевельника обыкновенного из северных районов имеют относительно мелкие шишкоягоды и семена, а растения из высокогорий - более крупные. Сравнение этих данных с нашими результатами показывает, что в целом шиш-коягоды на Южном Урале и в Предуралье несколько крупнее, чем в Сибири.
Масса шишкоягод в нашем регионе (см. табл.) варьирует сильно: от 32,42 г (Узянская ценопопуляция) до 73,56 г (Мазунинская). Районы обитания опять же статистически не отличаются по этому показателю (при большем числе ценопопуляций в каждом районе, различия, вероятно, были бы установлены, т.е. более высокая масса шишкоягод в Предуралье получила бы подтверждение). Косвенно на это указывают достоверные различия между Мазунинской и Максимовской ценопопуляциями (которые являются самыми "крупноплодными", см. выше), с одной стороны, и остальными ценопопуляциями, с другой стороны. Среди горных ценопопуляций более тяжелыми шишкоягодами также выделяются относительно "крупноплодные" Бурзянская и Ши-гаевская ценопопуляции (см. выше), а также Катав-Ивановская, географически расположенная между горными и предуральскими ценопопуляциями.
По данным О.С. Барзут [2] наибольшее среднее значение массы шишкоягод (мы пересчитали ее данные с 1 шт. на 1000 шт.) отмечено в Плесецком районе Архангельской области (114 г), а наименьшее - на Беломорско-Кулойском плато (37 г). Масса одной шишки можжевельника обыкновенного в Тверской области изменяется весьма значительно в зависимости от экологических условий, составляя 0,04-0,185 г (от 40 до 185 г в пересчете на 1000 шт.) [12]. В Марий Эл [18] масса 100 шт. шишкоягод составляет 4,6 г (т.е. 46 г для 1000 шт.). Таким образом, на Южном Урале и в Предуралье масса шишкоягод (средняя 47,49 г; см. табл.) примерно соответствует имеющимся данным по Среднему Поволжью (Марий Эл) и несколько уступает показателям по центральным и северным регионам Европейской части России.
Параметры семян (см. табл.) по длине изменяются от 4,24 мм (Бурзянская ценопопуляция) до 4,57 мм (Мазунинская), по ширине - от 2,42 (Бурзянская и Максимовская) до 2,88 мм (Николо-Березовская). Достоверных различий между двумя районами обитания не выявлено. У можжевельника обыкновенного с Соловецких островов [2] семена довольно длинные (4,62-4,75 мм). По данным С.Г. Князевой [9], длина
семян в сибирских популяциях варьирует от 3,6 мм до 4,55 мм (в среднем 3,98 согласно нашему расчету по табличным данным из статьи С.Г. Князевой), ширина - от 2,04 до 3,05 мм (в среднем 2,43 мм). Таким образом, семена можжевельника обыкновенного в изучаемом нами регионе несколько мельче, чем на Европейском Севере и, вероятно, сравнительно длиннее и может быть чуть шире, чем в Сибири.
Таблица
Параметры генеративных органов в ценопопуляциях можжевельника обыкновенного на Южном Урале
№ п/ п Ценопопуляция Признаки шишкоягод Признаки семян
длина, мм ширина, мм масса 1000 шт-, г длина, мм ширина, мм число семян в шишкоя-годе, шт- масса 1000 шт-, г
Предуралье (Бельско-Камское равнинно-холмистое междуречье в пределах Республики Башкортостан и Удмуртской Республики)
1. Амзинская 6,18±0,1 28 5,19±0,0 98 45,49±2,8 15 4,45±0,0 93 2,83±0,0 41 1,52±0,094 14,27±0,6 60
2- Николо- Березовская 6,15±0,1 21 5,22±0,0 70 45,80±1,7 40 4,49±0,0 78 2,88±0,0 33 1,43±0,05б 14,96±0,6 93
3- Дюртюлинская 6,17±0,11 1 5,04±0,0 85 40,19±2,8 15 4,3б±0,0 68 2,73±0,0 61 1,55±0,104 11,85±0,8 66
4- Мазунинская 6,52±0,1 37 6,40±0,1 65 73,5б±8,0 96 4,57±0,0 89 2,45±0,0 65 2,94±0,03 7 9,72±0,29 6
5- Максимовская 6,37±0,1 37 6,22±0,1 16 66,10±2,9 38 4,47±0,0 70 2,42±0,0 39 2,92±0,031 10,1б±0,4 54
В среднем 6,28±0,0 72 5,61±0,2 87 54,23±6,5 56 4,47±0,0 34 2,66±0,0 96 2,072±0,35 1 12,28±1,1 02
Южный Урал (горно-лесная зона в пределах Республики Башкортостан и Челябинской области)
6- Катав- Ивановская 5,69±0,1 42 5,25±0,2 10 46,67±5,5 91 4,43±0,0 92 2,5б±0,0 59 2,61±0,102 8,52±0,97 2
7- Бурзянская (Башгосзапо- ведник) 6,55±0,1 08 5,45±0,11 1 43,98±2,7 83 4,24±0,0 85 2,42±0,0 76 2,35±0,110 9,74±0,84 6
8- Шигаевская 6,28±0,1 69 6,00±0,1 37 45,5б±2,7 80 4,34±0,0 97 2,67±0,0 76 2,33±0,111 10,29±0,5 84
9- Узянская 5,89±0,1 19 5,30±0,1 27 32,42±1,7 39 4,51±0,0 94 2,68±0,0 57 2,27±0,08 7 9,26±0,3 85
10- Авзянская 5,41±0,1 33 4,7б±0,1 39 35,15±2,4 67 4,37±0,0 87 2,47±0,0 82 2,37±0,095 7,29±0,49 3
В среднем 5,9б±0,2 04 5,35±0,1 99 40,7б±2,9 1 4,38±0,0 45 2,5б±0,0 52 2,39±0,05 9 9,02±0,52 1
В среднем по региону 6,12±0,11 4 5,48±0,1 70 47,49±4,0 59 4,42±0,0 30 2,61±0,0 54 2,23±0,17б 10,61±0,7 65
Число семян в шишкоягодах (см. табл.) изменяется между ценопопуляциями от
1,43 шт. (Николо-Березовская) до 2,94 шт. (Мазунинская). У отдельных особей в пределах некоторых ценопопуляций (в основном, предуральских) редко встречаются шиш-коягоды, имеющие 4, 5 и единично даже 6 семян. Существенных различий между двумя районами обитания можжевельника по этому показателю не найдено. Однако, в Предуралье две "лесостепные" ценопопуляции (Мазунинская и Максимовская) достоверно выделяются повышенным выходом семян из шишкоягоды (чаще 3 семени), тогда как остальные предуральские ценопопуляции - пониженным (1-2 семени). В горной части Южного Урала в шишкоягодах содержится обычно 2-3 семени.
У можжевельника обыкновенного в лесах Архангельской области средний выход семян из одной шишкоягоды составляет от 1,4 до 2,3 штук [2], в Карелии и на Кольском полуострове в шишкоягоде развиваются 2-3 семени [10]. Шишкоягоды горных сибирских популяций можжевельника обыкновенного [7, 8], как правило, имеют по 1-2, реже 3 (в очень редких случаях 4 или 5) семени. Средние значения числа семян
в сибирских популяциях [9] варьируют от 1,2 до 2,68 шт. - в среднем 1,93 шт. согласно нашему подсчету данных публикации С.Г. Князевой [9]. Итак, средний выход семян из одной шишкоягоды на Южном Урале и в Предуралье примерно тот же, что в северозападных регионах Европейской части России, но несколько выше, чем в Сибири (особенно по сравнению с горными сибирскими популяциями).
По массе 1000 шт. семян (см. табл.) между ценопопуляциями также наблюдаются колебания - от 7,29 г (Авзянская) до 14,96 г (Николо-Березовская). Между районами обитания можжевельника достоверных различий (вероятно, по тем же обстоятельствам статистического характера) не выявляется, хотя существует тенденция уменьшения массы семян (как и массы шишкоягод; см. выше) в направлении от предуральских ценопопуляций (в среднем 12,28 г) в горно-лесную зону Южного Урала (9,02 г).
В популяциях Архангельской области у можжевельника обыкновенного [2] средняя масса 1000 шт. семян колеблется от 7,18 до 11,15 г. В лесах Карелии и Кольского полуострова она составляет 7,15-9,08 г [10]. Масса 1000 шт. семян в популяции Марий Эл [18] у кустарниковой формы - 9,6 г, у древовидной - 13,5 г. По сибирским популяциям данных по массе семян в литературе нами не обнаружено. Можно отметить, что масса семян можжевельника обыкновенного в районе наших исследований в общем соответствует таковой в Европейской части России (хотя верхний предел у нас выше - 14,96 г). Полученные нами значения, однако, ниже показателя (16,0 г), приводимого в справочной литературе для можжевельника обыкновенного [по: 2].
Корреляционный анализ выявляет несколько достоверных связей между признаками. Ширина шишкоягод коррелирует с их длиной (г = 0,7). Чем больше длина и ширина шишкоягод, тем больше масса 1000 шишкоягод (г = 0,63 иг = 0,85 соответственно). Чем шире шишкоягода, тем больше выход семян из нее (г = 0,64), причем с длиной шишкоягоды такой зависимости не выявляется. Ширина семян имеет тесную отрицательную связь с числом семян в шишкоягоде (г = -0,88), т.е. при большем выходе семян ширина их уменьшается. В отношении данной пары признаков аналогичная связь отмечалась и в сибирских популяциях можжевельника обыкновенного [9]. Ширина семян также высоко связана с массой семян, но уже положительной корреляцией (г = 0,8), т.е. тяжесть семян главным образом определяется размером их по диаметру. Наконец, число семян в шишкоягоде имеет обратную сильную связь (г = -0,77) с массой 1000 шт. семян. Следовательно, когда в шишкоягоде формируется большее количество семян, ширина семени и масса 1000 шт. семян закономерно снижаются.
Рассматривая в целом полученные нами данные на фоне литературных сведений, можно отметить, что можжевельник обыкновенный на Южном Урале и в Преду-ралье сравнительно более "крупноплодный" и "крупносемянный", чем в Сибири (можно предположить, что масса плодов и семян в Сибири также снижена); в сибирских популяциях ниже и число семян в шишкоягоде. Параметры генеративных органов в Европейской части России близки к соответствующим показателям для Южного Урала и Предуралья, либо превышают их.
Заключение
Можжевельник обыкновенный на Южном Урале и в Предуралье характеризуется следующими усредненными параметрами генеративных органов: длина шишкоягод -6,12 мм, ширина - 5,48 мм, масса 1000 шишкоягод - 47,49 г, длина семян - 4,42 мм, ширина - 2,61 мм, число семян в шишкоягоде - 2,23 шт., масса 1000 семян - 10,61 г. На открытых местоположениях у можжевельника формируются более крупные шишкоягоды. Чем шире шишкоягоды, тем больше выход семян и тем меньше их ширина и масса.
Ценопопуляции можжевельника обыкновенного в регионе по параметрам генеративных органов занимают промежуточное положение между восточноевропейскими и сибирскими популяциями.
Список литературы
1. Андреева Е.Н., Баккал И.Ю., Горшков В.В. и др. Методы изучения лесных сообществ.
- СПб.: НИИХимии СПбГУ, 2002. - 240 с.
2. Барзут О.С. Эколого-географическая изменчивость можжевельника обыкновенного (Juniperus communis L.) в лесах Архангельской области: Автореф. дисс. ... канд. с.-х. наук. 06.03.03. - Архангельск, 2007. - 18 с.
3. Беломесяцева Д.Б. Микобиота в консорции можжевельника в Беларуси. - Минск. Право и экономика, 2004. - 207 с.
4. ГОСТ 13056.4-67. Семена деревьев и кустарников. Методы определения массы 1000 семян. Введ. с 01.07.68 г. - М., 1977.
5. Джанаева В.М. Определитель семейства можжевеловых. - Фрунзе, 1969. - 93 с.
6. Жеронкина Т.А., Рубаник В.Г. Можжевельники в озеленении. - Алма-Ата: Изд-во «Наука» Казахской ССР, 1976. - 104 с.
7. Князева С.Г. Изменчивость морфологических признаков сибирских видов можжевельника. - Лесоведение. - 2007. - № 1. - С. 65-69.
8. Князева С.Г. Сравнительный анализ изменчивости сибирских видов можжевельников (Juniperus L.) // Мат-лы конф. по морфологии и систематике растений, посв. 300-летию со дня рожд. Карла Линнея. - М., 2007. - С. 102-104.
9. Князева С.Г. Внутривидовая изменчивость можжевельника обыкновенного на территории Сибири и Дальнего Востока // Лесоведение. - 2010. - № 5. - С. 36-4410. Козубов Г.М., Евдокимов А.М. Можжевельник в лесах Севера // Лесное хозяйство. -
1965. - № 1. - С. 57.
11. Коропачинский И.Ю., Встовская Т.И. Древесные растения Азиатской России. - Новосибирск: Изд-во СО РАН, филиал "Гео", 2002. - 707 с.
12. Косицын В.Н. Морфологическая характеристика и урожайность шишек Juniperus communis L. в подзоне южной тайги (Тверская область) // Раст. ресурсы. - 1999. - Т. 35, вып. 4.
- С. 13-20.
13. Малеев В.П. Подсем. Juniperoideae Pilg. - Можжевеловые // Деревья и кустарники СССР. Дикорастущие, культивируемые и перспективные для интродукции. Т. 1. Голосеменные.
- М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1949- - С. 340-376.
14. Матюхин Д.Л., Манина О.С., Королева Н.С. Виды и формы хвойных, культивируемые в России. Ч. 1. - М.: Товарищ-во науч. изданий КМК, 2006. - 259 с.
15. Мухамедшин К.Д. Арча. - М.: Лесн. пром-сть, 1980. - 96 с.
16. Полевая геоботаника. Т. 3. - М.; Л.: Наука, 1964. - 530 с.
17. Путенихин В.П., Фарукшина Г.Г., Шигапов З.Х. Лиственница Сукачева на Урале: изменчивость и популяционно-генетическая структура. - М.: Наука, 2004. - 276 с.
18. Харламова С.В. Внутрипопуляционная изменчивость можжевельника обыкновенного // Экология и генетика популяций. - Йошкар-Ола, 1998. - С. 314-316.
PARAMETERS OF GENERATIVE ORGANS OF JUNIPERUS COMMUNISL IN THE SOUTH URALS
Mean parameters of generative organs of Juniperus communis L. in the South Urals and Cis-Urals are determined: cone length is 6.12 mm, cone width - 5.48 mm, mass of 1000 cones -47.49 g, seed length - 4.42 mm, seed width - 2.61 mm, seed number per cone - 2.23, mass of 1000 seeds - 10.61 g. Cenopopulations of J. communis in the region are characterized by intermediate position in the parameters of cones and seeds between Eastern-europium and Siberian populations.
Key words: Juniperus, cenopopulation, cones, seeds, the South Urals.
G.G. Farukshina V.P. Putenikhin
Botanical Garden-Institute of Ufa Scientific Center of Russian Academy of Sciences, Mendeleyeva St., 195, build. 3, Ufa, 450080, Russia
e-mail:gfbelal.ru; vpp99@mail.ru
