CC BY
8Ученые записки Крымского федерального университета им. В. И. Вернадского Серия «Биология, химия». Том 1 (67). 2015. № 1. С. 54-59.
УДК 502.753
МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ХВОИ КРЫМСКОЙ ПОПУЛЯЦИИ JUNIPERUS FOETIDISSIMA WILLD.
Коренькова О. О.
Крымский федеральный университет имени В. И. Вернадского, Симферополь, Республика Крым,
Российская Федерация
E-mail: o.o.korenkova@mailru
Приведены результаты изучения морфологических особенностей хвои крымской популяции Juniperus foetidissima Willd., а также одной особи, произрастающей на нижнем плато Чатыр-Дага. Результаты проведенных исследований позволили выявить отсутствие закономерностей между параметрами хвои особей и почвенно-климатическими условиями мест произрастания. Ключевые слова: Juniperus foetidissima Willd., хвоя, популяция.
ВВЕДЕНИЕ
Juniperus foetidissima Willd. (можжевельник вонючий) - вечнозеленый средиземноморский мезофанерофит, мезотерм. Реликт третичного периода. Входит в состав самой многочисленной секции рода Juniperus L. - Sabina (Miller.) Spach. В Красной книге Российской Федерации имеет природоохранный статус - вид, сокращающийся в численности [1-3].
J. foetidissima - одно- или двудомное дерево высотой до 15 м. Иногда растет кустовидно. Крона у этого вида - плотная, ширококоническая или овальная. Нарастает, как правило, моноподиально. Ветви J. foetidissima, дуговидно изогнутые вверх, покрыты красновато-бурой корой. Ствол можжевельника покрыт корой коричневого цвета, которая отслаивается длинными волокнами [4-6].
Древесина J. foetidissima имеет желтую окрасу. Противостоит гниению и червоточине, обладает высокой прочностью. Ей свойственен характерный неприятный гнилостный запах, именно ему можжевельник обязан своим названием.
Почти вся хвоя чешуевидная, зеленого цвета. Встречаются экземпляры с игловидной хвоей, отстающей от побега и располагающейся на нем в мутовках по 3. Игловидная хвоя отмечается и у чешуехвойных экземпляров, но только на молодых побегах [3-5].
Засухоустойчив, морозостоек. Не переносит затенения и чрезмерного увлажнения, но может выносить слабое засоление почвы. К почве не требователен, растет на щебнистых слаборазвитых почвах меловых отложений.
Продолжительность жизни J. foetidissima, в среднем, оценивается как 300-400 лет. Отдельные деревья достигают возраста 700-1000 лет [2, 3].
Произрастает foetidissima в восточном Средиземноморье, Кавказе, Крыму, Турции, Сирии, на Балканском полуострове и острове Кипр. Растет на крутых каменистых склонах от 0 до 1500 м н. у. м.. Образует на крутых горных склонах (крутизна склона — 30—45 ) чистые или с примесью других пород можжевеловые редколесья [1-8].
Крыму в настоящее время известна одна популяция J. foetidissima. Распространена она на территории Крымского природного заповедника. Здесь проходит северная граница ареала этого вида [4, 7].
J. foetidissima имеет важное почвозащитное и противоэрозионное значение в верхнем поясе Крымских гор. Этот вид произрастает в суровых условиях щебнистых склонов и скальных обнажений хребта Синаб-Даг.
Экологическая пластичность вида занимает ведущее положение в вопросе его сохранения. По данным Правдина Л. Ф., самым чувствительным органом растения является его хвоя. Она реагирует на изменение окружающей среды и определяет развитие других органов растения. Так, по результатам исследования изменчивости хвои, можно установить адаптационные перестройки вида и направление его микроэволюции [9-11].
Целью проведенных исследований являлось изучение морфологических особенностей хвои природной популяции J. foetidissima в урочище Синаб-Даг.
Исходя из цели работы, были поставлены следующие задачи: изучить морфометрические параметры хвои J. foetidissima в Горном Крыму; установить зависимость параметров хвои от климатических и эдафических условий места произрастания популяции.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Исследования проводились в течение 2013-2015 гг. Были изучены морфометрические особенности хвои как основной популяции J. foetidissima (площадь популяции составляет 51,6 га), произрастающей на территории Крымского природного заповедника, так отдельной особи, обнаруженной на верхнем плато Чатыр-Дага.
В пределах площади популяции выделено семь участков с относительно одинаковыми почвенными условиями и одинаковой высотой над уровнем моря. Для изучения морфометрических параметров хвои в пределах всех семи участков отобрано по пять модельных деревьев. При оценке морфологических особенностей хвои с каждого дерева брали по десять хвоинок. Штангенциркулем измеряли три ее показателя: высоту, ширину и толщину.
Полученные данные обработаны стандартными методами математической статистики. Так же дана оценка жизненному состоянию хвои, ее окраске и форме.
РЕЗУЛЬТАТЫ И обсуждение
В ходе исследования установлено, что почти все особи обладают чешуевидной хвоей (рис. 1). При этом обнаружено два дерева с игловидной хвоей (рис. 2). В первом томе шеститомника «Деревья и кустарники СССР», подготовленном под редакцией Соколова С. Я. и Шишкина Б. К., указано, что особи можжевельника вонючего с
отстающей игловидной хвоей принадлежат не к самому виду, а к его разновидности -Juniperus foetidissima var. squarrosa Medw. При этом ряд авторов, среди которых Роберт Адамс, отмечают, что название Juniperus foetidissima var. squarrosa Medw. является синонимом Juniperus foetidissima Willd.. Так, особи с игловидной хвоей они не выделяют как разновидность, а относят непосредственно самому к виду [1, 12].
Чешуевидная хвоя можжевельников имеет более темный зеленый цвет, нежели игловидная. Она плотно прилегает к побегу. Располагается на побеге супротивно. Ее киль выражен слабо. Большинство чешуек продолговато-ромбические, но встречаются особи с укороченной ромбической хвоей. На их долю приходится около 20 %. Верхушка чешуевидной хвои заостренная.
Почти 93 % хвоинок со своей наружной стороны имеют продолговатую железку. Необходимо отметить, что, в отличие от J. excelsa M.-Bieb., смола у J. foetidissima на поверхность железки не выступает. Внутренняя и боковая стороны хвои имеют беловато-сизый оттенок.
Длина хвои варьирует в незначительных пределах - от 2,2 мм до 3,6 мм. Средняя длина хвои составляет 2,8 ± 0,02 мм (табл.1). Ширина хвои изменяется в меньшем диапазоне, нежели ее длина. Составляет она 1-1,5 мм. Среднее значение ширины хвои - 1,2 ± 0,03 мм. Показатели толщины варьируют весьма несущественно (от 0,9 мм до 1,3 мм). Средняя ее толщина составляет 1,1 ± 0,02 мм.
Все эти параметры соответствуют заявленным в литературе значениям. Так, Колесников А. И. и Мухамедшин К. Д. утверждают, что длина хвои J. foetidissima составляет от 1 до 3 мм, а ее ширина - 1-1,5 мм [4, 13].
Известно, что размер хвои может варьировать в зависимости от положения побега в пределах кроны одного дерева. В ходе исследования таких достоверных отличий установлено не было [10].
Рис.1. - Побег J. foetidissima с чешуевидной хвоей
Рисунок 5.2 - Побег J. foetidissima с игловидной хвоей
Таблица 1
Морфометрические параметры хвои J.foetidissima
№ участка(особь) Длина хвои, мм Ширина хвои, мм Толщина хвои, мм
1 2,8 ± 0,05 1,3 ± 0,01 1,1 ± 0,01
2 2,9 ± 0,04 1,2 ± 0,01 1,1 ± 0,01
3 2,8 ± 0,04 1,2 ± 0,01 1,0 ± 0,01
4 2,8 ± 0,04 1,1 ± 0,01 1,0 ± 0,01
5 2,9 ± 0,05 1,1 ± 0,02 1,1 ± 0,01
6 2,8 ± 0,05 1,1 ± 0,01 1,1 ± 0,01
7 2,9 ± 0,04 1,1 ± 0,01 1,0 ± 0,01
Особь на нижнем
плато 2,8 ± 0,03 1,1 ± 0,01 1,1 ± 0,01
Чатыр-Дага
Особи с игловидной хвоей 9,0 ± 0,18 1,7 ± 0,04 1,4 ± 0,03
Из данных Правдина Л. Ф. известно, что на размеры хвои существенное влияние оказывают условия среды, в которых находится корневая система дерева. В ходе исследований выявлено отсутствие отличий в параметрах хвои у особей, произрастающих в передах отдельных участков (как на сильно эродированных -участок № 5 и 7, так и на относительно плодородных - участок № 1 и 2). На основании этого можно предположить, что чешуевидная хвоя можжевельника не отображает возможных адаптивных особенностей особей.
Нижнее плато Чатыр-Дага отличается более мягкими орографическими и эдафическими условиями, нежели склоны хребта Синаб-Даг. Произрастающая здесь особь foetidissima - это дерево с чешуевидной хвоей. Ее размеры не отличаются от средних параметров хвои особей основной популяции (табл. 1) и составляют 2,8 ± 0,03 мм, 1,1 ± 0,01 мм и 1,1 ± 0,01 мм (длина хвои, ширина и толщина соответственно), что также подтверждает низкую адаптивную способность вида.
Параметры игловидной хвои можжевельника значительно больше чешуевидной. Так, ее длина превышает длину чешуевидной почти в 3 раза и составляет от 7,7 мм до 10,1 мм (средняя длина 9,0 ± 0,18 мм) (табл. 1). При этом ширина и толщина отличаются не так существенно и составляют 1,7 ± 0,04 мм и 1,4 ± 0,03 мм соответственно. Существенных отличий в параметрах хвои в пределах кроны одного дерева отмечено не было.
Игловидная хвоя удлиненно-ланцетная светло-зеленого цвета. С внутренней стороны покрыта светло-сизым налетом. Кончик иглы очень острый. Расположена на побеге такая хвоя супротивно. Отстает от него, в среднем, под углом 40° (минимальный угол — 33°, максимальный - 50°).
В ходе исследований установлено, что изученные параметры двух типов хвои J. foetidissima являются стабильными признаками и варьируют, как правило, в незначительных пределах. Подобное явление свидетельствует, о низкой экологической пластичности вида. Это, в свою очередь, может привести к достаточно длительному и сложному процессу восстановления популяции.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
1. Установлено, что большинство особей крымской популяции J. foetidissima обладают чешуевидной хвоей. Обнаружено только 2 дерева с игловидной хвоей.
2. Длина чешуевидной хвои варьирует от 2,2 мм до 3,6 мм. Средняя длина хвои составляет 2,8 ± 0,02 мм. Ширина хвои составляет 1-1,5 мм. Среднее значение ширины хвои - 1,2 ± 0,03 мм. Все эти параметры соответствуют заявленным в литературе значениям, что свидетельствует об отсутствии зависимости параметров хвои от почвенно-климатических условий места произрастания J. foetidissima.
Список литературы
1. Adams R. P. The junipers of the world: The genus Juniperus. 3rd ed. - Trafford Publ., Victoria, BC, 2011. - 426 с.
2. Алексеев Ю. Е. Деревья и кустарники. Энциклопедия природы России / Ю.Е. Алексеев, П.Ю. Жмылев, Е. А. Карпухина. - М. 1997. - 592 с.
3. Камелин Р. В. Красная книга Российской Федерации (растения и грибы) / Р. В. Камелин, гл. редколл.: Ю. П. Трутнев и др. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. — 885 с.
4. Колесников А. И. Декоративная дендрология / А.И. Колесников. - М.: Лесная пром-сть, 1974. - 704 с.
5. Д^х Я. П. Екофлора Украши. Том 1. / Я. П. Д^х та шшг Вщпов. ред. Я. П. Дщух. - Кшв: Фггосоцюцентр, 2000. - 284 с.
6. Крюкова И. В. Редкие растения и животные Крыма: Справ. / И. В. Крюкова. - Симферополь: Таврия, 1988. - 176 с.
7. Дидух Я. П. Червона Книга Украши. Рослинний свгт / Я. П. Дидух. - К.: Глобалконсалтинг, 2009. -900 с.
8. Новиков А. Л. Определитель хвойных деревьев и кустарников / А. Л. Новиков. - Минск: «Выщэйш. Школа», 1967. - 255 стр.
9. Князева С. Г. Морфолого-анатомические особенности хвои можжевельника обыкновенного (Juniperus communis L.) / С. Г. Князева // Хвойные бореальной зоны. - 2012. - № 1/2. - С. 92-96
10. Правдин Л. Ф. Сосна обыкновенная / Л. Ф. Правдин. - М.: Наука, 1964. - 191 с.
11. Нестерович Н. Д. Структурные особенности листьев хвойных / Н.Д. Нестерович, Т.Ф. Дерюгина, А.И. Лучков. - Минск.: Наука и техника, 1986. - 143 с.
12. Деревья и кустарники СССР Т.1. / под ред. Соколова С. Я., Шишкина Б. К. Издательство Академии наук СССР Москва: 1949. Ленинград. - 465 с.
13. Мухамедшин К. Д. Можжевеловые леса / К. Д. Мухамедшина, Н. К. Таланцев. - М.: Лесн. пром-сть, 1982. - 184 с.
FEATURES NATURAL REGENERATION OF THE CRIMEAN POPULATION JUNIPERUS FOETIDISSIMA WILLD.
Korenkova O. O.
V.I. Vernadsky Crimean Federal University, Simferopol, Crimea Republic, Russia
E-mail: o.o.korenkova@)mailru
Crimea is currently one known population of J. foetidissima. It is common in the territory of the Crimean Natural Reserve. The northern boundary of the range of this species. J. foetidissima has an important anti-erosion and soil conservation value in the upper zone of the Crimean mountains. This species grows in the harsh conditions of gravelly slopes and rocky outcrops Sinab-Dag ridge.
The aim of the research was to study morphological characteristics of needles natural population in the tract J. foetidissima Sinab Dag. The studies were conducted during the 2013-2015 biennium. We studied the morphometric characteristics of needles as a major population J. foetidissima (area population is 51.6 ha), growing on the Crimean Nature Reserve, as separate individuals found on the upper plateau Chater-Dag.
The study found that almost all individuals have scale-like needles. At the same time found two trees with acicular needles. Needle length varies in a small range - from 2.2 mm to 3.6 mm. The average length of the needles is 2,8 ± 0,02 mm. The width of the needle is changed in a smaller range than its height. It makes it 1-1.5 mm. The average value of the width of the needles - 1,2 ± 0,03 mm. Indicators thickness varies very insignificantly (from 0.9 mm to 1.3 mm). Its average thickness is 1,1 ± 0,02 mm.
During the investigations it was established that the studied parameters of two types of needles J. foetidissima features are stable and vary usually over a small range. This phenomenon suggests a low ecological plasticity of the species. That, in turn, can lead to quite a long and complicated process of restoring the population. Keywords: Juniperus foetidissima Willd., pine, population.
References
1. Adams R. P. The junipers of the world: The genus Juniperus. 3rd ed. - Trafford Publ., Victoria, BC, 2011. - 426 c.
2. Alexeev Y.E. Zhmylev Y.E., Karpukhina E.A. Trees and shrubs. Encyclopedia of Russian nature. pp. 592 (Moscow, 1997).
3. Kamelin R.V. Red Book of the Russian Federation (plants and fungi). pp. 885 (KMK, Moscow, 2008).
4. Kolesnikov A.I. Decorative Dendrology. pp. 704 (Forest Engineering Industry, Moscow, 1974).
5. Diduh Y.P. Ekoflora Ukrainy. pp. 284 (Fitosotsiotsentr, Kiev, 2000).
6. Kryukova I.V. Rare plants and animals of the Crimea. pp. 176 (Tavriya, Simferopol, 1988).
7. Didukh Y.P. Red Book of Ukraine. pp. 900 (Globalkonsalting, Kiev, 2009).
8. Novikov A.L. Determinant of coniferous trees and shrubs. pp. 255 (Vyscheysh. School, Minsk, 1967).
9. Knyazev S.G. Morphological and anatomical characteristics of needles Juniperus (Juniperus communis L.), Conifers of the boreal zone, 1/2 (2012).
10. Pravdin L.F. Pine. pp. 191 (Nauka, Moscow, 1964).
11. Nesterovich N.D., Deriugina T.F., Lutchkoff A.I. Structural features of the leaves of conifers. pp. 143 (Science and Technology, Minsk, 1986).
12. Sokolov S.I., Shishkin B.K. Trees and shrubs of the USSR. pp. 465 (Publisher Academy of Sciences of the USSR, Moscow, 1949).
13. Mukhametshin K.D., Talantsev N.K. Juniper forests. pp. 184 (Forest. prom-st, Moscow, 1982).
Поступила в редакцию 25.10.2015 г.
