Природа жизнеспособности семян в аспекте критического анализа концепций американской школы Е. Г. Робертса Текст научной статьи по специальности «Математика»

631.576.3.002.612

ПРИРОДА ЖИЗНЕСПОСОБНОСТИ СЕМЯН В АСПЕКТЕ КРИТИЧЕСКОГО АНАЛИЗА КОНЦЕПЦИЙ АМЕРИКАНСКОЙ ШКОЛЫ Е.Г. РОБЕРТСА

И.П. ВЫРОДОВ ставляет собой плотность вероятности нормально-

Кубанский государственный технологический университет г0 распределения гибели популяции, в то время

как интеграл от этой функции

Эмпирически устанавливаемая жизнеспособность Жс есть относительное количество биологических особей данной популяции N/Na = Жс, выживших к данному моменту времени х. Следовательно, величина жизнеспособности находится в пределах от единицы (N = N0) до нуля (N = 0). Единица соответствует началу жизни биологической особи, нуль — ее окончанию. Продолжительность Жс находится в интервале от нуля до максимального времени биологического существования особи тти. Однако, как правило, период жизнеспособности, в соответствии с общепринятыми методами ее исследования, относят лишь к репродукционному периоду биологической особи.

Известно [1-3], что для семян зависимость их жизнеспособности от времени является S-образной кривой. Этот эмпирический факт является фундаментальным свойством основного принципа жизнеспособности семян, биофизическую сущность которого еще предстоит раскрыть. Но прежде необходимо провести критический анализ основополагающей работы [1], в которой сформулированы основные соотношения (1)—(3), именуемые автором [1] уравнениями.

1. ’’Распределение гибели для всей популяции можно выразить следующим образом:

y = WWte М

где у — относительная частота гибели, происходящей за время р; р — средний период жизнеспособности и о — стандартное отклонение распределения гибели во времени”.

2. ’’Размах распределения во времени пропорционален среднему периоду жизнеспособности ...:

о = KJ>, (2)

где К — константа вида растений”.

3. ’Средний период жизнеспособности можно связать с температурой и влажностью семян с помощью уравнения (5), в котором член p5Q заменен на р:

log р = Kv - схт - c2t.” (3)

Многие последователи Е.Г. Робертса в теоретических основах своих работ ссылаются именно на эти положения, теоретическая корректность которых может быть поставлена под сомнение.

Во-первых, эмпирически установленная величина жизнеспособности в виде частности (N/NJ заключена в пределах от единицы до нуля, в то время как распределение гибели заключено в пределах от нуля до единицы. Выражение (1) пред-

( V

/оЪуЩ) е~ 2а2 йх = р(?> г,а)=1-Ж, (4)

представляет нормальный (Гауссов) интегральный закон накопленных вероятностей гибели популяции. Численное значение интеграла (4) заключено в пределах от нуля до единицы, тогда как автор работы [1] ссылается на уравнение (1) как на распределение гибели, отнюдь не отражающее интегрального фактора накопленных вероятностей, порождающего жизнеспособность. Это видно, например, из колоколообразного вида функциональной зависимости для ув (1).

Во-вторых, под размахом в выражении (2) автор работы [1] подразумевает стандартное отклонение а в распределении (1). На самом же деле в теории вероятностей размах из выборки п случайных величин 3,, з2, ... зп равен разности между максимальным значением з-величины в этой выборке и минимальным ее значением: г = з„„ - з„,„. Кроме

1Ла.Л 1111И

того, для нормального распределения величины о и р являются независимыми [4] и связь между этими параметрами нормального распределения можно установить лишь по вероятности.

В-третьих, эмпирически' приближенно установленное соотношение (3) отражает связь величины средней жизнеспособности лишь с весьма ограниченным количеством параметров, что для автора создает большие неудобства при попытках распространить это соотношение на более широкое поле внешних и внутренних условий проявления жизнеспособности семян.

Поскольку первое замечание не нуждается в дополнительных комментариях, рассмотрим более детально второе и третье.

Нормальный (Гауссов) закон распределения накопленных вероятностей гибельности популяции (4) является результатом естественного отбора, основные параметры которого могут быть установлены путем раскрытия его биофизической сущности — метода проб и ошибок, под действием которого изначально формируется генотип с определенным, устойчивым биологическим потенциалом. Для нормального распределения с помощью величины доверительной вероятности Р = а устанавливается лишь следующая связь между величинами а, а иг:

Р{х - Као<х<х + Као} = а, (5)

где Ка — некоторый коэффициент, устанавливающий истинный размах г, т.е. границы минимального и максимального значений величины г.

изв:

В

озн; от с стьв при тел! разг нич пол, paci и F нот

X = вер| раст име

= Тп

вел]

чин

ЭТ01

мал

выб

том; ны ( нул CB01 чин Г

чен;

эта

вим

В

стьв

исп

выр,

мер;

слу!

где I И

0ТМ(

рич<

част

стан

ных

В

и С2' без; ное како В

гиче

ЦИОР

ный,

лива

пери

при]

влия

вани

боле

прод

1999

пьно-

ремя

■« (4)

ьный пуля-мено автор 1К на :е ин-ютей, з, на-«аль-

автор

1ение

;ории

1ЙНЫХ

шкси-рке и (роме аны а лежду пения

ганов-

1ЧИНЫ

•рани-штора зспро-; поле I жиз-

!ТСЯ В

более

ия на-ляции тбора, танов-:ущно-:твием : опре-енциа-лощью х уста-еличи-

(5)

:танав-г, т.е. макси-ы х.

В качестве примера выберем Ка = 3, что будет означать нахождение величины г в пределах ±3о от среднего значения х с доверительной вероятностью а = 0,9975. Согласно справочным таблицам, приведенным в работе [5], более высокие доверительные вероятности незначительно расширяют размах г, поэтому на практике, как правило, ограничиваются так называемым законом трех сигм, полагая достаточным а = 0,9975. Для нормального распределения вероятностей функции у = N(x, о2) и F(x, х, а) являются симметричными относительно точек перегиба этих функций, соответствующих х = х. Поэтому с указанной выше доверительной вероятностью величина х = За независимо от "вида растения” [1]. С другой стороны, гшах = 6а, поэтому имеем также о = 1 /6rmax. Величина размаха г -= *та* " Гтш = *ma* " 0 = *»«• ТаКОВО прОИСХОЖДвНИе величины размаха в жизнеспособности семян, подчиняющейся нормальному распределению. Для этого распределения установлен также закон нормального распределения средних значений х из выборки п-величин [4]

dF

dx

Ae

/ 2 \ т

2

v2ff /

(6)

Физический смысл этого выражения сводится к тому, что средние г-величины выборок распределены симметрично относительно г-величины, равной нулю. Это выражение очень важно для анализа свойств параметров, формирующих средние величины X.

Подтверждая признание автора [1] об ограниченности применения формулы (3), покажем, что эта формула ошибочна. Для этого сначала представим выражение (3) в виде

р = (7) Величина р в этой формуле обладает размерностью времени, правая же часть безразмерна. Чтобы исправить эту ошибку, необходимо в правую часть выражения (/) ввести предэкспоненциальный размерный множитель ро. Переписывая для этого случая выражение (7), получим

(8)

log Рот = Kv

сЛ,

где р0=р/р0— некоторое относительное значение средней величины р.

Из приведенной записи закона (8) следует, что отмеченные автором [ 1 ] расхождения между эмпирическими данными и формулой (3) могут быть частично объяснены изменением величины рд, стандартной лишь для данной популяции при данных внешних условиях.

В работе [6] приводятся данные для величин с, и с2, обладающих определенными размерностями, без указания на их размерности, тогда как численное значение коэффициента с2 зависит от того, в какой шкале температур берется величина I.

В работах [7, 8] нами было выделено три биологических периода жизнеспособности: дорепродук-ционный, репродукционный и пострепродукцион-ный. Поскольку жизнеспособность семян устанавливается по их всхожести, т.е. в репродукционный период, то на эту величину влияют как условия, при которых исследуется всхожесть, так и условия, влияющие на возникновение семени и его созревание в дорепродукционный период. К числу наиболее общих условий, формирующих семя в дорепродукционный и репродукционный периоды, от-

носятся климатические, агротехнические и некоторые случайные условия. В репродукционный период очень важными являются условия хранения семян, величина дозы консерванта при их обработке перед хранением, а также степень всех видов порчи зерна. Особо важное значение этих факторов распространяется на состояние покоя и выход семени из этого состояния [7, 8].

Стремясь устранить недостатки основного уравнения (3), обусловленные генотипическими изменениями популяции в репродукционный период, географическим местом ее происхождения, изменчивостью условий окружающей среды (в том числе и экстремальных) и др., автор работы [1] рекомендует ограничить интервалы температуры и влажности, в пределах которых это уравнение можно применять для прогнозирования жизнеспособности семян по номограммам жизнеспособности [6]. Однако он не делает попыток ввести в уравнение (3) дополнительных слагаемых — параметров, влияющих на формирование средней величины жизнеспособности. Он не объясняет также, каким образом величина р связана с величиной жизнеспособности р.

В наших обозначениях вместо р принята величина х — время жизнеспособности. Поскольку средняя величина х должна быть получена осреднением величины х, функционально зависимой от параметров состояния жизнеспособности семян, наметим пути установления этой зависимости.

Интегральное представление величины гибельности Гб популяции означает непрерывное множество вкладов в эту величину по параметрам жизнеспособности. В случае прерывного множества этих параметров запишем следующее выражение;

2^ (Дг) = £рМк (гк - г ) = 1 - Жс = Гб, (9)

где

Рык

плотности нормальных распределений, т.е. вероятности реализации величин хк - хк.

В эту сумму входят также вклады, определяемые наследственно-генетическими факторами (параметрами). Выделим эти вклады в некоторую постоянную величину Гн (геном, содержащий всю наследственно-генетическую информацию организма) и запишем вместо (5) выражение:

1 - Жс(г) = Гн+ '2 рМк(хк - гк) = Гб. (10)

х = 1

В силу конечности величин при хк -* хк, т.е. при осреднении выражения (10), получим

1 -Жс = Гн = Гн. (11)

Для нормального распределения накопленных вероятностей (4) величина, соответствующая средней жизнеспособности Жс, равна 0,5, а время х — среднему времени средней жизнеспособности:

Жс = Жс(г) = 1 - Гн. (12)

Следовательно, средняя величина жизнеспособности Жс определена геномом, а среднее время г, соответствующее средней жизнеспособности жс(г), есть время, предопределяемое геномом. Физическая сущность установленного закона заключается в том, что г определено наследственно-генетическими параметрами, геномом семени. Роль внешних и внутренних условий сводится либо к уменьшению, либо к увеличению длительности жизнеспособности X.

Из преобразованного нами выражения (8) для среднего времени жизнеспособности выделим из правой части величину

У = Кс - (схт + с21)«\, (13)

где Кс — величина, специально подобранная нами так, чтобы удовлетворить записанному неравенству.

С учетом (13) запишем выражение (8) в виде

Т = еКо ~ *с + (*с “ с1м - с2‘\ (14)

Разложим в этом выражении экспоненциальный множитель, содержащий малую величину У, ограничиваясь первым порядком малости:

ї„-А-Чі+у + .~).

(15)

Обозначим оставшийся экспоненциальный множитель в этом выражении через К и запишем выражение (15) в следующем виде:

Гот = К'су - С\т - СУ- Об)

Поскольку выражение (13) получено путем осреднения зависимости времени г = т(Жс), то в выражении (16) правая часть, содержащая два переменных слагаемых, отражает изменение генома, а постоянная величина К'^ соответствует оставшейся части наследственно-генетической информации деформированного внешними условиями генома, равного КСУ при отсутствии указанной деформации.

Согласно биофизическому смыслу генома как величины наследственно-генетической информации Гн — величина, численно равная наследственно-генетической жизнеспособности — Гн =

= Жснг, поэтому, выделяя в выражении (9) N слагаемых суммы так, чтобы в выражении для жизнеспособности осталась только величина Жснг и указанные N слагаемых суммы, получим

Щг)=Жсиг-2рх(гк~\).

(17)

Выделенные слагаемые суммы представляют собой временные вклады, зависящие от параметров состояния жизнеспособности, о которых мы упоминали при рассмотрении совокупности условий, влияющих на жизнеспособность Жс(г). Некоторые из этих параметров осуществляют положительные вклады (при тк<т), а остальные дают отрицательные вклады в Жс(г) (при гк>гк). В первом случае параметры популяции способствуют ее гомеостазу, т.е. устойчивым состояниям жизнеспособности, во втором случае жизнеспособность неустойчива и

нормальные кривые жизнеспособности характеризуются деформированным геномом, для которого гд<г, хотя по-прежнему Жс(гд) = Жс(т) = 0,5, так как распределение жизнеспособностей в обоих случаях подчиняется нормальному (Гауссовому) закону. Чтобы установить, является ли среднее время жизнеспособности деформированным, необходимо оценить величину

дед = Жс(г) - ЖСЙГ = - 2 Р&к - ?к) (18)

I

по знаку суммарного вклада активных параметров состояния жизнеспособности популяции. Так, согласно полученному нами выражению (16), автор работы [1] установил закономерность (3) для генотипических изменений периода жизнеспособности.

Следует отметить, что в процессе эволюции уровень биологической самоорганизации семенных растений и семян в значительной мере зависит от влажности и температуры. При равновесных величинах этих и других активных параметров генотип является устойчивым, при отклонении же от равновесных значений геном обедняется, происходит потеря определенного объема наследственно-генетической информации. Автором работы [1] были исследованы ситуации с неравновесными величинами указанных параметров, которые и порождают деформацию генома выбранных популяций.

Работа выполнена по гранту Министерства общего и профессионального образования РФ.

ЛИТЕРАТУРА ’ '

1. Робертс Е.Г. Влияние условий хранения семян на их жизнеспособность // Жизнеспособность семян. — М.: Колос, 1978. — С. 22-62.

2. Робертс Е.Г. Цитологические, генетические и метаболические изменения, связанные с потерей жизнеспособности //Там же. — С. 244-293.

3. Хайдекер В. Сила семян / / Там же. — С. 202-243.

4. Кендалл М.Дж., Стьюарт А. Теория распределений. — М.: Наука, 1982. — 588 с.

5. Худсон Д. Статистика для физиков. — М.: Мир, 1970. — 296 с.

6. Робертс Е.Г., Робертс Д.Л. Номограммы жизнеспособности // Жизнеспособность семян. — М.: Колос, 1978. — С. 392-398.

7. Выродов И.П. Жизнеспособность, покой и долговечность семян / / Аграрная наука. — 1998, — № 10.

8. Выродов И.П. Метод расчета жизнеспособности и всхожести семян / / Изв. вузов. Пищевая технология. — 1999. — № 2-3. — С. 60-61.

Кафедра физики

Поступила 19.01.99

Б.А. Ф

Кемерої

пищевої

Пре дов ан массої риготс разом ные п меннь такогс преоб] гармої

где

Прі

ризуе

сигна.

вается

фазир

где

Pea, ном у процеї Часто-в разл ется л чем и: ределі зателе ставні ще-фоі ройсті тод ан ньіх с] форм^ сигнал ния BÍ С ц< ка обь в приї Фурье на осі лизир; фильт;