Основной принцип жизнеспособности семян, его стохастическая и биофизическая сущность Текст научной статьи по специальности «Сельское хозяйство, лесное хозяйство, рыбное хозяйство»

1999

рез-

>азу-

спе-

при

гуха-

иоде

1одой 2-3 !. ПО-ер ее щако шже-ации о мо-

нного

целен

внием

[1ННОЙ

йтуха-.ность целяе-ульса-твора. ,олжи-время и ско-

/ В.В. .ахарная

Влияние i же. —

631.576.3.002.612

ОСНОВНОЙ ПРИНЦИП ЖИЗНЕСПОСОБНОСТИ СЕМЯН, ЕГО СТОХАСТИЧЕСКАЯ И БИОФИЗИЧЕСКАЯ СУЩНОСТЬ

И.П. ВЫРОДОВ

Кубанский государственный технологический университет

В работе [1] нами был раскрыт физический смысл основных уравнений теории жизнеспособности семян [2]. В результате сделан важный шаг к становлению основного принципа жизнеспособности, без ограничения его общности применительно к биологическим видам.

В процессе эволюционного отбора, испытавшего влияние огромного количества внешних параметров окружающей среды и изменчивости внутренних параметров состояния организма, которые являются недетерминированными, случайными величинами (событиями), происходит отбор стохастически устойчивых состояний во всех периодах эволюции. В силу этой стохастической сущности эволюции организмов наиболее адекватное ее описание возможно в терминах теории вероятностей.

Пусть некоторая случайная величина У (биологический параметр) принимает непрерывный ряд значений в интервале У . , Утгх с некоторой плотностью вероятностей Р(7). Для семян — это нормальная, гауссова функция Р(У) = Ы(У, о2). Тогда вероятность Р того, что величина У о^аж^тся внутри любого, более узкого интервала {У, У ), в соответствии с теоремой сложения вероятностей будет равна

р[у'<у<у"] = / Р(У)йУ ■=■ / ЩУ, о2)йУ. (1)

Г У

В качестве случайных событий введем реализации величин биологических параметров Ук, осуществляющих Дг^-вклады в различные периоды жизнеспособности, согласно выражению

N

+

(2)

в котором выделена аддитивная величина генома гш (наследственно-генетической информации генотипа) и через N обозначено количество реализации параметров генотипа в данной выборке. Структура эволюционного формирования генома остается неясной даже в общих чертах. Ясно лишь, что хш — это эволюционная сумма множества слагаемых механизма отбора устойчивого генома.

В выражении (2) в соответствии с теоремой сложения вероятностей величина Рк представляет парциальное распределение вероятностей Ук - Ук-= ДУА-величин, которое не обязательно является нормальным распределением. Выпишем математическое ожидание (среднее значение) и дисперсию величины г

М(т) = гнг +

m

ад

(3)

В случае одинаково распределенных и ^-величин, в смысле равенства их парциальных средних и дисперсий, запишем вместо (3) выражение

М(т) = хш + ЫАтк = твг + А'Ат;

0(г) = №к = Ыо2. (4)

Мы подошли к важной для нашей проблемы так называемой центральной предельной теореме ЦПТ теории вероятностей, которая гласит, что при достаточно большом N для случайной г-величины с ее математическим ожиданием и дисперсией соответственно

т = Tm:+ NAt, или т = ^ PAYk’

D(t) = Nc?k = о2, или D(t) — ^ а\ = а2 (5) в любом интервале (гр г2) справедливо выражение

PjYjSr^J = / N(r, o2)d-c =

Ф

- ф

( 6)

где Ф( ) — интеграл вероятностей (табулированная величина).

Известно, что эта теорема справедлива как для одинаково распределенных Дг4-величин (рк - р = const), так и для неодинаково распределенных [3, 4]. Для этого требуется лишь, чтобы выражение (2) содержало достаточно малые величины одного порядка малости, т.е. чтобы ни одна из них не обладала бы значительно большим вкладом по отношению к другим слагаемым. Это касается и суммарной величины гнг, состоящей из множества весьма малых вкладов, как условия устойчивости формирования генотипа. Этому же условию должны удовлетворять и слагаемые (2) под знаком суммы.

Заметим, что если величины г и а заранее неизвестны, то величины Ф( ) в выражении (6) также оказываются неизвестными. Для этих случаев вводится новая, нормализованная переменная

Z

г - X

(7)

для которой вместо выражения (6) получаем выражение

Z2

F(x, х, а) = / N{0, 1 )dZ = Ф(Z2) - (8)

zi

которое называется стандартным нормальным распределением; Ф(£) — интеграл вероятностей стан-дартного нормального распределения вероятностей со стандартной плотностью [4, 5]

N(°’ !) = у/Ш е

Z

2 ,

(9)

Продемонстрируем теперь свойства и значимость фундаментального выражения (2), обращаясь к скорректированной нами формуле Робертса

[1], которую запишем в виде

т = тоКт(К-С1т-С20. (10)

Анализируя численные значения К, С,, С2-ве-личин риса, ячменя, пшеницы и других злаков, приведенные в работе [6] для построения номограмм жизнеспособности, находим, что для первой тройки злаков величина К равна в среднем шести единицам, величина С1 = 0,146, величина С2 = 0,0646. При влажности 15% для сырых злаков и общей температуре 20°С получим: влажностный вклад С,т = 0,146 • 0,15 = 0,0219, температурный вклад С2* = 0,0646 ■ 20 = 1,292. Следовательно, Л^-вклад значительно превышает оба вклада. Следуя условиям выполнимости ЦПТ теории вероятностей, Ат'-величины положим в (10) величинами порядка 0,22 (по влажностному фактору). Отсюда следует, что ^-величина содержит примерно 272 выделенных слагаемых Дг'^-величин, температурный фактор содержит примерно 57 Дг'^-слагаемых. В целом г-величина содержит примерно 330 слагаемых Дг'^-величин, что удовлетворяет (по статистике) условиям выполнимости теоремы (6). Кроме того, отметим, что К - вклад содержит не только постоянную наследственно-генетической информации, но и целый ряд неучтенных в явном виде параметров жизнеспособности генотипа.

Действительно, осредняя выражение (2), получаем

const (ДУ),

(11)

ибо при конечных рк и А.Ук = 0 при Ук-*Ук осред-ненная сумма обращается в нуль . (Если учесть, что 2рЛУь = ^р.У ь ~ ЯРьУь = х - х, то из тождества * = гнг + * - * имеем: г = хж, или г = гН£ + Дг). Так как величина х соответствует средней величине жизнеспособности Жс = 0,5 для нормальной кривой накопленных вероятностей, то г равна средней продолжительности жизни генотипа и, кроме того, х = 0,5гшах. Выражение (11) записано нами для недеформированной жизнеспособности генотипа (гиг = сошдДК)) [1]. В случае возможной деформации средней жизнеспособности генотипа средняя величина продолжительности жизни гд окажется зависимой от параметров жизнеспособности, изменяющих величину генома:

=

Гднг +

(12)

В этом случае величины ДУк не обращаются в нули, так как по величинам Ук равновесие оказывается сдвинутым в сторону величин, больших или меньших Ук. В выражении (10) представлен имен-

но этот случай. Параметры т и £ в этом выражении соответствуют величинам, отклоненным от равновесия, и несмотря на то, что средняя величина жизнеспособности остается неизменной (Жс = 0,5), соответствующее этой величине жизнеспособности среднее время тд оказывается сдвинутым по сравнению с генотипически равновесным значением продолжительности жизни х. Именно в этом заключаются трудности, с которыми встретился автор работы [1] в попытках распространения формулы (10) на различные генотипы, степень устойчивости которых к геному различна при одних и тех же явных параметрах жизнеспособности (от и 0 и неявных (скрытых) параметрах, оставшихся нераскрытыми в величине Ку, Кроме того, проведенный нами подсчет показал, что температурный фактор в выражении (10) содержит несколько десятков слагаемых, сравнимых с влажностными вкладами. Следовательно, температурный фактор, также как и ^-фактор, является интегральным, интенсивно влияющим на кинетику сложных полисубстратных ферментативных, метаболических, цитологических, генетических и иных реакций, происходящих в организмах биологических объектов. Основываясь на выделенных нами ранее [7] трех периодах жизнеспособности, температурный фактор следует учитывать не только в репродукционный период, устанавливаемый, как правило, по всхожести семян, айв дорепродукци-онный период возникновения и роста растения, возникновения и созревания семени. На этом этапе жизнеспособность растения и его семени в свою очередь зависит от климатических, агротехнических, селекционных и других (случайных) условий. В дорепродукционный период жизнеспособности растения закладываются наследственно-генетические свойства биологического потенциала возникающего на нем семени. Именно поэтому слагаемое генома хт содержит огромное множество параметров, формирующих геном семени. Хотя эти свойства и обладают аддитивностью, большинство вкладов Дгнг* являются перекрестными, т.е. взаимозависящими, свойственными самоорганизующимся биологическим системам, неизбежным спутникам эволюционных процессов.

Определяемая по всхожести семян величина их жизнеспособности ограничивается временным появлением проростков в конце периода жизнеспособности, близкой к нулю. Это, однако, не исключает влияния семени на развитие проростка в пострепродукционный период, не вошедший в полное время жизнеспособности семян, определяемое указанным методом. Совершенно очевидно, что биологический потенциал семян остается неизрасходованным в пострепродукционный период, берущий начало от момента возникновения проростка, поскольку еще продолжительное время проросток находит питательную среду в самом семени до того, как он пустит корни в почву. Этот момент времени окрепшего проростка можно считать концом периода жизнеспособности семени и началом дорепродукционного периода жизни нового семени. Естественно, что и в пострепродукционный период проростку передается остаток биологического потенциала и наследственно-генетической информации.

Таким образом, введение дорепродукционного, репродукционного и пострепродукционного периодов приобретает особую значимость при исследо-

где

вен

все:

тре!

ств;1

та^

эта!

Чи<

учи

ПОТ

ско

I

тор

чш!

ВЫ!

ма i чш том (2); по^1 Mei

ТОЙ

ВЫ{

ПОЛ

вании свойств жизнеспособности семян на интересующем селекционеров этапе. Оно открывает доступ к привлечению огромного количества параметров жизнеспособности с целью установления оптимального селекционного пути в науке о жизнеспособности семян.

Теоретически установленное нами в рамках необходимых и достаточных условий выполнимости ЦПТ теории вероятностей выражение (б) наиболее полно отражает закономерности влияния внутренних и внешних параметров на время жизнеспособности т, среднее время жизнеспособности семян г (2), (11), (12) без ограничения общности биологических объектов, обладающих нормальным законом распределения накопленных вероятностей их жизнеспособности и гибельности. Нормальный закон распределения жизнеспособности (гибельности) семян (6), являющийся ЦПТ теории вероятностей, выполним при дополнительном, определяющем выражении (2), в котором обеспечены малость вкладов Дт^-величин и большое их количество. В математическом аспекте выражения (2) и (5) являются необходимыми и достаточными для выполнимости указанных условий, но они и непосредственно следуют из эмпирически обширных, достоверно установленных 5-образных кривых жизнеспособности (гибельности) семян (6).

Фундаментальный принцип (2), наиболее полно отражающий интерференционные вклады перекрестных эффектов, можно представить также в виде

г = ^РАУк = 2 РАК +

+^р>¥ы + 2р*Ау'ыг (13)

где одноиндексные штрихованные величины соответствуют парциальным (’’чистым”) вкладам на всех трех этапах жизнеспособности семян, двух- и трехиндексные штрихованные величины соответствуют парным и тройным перекрестным эффектам взаимной интерференции на двух и трех этапах жизнеспособности семян соответственно. Численные значения этих вкладов можно получить эмпирически, в течение многолетней кропотливой селекционной научно-исследовательской работы.

Не меньшие сложности ожидают экспериментатора и при установлении природы средней величины г генотипа данной популяции. Согласно выражению (12), в случае деформированного генома только Ы—у параметров, соответствующих величине г, находятся в равновесном состоянии. Поэтому в уравнении (12) при осреднении выражений

(2) и (13) остается V слагаемых под знаком суммы, под действием которых возможно дальнейшее изменение генома. Поскольку для равновесного (устойчивого) генома г = тт, то вычитая из этого выражения левые и правые части выражения (12), получим

А*д = ДГнг “ ^ РА^к’ О4)

где хт - тдаг = Дгнг — величина соответствует изменению наследственно-генетического периода; т - гд = Дгд — соответствует временному смеще-

нию точек двух интегральных кривых (6), соответствующих одинаковым величинам Жс = 0,5.

Не исключена также возможность скрытой деформации генома, при которой правая часть выражения (14) обращается в нуль:

Д*нг = (15)

В этом случае гд = т, но численное значение дисперсии в силу укорочения суммы в выражениях (2) и (13) изменяется. Поэтому в точке Жс = = 0,5 нормальная кривая жизнеспособности неде-формированного генотипа и кривая, соответствующая деформированному геному, расходятся под разными углами. Переписывая выражение (15) в виде

*днг = (16)

увидим, что сходные выражения (12), (14), (16) отражают различные по структуре биологические закономерности. Последнее выражение устанавливает влияние генетически активных параметров, находящихся под знаком суммы, изменяющих величину генома данного генотипа. Величина гвг = = г есть генетически запрограммированная продолжительность жизни генотипа, и при осреднении выражений (2) и (_13) для генетически устойчивого генома величина г, определяемая по кривым жизнеспособности, является истинной величиной гнг генетически устойчивого генома. В уравнениях (12), (14), (16) левые их части на кривых жизнеспособности соответствуют периодам времени при Жс = 0,5. Слагаемые же правой части этих выражений, вынесенные за знак суммы, обладают разной природой и выяснение ее возможно лишь при дополнительных исследованиях генома данного генотипа. Отметим, что в соответствии с (15), только из выражения (16) по кривым жизнеспособности со средней величиной г при Жс = 0,5 можно установить численное значение ’’стерильного” генома, равное гяг. Явление скрытой деформации генома можно обнаружить по кривым жизнеспособности с измененными величинами биологически активных параметров, находящихся под знаком суммы в выражении (16). Эти кривые должны обладать центром инверсии в точке Жс = 0,5. Кривые же жизнеспособности, соответствующие выражениям (12) и (14), обладают трансляционной симметрией, при которой точка, соответствующая Жс = 0,5, характеризуется ее переносом (трансляцией) на определенную величину Дтнг.

Раскрытые нами биологические свойства срединной точки нормальных кривых жизнеспособности семян позволяют объяснить причины неудачных попыток Робертса распространить установленную им формулу (10) (в скорректированном нами виде) на различные биологические объекты — семена различных культур.

В совокупности с результатами работы [1] проведенные исследования вели к основополагающему, фундаментальному принципу жизнеспособности семян (2), с подробной его расшифровкой (13), с помощью огромного множества величин ДтА-па-раметров которого, охватывающего дорепродукци-онный, репродукционный и пострепродукционный периоды, формируется нормальный (гауссов) за-

из:

кон распределения жизнеспособности и гибельности семян (6).

Эстетичность этого принципа заключается в самобытности эволюционного отбора и проявлении законов простоты, которым следует Природа во всех своих проявлениях и деяниях.

Настоящая работа выполнена по гранту Министерства общего и профессионального образования Российской Федерации.

ЛИТЕРАТУРА

1. Выродов И.П. Природа жизнеспособности семян в аспекте критического анализа концепций американской школы Е.Г. Робертса / / Изв. вузов. Пищевая технология. — 1999. — № 4. — С. 72-74.

2. Робертс Е.Г. Влияние условий хранения семян на их жизнеспособность // Жизнеспособность семян. — М.: Колос, 1978. — С. 22-62.

3. Кэндалл М.Дж., Стьюарт А. Теория распределений. — М.: Наука, 1982. — 588 с.

4. Феллер В. Введение в теорию вероятностей и ее приложения. В 2-х т. — М.: Мир, 1967.

5. Идье В., Драйард Д., Джеймс Ф., Рус М., Садуле Б. Статистические методы в экспериментальной физике / Пер. с англ. под ред. А.А. Тяпкина. — М.: Атомиздат, 1976. — 335 с.

6. Робертс Е.Г., Робертс Д.Л. Номограммы жизнеспособности // Жизнеспособность семян. — М.: Колос, 1978. — С. 392-398.

7. Выродов И.П. Жизнеспособность, покой и долговечность

семян / / Аграрная наука. — 1998. — № 10. .

Кафедра физики

Поступила 26.01.99 г.

664.715.016.8

ПРОГНОЗИРОВАНИЕ ТЕХНОЛОГИЧЕСКИХ СВОЙСТВ ЗЕРНА КУКУРУЗЫ ПРИ ПОМОЛЕ ПО ФИЗИЧЕСКИМ И ХИМИЧЕСКИМ ПОКАЗАТЕЛЯМ ЗЕРНОВОЙ МАССЫ

А. КРЫСТЕВА, ЧАН ТХИ МАЙ, П. ГЕОРГИЕВА

Высший институт пищевкусовой промышленности (Пловдив, Республика Болгария)

Технологические свойства зерновой массы зависят от множества условий — особенностей сорта, района возделывания, метеорологических и почвенных [1], под влиянием которых изменяются структурные особенности зерна и его анатомических частей, структурно-механические, физикохимические, биохимические и теплофизические свойства продуктов его переработки [2-4].

Известно, что между физическими и химическими показателями зерна кукурузы и количеством получаемых из него крупок и дунстов существует корреляция. Так, обнаружена положительная зависимость между выходом крупы и содержанием жира в зерне [5], а также показателем его стекло-видности [6, 7]. Сообщается, что выход крупы можно предсказать по показателю зольности и форме кукурузного зерна [8]. Существующие в этом вопросе противоречия обусловлены, вероятно, различными сортовыми особенностями кукурузы, условиями и районами производства.

Предварительная оценка технологических свойств посредством легко устанавливаемых физических показателей зерна поможет своевременно и быстро определить эффективность его сохранения и переработки.

Цель исследования — установление взаимосвязи между основными показателями, характеризующими структурно-механические свойства зерна кукурузы, и количеством и качеством промежуточных продуктов, получаемых при его помоле.

Опыты проводили с распространенными гибридами кукурузы урожаев 1990, 1991 и 1992 гг. Пробы зерна отбирали согласно государственному стандарту Болгарии БДС 607-67.

Физические показатели (влажность, объемная масса, специфическая масса, плотность, линейные размеры зерна) и химические его показатели (содержание протеина, целлюлозы, крахмала, зольность, содержание жира в целом зерне и зароды-

ше) определяли по стандартным методикам, показатель прочности — методом Куприца [3].

Зависимость между физическими, химическими и технологическими показателями кукурузного зерна была получена методами регрессионного анализа, наименьших квадратов и множественной корреляции с использованием компьютерной программы [3, 9-11].

Было установлено, что существенных различий в физических и химических показателях и помольных свойствах зерна гибридов кукурузы урожаев 1990, 1991 и 1992 гг. не наблюдается.

Масса 1000 зерен колебалась в пределах 224-270 г, а объемная масса — от 0,715 до 0,759 кг/дм3. Это показывает, что исследованные гибриды и партии зерна имеют относительно одинаковую крупность.

Прочность зерна кукурузы варьировала от 2306 до 2894 Дж/м2. Это один из важнейших показателей, определяющих особенности процесса переработки зерновой массы, который влияет на режим измельчения, количество и качество промежуточных продуктов и на расход энергии при измельчении.

Доля зародыша в исследованных гибридах кукурузы — от 9,50 до 10,66%.

Содержание протеина колебалось от 9,43 до 11,28%, содержание сырой целлюлозы — от 1,57 до 1,91%, зольность — от 1,21 до 1,42%. Содержание жира в кукурузном зерне — 4,07-4,91%. Помольные свойства гибридов оценивали по балансу помола, который определяли с целью уточнения количества извлеченных продуктов в каждой системе. Результаты показали, что выход крупок и дунстов с II драной системы колеблется в узких границах от 73,7 до 76,9%.

При исследовании влияния основных физических и химических показателей на технологические свойства болгарских гибридов кукурузы установлено, что выход крупок и дунстов У в значительной степени зависит от показателя прочности. Коэффициент корреляции г в этом случае равен

0,5

Вз

УР

ад

ци

19!

\

Н1^

2>1

на

ни

19 \

78

57

75

751

П

73

П

лег

С I] 1

по^

ЛЯ1

Ср;