Научная статья на тему 'ПРИМОРСКАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ЭСТУАРИЕВ РЕК НА ПОЛУОСТРОВЕ КАНИН'

ПРИМОРСКАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ЭСТУАРИЕВ РЕК НА ПОЛУОСТРОВЕ КАНИН Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

CC BY
121
23
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
Журнал
Растительность России
Scopus
ВАК
Область наук
Ключевые слова
ГАЛОФИТНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ / МАРШ / П-ОВ КАНИН / ЭСТУАРИЙ / КЛАССИФИКАЦИЯ / HALOPHYTIC VEGETATION / MARSH / KANIN PENINSULA / ESTUARY / CLASSIFICATION

Аннотация научной статьи по биологическим наукам, автор научной работы — Мосеев Д. С., Сергиенко Л. А.

Впервые проведена эколого-флористическая классификация растительности маршей и пляжей эстуариев рек Чижа, Чёша и Сёмжа на побережье п-ова Канин. Продромус приморской галофитной растительности включает 13 ассоциаций, принадлежащих к 7 союзам, 5 порядкам и 4 классам. Описаны состав и структура сообществ, приведены экологические характеристики и данные о распространении.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Похожие темы научных работ по биологическим наукам , автор научной работы — Мосеев Д. С., Сергиенко Л. А.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

COASTAL VEGETATION OF THE RIVER ESTUARIES ON THE KANIN PENINSULA

The study of the Kanin Peninsula coastal vegetation started at the beginning of the 20th century (Grigoryev, 1929) and was continued in 1932 by famous researcher A. A. Korchagin who described plant cover in the estuaries of the Nes, Mgla, Vizhas rivers and introduced the first classification of halophytic plant communities of that area (Korchagin, 1935). The data on the analogous vegetation on the shores of the White and Barents seas (in the estuaries of the Chizha, Chesha, and Semzha rivers) were obtained by the first author of this paper in the course of two expeditions: in 2014 (organized with the support of the Russian Geographical Society) and 2017 (Shirshov’s institute of oceanology of the RAS). According to the Braun-Blanquet floristic classification the Prodromus includes 13 associations and 2 community types which belong to 7 alliances within 4 orders and 4 classes. Two associations, previously described by A. Korchagin (1935) on marshes in the southern part of the peninsula following the ecologicalfloristic approach, are validated: Alopecuro arundinacei- Caricetum salinae Korchagin 1935 ex Moseev et Sergienko, Agrostio stramineae-Alopecuretum arundinacei Korchagin 1935 ex Moseev et Sergienko. A new variant of the ass. Puccinellietum phryganodis is described - P. p. var. Tripolium vulgare var. nov. The vegetation on marshes of the studied area is similar with that in the southern part of the Kanin Peninsula (according to the Korchagin’ relevés), as well as on the western coast of the White Sea (associations Agrostio stramineae-Alopecuretum arundinacei, Alopecuro arundinacei-Caricetum salinae, Festucetum rubrae, Plantaginetum maritimae, Salicornietum europaeae, Scirpeto-Hippuridetum tetraphyllae, Triglochino-Caricetum subspathaceae) established by N. V. Babina (2002) and on the southeastern coast of the Barents Sea (Caricetum subspathaceae, Festuco- Caricetum glareosae (syn.: Caricetum glareosae Molenaar, 1974), Scirpeto-Hippuridetum tetraphyllae, Puccinellietum phryganodis (Matveyeva, Lavrinenko, 2011; Lavrinenko, Lavrinenko, 2018). The ass. Caricetum aquatilis is quite common for the lowland mires and lake shores of the taiga zone European part of Russia (Raspopov, 1985; Teteryuk, 2008). There are three geographical groups of syntaxa in the rivers’ estuaries: typical arctic (Caricetum subspathaceae, Puccinellietum phryganodis), hypoarctic (Agrostio stramineae-Alopecuretum arundinacei, Alopecuro arundinacei-Caricetum salinae, Festuco-Caricetum glareosae, Salicornietum europaeae, Scirpeto-Hippuridetum tetraphyllae, Matricario-Leymetum arenarii, Triglochino-Caricetum subspathaceae), and boreal (Caricetum aquatilis, Festucetum rubrae, Plantaginetum maritimae, Triglochinetum maritimi), that reflects the zonal gradient on the Kanin Peninsula from the forest-tundra to the southern and typical tundra subzones. New data expand information on the species composition and structure of salt marsh vegetation of the Arctic seas coasts which can be used in recommendations for maintaining a stable state and protections to oil spills of these the extremely vulnerable communities which are the very important as the reindeer’ pastures and as well as the waterfowl and near-water migratory bird nesting habitats.

Текст научной работы на тему «ПРИМОРСКАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ЭСТУАРИЕВ РЕК НА ПОЛУОСТРОВЕ КАНИН»

Растительность России. СПб., 2020. № 39. С. 47-74.

Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2020.

N 39. P. 47-74.

https://doi.org/10.31111/vegrus/2020.39.47

ПРИмОРСКАя РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ЭСТУАРИЕВ РЕК НА ПОЛУОСТРОВЕ Канин

Coastal vegetation of the river estuaries on the Kanin peninsula

© Д. С. Мосеев,1 Л. А. Сергиенко2

D. s. Moseev, L. A. sergienko

1 Институт океанологии им. П. П. Ширшова РАН. 117997, Москва, Нахимовский пр., д. 36. Shirshov Institute of Oceanology of Russian Academy of Sciences. E-mail: viking029@yandex.ru 2 Петрозаводский государственный университет, Институт биологии, экологии и агротехнологий.

185910, Петрозаводск, ул. Ленина, д. 33. Petrozavodsk State University, Institute of Biology, ecology and agricultural technologies.

E-mail: saltmarsh@mail.ru

Впервые проведена эколого-флористическая классификация растительности маршей и пляжей эстуариев рек Чижа, Чёша и Сёмжа на побережье п-ова Канин. Продромус приморской галофитной растительности включает 13 ассоциаций, принадлежащих к 7 союзам, 5 порядкам и 4 классам. Описаны состав и структура сообществ, приведены экологические характеристики и данные о распространении.

Ключевые слова: галофитная растительность, марш, п-ов Канин, эстуарий, классификация. Key words: halophytic vegetation, marsh, Kanin Peninsula, estuary, classification. Номенклатура: Sekretareva, 2004; Ignatov et al., 2006.

введение

Сведения о приморской флоре и растительности в настоящее время достаточно многочисленны, приводятся они для западного побережья Белого моря (BresHna, 1978, 1980; Vekhov, Georgievskiy 1984; ВаЫпа, 2002, 2003; Sergienko L., 2006а, Ь; Moseev, Sergienko, 2017), побережий Белого и Баренцева морей на Кольском полуострове (Кого1е-va et г!, 2011), Баренцева моря на п-ове Рыбачий (Popova et а1., 2017), юго-восточного побережья Баренцева моря (Leskov, 1936; Matveyeva, Lavrinen-ко, 2011; Lavrinenko et а1., 2012; Moseev, 2015; Lavrinenko, Lavrinenko, 2018), приморских районов Чукотки ^е^епко L., 2008).

Первые данные по флоре и растительности устьев рек Чижа и Чёша приведены в работах Б. М. Житкова (Zhitkov, 1902) и С. Г. Григорьева (Grigoriev, 1929). Большой вклад в исследование приморской растительности южной части п-ова Канин внес А. А. Корчагин, собравший данные о видовом составе, структуре и хозяйственном использовании растительных сообществ маршей и пляжей устьев рек Несь, Мгла, Вижас в составе Северной полярной экспедиции в 1932 г. (Korchagin,

1935). Сведения о приморской флоре полуострова имеются в публикациях Л. А. Сергиенко ^е^еп-ко к, 1983) и В. Г. Сергиенко ^е^епко V., 1986, 2013).

Характеристика района исследований

Изучение растительности маршей и пляжей эстуариев рек Чижа, Чёша и Сёмжа проводились на побережье п-ова Канин, расположенного на северо-востоке европейской части России.

Климат средней части п-ова Канин, субарктический, формируется под влиянием атлантических и арктических воздушных масс. По данным метеостанций «Мыс Конушин» и «Мыс Микулкин» температуры воздуха соответственно: среднегодовая --1.3 и -2.2 °С, средняя температура января --10.7 и -10.9 °С, июля — 10.0 и 7.9 °С,

среднегодовое количество осадков — 300-350 мм, длина вегетационного периода — 3.0-3.5 месяца (AgшkHmaticheskie..., 1986).

Малые реки Чижа (длиной 44 км) и Чёша (61 км) протекают в средней части п-ова Канин, р. Сёмжа (63 км) — на юге полуострова. Реки

Чижа и Сёмжа впадают в Мезенский залив Белого моря, р. Чёша — в Чёшскую губу Баренцева моря. Устьевые области всех рек являются эстуариями1 и подвержены действию морских приливов синодического типа — до 8 м в Мезенском заливе и 4 м в Чёшской губе, что по В. Н. Михайлову (Mikhay-1о^ 1997) соответствует так называемым макро-приливным условиям. Они способствуют формированию очень больших (относительно длины реки) по протяженности эстуариев: у р. Чижа — 20 км, у р. Чёша — 10 км. На всем протяжении эстуарии рек подвержены осолонению водами приливов (Miskevich et а1., 2014). Величина солености воды закономерно уменьшается от морской границы эстуариев к их вершинам: от 30.0 до 0.2 %о в р. Чёша и от 26 до 0.2 % в р. Чижа (Miskevich, 2014).

На территории полуострова, где протекают реки Чижа и Чёша (рис. 1), еще 300 лет назад существовал узкий морской пролив, по которому даже передвигались поморские суда, впоследствии преобразовавшийся в систему водотоков, мелководных озер и обширных низинных болот. Этот пролив некогда отделял о-в Канин (современная территория к северу от рек Чижа и Чёша) от материка (Miskevich е! а1., 2014). Сейчас на месте пролива, кроме внутренних вод, образовались марши, которые здесь являются основной формой берегового рельефа и развиваются под действием приливо-отливных явлений.

Марш — аккумулятивная форма берегового рельефа, сложенная илистыми и илисто-песчаными наносами, приносимыми приливами, покрытая субаэральной галофитной растительностью (Ьеоп-tУev et а1., 1975). Формы рельефа в эстуариях имеют сложное строение. Как правило, ниже маршей располагается серия глинистых террас, не покрытых растительностью, ежедневно заливаемых приливами. Собственно марши расположены на ровной поверхности верхней аккумулятивной террасы.

Условия формирования маршей на побережьях Мезенского залива отличаются от таковых на побережье Чёшской губы.

Берег Мезенского залива в черте устья р. Чижа подвергается активному волноприбойному воздействию, которое, в основном, зависит от ветров северо-западного, западного и юго-западного направлений, что способствует формированию пляжей с очень обширными песчаными и илисто-песчаными осушками, а за пределами осушаемой зоны следует серия песчаных береговых валов с примесью ракушечника. На некоторых участках берегов Мезенского залива пляжи сменяются дюнами. Марши на морской границе эстуария р. Чижа расположены в депрессии за серией береговых валов пляжа, где высота приливов доминирует над волновым воздействием (Moseev, 2017Ь).

Низкие берега в устье р. Чёша защищены от мощного волноприбойного воздействия с севера мысами Микулкинский и Западный Лудоватый

1 Эстуарий — узкое воронкообразное расширенное устье реки или морской залив, примыкающий к речному устью, образуется под влиянием приливо-отливных явлений при уменьшении стока речных влекомых наносов и увеличении стока морских наносов (Могекауа..., 1980). Участок эстуария у створа впадения реки в море, называют его морской границей, участок выше морской границы, где заканчивается эстуарий — его вершиной.

Нос, с юга — мысом Нягринский Нос. В таких условиях амплитуда морских приливов в Чёшской губе преобладает над волновым воздействием, что способствует формированию обширных илисто-песчаных ваттовых осушек (ваттов), которые лишены сообществ сосудистых растений и по направлению к коренному берегу сменяются маршами (Beeftink, Chapman, 1977).

На маршах выделяют несколько форм микро-и мезорельефа (Morskaya..., 1980; Kaplin et al., 1991). Микродепрессии — небольшие безводные, но увлажненные понижения, в противоположность быстро обсыхающим уплотненным повышениям мезорельефа. Приливные желоба стока — эрозионные образования на наклонных поверхностях осушек, формирующихся в фазу отлива при сте-кании по этим поверхностям приливных вод; образуют не обсыхающие русла, иногда являются временными образованиями берегового рельефа, но расширяясь под действием приливов, приобретают вид настоящих небольших водотоков, сильно обсыхающих в отливы. В устьях рек Чижа и Чёша ширина приливных желобов более 20 м. Соленые озерки или соленые микроозера, небольшие по площади мелководные водоемы (глубиной до 1.0 м), образуются при заливании понижений маршей водами приливов и нагонов (Morskaya., 1980).

А. И. Лесков (Leskov, 1936) разделил приморские луга на 3 уровня в зависимости от степени воздействия соленых вод (частота и длительность заливания, импульверизация): 1) низкий уровень — ежедневного заливания морскими приливами; 2) средний — заливаемый лишь в наиболее сильные (сизигийные) приливы; 3) высокий — обрызгивания морской водой при штормах и заливаемый штормовыми нагонами.

В устьях рек Чижа и Чёша марши имеют протяженность в несколько десятков километров вдоль берегов рек, на удалении от береговой линии моря по длине водотоков, что обусловлено значительной величиной приливов (Moseev, 2017b).

У морской границы эстуариев развиты сильно увлажненные приливами соленые марши шириной 1-3 км. В растительном покрове преобладают суккулентные облигатные галофиты, галофильные осоки и злаки. В вершинах эстуариев основные площади занимают обширные солоноватые марши шириной до 5 км, в растительном покрове которых доминируют высокие мезофильные и гигромезо-фильные злаки, а соленые марши с преобладающей галофитной растительностью образуют узкие полосы вдоль берегов эстуариев. Ввиду повышения уклонов рек влияние приливов здесь снижается, но возрастает влияние нагонов и паводковых вод.

Материалы и методы

Исследования проводились в эстуариях рек Чижа (67°04'37.91" с. ш., 44°21'42.74" в. д.; 67°07'24.02" с. ш., 44°29'59.17" в. д.) и Чёша (67°19'34.46" с. ш., 44°54'18.80" в. д.; 67°18'31.17" с. ш., 44°49'17.45" в. д.) в средней части п-ова Канин и в устьевой области р. Сёмжа (66°09'14.36" с. ш., 44°07'09.89" в. д.) на юге полуострова (рис. 1) в августе 2014 г. в экспедиции, организованной Архангельским отделением Русского географического общества, и в июле 2017 г. — в экспедиции Института океанологии им. П. П. Ширшова РАН.

В течении обоих полевых сезонов был повторен маршрут С. Г. Григорьева 1914 г. по рекам Чижа и Чёша, т. е. от Мезенского залива к Чёшской губе. Для прохождения по рекам использовали надувные лодки, а в 2017 г. также катер.

В основу работы положены 212 геоботанических описаний, выполненных Д. С. Мосеевым на пробных площадках, которые закладывали от береговой линии моря к вершинам эстуариев в сообществах, гомогенных по составу и структуре. Площадки привязаны к географической сетке координат с помощью GPS-навигатора Garmin. Для маршей низкого и среднего уровней использовали площадки размером 3x3 м, для маршей высокого уровня и пляжей — 5x5 м. На всех пробных площадках определяли видовой состав сосудистых растений, их ярусное положение. Проективное покрытие для каждого вида переводили в 8-балльную шкалу обилия-покрытия Браун-Бланке: r — единично; + — менее 1 %; 1 — 1-5 %; 2а — 6-12 %; 2b — 13-25 %; 3 — 26-50 %; 4 — 51-75 %; 5 — 76-100 % (Barkman et al., 1964). Определяли механический состав почвогрунтов (Shishov, Sokolov, 1989), для чего делали почвенные прикопки до 10 см глубиной. Для измерения солености поверхностных вод использовали портативный кондуктометр IDS Meter фирмы HACH и мультиметр Multi 3420 Set G 2FD 46 G.

Классификация растительности приморской полосы проведена в соответствии с эколого-фло-ристическим подходом (Mirkin, Naumova, 2017). Для дифференциации синтаксонов использована категория «диагностические» виды. Номенклатура синтаксонов высших рангов дана по сводке «Vegetation of Europe...» (Mucina et al., 2016), ассоциаций и синтаксонов более низких рангов — согласно «Международному кодексу фитосоциологи-ческой номенклатуры» (Weber et al., 2000).

В целях сохранения преемственности с предыдущими синтаксономическими обработками названия таксонов Salicornia europaea L. и Plan-tago maritima L. приведены по С. К. Черепанову (Cherepanov, 1995) и рассматриваются как самостоятельные виды в широком понимании.

Для морских побережий южной части полуострова в таблицах (см. табл. 3-5, 7-9) наряду с собственными геоботаническими описаниями приведены описания А. А. Корчагина (Korchagin, 1935). В них сохранена авторская шкала обилия видов в баллах, в которые А. А. Корчагин перевел обилие шкалы Друде: soc. — 6, cop. 3 — 5, cop. 2 — 4, cop. 1 — 3, sp. — 2, sol. — 1. В столбцах таблиц для его синтаксонов приведены пределы баллов обилия для нескольких описаний.

Результаты и обсуждение

Продромус растительности эстуариев рек Чижа, Чёша и Сёмжа включает 13 ассоциаций (с 6 субассоциациями и 4 вариантами) и 2 типа сообществ из 7 союзов 5 порядков и 4 классов.

Характеристика синтаксонов

Класс Ammophiletea Br.-Bl. et Tx. ex Westhoff et al. 1946.

Порядок Honckenyo-Elymetalia arenarii Tx.

1966.

44= 46° 48°

44° 46°

Рис. 1. Районы исследований на полуострове Канин.

1 — р. Чижа, 2 — р. Чёша, 3 — р. Сёмжа.

Study areas on the Kanin Peninsula.

1 — river Chizha, 2 — river Chesha, 3 — river Semzha.

Класс и порядок объединяют растительность песчаных пляжей.

Союз Mertensio maritimae-Honckenyion diffu-sae Tx. et Géhu in Géhu 1998 объединяет травяную растительность песчаных и галечно-песчаных пляжей Арктики и Субарктики, в том числе побережий Европы и Гренландии. На п-ове Канин к нему отнесена 1 ассоциация, представленная субассоциацией.

Асс. Matricario-Leymetum arenarii Golub, So-koloff, Sorokin in Sorokin et Golub 2007.

Субасс. M.-L. a. lathyretosum japonici Sorokin et Golub 2007 (табл. 1; рис. 2.).

Диагностические виды: Leymus arena-rius, Lathyrus japonicus subsp. pubescens, Honckenya peploides subsp. diffusa.

Состав и структура. Субассоциация объединяет маловидовые сообщества (3-7 видов). Общее проективное покрытие травостоя высокое (65-90 %). Верхний ярус (60-70 см выс.) образует Leymus arenarius (2а-3), нижний — Lathyrus japonicus subsp. pubescens (1-3) и Honckenya peploides subsp. diffusa (2b-3). Обычны Tripleurospermum hookeri и Sonchus humilis.

Экология и распространение. Сообщества развиваются при средней и небольшой степени засоления субстрата на побережье

Продромус приморской РАСТИТЕЛЬНОСТИ ЭСТУАРИЕВ полуострова Канин

Класс Ammophiletea Br.-Bl. et Tx. ex Westhoff et al. 1946 Порядок Honckenyo-Elymetalia arenarii Tx. 1966

Союз Mertensio maritimae-Honckenyion diffusae Tx. et Géhu in Géhu 1998

Асс. Matricario-Leymetum arenarii Golub, Sokoloff, Sorokin in Sorokin et Golub 2007 Субасс. lathyretosum japonici Sorokin et Golub 2007 Класс Therosalicornietea Tx. in Tx. et Oberd. 1958 Порядок Therosalicornietalia Pignatti 1952 Союз Salicornion ramosissimae Tx. 1974 Асс. Salicornietum europaeae Gillner1960 Класс Juncetea maritimi Br.-Bl. in Br.-Bl. et al. 1952 Порядок Puccinellietalia phryganodis Hadac 1946 Союз Puccinellion phryganodis Hadac 1946

Асс. Puccinellietum phryganodis Hadac 1946 Субасс. typicum Hofmann 1969

Вар. Tripolium vulgare var. nov. Субасс. caricetosum subspathaceae Thannheiser et Willers ex Lavrinenko et Lavrinenko 2018 Асс. Triglochinetum maritimi Du Rietz 1925

Асс. Triglochino-Caricetum subspathaceae (Regel 1923 em. Nordh. 1954) em. Molenaar 1974 Асс. Caricetum subspathaceae Hadac 1946 Субасс. inops Molenaar 1974

Субасс. potentilletosum egedii Korchagin ex Thannheiser 1975 Союз Caricion glareosae Nordhagen 1954

Асс. Plantaginetum maritimae Dahl et Hadac 1941 Тип сообщества Sonchus humilis-Atriplex nudicaulis com. type Тип сообщества Juncus gerardii com. type Асс. Festuco-Caricetum glareosae Nordh. 1954 Асс. Festucetum rubrae Almquist 1929 Вар. typica prov. Вар. Sonchus humilis var. nov. Вар. Alopecurus arundinaceus Союз Dupontion fischeri Hadac 1946

Асс. Agrostio stramineae-Alopecuretum arundinacei Korchagin ex Moseev et Sergienko ass. nov. hoc loco

Асс. Alopecuro arundinacei-Caricetum salinae Korchagin ex Moseev et Sergienko ass. nov. hoc loco

Класс Phragmito-Magnocaricetea Klika in Klika et Novák 1941 Порядок Bolboschoenetalia maritimi Hejny in Holub et al. 1967 Союз Scirpion maritimi Dahl et Hadac 1941

Асс. Scirpeto-Hippuridetum tetraphyllae Nordh. 1954 Субасс. inops Matveyeva et Lavrinenko 2011 Порядок Magnocaricetalia Pignatti 1953 Союз Magnocaricion elatae Koch 1926 Асс. Caricetum aquatilis Savich 1926

Рис. 2. Сообщество субасс. Matricario-Leymetum arenarii lathyretosum japonici на береговом валу р. Сёмжа.

Фото Д. С. Мосеева (рис. 2-11).

Community of the subass. Matri-cario-Leymetum arenarii lathyretosum japonici on Semzha river estuary coastal bank.

Photo by D. S. Moseev (fig. 2-11).

Мезенского залива (устья рек Чижа и Сём-жа), где подвержены влиянию штормовых брызг и сильному ветровому воздействию; занимают скаты песчаных береговых валов на пляжах, обращенных к морю на слабо- и среднезасоленных субстратах, среди плавника и выбросов.

Замечание. Субассоциация, как и асс. Matricario-Leymetum arenarii, описана с побережья Кандалакшского залива Белого моря ^оЬЬ et э1., 2003). Сообщества ассоциации известны на Кольском полуострове, побережье Двинского залива Белого моря (Sorokin, Golub, 2007; Moseev, Sergienko, 2016а, Ь; Miskevich et г1., 2018а) и побережье пролива Восточная Соловецкая Салма Белого моря (Moseev, 2017о).

Класс Therosalicornietea Тх. т Тх. et Oberd. 1958.

Порядок Therosalicornietalia Pignatti 1952.

Класс и порядок объединяют пионерные сообщества, однолетних суккулентных га-лофитов засоленных приливных осушек побережий и нерегулярно затопляемых берегов внутренних водоемов (умеренных, бореаль-ных и субарктических широт) Евразии.

Союз БаИсогтоп гато8'м-simae Тх. 1974

Атлантическая однолетняя растительность суккулентных галофитов приливных осушек у верхней приливной отметки.

Асс. Salicornietum euro-paeae Gillner 1960 (табл. 2; рис. 3).

Диагностический вид: Salicornia europaea.

Состав и структур а. Сообщества маловидовые (2-6 видов). Общее проективное покрытие травостоя варьирует от 15 до 60 %. Доминирует — Salicornia

Таблица 1

Субассоциация Matricario-Leymetum arenarii lathyretosum japonici Subassociation Matricario-Leymetum arenarii lathyretosum japonici

Местоположение ОПП, % Число видов

Номер описания авторский табличный

Чж Чж Чж Чж Чж Сж Сж Сж Чж Чж Чж 80 90 75 70 65 80 80 70 80 70 75 75433343355

И И 56

и

8

нй нй нй

8888889999

123456789 10 11

Диагностические виды субассоциации, ассоциации и класса Ammophiletea

Leymus arenarius Lathyrus japonicus subsp. pubescens Honckenya peploides

subsp. diffusa Tripleurospermum

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

hookeri Sonchus humilis Прочие виды Tanacetum vulgare Achillea millefolium Rumex acetosella

2b 3 2b 3 2a 2b 3 3 3 3 2b V

3 2b 3 3 3 3 3 3 1 V

2b 1 2a 1 2b 2a 2a 1 2a V

1 1 1 2a 3 3 III

1 1 1 1 II

1 1

1

1

Примечание. Здесь и в табл. 2-11. Местоположение: Чж — р. Чижа, Чш — р. Чёша, Сж — р. Сёмжа. Автор описаний — Д. С. Мосеев.

Рис. 3. Сообщество асс. / community of ass. Salicornietum europaeae.

Таблица 2

Ассоциация Salicornietum europaeae

Association Salicornietum europaeae

Местоположение Чж Чж Чж Чж Чж Чж Чж Чж Чж Чж Чш Чш Чш Чш Чш Чш Чш Чш Чш

ОПП, % 35 40 60 50 40 35 20 30 40 30 30 30 40 35 30 15 40 30 25 H и

Число видов 6 5 3 2 3 3 2 4 4 2 4 5 3 3 3 2 3 2 2 S H

Номер описания И И И И и И И И И И И и и и и и и и и S а

t 5 6 ж ^ 0 2 3 4 5 6 7 8 9 0 2

авторским 6 6 6 6 6 7 7 7 7 7 7 7 7 7 8 8 8 нс

m 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 о

табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 И

Диагностический вид асс. Salicornietum europaeae и класса Therosalicornietea

Salicornia europaea s. l. I 2b 3 3 3 3 2b 2b 2b 2a 1 2a 2a"

1 2b 2b 2a 1 2b 2b I V

Д. в. класса Juncetea maritimi и союза Puccinellionphryganodis

Tripolium vulgare Triglochin maritimum Puccinellia phryganodes Carex subspathacea

1

1

11111

2b 2b 2a 2b 1... ... 1 . . 1 1

3 2a

3 2a 1

1 1 1

Д. в. союза Caricion glareosae

Agrostis stolonifera subsp. . 1

straminea Atriplex nudicaulis Plantago maritima s. l. 11

11

11

IV II

II

III

1

II

europaea s. l. (1-3). Содоминант — Tripolium vul-gare (1-3) больше приурочен к приливным желобам на участках осушек, ежедневно подтапливаемых в приливы, где образует верхний ярус; на удалении от желобов его обилие уменьшается. Sali-cornia europaea нередко образует сообщества без Tripolium vulgare, которые в эстуарии р. Чижа чаще занимают микродепрессии. Обычны также Agrostis stolonifera subsp. straminea, Carex subspathacea, Plantago maritima s. l., Puccinelliaphryganodes, Tri-glochin maritimum.

Экология и распространение. Сообщества занимают обширные (более 1 км2) площади, что особенно характерно для морской границы эстуария р. Чёша, на маршах с глинистыми почвами, поверхность которых при пересыхании растрескивается, образуя тонкие такыровидные корочки; заливаются водами сизигийных приливов соленостью до 22-25 %о. В микродепрессиях р. Чижа сообщества формируются на илисто-глинистых грунтах, где ежедневно заливаются приливами, при солености воды 20-25 %. Сообщества ассоциации известны для западного побережья Белого моря (Babina, 2002), северной Балтики и Норвегии (Thannheiser, 1991), юго-востока Двинского залива (Moseev, Sergienko, 2016а; Miskevich et al., 2018а).

Замечание. На побережье Белого и Баренцева морей представлен эндемичный вид — Salicor-nia pojarkovae N. Semenova. Существуют разные точки зрения на его таксономическую принадлежность: одни считают его самостоятельным видом, другие рассматривают в ранге подвида — Salicor-nia herbacea L. subsp. pojarkovae (N. Semenova) Sergienko или Salicornia dolichostachya Moss subsp. pojarkovae (N. Semenova) Piirainen.

Для п-ова Канин В. Г. Сергиенко (Sergienko V., 2013) приводит S. herbacea subsp. pojarkovae, в международном списке «The Plant List» (The Plant List: [http://www.theplantlist.org/]) данный так-

Рис. 4. Сообщество асс. Puccinellietumphryganodis на илистой осушке

эстуария р. Чижа.

Community of ass. Puccinellietum phryganodis on the muddy drying of the Chizha river estuary.

сон рассматривается как синоним Salicornia europaea L. s. l. Сообщества с доминированием S. herbacea subsp. pojarkovae по местообитаниям не отличаются от ценозов S. europaea, очень близок в них и видовой состав видов.

K. Dierßen (1996) предварительно выделял асс. Salicornietum «pojarkovae» с характерными видами Salicornia pojarkovae и Puccinellia phryganodes, последний встречается в наших описаниях.

Для западного побережья Белого моря была выделена асс. Salicornietum ramosissimae Christiansen 1955 (Babina, 2002).

Во избежание разногласий с уже имеющимися описаниями асс. Salicornietum europaeae Gillner 1960, мы рассматриваем диагностический вид в широком понимании — как Salicornia euro-paea s. l.

Класс Juncetea maritimi Br.-Bl. in Br.-Bl. et al. 1952 объединяет растительность маршей умеренных и арктических широт побережий Атлантического и Северного Ледовитого океанов. В районе исследования выделено 9 ассоциаций и 2 типа сообществ, принадлежащих к 3 союзам порядка Puccinellietalia phryganodis Hadac 1946 данного класса.

Союз Puccinellion phryganodis Hadac 1946 объединяет растительность низких соленых маршей, приуроченных к берегам Северной Атлантики и Северного Ледовитого океана. К нему на п-ове Канин отнесены 4 ассоциации: Puccinellietum phryganodis Hadac 1946, Triglochinetum maritimi Du Rietz 1925, Triglochino-Caricetum subspathaceae Molenaar 1974, Caricetum subspathaceae Hadac 1946.

Асс. Puccinellietum phryganodis Hadac 1946 (табл. 3, оп. 1-10; рис. 4).

Диагностический вид: Puccinellia phryganodes.

Состав и структура. В сообществах доминирует Puccinellia phry-ganodes. Общее проективное покрытие травостоя варьирует от 40 до 95 %.

В составе ассоциации выделены 2 субассоциации P. p. typicum Hofmann 1969 и P. p. caricetosum subspathaceae Thannheiser et Willers ex Lavrinenko et Lavrinenko 2018.

Мы предлагаем выделить P. p. typicum вар. Tripolium vulgare var. nov. (табл. 3, оп. 2-6), по значительному обилию и константности одноименного вида, образующего густой или разреженный ярус (до 20 см выс.). Вариант описан с побережья Чёшской губы и Мезенского залива. С незначительным обилием в его сообществах встречаются Juncus gerar-dii и Plantago maritima s. l

В составе P. p. caricetosum subspathaceae — 3-4 вида (табл. 3, оп. 7-10), константны (IV) обли-гатные галофиты — Carex subspathacea, Triglochin maritimum.

Экология и распространение. Сообщества занимают илистые осушки маршей низкого уровня заливания на морской границе эстуариев рек Чижа и Чёша, в основном вдоль береговой линии. Они представляют первичную стадию в эколо-го-динамическом ряду зарастания маршевых осу-шек, подвержены ежедневному заливанию водами приливов соленостью более 25-30 %о. Сообщества P. p. typicum вар. Tripolium vulgare занимают осушки с органогенными почвенными горизонтами (последние образуются при перегнивании морских выбросов), расположенные на 30-50 см выше нижележащих илисто-песчаных ваттов.

Сообщества ассоциации широко распространены в высокой Арктике: на Шпицбергене (Hadac, 1989) и островах Канадской Арктики (Thannheiser, Willers, 1988). Известны также на северном побережье Белого моря (Koroleva et al., 2011), заливов юго-востока Баренцева моря (Matveyeva, Lavrinenko, 2011; Lavrinenko et al., 2012; Lavrinen-ko, Lavrinenko, 2018), по берегам п-ова Рыбачий (Popova et al., 2017), в приморских районах Чукотки (Sergienko L., 2008), на побережье залива Корфа Берингова моря (Neshatayeva et al., 2014).

На юге Белого моря встречаются на юго-востоке Двинского (Moseev, Sergienko, 2016а) и Онежского (Moseev, 2016а) заливов.

Асс. Triglochinetum maritimi Du Rietz 1925 (табл. 3, оп. 11-23).

Syn.: Triglochin maritima (Корчагин, 1935).

Диагностические виды: Triglochin maritimum, Tripolium vulgare.

Состав и структура. Сообщества маловидовые (1-5 видов). Общее проективное покрытие травостоя варьирует от 35 до 80 %. Triglochin maritimum (2а-4) и Tripolium vulgare (1-3) образуют верхний ярус. Последний обычен в эстуарии р. Сёмжа и редок в эстуарии р. Чижа. Небольшое обилие и контантность имеют Carex subspathacea, Plantago maritima s. l., Salicornia europaea s. l. В устье р. Сёмжа (северная тайга) во многих описаниях отмечена Eleocharis uniglumis, а в устье р. Чижа (южные тундры) — Juncus gerardii.

Экология и распространение. Сообщества занимают небольшие площади на глинисто-илистых осушках маршей у морской границы эстуария р. Чижа от уровня ежедневного заливания до полосы влияния сизигийных приливов, часто вдоль берегов приливных желобов. Представляют первичную стадию зарастания маршевых осушек, сменяясь при продвижении к коренному берегу

Ассоциации Puccinellietumphryganodis и Triglochinetum maritimi Associations Puccinellietum phryganodis and Triglochinetum maritimi

Таблица 3

Ассоциация Puccinellietum phryganodis (c) Triglochinetum maritimi (d) Triglochin maritima (Корчагин, 1935) Константность

Субассоциация typicum (а) caricetosum subspathaceae (b)

Вариант typica? Tripolium vulgare —

Местоположение ОПП, % Число видов Чж 40 1 Чш Чш Чш Чш Чж 75 80 45 55 60 4 3 3 2 2 Чж Чж Чж Чж 75 90 60 95 3 4 4 4 Сж Сж ЧжСж Сж Сж Чж Чж Чж Чж Чж Чж Чж 70 55 35 45 54 75 81 60 55 60 60 45 30 4433 4 3 4352321 Н 7

Номер описания авторский табличный i 196К ККККК сч ТГ "Л Г-С\ 33331 2 3 4 5 6 КККК X f^ Tf «Л 9999 7 8 9 10 ККККККККККККК 3433443333333 3333333333333 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 «Я a b c d

Число описаний 10 13 2 5 4 10 13

Диагностический вид асс. Puccinellietum phryganodis

Puccinellia phryganodes 3 2b 3 2a 2a 3 3 3 3 3

1 1

Д. в. субасс. P. p. typicum вар. Tripolium vulgare и асс. Triglochinetum maritimi

Tripolium vulgare | . | 3 3 2a 3 2a | . 2a 1 2a | 3 2a 1 2a 2b 2b

Д. в. субасс. P. p. caricetosum subspathaceae Carex subspathacea | . | . . . . Д. в. асс. Triglochinetum maritimi

.I . |V VV I ~]1, 4 V IV IV III

Triglochin maritimum \ . | . . Д. в. союза Caricion glareosae ' ' 1 .

2a 2b 2a 2a]......2a 1 1 . . . . |2,4|

2a 2a 1 2b|2a 3 2a 2a 3 3 4 3 3 3 3 3 3 |4, б|

V II II

V II V

1

2a

Juncus gerardii Agrostis stolonifera subsp. straminea Plantago maritima s. l. Potentilla egedii

Д. в. союза Scipreto-Hippuridetum tetraphyllae

Eleocharis uniglumis | . .....

Д. в. класса Therosalicornietea

Salicornia europaea s. l. | . .....

Прочие виды Puccinellia maritima . .....

1 . 1 1 2a . . II I II

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

2a 1 1 . . . . 1, 2 . II

. 1 1 2a . . . 5, 5 I I II

4, 4

1 1

1 1 2a

2a

2a

|0, 3|

II I

Примечание. Местоположение: Н — р. Несь (из описаний А. А. Корчагина; здесь и в табл. 4, 5, 7,

осоковыми сообществами. Заливаются приливными водами соленостью от 21-26 %о у морской границы эстуариев рек Сёмжа и Чижа.

На п-ове Канин (в средней и южной частях) ассоциация находится на северной границе распространения, поэтому в ее сообществах отсутствуют многие бореальные виды, типичные для западного побережья Белого моря (Bolboschoenus maritimus, Ruppia maritima, Littorella uniflora), отсутствует и Glaux maritima, отмеченный в таких ценозах G. E. Du Rietz (1925). Сообщества ассоциации встречаются на маршах р. Несь (Korchagin, 1935), Кандалакшского залива (Breslina, 1980; Ve-khov, Georgievskiy, 1984), юго-востока Двинского залива (Moseev, Sergienko, 2016а; Miskevich et al., 2018а), в устье р. Кереть Кандалакшского залива. Известны и для западного побережья Белого моря (Babina, 2002), побережья Балтийского моря (Re-bassoo, 1975).

Замечание. G. Du Rietz (1925), описавший ассоциацию, не указал ее положение в системе вышестоящих синтаксонов. Мы принимаем точку зрения Н. В. Бабиной (Babina, 2002) и относим ассоциацию к союзу Puccinellion phryganodis Hadac

1946, что согласуется с экологическими характеристиками ассоциации.

Асс. Triglochino-Caricetum subspathaceae (Regel 1923 em. Nordh. 1954) em. Molenaar 1974 (табл. 4, оп. 1-9; рис. 5).

Syn.: Caricetum subspathaceae Regel 1923. По составу и структуре ассоциации соответствует социа-ция Caricetum subspathaceae-Wiese Kalela 1939.

Диагностические виды: Carex subspathacea, Triglochin maritimum.

Состав и структура. Сообщества маловидовые (3-6 видов). Общее проективное покрытие травостоя варьирует от 55 до 100 %. Растительный покров мозаичный: Carex subspathacea (3-4) чередуется с Agrostis stolonifera subsp. straminea (1-3) и куртинами Triglochin maritimum (2а-3); присутствуют также Dupontiapsilosantha, Plantago maritima s. l., Puccinellia phryganodes.

Экология и р ас пр о с тр ане ни е. Сообщества занимают обширные пространства на илисто-глинистом аллювии осушек маршей низкого уровня на морской границе эстуария р. Чижа, ежедневно подвергаются заливанию водами приливов (солено-

Ассоциации Triglochino-Caricetum subspathaceae и Caricetum Associations Triglochino-Caricetum subspathaceae and Caricetum

Ассоциация Triglochino-Caricetum subspathaceae (1) Caricetum subspathaceae (2)

Субассоциация — inops (a) potentilletosum egedii (b)

Местоположение ОПП, % Число видов Чж Чж Чж Чж Чж Чж Чж Чж Чж 90 55 100 70 98 90 100 90 80 445463353 Чш Чш Чш Чш Чш Чш Чш Чж Чж Чж 100 100 100 95 100 80 100 100 100 100 4573333544 Чж Чж Чж Чж Чж Чж Чж Чж 100 100 90 100 100 85 100 100 66366476

Номер описания авторский табличный нйнйнйнйнйнйнйнйнй 999990000 123456789 нйнйнйнйнйнйнйнйнйнй 3333333333 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 нйнйнйнйнйнйнйнй OOOOOOrtrt 33333333 20 21 22 23 24 25 26 27

Число описаний 9 10 8

Диагностический ви Сагех subspathacea д союза Puccinellion phryganodis и асс. Caricetum subspathaceae, асс. Triglochino-Caricetum subspathi

333333433 5355545545 43343333

Д. в. союза Puccinellion phryganodis и асс. Triglochino-Caricetum subspathaceae

Triglochin maritimum

3 2a 2b 2a 2b 2a 2a 2b 2b

2a

2a 1

2a 1

Д. в. союза Caricion glareosae и субасс. Caricetum subspathaceaepotentilletosum egedii

Potentilla egedii

Д. в. класса Juncetea maritimi

2a 1

1

2a 3 3 2b 2b 2a 2b 3

Stellaria humifusa 2a 2b 2a 2b 1 . 2a . 2b 2a 1 2a 1 2a 2a 2a .

Agrostis stolonifera 2a . 2a . 2b 3 2b 1 1 1 1 . 2a . 11

subsp. straminea

Plantago maritima s. l. 1 . 1 . . 2a . . 2a . 2a . . . 1 1 1

Puccinellia phryganodes 2a 1 2a 1 1 . . 1 .

Calamagrostis de- 1 . 1 . . 1 . 1 1 . . 1 . 111.

schampsioides

Carex glareosa 1 . 1 . . 1 . 1 11. .2a

Tripolium vulgare 1 . 1 . . . 1 1 . 1

Dupontia psilosantha . 1 . 1 1

Puccinellia pulvinata 1 . 1 . . . .

Прочие виды Tephroseris palustris Juncus ambiguus Calamagrostis holmii

1 1

2a 1

Примечание. Местоположение: В — р. Вижас, М — р. Мгла (из описаний А. А. Корчагина; здесь и в табл. 5, 9).

стью более 25 %о) на период 1-3 часа в зависимости от удаленности от береговой линии и повышений микрорельефа. В эколого-динамическом ряду они сменяют ценозы с доминированием Рисапе1-lia phгyganodes, либо Triglochin тагШтит, образуя первый пояс более или менее сомкнутой растительности по направлению от береговой линии к коренному берегу. Это одна из наиболее часто встречаемых галофитных ассоциаций побережья Белого моря, известна она и на маршах западного побережья Белого моря (ВаЫпа, 2002), побережья Ботнического залива (Мо1епааг, 1974).

Замечание. В сообществах, описанных нами, отсутствует большинство бореальных видов, отмеченных для западного побережья Белого моря Н. В. Бабиной (2002). Характерный признак ассоциации, согласно I Мо1епааг (1974), — участие бореальных Tгiglochin тагШтит и Agгostis stoloni-/ега (в наших сообществах представлен галофиль-ным подвидом с гипоарктическим распространением — А. stolonifeгa subsp. stгaminea).

subspathaceae subspathaceae

Таблица 4

Асс. Caricetum subspathaceae Hadac 1946 (табл. 4, оп. 10-27).

Syn.: Carex subspatha-cea (Корчагин, 1935), Caricetum subspathaceae purum (Neshatayeva et al., 2014).

Диагностический вид: Carex sub-spathacea.

Состав и структура. Проективное покрытие травостоя высокое (80-100 %). Доминирует арктический циркумполярный вид — Carex sub-

Carex subspathacea (Korchagin, 1935) Константность

Н, М, В 6

1-4

4 1 a b 2

aceae

5-6 V V V V

2-3 V IV II

4-5 II V IV

V IV IV

.IV IV II

2 II III II

IV

III III III

II III II

1 III II

II

II I

I I

II I

3

spathacea, который с высоким обилием (3-5) есть во всех описаниях, часто образует сплошной покров.

Экология и р аспро стр анение. Ассоциация, описанная из Северной Норвегии (Hadac, 1946), имеет довольно широкий ареал на побережьях морей Северного Ледовитого океана. Известна она и для юго-восточного побережья Баренцева моря (Matveyeva, Lavrinenko, 2011; Lavrinenko et al., 2012; Lavrinenko, Lavrinenko, 2018), побережья Ботнического залива (Regel, 1923; Kalela, 1939). По нашим данным, наиболее южные пункты ее распространения на побережье Белого моря — берега старицы на марше низкого уровня заливания в устье р. Кянда юга Онежского залива (Moseev, 2016а) и осушки маршей среднего уровня в эстуарии р. Кереть западного побережья Белого моря (неопубликованные данные Д. С. Мосеева). Сходные по видовому составу ценозы в эколого-фи-тоценотической классификации под названием Potentillosum egedii caricosum subspathaceae описаны для побережья приморских районов Чукотки (Sergienko L., 2008) и побережья залива Корфа Берингова моря (Neshatayeva et al., 2014).

В пределах ассоциации известны 2 субассоциации, различающиеся по видовому составу, структуре и экологии (C. s. inops и C. s. potentilletosum egedii), занимающие обширные площади на маршах п-ова Канин.

Субасс. C. s. inops Molenaar 1974 (табл. 4, оп. 10-19; рис. 6).

Состав и структура. Субассоциация объединяет маловидовые (3-7 видов) сообщества с доминированием диагностического вида ассоциации — Carex subspathacea, образующего очень густой покров (3-5). Содоминирует Stellaria humifusa (1-2b). Высокую константность, но небольшое оби-лиие имеют Calamagrostis deschampsioides, Planta-

Рис. 5. Сообщество асс. Triglochino— Caricetum subspathaceae на марше р. Чижа.

Community of ass. Triglochino-Caricetum subspathaceae on the marsh of the Chizha river.

go maritima s. l., Tripolium vulgare, встречаются Carex glareosa, Potentilla egedii, Tephroseris palustris.

Экология и р аспро стр анение. Сообщества занимают илисто-глинистые осушки маршей (на площадях 30-100 м2) от низкого до среднего уровня заливания приливом на морской границе эстуариев рек Чёша и Чижа. Соленость эстуарных вод в полную воду приливного цикла — 20-23 %о,

Рис. 6. Сообщество субасс. Caricetum subspathaceae inops на марше р. Чижа.

Community of ubass. Caricetum subspathaceae inops on the marsh of the Chizha river.

Рис. 7. Сообщество субасс. Caricetum subspathaceae potentilletosum egedii на

марше р. Чижа.

Community of subass. Caricetum subspathaceae potentilletosum egedii

on the marsh of the Chizha river.

поэтому здесь преобладают облигатные галофи-ты. В бассейне р. Чёша по направлению к коренному берегу в эколого-динамическом ряду такие сообщества сменяют ценозы с доминированием

Plantago maritima s. l., реже Salicornia europaea s. l. (Moseev, 2016b).

Субасс. C. s. potentilletosum egedii Korchagin ex Thannheiser 1975 (табл. 4, оп. 20-27; рис. 7).

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Диагностический вид: Potentilla egedii.

Состав и структура. Сообщества отличаются доминированием Potentilla egedii (2а-3), высокую контанстантность имеют Stellaria humifu-sa, Triglochin maritimum, Agrostis stolonifera subsp. straminea. На повышениях микрорельефа с небольшим обилием встречаются Calamagrostis deschampsi-oides, Carex glareosa, Puc-cinellia pulvinata. На глинистой осушке приливного желоба (оп. 26 и 27) обнаружены небольшие (площадью около 1 м2) скопления Juncus ambiguus.

Э коло гия и распространение. Сообщества занимают обширные осушки маршей на морской границе эстуария р. Чижа с илисто-глинистыми почвами с маломощным (до 5 см) торфянистым горизонтом. Лишь на участках микропонижений и ближе к береговой линии эстуария ежедневно подтапливаются водами приливов, на некоторых участках маршей проникают до береговой линии приливных желобов. На маршах среднего уровня, заливаемых в сизигийные приливы, они сменяют ценозы субасс. C. s. inops. Соленость эстуарных вод в фазу полной воды в полосе распространения ассоциации повышается до 22 %о.

Замечание. Для юго-восточного побережья Баренцева моря была описана близкая по экологии и видовому составу субасс. C. s. arctanthemeto-sum hultenii Matveyeva et Lavrinenko 2011. В субасс.

C. s. potentilletosum ege-dii, название которой дано

D. Thannheiser (1975) по описаниям А. А. Корча-

гина (Korchagin, 1935), для маршей п-ова Канин обычны Potentilla egedii и Triglochin maritimum, как и в описаниях, приведенных нами, но отсутствуют Arctanthemum arcticum subsp. polare (Arctanthemum hultenii) и Plantago maritima subsp. borealis (Plan-tago schrenkii), диагностирующие субасс. C. s. arc-tanthemetosum hultenii.

Союз Caricion glareosae Nordhagen 1954.

Союз объединяет растительность соленых высоких маршей берегов Северной Атлантики и Северного Ледовитого океана. В районе исследования к нему отнесены 3 ассоциации: Plantaginetum maritimae Dahl et Hadac 1941, Festuco-Caricetum glareosae Nordh. 1954, Festucetum rubrae Almquist 1929 и 2 типа сообществ: Sonchus humilis-Atriplex nudicaulis и Juncus gerardii.

Асс. Plantaginetum maritimae Dahl et Hadac 1941 (табл. 5, оп. 1-12; рис. 8).

Syn.: Plantago subpolaris+Triglochin maritima (Korchagin, 1935), Plantago subpolaris+Puccinellia maritima (Korchagin, 1935).

Диагностические виды: Plantago maritima s. l., Triglochin maritimum, Tripolium vulgare.

Состав и структура. Ассоциация объединяет пионерные сообщества с доминированием Plantago maritima s. l. (мы включаем в него подвид P. maritima subsp. subpolaris (3-4), представленный в районе исследования). Сообщества маловидовые (1-8 видов). Общее проективное покрытие травостоя варьирует от 40 до 90 %. Кроме Plantago maritima, доминируют другие диагностические виды — Triglochin maritimum, Tripolium vulgare (1-2b), менее обильны Agrostis stolonifera subsp. straminea, Carex subspathacea, C. glareosa, Juncus gerardii, Puccinellia phryganodes, Salicornia euro-paea s. l., Triglochin palustre.

Экология и распространение. В эстуарии р. Чёша сообщества занимают обширные (сотни квадратных метров) площади, в эстуарии р. Чижа — несколько меньшие (до 100 м2). В эколого-динамическом ряду они представляют начальную стадию зарастания маршей, обычно сменяют ценозы асс.

Salicornietum europaeae

(Moseev, 2016b). Сообщества занимают глинистые осушки маршей от низкого до среднего уровня заливания приливом, в основном, вдоль приливных желобов у морской границы эстуариев и на бровках морских аккумулятивных террас. Соленость эстуарных вод в фазу полной воды повышается до 14-22 %о. Доминирование активного нитрофила Plantago maritima s. l. свидетельствует о значительном накоплении азота в почвах маршей. По нашим данным в воде р. Чёша растворенных форм азота, вероят-

но, микробиологического происхождения, — до 170 мкг/дм3, что мы связываем с выносом азота на отливе с маршевых осушек (Miskevich et al., 2018b).

Сообщества известны для западного побережья Белого моря (Babina, 2002), приморских районов Норвегии, западной Канады (Thannheiser, Hellfritz, 1989), Кольского полуострова (Koroleva et al.., 2011). В рамках доминантного подхода А. А. Корчагин (1935) описал такие сообщества в устье р. Несь (см. табл. 5), сходные по составу и структуре ассоциации были также выделены для юго-востока Двинского залива (Moseev, Sergienko, 2016а) и Онежского залива (Moseev, 2016а).

Замечание. С побережья Белого и Баренцева морей известны 3 подвида Plantago maritima s. l. Типовой подвид — P. maritima L. subsp. maritima — имеет бореальное распространение. P. maritima L. subsp. borealis Blytt et Dahl (=P. schrenkii C. Koch) и P. maritima L. subsp. subpolaris (And-rejev) Tzvel. — гипоарктическое распространение, некоторые авторы (Korchagin, 1935; Shipunov, 2015) считают их самостоятельными видами.

Поскольку Plantago maritima subsp. subpolaris рассматривают и в ранге самостоятельного вида — Plantago subpolaris Andrejev (Babina, 2003; Sergienko V., 2013), впервые описанного с п-ова Канин, возможно следует рассмотреть вопрос и о выделении самостоятельной ассоциации под названием Plantaginetum subpolaris.

В эколого-флористической классификации ценозы с побережий арктических морей и северной Атлантики, вне зависимости от подвида подорожника, обычно относят к асс. Plantaginetum mariti-mae Dahl et Hadac 1941.

На п-ове Канин, в отличие от сообществ с западного побережья Белого моря, отсутствует диагностический бореальный вид Glaux maritima.

Тип сообществ Sonchus humilis-Atriplex nudi-caulis com. type (табл. 5, оп. 15-19).

Диагностические виды: Sonchus humi-lis, Atriplex nudicaulis.

Рис. 8. Сообщество асс. Plantaginetum maritimae на марше р. Чёша.

Community of ass. Plantaginetum maritimae on the marsh of the Chesha river.

Ol 00

Ассоциация Plantaginetum maritimae и типы сообществ Sonchus humilis-Atriplex nudicaulis, Juncus gerardii Association Plantaginetum maritimae and Sonchus humilis-Atriplex nudicaulis, Juncus gerardii com. types

Диагностические виды acc. Plantaginetum maritimae

Д. в. типа сообществ Sonchus huimlis-Atriplex nudicaulis

Sonchus humilis Atriplex nudicaulis

Д. в. типа сообществ Juncus gerardii Juncus gerardii | 1

Д. в. класса Juncetea maritim Puccinellia coarctata

P. phryganodes 1 1 1 1 1

Potentilla egedii

Carex subspathacea 111

Triglochin palustre 1

Agrostis stolonifera subsp. 1 1

straminea Carex glareosa Festuca rubra Puccinellia maritima

Д. в. класса Therosalicornietea Salicomia europea s. 1. | . 1 1

Прочие виды Paniassia palustris Honckenya peploides subsp.

diffusa Allium schoenoprasum Tripleurospemmm hookeri Cenolophium denudatum Pedicularis palustris

4 3 3 3 3

2b 3 2b 2b 2b

3 3

1 1

1 1

2a

1-2

2-3

2-3

4-5

2b 2a 2b

1 1

2a

2a

III

III I

I

II I

II

2a

1 1

Ассоциация / тип сообщества Plantaginetum maritimae (а) P.S.+ Т. т. P.S.+ P.m. Sonchus humilis-Atriplex nudicaulis (b) Juncus gerardii (c) J.g.+ F.r.+ T. m. Константность

Местоположение ОПП, % Число видов Чж Чж Чж Чж Чж Чж Чж Чш Чш Чш Чш Чш 75 90 80 40 80 60 60 70 74 55 60 75 785252177413 M 5 M 5 Чш Чш Чш Чш Чш 100 100 100 85 75 7 6 5 5 5 Чж Чж Чж Чж Чж 40 60 100 85 75 5 5 5 5 5 H 8

Номер описания авторский IUO.lll4lll.lii bäbäbäbäbäbäbäbäbäbäbäbä ■»■»■»ininininininininin 123456789 10 11 12 22,23 24,25 bä bä bä bä bä О M О If) ЧО ЧО ЧО 40 n n n n n 15 16 17 18 19 bä bä bä bä bä M -r X M M M M M m m m m m 20 21 22 23 24 27

13 14 25 a b с

Число описаний 12 2 2 5 5 1

Plantago maritima s. 1. 333344443333 5-5 5-5 2a 1 2 V II

Tripolium vulgare 1 2 2b 11 1 2a 1 2^1 11.1. IV IV

Triglochin maritimum 2a 2a 2b 1 1 1 5^1 2-3 1 2b 2b 2b 4 III I

V

V

III

III

Ш

V

III

(M

II

I I

3^1

III

Пр имеч ание. Синтаксон: P.s.+T.m. — Plantago subpolaris + Triglochin maritima (Korchagin, 1935), P.s.+P.m — Plantago subpolaris + Puccinellia maritima (Korchagin, 1935), J.g.+ F.r.+T.m. — Juncus gerardii + Festuca rubra + Triglochin maritima (Korchagin, 1935).

Состав и структура. Тип сообщества выделен по заметному обилию эндемичного для побережья Белого моря Sonchus humilis (обилие 3-4) и Atriplex nudicaulis (2b-3), предпочитающих богатые органикой и азотом субстраты. Эти виды часто образуют сплошной покров на участках маршей среднего уровня. Сообщества маловидовые (5-7 видов), высокую константность имеют га-лофиты — Puccinellia coarctata, Potentilla egedii, Tripolium vulgare, встречаются Festuca rubra, Honckenya peploides subsp. diffusa, Plantago maritima s. l.

Экология и р аспро стр анение. Сообщества, представляющие начальную стадию зарастания маршей, по направлению в глубь берега сменяются сообществами асс. Festucetum rubrae. Они развиваются у морской границы эстуария р. Чёша на богатых органикой и биогенными элементами рыхлых почвах с торфянистыми грунтами, переработанных под действием приливов, волнопри-бойного воздействия, ветра, инсоляции, остатков морских водорослей, высших растений, беспозвоночных, плавника. Занимают узкие по ширине, но протяженные вдоль береговой линии эстуария, участки маршей вдоль полосы ежедневного заливания приливом на 30-50 см выше ваттов, и подвержены заливанию водами сизигийных приливов, соленостью до 32 %.

Замечание. Из-за небольшого числа описаний этот тип сообществ, впервые описанный для побережий арктических морей, пока не может быть выделен в ассоциацию. Для западного побережья Белого моря в составе союза Caricion glareosae приведена асс. Festucetum rubrae вар. Sonchus ar-vensis (Babina, 2002), в которой Atriplex nudicaulis с небольшим обилием встречен лишь однажды. Вариант был описан с берегов Балтики (Rebassoo, 1975), где диагностическим видом является гликофит Sonchus arvensis, родственный приморскому виду Sonchus humilis. Эти фитоценозы по видовому составу схожи с типом сообществ Sonchus humi-lis-Atriplex nudicaulis, который мы также отнесли к союзу Caricion glareosae. Отличительная черта синтаксона Sonchus humilis-Atriplex nudicaulis — произрастание Puccinellia coarctata, арктического вида с циркумполярным распространением.

Тип сообществ Juncus gerardii

(табл. 5, оп. 20-24).

Диагностический вид: Juncus gerardii.

Состав и структура. Сообщества маловидовые (по 5 видов). Синтаксон выделен по обилию Juncus gerardii (3-4), преобладающему в верхнем ярусе. Константны в сообществах Triglo-chin maritimum (обилие 2b), Par-nassia palustris (1), Sonchus humilis (1), встречаются Festuca rubra, Po-tentilla egedii, Cenolophium denuda-tum, Allium schoenoprasum, Pedicu-laris palustris.

Экология и распространение. Сообщества занимают засоленные увлажненные участки маршей с илисто-глинистыми грунтами в вершине эстуа-

рия р. Чижа на незначительном удалении от уреза воды, сменяя сообщества асс. Agrostio stramineae-Alopecuretum arundinacei. Подвергаются заливанию водами нагонов, в понижениях подтапливаются водами сизигийных приливов соленостью до 14 %%.

Замечание. А. А. Корчагин (Korchagin, 1935) описал сходные по составу и структуре сообщества на маршах рек Несь и Мгла под названием асс. Juncus gerardii+Festuca rubra+Triglochin maritima (Korchagin, 1935: 288, 300 (табл. 11, оп. 27), мы приводим их для сравнения с нашими данными (табл. 5). На западном побережье Белого моря встречаются сообщества асс. Juncetum gerardii Nordh. 1923 (Babina, 2002), где диагностическими и константными видами, кроме Juncus gerardii, являются Triglochin maritimum, Tripolium vulgare, Plantago maritima, Glaux maritima, Carex subspathacea, Agrostis straminea. Они известны также из Ботнического залива и северной Норвегии (Thannheiser, 1991). Эти ценозы существенно отличаются по экологии, видовому составу и структуре от типа сообществ Juncus gerardii, так как занимают илистые осушки в зоне ежедневного влияния прилива и богаче по составу галофитов.

Асс. Festuco-Caricetum glareosae Nordh. 1954 (табл. 6).

Syn.: Caricetum glareosae Regel 1923.

Диагностические виды: Carex glareo-sa, Potentilla egedii, Festuca rubra.

Состав и структура. Сообщества маловидовые (3-7 видов). Общее проективное покрытие травостоя высокое (75-100 %). Carex glareosa образует густой покров (3-4), содоминируют Po-tentilla egedii (2а-3) и Festuca rubra (1-2b). Высокую контантность имеет Sonchus humilis, встречаются Carex subspathacea, Plantago maritima s. l., Puccinellia phryganodes, Stellaria humifusa.

Экология и р ас пр о стр ане ние. Переходные сообщества от маршей среднего уровня к маршам высокого уровня, которые ближе к береговой линии эстуариев подтапливаются водами сизигийных приливов. Занимают обширные площади маршевых осушек в бассейне р. Чёша, встречаются на значительном расстоянии от морской границы эстуариев, в основном в пределах

Ассоциация Festuco-Caricetum glareosae Association Festuco-Caricetum glareosae

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Таблица 6

Местоположение Чж Чж Чж Чж Чж Чж Чж Чш Чш Чш Чш Е8

ОПП, % 100 96 100 100 93 84 100 79 75 77 100 и о

Число видов 7 7 6 6 3 5 4 7 4 5 7 Й

Номер описания И И ю И 6 и 7 И ж И 9 и 0 tí 91 И 2 и 3 и 4 н а н

авторским ж п ж N ж 2 ж 2 ж 2 8 2 9 2 2 9 2 9 2 9 2 = о

табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 И

Диагностические виды асс. Festuco-Caricetum glareosae и союза Caricion glareosae

Carex glareosa Potentilla egedii Festuca rubra

Д. в. класса Juncetea maritimi

4 4 3 4 4 3 3 3 3 3 4

2b 2a 2b 2a 2b 3 3 2b 2b 2b 2a

1 1 1 2a 1 2a 2b 2b 2a 2a

Sonchus humilis Plantago maritima s. l. Stellaria humifusa Puccinellia phryganodes Carex subspathacea Bryum salinum

2b 1 1

2a 2b

2b

11

V

V

V

IV III III II II II

диапазона влияния соленых вод от 14 до 22 %. Часто приурочены к берегам приливных желобов.

Сообщества ассоциации известны на Балтике (Molenaar, 1974), в Западной Канаде (Thannheiser, Heffritz, 1989), Норвегии (Nordhagen, 1954), на западном побережье Белого моря (Babina, 2002). Близкие по составу и структуре ценозы — асс. Caricetum glareosae вик. Calamagrostis deschamp-sioides субасс. festucetosum rubrae — описаны для юго-восточного побережья Баренцева моря (Mat-veyeva, Lavrinenko, 2011; Lavrinenko et al., 2012; Lavrinenko, Lavrinenko, 2018). В рамках эколого-фитоценотической классификации ассоциация известна для прибрежных районов Чукотки (Sergien-ko L., 2008), близкие по составу сообщества под названием Cariceta glareosae purum описаны для побережья залива Корфа Берингова моря (Nesha-tayeva et al., 2014).

Замечание. В сообществах маршей эстуариев рек Чижа и Чёша, в отличие от асс. Caricetum glareosae вик. Calamagrostis deschampsioides суб-асс. festucetosum rubrae, отсутствует основной диагностический вид синтаксона — Calamagrostis deschampsioides, константна и обильна лапчатка Potentilla egedii, поэтому мы предпочли отнести их к асс. Festuco-Caricetum glareosae.

Асс. Festucetum rubrae Almquist 1929 (табл. 7).

Syn.: Juncus gerardii+Festuca rubra (Korchagin, 1935); Alopecurus ventricosus2+Festuca rubra (Korchagin, 1935).

Диагностические виды: Festuca rubra, Potentilla egedii, Alopecurus arundinaceus, Sonchus humilis.

2 Alopecurus ventricosus, согласно международному списку «The Plant List» (The Plant List: [http://www.theplantlist.org/]), является синонимом Alopecurus arundinaceus.

Рис. 9. Сообщества асс. Festucetum rubrae var. Alopecurus arundinaceus на марше

высокого уровня р. Чижа.

Community of ass. Festucetum rubrae var. Alopecurus arundinaceus on the high level

marsh of the Chizha river.

Состав и структура. Сообщества маловидовые (3-10 видов). Общее проективное покрытие травостоя высокое (65-100 %). В верхнем ярусе высокую константность имеет Festuca rubra (1-4), в нижнем ярусе — Potentilla egedii (1-4). На морских побережьях описаны разные варианты асс. Festucetum rubrae (Babina, 2002). На маршах п-ова Канин мы выделили 3 варианта: typica, Son-chus humilis и Alopecurus arundinaceus, в которых с высокой константнотью (III-V) встречается Juncus gerardii (1-3).

Вар. typica (табл. 7, оп. 1-10). Кроме диагностирующих вариант и ассоциацию видов — Festuca rubra и Potentilla egedii, обилен Triglochin mariti-mum (1-2b), который обычен и в сообществах на западном побережье Белого моря (Babina, 2002).

Вар. Sonchus humilis var. nov. (табл. 7, оп. 11-22). Кроме Sonchus humilis и диагностических видов ассоциации, часто встречаются галофиты — Triglochin maritimum (1-2а), Tripolium vulgare (1-2а), Carex subspathacea (1-2а), диагностирующие союз Puccinellion phryganodis, и Calamagrostis deschampsioides, диагностирующий союз Caricion glareosae.

Вар. Alopecurus arundinaceus (табл. 7, оп. 2332; рис. 9). Выделен по заметному обилию Alope-curus arundinaceus — бореального евроазиатского вида приморских лугов. В верхнем ярусе содоми-нируют Festuca rubra (3-4) и Alopecurus arundi-naceus (2а-3), встречается Calamagrostis neglecta (1-2b). Нижний ярус сформирован в основном Po-tentilla egedii. Обычны также Poa pratensis и Plan-tago maritima s. l.

Экология и распространение. Сообщества занимают значительные площади солоноватых маршей верхнего уровня в вершинах эстуариев рек Чижа и Чёша. Они представляют собой высокотравные приморские луга на различном удалении от береговой линии моря, что отражено в их видовом составе и обилии галофитов в разных вариантах ассоциации на умеренно увлажненных и сухих участках побережья с суглинистыми почвами со слабым дерновым горизонтом. Сообщества вар. Sonchus humilis, кроме суглинистых грунтов, занимают торфянистые осушки маршей эстуария р. Чёша, где в сизигийные приливы подтапливаются водами соленостью около 30 %, часто встречаются вдоль берегов солоноватых озер. По направлению от уреза воды сменяют ценозы асс. Agrostio stramine-ae-Alopecuretum arundi-nacei, Festuco-Caricetum glareosae и тип сообществ Sonchus humilis-Atriplex nudicaulis.

Замечание. Асс. Festucetum rubrae описана

Ассоциация Festucetum rubrae Association Festucetum rubrae

Вариант ассоциации typica (а) Sonchits humilis (b) Alopecurus ariuidinaceus (с) Константность ass 1 а 1 b 1 с J.g.+ F. г. Av. +F.r.

Местоположение ОПП, % Число видов Чш Чш Чж Чш Чж Чш Чж Чш Чш Чш 85 90 95 80 65 95 65 90 90 100 5555573566 Чш Чш Чш Чш Чш Чш Чш Чш Чш Чж Чш Чш 75 80 85 90 90 100 100 95 90 100 95 85 44 10 999675965 Чж Чж Чж Чж Чж Чж Чж Чж Чж Чж 100 100 100 90 100 100 100 100 100 90 9545874964 Н 17 Н 8

Номер описания: авторский IUO.lll4lll.lii bäbäbäbäbäbäbäbäbäbä O^HOXI/s^OOMI^CN XXXI^MI^MXI^I^ 123456789 10 bäbäbäbäbäbäbäbäbäbäbäbä 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 bä bäbäbäbäbäbäbäbäbä -г гччочоптчо^чочо 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 34, 35 12, 47

Число описаний 10 12 10 2 2

Д. в. acc. Festucetum rubrae

Festuca rubra 2b 2b 3 3 1 3 2b 3 3 4 2b 2b 2b 2b 2b 2b 2b 3 3 2a 2a 1 3 3 3 3 3 3 3 4 3 4 V V V V

Potentilla egedii 2b 2b 2b 1 2b2 1 2b 1 1 4 4 3 2b 3 3 3 2a 2a 2a 4 4 2a 2a 2b 1 1111.. V V V IV

Д. в. ассоциации и вар. ЗопсНш китйЫ

5опс1п^ ЪитШъ |.....

Д. в. ассоциации и вар. А1оресигш агшнИпасеш

А1оресигиз агнпсИпасеня |.....

Константный вид вар. А1оресигш агшнИпасет

Са1ата^ов0в neglecta |.....

Константный вид асс. РеяШсеПип гиЬгае ■Лтсия gerardii

I 2Ь 3 2b 2b 2Ь 3

3 2Ь

Д. в. союза Puccinellion phryganodis и класса Juncetea maritimi

1

2b 1 2а 2а

1 1 I

3 2b I

CT)

Carex subspathacea Triglochin maritimum Tripolium vulgare Plantago maritima s. 1 Puccinellia phryganodes Stellaria humifusa

Д. в. союза Caricion glareosae Calamagrostis deschampsioides Agrostis stolonifera subsp.

straminea Carex glareosa

Прочие виды Agrostis alba Allium schoenoprasum Carex mackenziei Cenolophium demidatum Festuca ovina Parnassia palustris Pedicularis palustris Poa pratensis Triglochin palustre Vicia cracca Primula stricto Lathyrus palustre Alectorolophus major

1

1 1

1 1 2a 1 1 1 1 1 1 1

]

. Qv] i

I 2a

3 3 3 3 2b I II

2a

2b 2a 2a 1 1 1 II I

2a 2b 1 2b 2b 3 2b 2a | 2a

2a

11.. 1.1.

2a 2a 1 2a 2a

1 1

1 2a

2a 1

1 1

2a 1

2a 2b

2a

2a

2a 1

2a

11.11 1 +

2a

1 1

II DD

II I I III

IV V IV III

II I III I

II II II

I II

I I.

I I

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

I II

I I

III I

II II I

I

I I I 1, 1

I I

II II I 2, 2

I

I II

5, 5 3, 3

1, 1

2,3 3,3 6,6

2,3

3,3

2. 2

1, 1

2, 2

1, 1

1. 1

6,6 3, 3

3,2

5,5

3,2 2,2

1, 1

S о и -К "'s Ä

Л С^ Еч

М а Л о í-о

и

£

5

§

У

S ;

к

§

у 1

+ £

.S3 £

л

В

о

¥ •о

S к

а

£ ig

I

Я

3

+

S

К

0

1

н

О <ц

S =

я т

S

а

из Швеции (Almquist, 1929). В сообществах ассоциации с высокой константностью встречается Potentilla egedii, наряду c Juncus gerardii, Son-chus humilis, Triglochin maritimum, T. palustre, они же присутствуют и в наших описаниях. Сообщества ассоциации известны на западном побережье Белого моря, где Н. В. Бабиной (Babina, 2002) описан вар. Alopecurus arundinaceus.

В описаниях А. А. Корчагина (Korchagin, 1935) для маршей южной части п-ова Канин согласно эколого-фитоценотической классификации выделены 2 ассоциации: Juncus gerardii+Festuca rubra, Alo-pecurus ventricosus+Festuca rubra. В рамках эколого-флористической классификации, учитывая состав и структуру, их следует относить к асс. Festucetum rubrae.

Союз Dupontion fischeri Hadac 1946 объединяет прибрежные солоноватые маршевые луга на глинистых почвах, в районе исследования к нему отнесены 2 ассоциации.

Асс. Agrostio stramineae-Alope-curetum arundinacei Korchagin ex Moseev et Sergienko ass. nov. hoc loco (табл. 8, оп. 1-11; рис. 10; номенклатурный тип (lectotypus hoc loco) — оп. 14 (Korchagin, 1935: 270, табл. 7).

Для ассоциации валидизи-ровано название Alopecurus ventricosus+Agrostis maritima3 (Korchagin, 1935: 270, табл. 7, оп. 14, 15). Мы приводим в табл. 8. сводное (для 2 сообществ) описание А. А. Корчагина.

Диагностический вид: Alope-curus arundinaceus.

Состав и структура. Сообщества маловидовые (3-7 видов). Общее проективное покрытие травостоя варьирует от 45 до 90 %. Верхний ярус образует Alopecu-rus arundinaceus (2а-4), во втором подъярусе встречаются Festuca rubra (1-2b) с константностью (IV) и Agrostis stolonifera subsp. stra-minea (1-2а) с константностью (III). В нижнем ярусе — Plantago maritima s. l. (1-2а). Обычны Cenolophium denudatum, Triglochin maritimum.

Экология и распростра-н е н и е. Сообщества ассоциации развиты на маршах в вершинах эстуариев рек Чижа и Чёша, на значительном (8-15 км) удалении от береговой линии моря. Они образуют

3 Agrostis maritima, согласно международному списку «The Plant List» (The Plant List: [http://www.theplantlist.org/]), является синонимом Agrostis stolonifera subsp. straminea.

полосы на бровках берегов террас с суглинистыми грунтами, заливаемые в сизигийные приливы и лишь местами ежедневно заливаемые илисто-глинистые террасы. Соленость вод в фазу полной воды — от 1 до 14 %о. Засоление почвогрунтов происходит при сизигийных приливах, нагонах и в паводок при затоплении маршей, в результате выноса солей со взвешенными наносами с последующей седиментацией на марше.

З а м е ч а н и е. Ассоциация впервые описана на маршах р. Несь А. А. Корчагиным (Korchagin, 1935). В этом районе им было выделено 5 сходных по составу и структуре ассоциаций c доминированием Alopecurus ventricosus, из них ближе всего к описанной нами ассоциации (по видовому составу, структуре и местообитаниям) — Alopecurus ventricosus+Agrostis maritima. По видовому составу они также близки к сообществам асс. Festucetum rubrae вар. Alopecurus arundinaceus, но отличаются от них по структуре, местообитаниям (полоса влияния сизигийных приливов) и большому постоянству некоторых галофитов (Agrostis stolonifera subsp. straminea, Plantago maritima s. l., Triglochin maritimum). По место-обаниям они очень близки к следующей ассоциации — Alopecuro arundinacei-Caricetum salinae. По нашему мнению, такие сообщества в рамках эколого-флористической классификации целесообразно рассматривать как самостоятельную асс. Agrostio stramineae-Alopecuretum arundinacei в составе союза Dupontion fisheri с присвоением ей авторства А. А. Корчагина, впервые описавшего сообщества в южной части п-ова Канин.

Асс. Alopecuro arundinacei-Caricetum sali-nae Korchagin ex Moseev et Sergienko ass. nov. hoc loco (табл. 8, оп. 12-20; номенклатурный тип (lectotypus hoc loco) — оп. 10 (Korchagin, 1935: 270, табл. 7).

Для ассоциации валидизировано название Carex discolor4+Alopecurus ventricosus (Korchagin, 1935: 270, табл. 7, оп. 10). В табл. 9 приводим сводное (для сообществ) описание А. А. Корчагина.

Диагностические виды: Carex salina, Alopecurus arundinaceus.

С о с т а в и с т р у к т у р а. Сообщества маловидовые (2-5 видов). Общее проективное покрытие травостоя высокое (80-100 %). Доминируют в сообществах диагностические виды ассоциации. Относительно сомкнутый верхний ярус (до 1.0 м выс.) образует Alopecurus arundinaceus (1-3), нижний ярус (до 30 см выс.) формирует Carex salina (обилие 3-5). В сообществах обычны также Agrostis stolonifera subsp. straminea, Carex subspathacea, Festuca rubra, Triglochin maritimum и Sonchus humilis (представленный только вегетативными побегами).

Экология и распространение. Сообщества занимают глинистые осушки приливных желобов стока, пересекающих равнины маршей на вершинах эстуария р. Чижа, а также берега солоноватых озерков на маршах эстуария р. Чёша; такие экотопы очень увлажнены. Приливные же-

4 Carex discolor, согласно международному списку «The Plant List» (The Plant List: [http://www.theplantlist.org/]), является синонимом Carex salina.

лоба почти обсыхают в отлив и заливаются в полную воду (соленость воды до 14 %о), что обусловливает произрастание факультативных галофитов.

Замечание. Ассоциация впервые описана на маршах р. Несь А. А. Корчагиным (Korchagin, 1935). По видовому составу и структуре она существенно отличается от асс. Carice-tum salinae Nordh. 1954, которая была описана в Норвегии на соленых маршах низкого уровня (табл. 9). В наших описаниях отсутствуют, за исключением Triglochin maritimum, многие облигатные галофиты (Puccinellia phryganodes, Plantago maritima, Stellaria humifusa). Отличается наша ассоциация и от асс. Stellario crassifoliae-Cari-cetum salinae Lavrinenko et Lavrinenko 2018, описанной на юго-восточном побережье Баренцева моря, в которой много

гликофитов и сравнительно богатый видовой состав (табл. 9). Сообщества ассоциации, описанные нами и А. А. Корчагиным в устье р. Несь, возможно, специфичны для восточного побережья Белого моря и Чёшской губы.

Рис. 10. Сообщество асс. Agrostio stramineae-Alopecuretum arundinacei в вершине эстуария р. Чижа. Community of ass. Agrostio stramineae-Alopecuretum arundinacei

at the top of the Chizha river estuary.

Класс Phragmito-Magnocaricetea Klika т Klika et Novak 1941 объединяет водно-болотную растительность пресных вод и солоноватых водоемов и водотоков, тростниковые болота, осочники Евразии.

Таблица 8

Ассоциации Agrostio stramineae-Alopecuretum arundinacei и Alopecuro arundinacei-Caricetum salinae Associations Agrostio stramineae-Alopecuretum arundinacei and Alopecuro arundinacei-Caricetum salinae

Ассоциация Agrostio stramineae-Alopecuretum arundinacei (1) A.v.+ A.m. Alopecuro arundinacei-Caricetum salinae (2) — Константность 2

Местоположение ОПП, % Число видов Чж Чж Чж Чж Н Чж Чж Чж Чж Чж Чж 45 45 45 90 45 90 85 80 65 85 90 33377565554 Н 8 Чж Чж Чж Чж Чж Чж Чж Чж Чж 80 80 90 80 80 80 100 90 100 6 2 4 5 5 44 4 4

Номер описания: авторский табличный нйнйнйнйнйнйнйнйнйнйнй О^ООО^ООООО МММММ^НМММММ 123456789 10 11 14,15 нйнйнйнйнйнй нйнйнй Ortrtrtrtrt rtrtrt м м м м м м МММ 12 13 14 15 16 17 18 19 20

Число описаний 11 2 8

Диагностический вид ассоциаций Agrostio stramineae-Alopecuretum arundinacei и Alopecuro arundinacae-Caricetum salinae _

Alopecurus arundinaceus\ 3

334 2a 4333

Д. в. асс. Alopecuro arundinaceae-Caricetum salinae

Carex salina | . . . . 1 . .

Константные виды асс. Agrostio stramineae-Alopecuretum arundinacei

2a 2a 1

1

1

2a 2a 2b 2b 1 2a 3

1 1 1 1 +

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

2a 1 1 1 1 1 2

1 1 1 1 2a

+ 2a 1 1 2a 4-5

1 1 1 1 1-5

1 2

2-3

1 3

3

3

2a

2a 1

1

1 2a 2a .

1

1

1

1

Festuca rubra Cenolophium denudatum

Д. в. класса Juncetea maritimi

Triglochin maritimum Plantago maritima s. l. Agrostis stolonifera subsp. straminea Sonchus humilis Carex subspathacea Potentilla egedii Atriplex nudicaulis Juncus gerardii

Прочие виды Tripleurospermum

hookeri I I I

Примечание. Синтаксон: A.v.+A.m. — Alopecurus ventricosus + Agrostis maritima (Korchagin, 1935)

11

1

2a

2-5

V V

V V

IV II

IV I

III III

III

III II

II III

II

I

I

I

Таблица Я

Ассоциация Alopecuro arundinacei-Caricetum salinae в сравнении с синтаксонами

других авторов

Association Alopecuro arundinacei-Caricetum salinae in comparison with the other authors' syntaxa

5) s S Stellario crassifoliae-Caricetum

salinae Lavrinenko et Lavrinenko

r1 S A .a .a 2018 (Lavrinenko, Lavrinenko, 2018)

'i! S -S h o) h -

a •S « -3 e a -S e -3 « ^ s i s 5 oa * £ e9 o) Z e0 m us m e a lie

Синтаксон + g 1 & и s 8 a1 •5 , ali en ^ sä, m er s S a0 in 2 1 f 5 1 S и s in m u u 1 sot te c a u tosu SJ sal S и ь s S

d S 'S et ( ice (4 et ( ice (4 a я a я ^ ar ж « ü ■S -ä

lë t ü h S 3 I r5 3 2 r5 Car 19 ■S S ю •о s Ж X -ft s s ж Ss ■S S ü &

Местоположение Чж В Нор БК БГ БГ БГ БГ БГ

Число видов 8 5 14 3 7 23 19 20 25

Число описаний 8 1 41 1 5 7 5 6 23

Carex salina V 5 V 2 V5 V4.5 V3 V4 V3-5

Alopecurus arundinaceus V 5

Sonchus humilis III 4

Triglochin maritimum III II 2

Agrostis stolonifera subsp. II III IIIr-1 IIIr.+ IIr-1

straminea

Festuca rubra II IIIr V1-3 III+.1 IIIr-3

Carex subspathacea II

Cenolophium denudatum I 3-4

Potentilla egedii 5 I1 I1,2b I1,2b

Tripolium vulgarae +

Dupontia fisheri III+ V+-2a V+.1 IVr.+ IV+-2»

Stellaria crassifoliae Ir Vr-+ IVr.1 V+.1 IVr-1

Epilobium palustre V III V IV

Galium trifidum IIr V+ IIr-+

Montia fontana IIr.+ IIr IVr.+ IIr.+

Calliergon cordifolium Ir III+ III+,2a V+.2b III+-2»

Warnstorfia exannulata II+.1 IV+.2b II+-2b

Stellaria palustris IIIr Ir

Carex aquatilis subsp. stans V+ II+

Calamagrostis deschamp- Vr-2b IV1-2b V2a,2b IVr-2b

sioides

Comarum palustre Vr-2a IIIr-+ Vr-2b IVr-2b

Parnassia palustris IIr IVr-1 IIr IIr-1

Ligularia sibirica subsp. IIr.1 III+-2b IVr-1 IIr-2b

arctica

Carex glareosa I+ IVr-1 IIr-1

C. mackenziei I Ir IIIr.+ IV1.+ IIr-1

Примечание. Кроме того встречены (с константностью I и II): в асс. Stellario crassifoliae-Caricetum salinae — Arctantemum arcticum subsp. polare, Caltha palustris, Cardamine pratensis, Carex rariflora, Cerastium jenisejense, Ranunculus pallasii, Rho-diola rosea, Rumex aquaticus subsp. protractus, Salix reptans, Bryum pseudotriquetrum, Campylium polygamum, Drepanocladus aduncus, Sanionia uncinata, Warnstorfia fluitans; в асс. Caricetum salinae — Atriplex prostrata, Blysmus rufus, Calamagrostis stricta, Co-chlearia officinalis, Eleocharis uniglumis, Juncus gerardii, Plantago maritima, Puccinellia maritima, Triglochinpalustre.

Местоположение: Чж — р. Чижа (п-ов Канин), В — р. Вижас (п-ов Канин), БК — устье р. Большая Кетьмукса (западное побережье Белого моря), Нор — Норвегия, БГ — Болванская губа (юго-восточная часть Баренцева моря).

Диагностический вид: Hippuris Ш-raphylla.

Состав и структура. Сообщества крайне бедные (1-4 вида). Общее проективное покрытие травостоя высокое (60-90 %). Доминирует Hippuris tetraphylla (обилие 3-5), изредка встречаются Carex subspathacea, Риса-neШa phryganodes, Salicor-nia europaea s. Г В небольшом солоноватом озере на марше р. Чижа (оп. 7) произрастают Eleocharis uniglumis, Arctophila^Ьа и Лпсш gerardii.

Э кол о гия и распространение. Сообщества занимают марши от низкого до среднего уровня заливания на берегах небольших мелководных солоноватых водоемов (от 0.1 до 1.0 м глубиной) в микродепрессиях с илистыми и илисто-глинистыми грунтами. Величина солености воды в таких водоемах при ежедневном заливании водами приливов у морской границы эстуариев повышается до 22-25 %о, при периодическом заливании приливами обычно не превышает 4-5 %, при проникновении морских вод в нагоны и сизигийные приливы может достигать значительных величин, но впоследствии разбавляется атмосферными осадками и подтоком грунтовых вод.

Сообщества субассоциации широко распространены на побережьях Белого и Баренцева морей. По-видимому, встречаются циркумполярно по побережью Северного Ледовитого океана (кроме высокой Арктики) в субарктических

Порядок Bolboschoenetalia maritimi Hejny in Holub et al. 1967.

Союз Scirpion maritimi Dahl et Hadac 1941 объединяет мезоевтрофные солоноватые болота умеренного пояса приморских регионов Европы. На п-ове Канин к нему отнесена 1 ассоциация, представленная субассоциацией.

Асс. Scirpeto-Hippuridetum tetraphyllae Nordh. 1954 субасс. inops Matveyeva et Lavrinenko 2011 (табл. 10; рис. 11).

Syn.: Hippuridetum maritimae (Korchagin, 1935: 291).

и северных умеренных широтах. Известны они также в устье р. Вижас (Korchagin, 1935), прибрежных районах Чукотки (Sergienko L., 2008), на побережье залива Корфа в Беринговом море (Neshatayeva et al., 2014), юго-восточном побережье Баренцева моря (Matveyeva, Lavrinenko, 2011; Lavrinenko, Lavrinenko, 2018), в северной Норвегии (Nordhagen, 1954).

Порядок Magnocaricetalia Pignatti 1953.

Союз Magnocaricion elatae Koch 1926 объединяет осоково-травяную болотную растительность на торфяных отложениях в умеренных районах Европы. К нему отнесена 1 ассоциация.

Таблица 10

Ассоциация Scipreto-Hippuridetum tetraphyllae

субасс. inops Association Scipreto-Hippuridetum tetraphyllae subass. inops

Ассоциация Caricetum aquatilis

Association Caricetum aquatilis

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Таблица 11

Местоположение Чж Чж Чж Чж Чж Чж Чж й О

ОПП,% 60 70 70 60 80 70 90

Число видов 3 3 12 2 2 4 й н а т нс о

Номер описания авторский 383К 384К 385К 386К К 7 8 3 К 8 8 3 К 9 8 3

табличный 12 3 4 5 6 7 и

Местоположение Чж Чж Чж Чж Чж Чж

ОПП, % 96 87 100 91 76 91 = и

Число видов 4 5 4 3 3 4 Е

Номер описания И И И И и и

ю 6 7 8 9 0

авторскии ^ m 9 m 9 m 9 3 9 3 0 4 с S

табличный 1 2 3 4 5 6 и

Диагностические виды ассоциации и союза Magnocaricion elatae

Диагностический вид ассоциации [Т 4 4 4

Hippuris tetraphylla

Д. в. класса Juncetea maritimi

5 3 3 I V

Carex subspathacea Puccinellia phryganodes Salicornia europaea s. l. Juncus gerardii Eleocharis uniglumis

Прочие виды Arctophila fulva

1 1 . 2a 1 .

1 2b

2b 2a

III

II

I

I

I

4 4 5 5 4 5 V

2b 1 1 2a 1 V

2a 1 1 III

1 1 1 III

1 II

1 1 II

1 1 1 III

2a I

Асс. Caricetum aquatilis Savich 1926 (табл. 11).

Syn.: Caricetum aquatilis Sambuk 1930.

Диагностический вид: Carex aquatilis.

Состав и структура. Сообщества маловидовые (3-5 видов). Общее проективное покрытие травостоя высокое (76-100 %). Доминирует Carex aquatilis (обилие 4-5). Из низинных болот в верховьях рек осока расселяется на осушки эстуариев, где формирует заросли 0.5-0.8 м выс. Высокую константность имеют характерные виды союза Magnocaricion elatae — Comarum palustre (1-2b), Menyanthes trifoliata (1-2a). На мелководьях в зарослях осоки встречаются Hippuris vulgaris, Myriophyllum spicatum, Sparganium hyperboreus.

Экология и распространение. Сообщества занимают узкие илистые осушки, они замыкают эколого-дина-мический ряд по направлению от береговой линии моря к вершинам эстуариев и вверх по рекам к низинным болотам с доминированием Carex aquatilis. Солоноватые воды на эти участки осушки попадают при нагонных явлениях и сизигийных приливах. Сообщества обычны для пресноводных озер севера Русской равнины (Raspo-pov, 1985; Teteryuk, 2011). Известны сообщества на юго-восточном побережье Онежского залива (Moseev, 2017a).

Все разнообразие ис-следованой приморской растительности п-ова Ка-нин отражено в синоптической таблице (табл. 12).

Carex aquatilis Comarum palustre Menyanthes trifoliata

Прочие виды Sparganium hyperboreus Hippuris vulgaris Myriophyllum sibiricum Rumex aquatilis

вариант — вар. Tripolium vulgare, валидизированы названия асс. Agrostio stramineae-Alopecuretum arundinacei и асс. Alopecuro arundinacei-Carice-tum salinae, ранее описанных А. А. Корчагиным в традициях эколого-фитоценотической классификации. Сообщества асс. Caricetum subspathaceae на маршах среднего уровня, в которых константна Potentilla egedii, объединены в субасс. C. s. poten-tilletosum egedii.

Развитие галофитной растительности в эстуариях п-ова Канин определяется макроприливными условиями Мезенского залива и Чёшской губы, которые способствуют распространению маршей далеко вверх по устьям рек. Так, в устьевой области р. Чижа маршами заняты низкие берега на расстоянии до 20 км в глубь полуострова от береговой линии моря, а р. Чёша — до 15 км. Галофитная растительность по берегам рек Чижа и Чеша занимает полосу до 1.5-5.0 км шириной.

В результате проведенных нами исследований для асс. Puccinellietum phryganodis описан новый

Рис. 11. Сообщество субасс. Scirpeto-Hippuridetum tetraphyllae inops на марше р. Чижа.

Community of subass. Scirpeto-Hippuridetum tetraphyllae inops

on the marsh of the Chizha river estuary.

en en

Синоптическая таблица синтаксонов приморской растительности полуострова Канин

Synoptic table of syntaxa of the Kanin Peninsula coastal vegetation

Класс Am Thsal. Juncetea maritimi Ph.- Mag

Порядок Нопск. T.Sal. Puccinellietalia phryganodis Bolb. Mag.

Союз Мег. таг. Sal. Puccinellion phryganodis Caricion glareosae Dupontion fisheri Sc. mar. Mag. el.

S § « Puccinellietum phryganodis 'i •ts S a Caricetum subspathaceae Sù « S •s 1 fc Festucetum rubrae A « i S a

s s s S S" « S s a щ a •5 о "её £ S S « .a « á

Ассоциация /субассоциация/вариант/ тип сообщества Matricario-Leym arenarii latiretosi japonici Salicornietum eui subass. typicum var. Tripolium vulgare subass. cariceto-sum subspathacei Triglochino-Cari subspathaceae subass. inops subass. potentilletosum egedii s s a щ a 1 1 £ Sonchus humilis-nudicaulis Juncus gerardii Festuco-Caricetu glareosae var. typica var. Sonchus humilis var. Alopecurus arundinaceus Agrostio Stramine Alopecuretum arundinacei Alopecuro arundi Caricetum satinai ÏS l! il Caricetum aquati

Число описаний 11 19 1 6 4 13 9 10 8 12 5 5 11 12 12 10 12 8 7 6

Число видов 8 8 1 4 4 9 6 8 9 12 9 9 9 11 18 12 11 8 7 7

Номер сиитаксона 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 16 12 13 14 5 17 18 19 20

Диагностические виды субасс. Matricario-Leymetum arenarii lathyretosum japónicas и класса Ammophiletea

Levnius arenarius V2t>3

Lathyrus japonicus V1"3

Honckenya peploides V1-2b

subsp. diffusa

Tripleurospermum hookeri IIP'3

Д. в. acc. Salicomietum europaeae и класса Tlierosatícornietea Salicornia europaea s. 1. I I V'-3 I I2a

P IP

П1-2а p

Jl-2a

Pitccinellia plnyganodes Tripolium vulgare

IP

IV1"3

3 V2a"3 V3 11 jyi-2a IP IIP P. IP"2a

y2a-3 jyi-2a III1"3 IIP iyi-2b IV1

Д. в. ассоциаций Caricetiim subspathaceae и Triglochino-Caricetum subspathaceae

|1У-а"-в| IP "2 I V3-4 I V3-5 I V3-4 1 Vl-2b I у2а-4 I у2а-3 | | ГУ1-2а |

JJl-2a IP-2a

Carex subspathacea | IIP

Д. в. acc. Triglochinetum maritim Triglochin maritimum | . II1

Д. в. acc. Plantaginetum maritimae Plantago maritima s. 1. | II1 II2a

Д. в. acc. Festuco-Caricetumglareosae Carex glareosa | . ...

Д. в. acc. Festucetum rubrae Festuca rubra Potentilla egedii Sonclnts Intmilis II1

Д. в. сообщества Sonchns humilis-Atriplex nudicaulis Atriplex nudicaulis | I1

Константный вид acc. Festucetum rubrae и д. в. сообщества Juncus gerardii Juncus gerardii | . II1-1 III1 IIb2a

Щ1-2а

IP

[

Д1-2а I Л/2а-3 |

IP

Щ1-2Ь . Щ2Ь

У^Л IP2a Щ1-2а Ц1-2а

Р 1Р"2а Р III' 1Р"2а I У3-4 I ИР"'

Щ1-2Ь

Щ1-2а П+-1

Щ1-2Ь

I У2Ь'3 I

I' ■ [

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Ц1-2Ь Ц1-2а Щ1-2а Щ1-2а

1У!"2Ь J2a IP Щ1-2а

V2b-4 I1

yi-2b Vl-4 VI-3 VW IVl-2b IP

V2b-3 V!"2b V2a-4 Jl-2a

IV1 IVl"2a I+-1 IP IIP

P

1 V2b"3 I Vi-3 IIP"2a 1

рь

Номер синтаксона

1

8

10

11

16

12

13

14

17

18

19

20

IVl-2b П1-1

II

Ц1-2Ъ Ц1-2а

II

Ц1-1

V2a-4 V2a-4 Vi-3

I1 V3-5

Ш+-2а Ill-га

11 IV+-2a 11

Д. в. ассоциаций Agrostio straimneae-Alopecuretum arimdinacei и Alopecuro arundinacei-Caricetum salinae союза Dupontionfischeri

Alopeciinis arundinaceus Carex salina

Д. в. класса Juncetea inaritimi

Stellaria humifusa ..........V»-» IV'-2a

Agrostis stolonifera subsp. II1"1 II1"23 IV1-3 IV1-3 I1

Straminea

Calamagrostis deschamp- III1 III1

sioides

Puccinellia coarctata ...... \П-2Ь

Triglochin palustre ...... . I1 .

Cenolophium demidatum ...... ...

Dupontia psilosantha .... II1

Carex mackenziei ...... ...

Д. в. acc. Scipreto-Hippuridetum tetraphyllae inops классаPhragmito-Magnocaricetea союза Sciprion maritimae Hippuris tetraphylla | ..... ...

Д. в. acc. Caricetum aquatilis класса Phragmito-Magnocaricetea союза Magnocaricion elatae

Carex aquatilis | ..... ...

Прочие виды Tephroseris palustris

Puccinellia pulvinata .... II1

Jim cus ambiguus II1"23

Festuca ovina Poa pratensis

P ama ssia palustris .III14 IIм

Allium schoenoprasum ...... ... II1"1 II1"1

Calamagrostis neglect a ..... I1

Eleocharis uniglumis .... II12i

Pedicidaris palustris ...... ... I1 . I

Arctophila fidva Comarum palustre Menyanthes trifoliata Sparganium hyperboreus Tanacetum vulgare II1

Achillea millefolium I1

Rumex acetosella I1

Btyum salinum

Примечание. Синтаксоны. Класс: Am — Ammophiletea, Thsal. — Therosalicornietea, Ph.-Mag — Phragmito-Magnocaricetea: порядок: L. aren aril. Т.-Sal.— Therosalicornietalia, Bolb. - Bolboshoenetalia, Mag.—Magnocaricetalia; союз: Mermar.—Merten sio maritimae-Honckenyion cornion ramosissimae, D.fish. —Dupontion fischeri. Sc. mar. —Scirpion maritimi, Mag. el. —Magnocaricion elatae.

I У3'5 I

I У4'5 I

Ц1-2а II1

III1

Jl-2a

Д1-1 II1

I2a ПР-гъ

l'l

pa

J2a

\П-2Ъ

III1 III1 II1 II1 III1

ar. — Leymetalia diffusae, Sal. -Sali-

os

-vi

По мере продвижения от береговой линии моря к вершинам эстуариев происходят изменения в составе и структуре растительности маршей.

На морских границах эстуариев формируются соленые марши с илисто-глинистыми осушками ежедневно или в сизигию подверженные заливанию приливами, где доминируют облигатные гало-фиты. Здесь на маршах низкого уровня основные площади занимают ассоциации Puccinellietum phryganodis, Triglochinetum maritimi, Triglochino-Caricetum subspathaceae, субасс. Caricetum sub-spathaceae inops, заливаемые водами приливов соленостью 15-26 %o в эстуарии р. Чижа и 20-32 %о в эстуарии р. Чёша, в зависимости от удаленности от береговой линии моря. По направлению к коренному берегу они сменяются маршами среднего уровня, заливаемыми в сизигийные приливы и занятыми субасс. Caricetum subspathaceae poten-tilletosum egedii. Понижения глинистых берегов, недавно освободившихся от моря, занимают пионерные сообщества асс. Salicornietum europaeae. В солоноватых озерках развиваются ценозы субасс. Scirpeto-Hippuridetum tetraphyllae 'mops, а полосами вдоль приливных желобов — асс. Planta-ginetum maritimae.

На илисто-торфянистых маршах побережья Чёшской губы представлен экологический ряд сообществ от береговой линии моря к солоноватым озерам. На маршах низкого уровня формируются ценозы субасс. Puccinellietum phryganodis tipicum вар. Tripolium vulgare, торфянистые осушки в береговой полосе влияния сизигийных приливов заняты сообществами Sonchus humilis-Atriplex nu-dicaulis com. type, сменяющимися асс. Festucetum rubrae.

В вершинах эстуариев сообщества облигатных галофитов занимают в основном узкую полосу осу-шек вдоль береговой линии устьев и рядом с приливными желобами, где они объединены в асс. Plantaginetum maritimae, субасс. Caricetum sub-spathaceae potentilletosum egedii, к солоноватым озерам приурочена субасс. Scirpeto-Hippuridetum tetraphyllae inops. Здесь преобладает сомкнутая растительность с доминированием факультативных галофитов и толерантных к засолению видов.

Илисто-глинистые осушки маршей вершин эстуариев занимают сообщества асс. Agrostio stra-mineae-Alopecuretum arundinacei, заливаемые в сизигийные приливы. На маршах высокого уровня преобладают ценозы асс. Festucetum rubrae, представляющие типичную растительность приморских лугов, которые изредка покрываются водами нагонов и лишь местами подтапливаются в сизигийные приливы. Диапазон солености эстуар-ных вод колеблется от 0.2 до 15.0 %о, в зависимости от удаления от береговой линии моря. В переходной полосе от маршей к низинным болотам илистые осушки заняты асс. Caricetum aquatilis, сообщества которой в полную воду приливного цикла заливаемаются водами соленостью менее 1 %.

На значительном протяжении береговой линии Белого и Барнцева морей происходит подъем берегов (Nevesskiy et al., 1977; Kaplin, Selivanov, 1999). В эстуариях рек Чижа и Чёша довольно большие площади осушек заняты пионерными сообществами асс. Salicornietum europaeae, но обширны и осушки, лишенные растительности, что указывает на расширение их площади и является косвен-

ным доказательством подъема берегов (Kolka et al., 2012; Moseev, 2016b). Небольшие особи Salicornia europaea часто бывают погружены под плотные илистые отложения (Sergienko L., 2008), что является следствием седиментации наносов, приносимых приливом, на марше.

Видовой состав приморских ассоциаций достаточно разнообразен, что предопределяет особенности их географического распространения. В средней части п-ова Канин проходит северная граница бореальных приморских ассоциаций: Agrostio stra-mineae-Alopecuretum arundinacei, Triglochinetum maritimi. Здесь же есть сообщества ассоциаций как с преимущественно арктическим (Puccinellietum phryganodis, Caricetum subspathaceae), так и бо-реальным распространением (Caricetum aquatilis, Plantaginetum maritimae). Обычны и синтаксоны с субарктическим ареалом (Triglochino-Caricetum subspathaceae, Festuco-Caricetum glareosae, Mat-ricario-Leymetum arenarii lathyretosum japonici, Scirpeto-Hippuridetum tetraphyllae inops).

Наиболее богаты видами сообщества ассоциаций Festucetum rubrae (19 видов) и Caricetum subspathaceae субасс. potentilletosum egedii (15) на солоноватых маршах высокого уровня (табл. 12), самые бедные (по 6) — Puccinellietum phrygano-dis и Triglochino-Caricetum subspathaceae, с сообществ которых начинается экологический ряд зарастания соленых маршей у морской границы эстуариев. Выдающийся вклад в исследование приморской растительности южной части п-ова Канин внес А. А. Корчагин, проводивший геоботанические исследования в ходе Северной полярной экспедиции 1932 г. (Korchagin, 1935). Многие выделенные нами синтаксоны по видовому составу и структуре сопоставимы с ранее описанными им для устьев рек Несь, Мгла, Вижас, что показывает значительное сходство растительности маршей средней и южной частей п-ова Канин (Caricetum subspathaceae субасс. potentilletosum egedii, Agros-tio stramineae-Alopecuretum arundinacei, Alopecuro arundinacei-Caricetum salinae, Festucetum rubrae вар. typica, Festucetum rubrae вар. Alopecu-rus arundinaceus, Triglochinetum maritimi, Plan-taginetum maritimae, Scirpeto-Hippuridetum tetra-phyllae inops).

А. А. Корчагин приводит асс. Carex subspatha-cea с большим обилием Potentilla egedii (среди описаний есть и чистые сообщества Carex sub-spathacea). Согласно нашим данным, по структуре и экологии она больше других синтаксонов соответствует асс. Caricetum subspathaceae субасс. po-tentilletosum egedii. В сходной по местообитаниям асс. Triglochin maritima высокое обилие также отмечено у Potentilla egedii, которую в сообществах асс. Triglochinetum maritimi с берегов эстуария р.Чижа мы не находили.

В растительном покрове маршей южной лесотундровой части п-ова Канин есть некоторые отличия от маршей средней части полуострова расположенных в подзоне южных тундр. Так, в работе А. А. Корчагина (Korchagin, 1935) не представлены сообщества асс. Salicornietum europaeae, занимающие обширные площади в эстуариях рек Чижа и Чёша. Для юга полуострова им описаны сообщества с доминированием Phragmites australis, что приблизительно совпадает с северной границей ареала этого вида, которая проходит по р. Несь. Се-

ев

вернее, по берегам рек Чижа и Чёша, такие ценозы не встречаются.

Галофитная растительность средней части п-ова Канин сходна с таковой западного побережья Белого моря, где Н. В. Бабина (Babina, 2002) выделила следующие ассоциации и их варианты: Festucetum rubrae вар. typica, F. r. вар. Alopecurus arundinaceus, Triglochino-Caricetum subspatha-ceae, Festuco-Caricetum glareosae, Triglochinetum maritimi, Salicornietum ramosissimae (синоним Salicornietum europaeae), Scirpeto-Hippuridetum tetraphyllae. Ассоциации Puccinellietum phrygano-dis, Caricetum subspathaceae, Caricetum glareosae и субасс. Scipreto-Hippuridetum tetraphyllae inops известны на маршах юго-восточного побережья Баренцева моря в Малоземельской и Большезе-мельской тундрах (Matveyeva, Lavrinenko, 2011; Lavrinenko, Lavrinenko, 2018), что также свидетельствует о сходстве с приморской растительностью п-ова Канина.

Заключение

В эстуариях рек Чижа, Чёша и Сёмжа на п-ове Канин установлены 13 ассоциаций, принадлежащих к 4 классам растительности аккумулятивных берегов пляжей и маршей (включая пионерную растительность однолетних суккулентных галофи-тов и водно-болотную растительность солоноватых и пресных водоемов и водотоков).

Для побережий Белого и Баренцева морей в асс. Puccinellietum phriganodis описан новый вариант — var. Tripolium vulgare. В эколого-фло-ристической классификации после лектотипифи-кации выделены новые синтаксоны с присвоением им авторства А. А. Корчагина, как впервые описавшего их в рамках эколого-фитоценотической классификации, — асс. Alopecuro arundinacei-Caricetum salinae, асс. Agrostio stramineae-Alope-curetum arundinacei.

Основные площади на маршах в эстуариях рек п-ова Канин занимают сообщества ассоциаций Agrostio stramineae-Alopecuretum arundina-cei, Caricetum subspathaceae, Festuco-Caricetum glareosae, Festucetum rubrae, Triglochinetum mari-timi, Plantaginetum maritimae, Salicornietum euro-paeae, Triglochino-Caricetum subspathaceae.

Сравнительный анализ растительности маршей средней части полуострова показывает значительное ее сходство с ассоциациями, описанными А. А. Корчагиным для его южной части (реки Несь, Мгла, Вижас).

Результаты наших исследований дополняют данные о разнообразии сообществ морских побережий Белого и Баренцева морей, что будет способствовать проведению анализа синтаксонов приморской растительности Российской Арктики и ее геоботаническому картированию. Это важно не только для понимания целостной картины приморской растительности, но и для решения научных природоохранных задач. Растительность маршей на полуострове ценна как кормовые угодья северных оленей (оленеводство здесь является важнейшей отраслью народного хозяйства) и как сенокосные угодья и пастбища для крупного рогатого скота при развитии местных крестьянских хозяйств.

Рядом с водной системой рек Чижа и Чёша расположено Торно-Шойнинское междуречье

(67°57'00" с. ш., 44°17'00" в. д.), внесенное в перспективный список водно-болотных угодий, охраняемых Рамсарской конвенцией (У(^по-Ьо1о1пуе..., 2000), поскольку является районом массовых миграций и гнездований водоплавающих и околоводных птиц. На лугах маршей высокого уровня, а также на низинных болотах бассейнов рек Чижа и Чёша летом в массе гнездятся водоплавающие и околоводные перелетные птицы, многие из которых имеют важное промысловое значение для местного населения. Это является основанием рекомендовать эстуарные биотопы средней части п-ова Канин к охране, при их ограниченном использовании в хозяйственных целях местным населением.

Благодарности

Выражаем благодарность за помощь в проведении исследований и финансовую поддержку Архангельскому региональному отделению Всероссийской общественной организации «Русское географическое общество». Мы признательны коллективу Северо-западного отделения Института океанологии им. П. П. Ширшова РАН за помощь в проведении экспедиции, в особенности ведущему научному сотруднику И. В. Мискевичу, зам. директора С. К. Белорукову, главному специалисту А. Е. Яковлеву, научному сотруднику А. В. Леще-ву. Благодарим рецензентов, так как критические замечания, высказанные ими, позволили авторам улучшить статью. Работа выполнена в рамках темы № 0149-2018-0016 государственного задания «Современные и древние донные осадки и взвесь Мирового океана — геологическая летопись изменений среды и климата: рассеянное осадочное вещество и донные осадки морей России, Атлантического, Тихого и Северного Ледовитого океанов — литологические, геохимические и микропалеонтологические исследования».

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

[Agroklimaticheskie...] Агроклиматические условия выпаса оленей на севере Коми АССР и в Ненецком автономном округе Архангельской области. 1986. Сыктывкар. 283 с.

Almquist E. 1929. Uppland vegetation och flora // Acta

Phytogeogr. Suec. N 1. Р. 187-189. [Babina] Бабина Н. В. 2002. Галофитная растительность западного побережья Белого моря // Растительность России. № 3. С. 3-12. https://doi.org/10.31111/ vegrus/2002.03.3. [Babina] Бабина Н. В. 2003. Приморская флора западного побережья Белого моря // Бот. журн. Т. 88. № 2. С. 60-74.

Barkman J. J., Doing H, Segal S. 1964. Kritische Bemerkungen und Vorschläge zur quantitativen Vegetationsanalyse // Acta Bot. Neerl. Vol. 13. Iss. 3. P. 394-419. https://doi.org/10.1111/j.1438-8677.1964.tb00164.x. Beeftink W. G., Chapman V. J. 1977. The coastal salt marshes of Western and Northern Europe: an ecological and phytosociological approach // Wet coastal Ecosystems. Amsterdam. P. 109-155. [Breslina] Бреслина И. П. 1978. Орнигиофильная флора островов Кандалакшского залива Белого моря // Экология. № 2. С. 88-101. [Breslina] Бреслина И. П. 1980. Приморские луга Кандалакшского залива Белого моря // Биолого-

флористические исследования в связи с охраной природы в Заполярье. Апатиты. С. 3-59.

[Cherepanov] Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. 992 с.

Dierßen К. 1996. Vegetation Nordeuropas. Stuttgart. 838 S.

Du Rietz G. E. 1925. Gotländische Vegetatiossuden // Svenska Växtsociologiska Sällskagets Handlingar. II. Uppsala. 66 p.

[Golub et al.] Голуб В. Б., Соколов Д. Д., Сорокин А. Н. 2003. Приморские растительные сообщества Кандалакшского заповедника и прилегающих территорий // Заповедное дело. № 11. С. 68-86.

[Grigoryev] Григорьев С. Г. 1929. Полуостров Канин. Т. 1. М. 474 с.

Hadac E. 1946. The plant communities of Sassen Quarter, Vestspitsbergen // Studia botan. Cechoslov. Vol. 7. P. 127-164.

Hadac E. 1989. Notes of plant communities of Spitsbergen // Folia Geobotanica et Phytotaxonomica. Vol. 24. P. 131-169. https://doi.org/10.1007/BF02853039.

IgnatovM. S., Afonina O. M, Ignatova E. A., with contributions on regional floras from: Abolina A., Akatova T. V., Baisheva E. Z., Bardunov L. V., Baryakina E. A., Belkina O. A., Bezgodov A. G., BoychukM. A., Cherdantseva V. Ya., Czernyadjeva I. V, Doroshi-na G. Ya., Dyachenko A. P., Fedosov V. E., Goldberg I. L., Ivanova E. I., Jukoniene I., Kannukene L., Kazanovsky S. G., Kharzinov Z. Kh., Kurbatova L. E., Maksimov А. I., Mamatkulov U. K., Manakyan V. A., Maslovsky O. M, Napreenko M. G., Otnyukova T. N., Partyka L. Ya., Pisarenko O. Yu., Popova N. N., Ry-kovsky, G. F., Tubanova D. Ya., Zheleznova G. V., Zolotov V. I. 2006. Checklist of mosses of East Europe and North Asia // Arctoa. Vol. 15. P. 1-130. https://doi.org/10.15298/arctoa.15.01.

Kalela A. 1939. Uber Wiesen und wiesenartige Pflanzengez-ellschaften auf de Fescherhalbinsel in Petsamo Lapland // Acta Forest. Fenn. Vol. 48. N. 2. P. 1-523. https://doi. org/10.14214/aff.7347.

[Kaplin, Selivanov] Каплин П. Л., Селиванов А. О. 1999. Измерения уровня морей России: прошлое, настоящее, будущее. М. 299 с.

[Kaplin et al.] Каплин П. Л., Леонтьев О. К., Лукьянова С. А., Никифоров Л. Г. 1991. Берега. М. 479 с.

[Kolka et al.] Колька В. В., Корсакова О. П., Шелехо-ва Т. С., ЛавроваН. В., АрслановН. А. 2012. Перемещение уровня Белого моря и гляциостатическое поднятие суши в голоцене (район п. Кузема, Северная Карелия) // ДАН. Т. 442. № 2. С. 263-267.

[Korchagin] Корчагин А. А. 1935. Растительность морских аллювиев Мезенского залива и Чешской губы (луга и луговые болота) // Acta inst. Botanic. Acad. Sci URSS ser. III. Facs. 2. С. 223-333.

[Koroleva et al.] Королева Н. Е., Чиненко С. В., Сорт-ланд Э. Б. 2011. Сообщества маршей, пляжей и приморского пойменного эфемеретума Мурманского, Терского и востока Кандалакшского берега (Мурманская область) // Фиторазнообразие Восточной Европы. № 9. С. 26-62.

[Lavrinenko, Lavrinenko] Лавриненко О. В., Лавринен-ко И. А. 2018. Классификация растительности соленых и солоноватых маршей Большеземельской тундры (побережье Баренцева моря) // Фиторазно-образие Восточной Европы. Т. XII. № 3. С. 83-43. https://doi.org/10.24411/2072-8816-2018-10028.

[Lavrinenko et al.] Лавриненко И. А., Лавриненко О. В., Добрынин Д. В. 2012. Многолетняя динамика и гибель растительности маршей Колоколковой губы Баренцева моря // Растительность России. № 21. С. 66-77. https://doi.org/10.31111/vegrus/2012.21.66.

[Leontyev et al.] Леонтьев О. К, Никифоров Л. Г., Сафьянов Г. А. 1975. Геоморфология морских берегов. М. 336 с.

[Leskov] Лесков А. И. 1936. Геоботанический очерк приморских лугов Малоземельского побережья Баренцева моря // Бот. журн. Т. 21. № 1. С. 96-116.

[Matveyeva, Lavrinenko] Матвеева Н. В., Лавриненко О. В. 2011. Растительность маршей северо-востока Малоземельской тундры // Растительность России. № 17-18. С. 45-69. https://doi.org/10.31111/ vegrus/2011.17-18.45.

[Mikhailov] Михайлов В. Н. 1997. Гидрологические процессы в устьях рек. М. 176 с.

[Mirkin, Naumova] Миркин В. М, Наумова Л. Г. 2017. Введение в современную науку о растительности. М. 280 с.

[Miskevich] Мискевич И. В. 2014. Гидрологическая характеристика устьевой области реки Чеша в Баренцевом море // Тр. Архангельского центра РГО. Вып. 2. Архангельск. С. 207-211.

[Miskevich et al.] Мискевич И. В., Мосеев Д. С., Брызгалов В. В. 2014. Исследование экосистем эстуариев рек Чижа и Чёша на полуострове Канин. Архангельск. 108 с.

[Miskevich et al.] Мискевич И. В., Мосеев Д. С., Брызгалов В. В. 2018а. Комплексные экспедиционные исследования северной части губы Сухое Море в Двинском заливе Белого моря. Архангельск. 74 с.

[Miskevich et al.] Мискевич И. В., Чульцова А. Л., Мосеев Д. С. 2018b. Марши мезо-макроприливных эстуариев рек арктической зоны как источник растворенного органического азота для водных экосистем // Естественные и технические науки. № 4. С. 75-81.

Molenaar J. G. 1974. Vegetation of the Angmagssalic district Southeast Greenland. I. Litoral vegetation // Meddel. Gronland. Bd. 187. Hf. 1. S. 1-79.

[Morskaya...] Морская геоморфология. 1980. Терминологический справочник. Береговая зона: процессы, понятия, определения. М. 280 с.

[Moseev] Мосеев Д. С. 2015. Растительные сообщества побережья Печорской губы Баренцева моря между устьями рек Хыльчую и Дресвянка // Тр. Архангельского центра РГО. Вып. 3. Архангельск. С. 259-266.

[Moseev] Мосеев Д. С. 2016а. Пространственная структура растительных сообществ побережья юго-востока Онежского залива на примере эстуария реки Кянда // Тр. Архангельского центра РГО. Вып. 4. Архангельск. С. 302-309.

[Moseev] Мосеев Д. С. 2016b. Сукцессии приморских растительных сообществ аккумулятивных берегов Чёшской губы Баренцева моря (на примере эстуария реки Чёша) // Материалы Всерос. конф. «Комплексные исследования природы Шпицбергена и прилегающего шельфа». Ростов-на-Дону. С. 284-290.

[Moseev] Мосеев Д. С. 2017a. Абиотические факторы развития приморских фитоценозов в эстуарии реки Кянда Онежского залива Белого моря // 12-я Между-нар. конф. (школа) по морской геологии «Геология морей и океанов» (Москва, 20-24 ноября 2017 г.). Т. 3. М. С. 240-244.

[Moseev] Мосеев Д. С. 2017b. Некоторые особенности развития маршевых берегов Белого и Баренцева морей // Там же. С. 245-249.

[Moseev] Мосеев Д. С. 2017c. Пространственная структура приморских фитоценозов побережья пролива Восточная Соловецкая Салма Белого моря // Тр. Архангельского центра РГО. Вып. 5. Архангельск. С. 367-374.

[Moseev, Sergienko] Мосеев Д. С., Сергиенко Л. А. 2016а. Структура растительного покрова юго-восточного побережья Белого моря (залив Сухое Море) // Hortus bot. Т. 11. С. 57-71. https://doi.org/10.15393/ j4.art.2016.3242.

[Moseev, Sergienko] Мосеев Д. С., Сергиенко Л. А. 2016b. Растительный покров солоноватых приливных устьев малых рек юго-востока Двинского залива Белого моря // Учен. зап. Петрозаводского гос. ун-та. Сер. Биологические науки. № 2 (155). С. 25-37.

[Moseev, Sergienko] Мосеев Д. С., Сергиенко Л. А. 2017. Растительный покров маршей устьевой области реки Тапшеньги Онежского залива Белого моря // Вестн. Института биологии Коми НЦ РАН. № 4. С. 22-31. https://doi.org/10.31140/j.vestnikib.2017.4(202)4.

Mucina L., Bültmann H., Dierfien K., Theurillat J.-P., Raus T., Carni A., Sumberová K., Willner W., Dengler J., Gavilán García R., Chytry M., Hájek M., Di Pietro R., Iakushenko D., Pallas J., Daniels F. J. A., Bergmeie E., Santos Guerra A., Ermakov N., Valachovic M., Schami-née J. H. J., Lysenko T., Didukh Ya. P., Pignatti S., Rodwell J. S., Capelo J., Weber H. E., Solomeshch A., Di-mopoulos P., Aguiar C., Freitag H., Hennekens S. M., Tichy L. 2016. Vegetation of Europe: hierarchical flo-ristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities // Appl. Veg. Sci. Vol. 19. Iss. S1. P. 3-264. https://doi.org/10.1111/avsc.12257.

[Nevesskiy et al.] Невесский Е. Н., Медведев В. С., Ка-линенко В. В. 1977. Белое море. Седиментогенез и историческое развитие в голоцене. М. 241 с.

[Neshatayeva et al.] Нешатаева В. Ю., Нешатаев В. Ю., Кораблев А. П., Кузьмина Е. Ю. 2014. Растительность приморских маршей побережья залива Кор-фа (Олюторский район Камчатского края) // Бот. журн. Т. 99. № 8. С. 868-894. https://doi.org/10.1134/ S1234567814080023.

Nordhagen R. 1954. Studies on the vegetation of salt and brackish marshes in Finmarc (Norway) // Vegetatio. N 5. P. 381-394. https://doi.org/10.1007/BF00299592.

[Popova et al.] Попова К. Б., Чередниченко О. В., Разумовская А. В. 2017. Классификация приморской растительности полуостровов Рыбачий и Средний (побережье Баренцева моря) // Растительность России. № 31. С. 77-92. https://doi.org/10.31111/ vegrus/2017.31.77.

[Raspopov] Распопов И. М. 1985. Высшая водная растительность больших озер Северо-Запада СССР. М. 200 с.

Rebassoo H. E. 1975. Sea-shore plant communities of the Estonian islands (tables). Tartu. 177 p.

Regel K. 1923. Kolos pusiausalio augmenine danga. Lapponia Varsugae (Die Pflanzendecke der Halbinsel Kola. Lapponia Varsugae). Kaunas. 246 S.

[Sekretareva] Секретарева Н. А. 2004. Сосудистые растения Российской Арктики и сопредельных территорий. М. 129 с.

[Sergienko L.] Сергиенко Л. А. 1983. Очерк флоры приморской полосы восточного побережья Белого моря // Бот. журн. Т. 68. № 11. С. 1512-1521.

[Sergienko L.] Сергиенко Л. А. 2006а. Эколого-ценоти-ческие особенности распределения растительности приморских маршей Поморского берега Онежской губы Белого моря // Материалы конф. «Северная Европа в XXI веке: природа, культура, экономика». Петрозаводск. С. 188-190.

[Sergienko L.] Сергиенко Л. А. 2006b. Приморская растительность правобережья реки Сума, Поморский берег онежской губы Белого моря // Там же. С. 193-195.

[Sergienko L.] Сергиенко Л. А. 2008. Флора и растительность побережий Российской Арктики и сопредельных территорий. Петрозаводск. 225 с.

[Sergienko V.] Сергиенко В. Г. 1986. Флора полуострова Канин. Л. 148 с.

[Sergienko V.] Сергиенко В. Г. 2013. Конспект флоры Ка-нинско-Мезенского района. М. 195 с.

Shipunov A. B. 2015. Plantago schrenkii is P. maritima: Morphological and Molecular Evidence // Ann. Bot. Fenn. Vol. 52. № 1-2. P. 33-37. https://doi. org/10.5735/085.052.0205.

[Sorokin, Golub] Сорокин А. Н., Голуб В. Б. 2007. Растительные сообщества союза Matricarion maritimi all. nov. на берегах северных морей Европейской России // Фиторазнообразие Восточной Европы. № 2. С. 3-16.

[Shishov, Sokolov] Шишов Л. Л, Соколов И. А. 1989. Генетическая классификация почв СССР // Почвоведение. № 4. С. 112-120.

[Teteryuk] Тетерюк Б. Ю. 2011. Водная и прибрежно-во-дная водная растительность озера Ямозеро (Республика Коми) // Растительность России. № 19. С. 101— 116. https://doi.org/10.31111/vegrus/2011.19.101.

Thannheiser D. 1975. Beobachtungen zur Küstenvegatation auf dem westlichen kanadischen Arktis-Archipel // Polarforschung. Bd. 45. N 1. S. 1—16.

Thannheiser D. 1991. Die Kustenvegetation der arktischen und borealen Zone // Ber. d. Reinh.-Tuxen-Ges. Hannover. Bd 3. S. 21—42.

Thannheiser D., Hellfritz K.-P. 1989. Die Vegetation der Salzwiesen auf den Quenn Charlotte Islands (Westkanada) // Essener Georg. Arbeiten. Paderborn. Bd. 17. S. 153—175.

Thannheiser D., Willers T. 1988. Die Pflansengezellschaften der Salzwiessen in der Westichen Kanadischen Arctis // Hamburger Gepgrafische Studien. Hf. 44. S. 207—222.

[Vekhov, Georgievskiy] Вехов В. Н., Георгиевский А. Б. 1984. Луга Ковдского полуострова и острова Великого // Ботанические исследования в заповедниках РСФСР. М. С. 50—66.

[Vodno-bolotnye...] Водно-болотные угодья России. Т. 3. Водно-болотные угодья, внесенные в Перспективный список Рамсарской конвенции. 2000. М. 490 с.

Weber H. E., Moravec J., Theurillat J.-P. 2000. International code of phytosociological nomenclature. 3rd ed. // J. Veg. Sci. Vol. 11. Iss. 5. P. 739—768. https://doi. org/10.2307/3236580.

[Zhitkov] Житков Б. М. 1902. По Канинской тундре // Отчеты экспедиции Императорского Русского географического общества на Канин полуостров в 1902 году. СПб. С. 5—13.

Интернет-ресурсы

The Plant List. URL: http://www.theplantlist.org/ (дата обращения 17.04.2020).

Получено 25 мая 2018 г.

Summary

The study of the Kanin Peninsula coastal vegetation started at the beginning of the 20th century (Grigoryev, 1929) and was continued in 1932 by famous researcher A. A. Korchagin who described plant cover in the estuaries of the Nes, Mgla, Vizhas rivers and introduced the first classification of halophytic plant communities of that area (Korchagin, 1935). The data on the analogous vegetation on the shores of the White and Barents seas (in the estuaries of the Chizha, Chesha, and Semzha rivers) were obtained by the first author of this paper in the course of two expeditions: in 2014 (organized with the support of the Russian Geographical Society) and 2017 (Shirshov's institute of oceanology of the RAS).

According to the Braun-Blanquet floristic classification the Prodromus includes 13 associations and 2 community types which belong to 7 alliances within 4 orders and 4 classes. Two associations, previously described by A. Korchagin (1935) on marshes in the southern part of the peninsula following the ecological-floristic approach, are validated: Alopecuro arundina-cei-Caricetum salinae Korchagin 1935 ex Moseev et Sergienko, Agrostio stramineae-Alopecuretum arun-dinacei Korchagin 1935 ex Moseev et Sergienko.

A new variant of the ass. Puccinellietum phryga-nodis is described — P. p. var. Tripolium vulgare var. nov.

The vegetation on marshes of the studied area is similar with that in the southern part of the Kanin Peninsula (according to the Korchagin' relevés), as well as on the western coast of the White Sea (associations Agrostio stramineae-Alopecuretum arundinacei, Alopecuro arundinacei-Caricetum salinae, Festuce-tum rubrae, Plantaginetum maritimae, Salicornie-tum europaeae, Scirpeto-Hippuridetum tetraphyllae, Triglochino-Caricetum subspathaceae) established by N. V. Babina (2002) and on the southeastern coast of the Barents Sea (Caricetum subspathaceae, Fes-tuco-Caricetum glareosae (syn.: Caricetum glareosae Molenaar, 1974), Scirpeto-Hippuridetum tetra-phyllae, Puccinellietum phryganodis (Matveyeva, Lavrinenko, 2011; Lavrinenko, Lavrinenko, 2018).

The ass. Caricetum aquatilis is quite common for the lowland mires and lake shores of the taiga zone European part of Russia (Raspopov, 1985; Teteryuk, 2008).

There are three geographical groups of syntaxa in the rivers' estuaries: typical arctic (Caricetum subspathaceae, Puccinellietum phryganodis), hy-poarctic (Agrostio stramineae-Alopecuretum arun-dinacei, Alopecuro arundinacei-Caricetum sali-nae, Festuco-Caricetum glareosae, Salicornietum europaeae, Scirpeto-Hippuridetum tetraphyllae, Matricario-Leymetum arenarii, Triglochino-Cari-cetum subspathaceae), and boreal (Caricetum aqua-tilis, Festucetum rubrae, Plantaginetum maritimae, Triglochinetum maritimi), that reflects the zonal gradient on the Kanin Peninsula from the forest-tundra to the southern and typical tundra subzones.

New data expand information on the species composition and structure of salt marsh vegetation of the Arctic seas coasts which can be used in recommendations for maintaining a stable state and protections to oil spills of these the extremely vulnerable communities which are the very important as the reindeer' pastures and as well as the waterfowl and near-water migratory bird nesting habitats.

References

Agroklimaticheskie usloviya vypasa oleney na severe Komi ASSR i v Nenetskom avtonomnom okruge Arkhangels-koy oblasti [Agro-climatic conditions of reindeer grazing in the North of the Komi ASSR and in the Nenets Autonomous okrug of the Arkhangelsk Region]. 1986. Syktyvkar. 283 p. (In Russian).

Almquist E. 1929. Uppland vegetation jch flora. Acta Phyto-geogr. Suec. 1: 187-189.

Babina N. V. 2002. Halophytic vegetation of the western coast of the White Sea. RastitePnosf Rossii. 3: 3-12. (In Russian). https://doi.org/10.31111/vegrus/2002.03.3.

Babina N. V. 2003. Seaside flora of the Western coast of the White sea. Botanicheskii zhurnal. 88(2): 60-74. (In Russian).

Barkman J. J., Doing H., Segal S. 1964. Kritische Bemerkungen und Vorschläge zur quantitativen Vegetationsanalyse. Acta Bot. Neerl. 13(3): 394-419. https://doi. org/10.1111/j.1438-8677.1964.tb00164.x.

Beeftink W. G., Chapman V. J. 1977. The coastal salt marshes of Western and Northern Europe: an ecological and phytosociological approach. Wet coastal Ecosystems. Amsterdam. P. 109-155.

Breslina I. P. 1979. Ornigiophilic flora of the islands of the Kandalaksha Bay of the White sea. Ecologiya. 2: 88-101. (In Russian).

Breslina I. P. 1980. Primorskye luga Kandalakshskogo za-liva Belogo morya [Maritime meadows of the Kandalaksha Bay of the White sea]. Biologo-floristicheskie issledovaniya v svyazi s okhranoy prirody v Zapolarye. Apatity. P. 3-59. (In Russian).

Cherepanov S. K. 1995. Sosudistye rasteniya Rossii i sopredelnykh gosudarstv (v predelakh byvshego SSSR). [Vascular plants of Russia and adjacent states (within the former USSR)]. St. Petersburg. 992 p. (In Russian).

DierPen. К. 1996. Vegetation Nordeuropas. Stuttgart. 838 p.

Du Rietz G. E. 1925. Gotlandische Vegetatiossuden. Svens-ka Vaxtsociologiska Sallskaget Handlingar. II. Uppsala. 66 p.

Golub V. B., Sokolov D. D., Sorokin A. N. 2003. Coastal plant communities of Kandalaksha nature reserve and adjacent territories. Zapovednoye delo. 11: 68-86. (In Russian).

Grigoriev S. G. 1929. Poluostrov Kanin. Т. 1 [Kanin Peninsula. Vol. 1]. Moscow. 474 p. (In Russian).

Hadac E. 1946. The plant communities of Sassen Quarter, Vestspitsbergen. Studia botan. Cechoslov. 7: 127-164.

Hadac E. 1989. Notes of plant communities of Spitsbergen. Folia Geobotanica et Phytotaxonomica. 24: 131-169. https://doi.org/10.1007/BF02853039.

Ignatov M. S., Afonina O. M., Ignatova E. A., with contributions on regional floras from: Abolina A., Akatova T. V., Baisheva E. Z., Bardunov L. V., Baryakina E. A., Belkina O. A., Bezgodov A. G., Boychuk M. A., Cherdantseva V. Ya., Czernyadjeva I. V., Doroshi-na G. Ya., Dyachenko A. P., Fedosov V. E., Goldberg I. L., Ivanova E. I., Jukoniene I., Kannukene L., Kazanovsky S. G., Kharzinov Z. Kh., Kurbatova L. E., Maksimov А. I., Mamatkulov U. K., Manakyan V. A., Maslovsky O. M., Napreenko M. G., Otnyukova T. N., Partyka L. Ya., Pisarenko O. Yu., Popova N. N., Ry-kovsky, G. F., Tubanova D. Ya., Zheleznova G. V., Zolotov V. I. 2006. Checklist of mosses of East Europe and North Asia // Arctoa. Vol. 15. P. 1-130. https://doi.org/10.15298/arctoa.15.01.

Kalela A. 1939. A. Uber Wiesen und wiesenartige Pflanzen-gezellschaften auf de Fescherhalbinselin Petsamo Lapland. Acta Forestalia Fennica. 48(2): 1-523. https://doi. org/10.14214/aff.7347.

Kaplin P. L., Selivanov A. O. 1999. Izmemeniya urovnya morey Rossii: proshloye, nastoyashchee, budushchee [Changes in the level of the Russian seas and the development of the coast: past, present, future]. Moscow. 299 p. (In Russian).

Kaplin P. L., Leontiev O. K., Lukyanova S. A., Nikifo-rov L. G. 1991. Berega [Coasts]. Moscow. 479 p. (In Russian).

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Kolka V. V., Korsakova O. P., Shelekhova T. S., Lavro-va N. B., Arslanov N. A. 2012. Displacement of the White sea coastline and glacioisostatic land elevation in the Holocene (near the village of Kuzema, North Karelia). DAN. 442(2): 263-267. (InRussian).

Korolyova N. E., Chinenko S. V., Sortland E. B. 2011. Communities of marshes, beaches and the coastal flood-plain ephemeretum of Murmansk, Terskiy and East Kan-dalakshskiy coasts (Murmansk region)]. Fitoraznoobra-ziye Vostochnoy Evropy. 9: 26-62. (In Russian).

Korchagin A. A. 1935. Rastitelnost morskikh alluviev Me-zenskogo zaliva I Chyoshskoy guby (luga I lugovye bo-lota) [Vegetation of marine alluvium of the Mezen Bay and of the Chyoshskaya Inlet (meadows and meadow marshes)]. Acta inst Botanic Acad. Sci URSS. Seriya. III. Facs. 2: 223-333. (InRussian).

Lavrinenko O. V., Lavrinenko I. A. 2018. Classification of vegetation of salt and brakish marshes of the Bolsheze-melskaya tundra (Barents Sea coast). Fitoraznoorraziye VostocznoyEvropy. 12(3): 82-143. (InRussian). https:// doi.org/10.24411/2072-8816-2018-10028.

Lavrinenko I. A., Lavrinenko O. V., Dobrynin D. V. 2012. Long-term dynamics and death of vegetation of marshes of the Kolokolkovaya Inlet of the Barents Sea. Rasti-

teVnosf Rossii. 21: 66-77. (In Russian). https://doi. org/10.31111/vegrus/2012.21.66.

Leontiev O. K., Nikiforov L. G., Safyanov G. A. 1975. Geomorfologiya morskikh beregov [Geomorphology of sea coasts]. Moscow. 336 p. (In Russian).

Leskov A. I. 1936. Geobotanical sketch of coastal meadows of Malozemelskoye coast of the Barents Sea. Bo-tanicheskii zhurnal. 88(2): 96-116. (In Russian).

Matveyeva N. V., Lavrinenko O. V. 2011. Vegetation of marshes of the North-Eastern Malozemelskaya tundra. RastiteTnosf Rossii. 17-18: 45-69. (InRussian). https:// doi.org/10.31111/vegrus/2011.17-18.45.

Mikhailov V. N. 1997. Gydrologicheskie processy v ustyakh rek [Hydrological processes in the mouths of rivers]. Moscow. 176 p. (In Russian).

Mirkin B. M., Naumova L. G. 2017. Vvedenie v sovremen-nuyu nauku o rastitelnosti [Introduction to the modern science of vegetation]. Moscow. 280 p. (In Russian).

Miskevich I. V. 2014. Gidrologicheskaya harakteristika ustievoy oblasti reki Chesha v Barentsevom more [Hydrological characteristics of the estuary area of the Chesha river in the Barents sea]. Trudy archangelskogo tsentra Russkogo georficheskogo obshchestva. Sbornik nauchnykh statey. Vyp. 2. [Collections of Works of the Arkhangelsk Center of the Russian Geographical Society. Collections of scientific articles. Iss. 2]. Arkhangelsk. P. 207-211. (In Russian).

Miskevich I. V., Moseev D. S., Bryzgalov V. V. 2014. Issle-dovaniya ecosystem estuariev rek Chizha i Chyosha na poluostrove Kanin [A study of the ecosystems of the Chizha and Chyosha rivers' estuaries of the Kanin Peninsula]. Arkhangelsk. 108 p. (In Russian).

Miskevich I. V., Moseev D. S., Bryzgalov V. V. 2018a. Kompleksnye ekspeditsionnye issledovaniya severnoy chasti guby Sukhoye More v Dvinskom zalive Belogo morya [Comprehensive expeditionary research of the Northern part of the Sukhoe More Inlet in the Dvina Bay of the White sea]. Arkhangelsk. 74 p. (In Russian).

Miskevich I. V., Chultsova A. L., Moseev D. S. 2018b. Marshes of meso-microtidal estuaries of the rivers of the Arctic zone as a source of dissolved organic nitrogen in aquatic ecosystems. Estestvennye i tekhnicheskie nauki. 4: 75-81. (In Russian).

Molenaar J. G. 1974. Vegetation of the Angmagssalic district Southeast Greenland. I. Litoral vegetation. Meddel. Gr0nland. 187(1): 1-79.

Morskaya geomorfologiya. Terminologicheskii spravochnik. Beregovaya zona: protsessy, ponyatiya, opredeleniya [Marine geomorphology. Glossary of terms. Coastal zone: processes, concepts, definitions]. 1980. Moscow. 280 p. (In Russian).

Moseev D. S. 2015. Rastitelnye soobshchestva poberezhiya Pechorskoy guby Barentseva morya mezhdy ustyami rek Khylchuyu i Dresvyanka [Vegetation communities of the Pechora Bay coast of the Barents Sea between the mouths of the Khylchuyu and Dresvyanka rivers]. Trudy Arkhangelskogo tsentra Russkogo geograficheskogo obshchestva. Sbornik nauchnykh statey. Vyp. 3. [Collections of Works of the Arkhangelsk Center of the Russian Geographical Society. Collections of scientific articles. Iss. 3]. Arkhangelsk. P. 266-276. (In Russian).

Moseev D. S. 2016a. Prostranstvennaya structura rastitel-nykh soobshchestv poberezhya yugo-vostoka Onezhs-kogo zaliva na primere estuariya reki Kyanda [Spatial structure of plant communities of the South-East of the Onega Bay coast on the example of the Kyanda river estuary]. Trudy Arkhangelskogo tsentra Russkogo geo-graficheskogo obshchestva. Sbornik nauchnykh statey. Vyp. 4. [Collections of Works of the Arkhangelsk Center of the Russian Geographical Society. Collections of scientific articles. Iss. 4]. Arkhangelsk. P. 302-309. (In Russian).

Moseev D. S. 2016b. Suktsessii primorskikh rastitelnykh soobshchestv akkumulyativnykh beregov Chyoshskoy guby Barentseva morya (na primere estuaria reki Chyo-

sha) [Succession of coastal plant communities of accumulative shores of the Chyoshskaya Inlet of the Barents Sea (on the example of the Chyosha river estuary)]. Kompleksnye issledovaniya prirody Shpitsbergena i pri-legayushchego shelfa. Murmansk. P. 284-290. (In Russian).

Moseev D. S. 2017a. Nekotorye osobennosti razvitiya mar-shevykh beregov Belogo i Barentseva morey. [Some peculiarities of the development of marsh shores of the White and Barents seas]. Materialy XXVII Mezhdun-arodnoy nauchnoy konferentsii (Shkoly) po morskoy geologii: Geologia morey i okeanov. T. 3. [Proceedings of the 27th International scientific conference for marine geology: Geology of the seas and oceans. Vol. 3.]. Moscow. P. 245-249. (In Russian).

Moseev D. S. 2017b. Abioticheskiye faktory razvitiya primorskikh fitotsenozov v estuarii reki Kyanda Onezhsko-go zaliva Belogo morya. [Abiotic factors of development of coastal phytocenoses in the estuary of the Kyanda River of the Onega Bay of the White sea]. Materialy XXVII Mezhdunarodnoy nauchnoy konferentsii (Shkoly) po morskoy geologii: Geologia morey i okeanov. T. 3. [Proceedings of the 27th International scientific conference for marine geology: Geology of the seas and oceans. Vol. 3]. Moscow. P. 240-244. (In Russian).

Moseev D. S. 2017c. Prostranstvennaya struktura primor-skikh fitotsenozov poberezhya proliva Vostochnaya Solovetskaya Salma Belogo morya. [Spatial structure of coastal phytocenoses of the coast of the Vostochna-ya Solovetskaya Salma Strait of the White sea]. Trudy Arkhangelskogo tsentra Russkogo geograficheskogo obshchestva. Sbornik nauchnykh statey. Vyp. 5. [Collections of Works of the Arkhangelsk Center of the Russian Geographical Society. Collections of scientific articles. Iss. 5]. Arkhangelsk. 5: 367-374. (In Russian).

Moseev D. S., Sergienko D. S. 2016a. Structure of vegetation cover of the South-Eastern coast of the White sea (Sukhoe More Inlet). Hortus botanicus. 11: 57-71. (In Russian). https://doi.org/10.15393/j4.art.2016.3242.

Moseev D. S., Sergienko L. A. 2016b. Vegetation cover of brakish tidal estuaries of small rivers of the south-east of the White Sea's Dvina Bay. Uchyonye zapiski Petro-zavodskogo GU. Seriya Biologicheskiye nauki. 2(155): 25-37. (In Russian).

Moseev D. S., Sergienko L. A. 2017. Vegetation marches estuarine region of the river Tapshenga Onega Bay of the White sea. Vestnik Instituta biologii Komi nauchnogo tsentra RAN. 4: 22-31. (In Russian). https://doi. org/10.31140/j.vestnikib.2017.4(202)4.

Mucina L., Bültmann H., DierBen K., Theurillat J.-P., Raus T., Carni A., Sumberová K., Willner W., Den-gler J., Gavilán García R., Chytry M., Hájek M., Di Pietro R. Di, Iakushenko D., Pallas J., Daniels F. J. A., Bergmeie E., Santos Guerra A., Erma-kov N., Valachovic M., Schaminée M., Lysenko T., Didukh Ya. P., Pignatti S., Rodwell J. S., Capelo J., Weber H. E., Solomeshch A., Dimopoulos P., Aguiar C., Freitag H., Hennekens S. M., Tichy L. 2016. Vegetation of Europe: Hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities. Applied Vegetation Science. 19 (Suppl. 1): 3-264. https://doi.org/10.1111/avsc.12257.

Nevessky E. N., Medvedev B. C., Kalinenko V. V. 1977. Beloye more. Sedimentogenez i istoricheskoye razvitie v golotsene [White sea. Sedimentogenesis and history of development in the Holocene]. Moscow. 241 p. (In Russian).

Neshataeva V. Yu., Neshataev V. Yu., Korablev A. P., Kuzmina E. Yu. 2014. Vegetation of coastal salt marshes of the gulf of Korf (Olutorsky district, Kamchatka territory). Botanicheskii zhurnal. 99(8): 868-894. (In Russian). https://doi.org/10.1134/S1234567814080023.

Nordhagen R. 1954. Studies on the vegetation of salt and brackish marshes in Finmarc (Norway). Vegetatio. 5: 381-394. https://doi.org/10.1007/BF00299592.

Popova K. B., Cherednichenko O. V., Razumovskaya A. V. 2017. Classification of coastal vegetation of the Ry-bachiy and Sredniy peninsulas (Barents Sea coast). Rastiternosf Rossii. 31: 77-92. (In Russian). https:// doi.org/10.31111/vegrus/2017.31.77.

Raspopov I. M. 1985. Vysshaya vodnaya rastitelnost bolshi-kh ozer Severo-zapada SSSR. [Higher water vegetation of large lakes of the North-West of the USSR]. Moscow. 200 p. (In Russian).

Rebassoo H. E. 1975. Sea-shore plant communities of the Estonian island (tables). Tartu. 177 p.

Regel K. 1923. Kolos pusiausalioaugmeninedanga. Lappo-nia Varsugae (Die Pflanzendecke der Halbinsel Kola. Lapponia Varsugae). Kaunas. 246 p.

Sekretareva N. A. 2004. Sosudistye rasteniya Rossiiskoy Arktiki i sopredelnykh territoriy [Vascular plants of the Russian sector of the Arctic and adjacent territories]. Moscow. 131 p. (In Russian).

Sergienko L. A. 1983. Essay on the flora of the coastal strip of the Eastern coast of the White sea. Botanicheskii zhurnal. 68(11): 1512-1521. (In Russian).

Sergienko L. A. 2006a. Ekologo-tsenoticheskiye osoben-nosti raspredeleniya rastitelnosti primorskikh marshey Pomorskogo berega Onezhskoy guby Belogo morya. [Ecological-coenotic features of vegetation distribution in the coastal marshes of the Pomorskiy coast of the Onega Bay of the White Sea]. Materially konferentsii. «Severnaya Evropa v XXI veke: phiroda, kultura, economika». [Proceedings of conf. "Northern Europe in the XXI century: nature, culture, economy"]. Petrozavodsk. P. 188-190. (In Russian).

Sergienko L. A. 2006b. Primorskaya rastitelnost pravobe-rezhia reki Suma, Pomorskiy bereg Onezhskoy guby Belogo morya. [Coastal vegetation of the right bank of the Suma river, Pomorskiy coast of the Onega Bay of the White sea]. Materialy konferentsii. «Severnaya Evropa v XXI veke: priroda, kultura, economika». [Proceedings of Conf. "Northern Europe in the XXI century: nature, culture, economy"]. Petrozavodsk. P. 193-195. (In Russian).

Sergienko L. A. 2008. Flora i rastitelnostpoberezhiyRossiy-skoy Arktiki i sopredelnykh territoriy [Flora and vegetation of the coasts of the Russian sector of the Arctic and adjacent territories]. Petrozavodsk. 225 p. (In Russian).

Sergienko V. G. 1986. Flora poluostrova Kanin. [Flora of the Kanin Peninsula]. Leningrad. 148 p. (In Russian).

Sergienko V. G. 2013. Konspekt flory Kaninsko-Mezenskogo rayona [Flora of Kaninsko-Mezenskiy district]. Moscow. 195 p. (In Russian).

Shipunov A. B. 2015. Plantago schrenkii is P. maritima: Morphological and Molecular Evidence. Annales Bo-tanici Fennici. 52(1-2): 33-37. (In Russian). https://doi. org/10.5735/085.052.0205.

Shishov L. L., Sokolov I. A. 1989. Genetic classification of soils of the USSR. Pochvovedenie. 4: 112-120. (In Russian).

Sorokin A. N., Golub V. B. 2007. Plant communities of the Matricarion maritimi all. nov. association on the shores of the northern seas of the European Russia. Fitorazno-obrazie Vostochnoy Evropy. 2: 3-16. (In Russian).

The Plant List. URL: http://www.theplantlist.org/ (date of access: 17.04.2020).

Teteryuk B. V. 2011. Aquatic and helophytic vegetation of the Yamozero Lake (The Komi Republic). Rastitel'nost'Rossii. 19: 101-116. (In Russian). https:// doi.org/10.31111/vegrus/2011.19.101.

Thannheiser D. 1991. Die Kustenvegetation der arktischen und borealen Zone. Ber. d. Reinh.-Tuxen-Ges. Hannover. 3: 21-42.

Thannheiser D., Hellfritz K. P. 1989. Die Vegetation der Salzwiesen auf den Quenn Charlotte Islands (Westkanada). Essener Georg. Arbeiten. Paderborn. 17: 153-17.

Thannheiser D., Willers T. 1988. Die Pflansengezellschaften der Salzwiessen in der Westichen Kanadischen Arctis. Hamburger Geografische Studien. 44: 207-222.

Vekhov V. N., Georgievskiy A. B. 1984. Luga Kovdskogo poluostrova i ostrova Velikogo [Meadows of the Kovd-skiy Peninsula and of the Velikiy Island]. Botanicheskie issledovaniya v zapovednikakh RSFSR [Botanical research works in nature reserves of the RSFSR]. Moscow. P. 50-66. (In Russian).

Weber H. E., Moravec J., Theurillat J. P. 2000. International code of phytosociological nomenclature. 3rd ed. Journal of Vegetation Science. 11: 739-768. https://doi. org/10.2307/3236580.

Wetlands in Russia. Vol. 3. Wetlands on the Ramsar Shadow List. 2000. Moscow. 490 p. (In Russian).

Zhitkov B. M. 1902. Po Kaninskoy tundre. [Through the Kaninskaya tundra]. Otchyoty ekspeditsii Imperator-skogo Russkogo geograficheskogo obshchestva na Kanin poluostrov v 1902 godu. [Reports of the expedition of the Imperial Russian geographical society to Kanin Peninsula in 1902]. St. Petersburg. P. 5-13.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
Пользовательское соглашение Политика конфиденциальности
Открытая наука