CC BY
75Растительность России. СПб., 2002. № 3. С. 3—21.
Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2002.
N 3. P 3—21.
Галофитная растительность западного побережья Белого моря
Halophyte coastal vegetation of the White Sea western part
© H. В. Бабина
N. V. Babina
Петрозаводский государственный университет. 185640, Карелия, Петрозаводск, пр. Ленина, 33.
E-mail: botanika@mainpgu.karelia.ru
Обсуждаются результаты изучения галофитной растительности в 6 точках на западном побережье Белого моря. Впервые приведен продромус, содержащий 18 ассоциаций, 2 варианта и 1 тип сообществ в составе 7 союзов, 5 порядков и 5 классов. Для ассоциаций и типов сообществ даны характеристики экологической приуроченности, распределения, общего и регионального распространения. Выявлены как широко распространенные ассоциации, так и редкие, для которых требуется дополнительное изучение состава и распространения. Ареалы синтаксонов расширены на восток. Показано, что изученные сообщества Белого моря вписываются в мировую систему классификации приморской растительности.
Ключевые слова: Белое море, галофитная растительность, классификация, продромус, экотоп.
Key words: White Sea, halophyte coastal vegetation, classification, prodromus, ecotope.
Номенклатура: Черепанов, 1995.
Введение
Для большей части побережья Белого моря в литературе имеются лишь отрывочные сведения о растительном покрове; как правило, это краткие «очерки» (Раменская, 1958; Вехов, 1969; Вехов, Георгиевский, 1984, и др.). Если авторы выделяли ассоциации, то зачастую не публиковали первичные описания, что затрудняет использование результатов классификаций. На данный момент довольно подробно изучены лишь берега Кандалакшского залива и Мезенской губы. В предлагаемой статье изложены результаты изучения галофитной растительности западного побережья Белого моря, даны характеристики основных ассоциаций, их экологической приуроченности, распределения и распространения.
Галофитные сообщества формируются на морских отложениях при постоянном активном воздействии морских вод: периодическом заливании, подтоплении, обрызгивании, волнении и влиянии приливов-отливов и сгонов-нагонов; ассоциации образованы настоящими галофитами, либо видами, выносящими большее или меньшее засоление грунта. По мере удаления от моря они закономерно сменяют друг друга, формируя пояса и зоны (Nordhagen, 1954; Богданова, Вехов, 1969; Бреслина, 1980, и др.). Здесь действует целый ряд таких специфических факторов, как при-
ливно-отливная динамика, соленость воды и почвы, характер дренажа и аэрации, уровень грунтовых вод, количество осадков, механический состав приморских почв, испарение и температурный режим (Лесков, 1936; Матвеева, 1971; Бреслина, 1980). В рамках градиентов по направлению к суше происходит ослабление всего спектра воздействия моря и соленой воды и усиление воздействия пресных вод и аэрации. На территориях, вышедших из-под непосредственного влияния моря, амфибиальные галофитные приморские сообщества постепенно сменяются типично наземными луговыми или кустарниковыми, в составе которых нередко сохраняются факультативно-галофильные виды (Корчагин, 1935).
Существует несколько подходов к делению растительности побережья по степени и длительности заливания. Ю. Д. Цинзерлинг (1932) выделил 2 группы: 1) марши, заливаемые ежедневно или во время больших приливов (хотя бы только сизигийных), 2) приморские береговые луга, заливаемые только во время сильных штормов или вовсе не заливаемые, но находящиеся под влиянием подтопления и обрызгивания. V. Chapman (1939) рассматривал марши низкие (первичные) и высокие (краевые зоны первичных маршей). А. И. Лесков (1936) подразделил приморские луга на 3 группы: низкого уровня, ежедневно заливаемые морскими приливами; среднего уровня, залива-
емые лишь в наиболее сильные приливы, и высокого уровня, которые только обрызгиваются морской водой при штормах и подтопляются.
Галофитная приморская растительность встречается во всем мире в высоких и умеренных широтах. И хотя в сообществах проявляются некоторые бота-нико-географические особенности, как тип они наиболее близки к азональной растительности.
Характеристика территории
исследования
Полевые исследования проведены в 2000 и 2001 гг. в 6 точках на западном побережье Белого моря — на южном берегу Кандалакшского и западном и юго-западном берегах Онежского заливов (рис. 1). К северу от Кеми берег называется Кандалакшским, а к югу — Поморским.
Рис. 1. Расположение пунктов исследования.
Sites of studies.
1 — с. Нюхча, устье р. Нюхча; 2 — пос. Колежма: устье р. Ко-лежма, о-в Лопский; 3 — Беломорск, устье р. Бол. Кетьмукса; 4 — с. Шуерецкое: устье р. Шуя, губа Югра; 5 — г. Кемь, устье р. Кемь: Кемская губа, проливы Кемская и Попова салма; 6 — устья рек Кузема и Березовка.
Территория сложена породами архейского кристаллического фундамента (Леонтьев, 1991). Основной тип рельефа водно-аккумулятивный, представленный абразионно-аккумулятивными равнинами (Атлас..., 1989). Береговая линия интенсивно расчленена, характерно обилие «луд» — мелких скалистых островков. В динамике берегов широко развиты абразионные процессы, важнейшую роль играют приливы. Ярко выражены осушки и песчаные гряды — наиболее специфические аккумулятивные формы рельефа приливных морей. Ширина глинистых или песчаных приливных осушек местами достигает 1—1.5 км, их поверхность обычно покрыта слоем ила. Приливы правильные, полусуточные, высотой 1—2 м (Леонтьев, 1991). Для Поморского берега характерны маршевые примитивные (дерновые, торфянистые, гиттие-вые), дерновые и болотные почвы (Цейц, Добрынин, 1997).
В геоморфологии выделяют берега абразионные, которые формируются при разрушительном воздействии волн, и аккумулятивные, возникающие при отложении наносов под действием прибойного потока.
В течение лунного месяца приливы и отливы дважды достигают своего максимального значения и дважды — минимального, их называют соответственно сизигийными и квадратурными. Для приливных морей характерны осушки, затопляемые и осушаемые при наиболее часто повторяющихся уровнях прилива и отлива. Их образованию особенно способствует ослабление ветрового режима под защитой островов, полуостровов, кос, в лагунах и на очень отмелых берегах. На аккумулятивных берегах с высокими приливами лишенная растительности осушка может постепенно переходить в марш, либо сменяться у линии прилива береговым валом (сложенным песком, гравием или ракушечником), либо представлять собой растянутый мористый склон пляжа — аккумулятивной формы большой ширины и протяженности. На сложенных илистыми или мелкопесчаными отложениями осушках формируются каналы стока — своеобразные эрозионные русловые формы, которые выработаны приливными течениями и, вместе с тем, служат трассами стока для отливных течений (Леонтьев и др., 1975; Леонтьев, 1991).
Специфические условия морского берега обеспечивают высокое разнообразие приморских экотопов, которые различаются положением относительно уровня моря, длительностью и интенсивностью заливания, аэрацией, характером дренажа, наличием подтопления и обрызгивания и особенностями субстрата. Соответственно, различается и формирующаяся на них растительность.
В исследованном районе очень широко распространены марши (от нем. Marsch) — участки осушной зоны, покрытые влаголюбивой субаэральной растительностью, которая хорошо переносит избыток солей (Леонтьев, 1991). В отечественной литературе также используются названия «лайды» и «тампы». Они приурочены к аккумулятивным илистым берегам с обширной осушкой, где возникает наибольший спектр разнообразнейших экологических условий.
Выровненная поверхность марша с незначительным уклоном разделяется на 4 зоны по степени заливания: пионерная — наиболее близкая к морю часть берега; низкая — верхняя часть ежедневно заливаемого берега, примерно на уровне замедленного подъема воды; средняя — между уровнями среднего и сизигийного приливов, полностью заливается 2 раза в месяц; высокая — выше уровня сизигийного прилива, испытывает обрызгивание при штормах, подтопляется и в исключительных случаях заливается. Микродепрессия представляет собой небольшое безводное, но несколько более увлажненное понижение, в про-
Рис. 2. Hippuris tetraphylla на дне пересыхающего соленого озерка.
Hippuris tetraphylla on the drying up salt lakelet bottom.
тивоположность быстро обсыхающему, уплотненному микроповышению. Соленая лужа — это понижение, обычно заполненное морской водой и обсыхающее в отлив. Соленое озерко (рис. 2) отличается от лужи более крупными размерами и связано с морем системой протоков. При размыве грунта образуется соленая ванна, заполненная морской водой. Она может в большей или меньшей степени пересыхать в зависимости от режима заливания. Различаются обводненная (более глубокая) и пересыхающая части, а также бровка («берег») ванны. Эрозионные русловые формы, своеобразные ручьи и протоки (рис. 3) обеспечивают дренирование в приливно-отливной зоне. Они имеют русло (дно, наиболее углубленную часть), террасыг (уступы, образованные при размывании субстрата) и бровку. На осушке, ниже уровня малой воды в отлив, располагаются хорошо аэрируемые и прогреваемые соленые мелководья.
Рис. 3. Протоки в устье р. Нюхча.
Creeks in the mouth of the Njuhcha river.
При активном отложении наносов параллельно линии берега создается протяженная аккумулятивная форма — береговой вал. Верхняя его часть наиболее дренирована. Для песчаных пляжей и берегового вала характерны полосы штормовых выбросов (рис. 4), где при разложении растительных остатков формируется богатый органический субстрат. На абразионном берегу, представленном скальными выходами, растения закрепляются в трещинах породы, образуя так называемые «лентовидные дернины». Часто в основании и в выемках скал образуются отложения мелкозема: илистых, песчаных или гравийных частиц. В отличие от поверхности марша, здесь более благоприятны аэрация, дренирование и тепловой режим.
Представленные на территории исследования приморские экотопы обеспечивают самые разнообразные условия для существования растительности.
Рис. 4. Береговой песчаный вал, заросли Atriplex sp. на полосе штормовых выбросов.
The coastal sand bank, Atriplex sp. on the fucoide storm belt.
Материал и методика
При геоботаническом описании растительных сообществ выделяли участки, визуально гомогенные по составу и структуре, и закладывали пробные площади размером 4 м2 (2x2, очень редко 1x4 м). На площадках определяли общее проективное покрытие растительности, соотношение площадей грунта, воды и крупных камней, высоту растений по ярусам, экспозицию и крутизну уклона. Фиксировали все виды цветковых растений и определяли для каждого проективное покрытие (в процентах) на площадке, участие в покрове и общественность (Braun-Blanquet, 1951). Для оценки участия вида использовали 9-балльную комбинированную шкалу обилия-покрытия: «r» — 1—2 особи на пробной площади, «+» — 3—20, «1» — 21— 100, «2m» — более 100 особей, покрытие меньше 5 %, «2а» — покрытие 5—12.5 %, «2b» — 12.5—25 %, «3» — 25—50 %, «4» — 50—75 %, «5» — 75—100 % (Barkman et al., 1964, по: Баркман, 1991). Всего выполнено более 200 описаний.
Табличную обработку провели с использованием программы «Microsoft Excel». Названия синтаксонов даны в соответствии с «Кодексом фитосоциологиче-ской номенклатуры» (Weber et al., 2000).
Результаты и обсуждение
На западном побережье Белого моря нами выявлены 18 ассоциаций, 2 варианта и 1 тип сообществ в составе 7 союзов, 5 порядков и 5 классов.
Галофитная растительность организована довольно просто и представлена пионерными группировками, одно- или маловидовыми сообществами, либо более сложными, в которых четко выражена вертикальная структура. В целом образуется пестрый комплекс ассоциаций.
Видовой состав беден, всего в описаниях отмечено 59 видов сосудистых растений, 27 из которых бывают фитоценотически значимыми как моно- или содоми-нанты. При характеристике синтаксонов приведены только характерные виды, отмеченные в ассоциациях. Описание выполнено по схеме: название ассоциации, номер таблицы, в которой приведены описания, синонимика, состав, внешний вид, синэкология и местообитание, распространение, обсуждение.
Продромус галофитной приморской растительности
Класс Zosteretea marinae Pignatti 1953
Порядок Zosteretalia marinae Beguinot 1941 em. R. Tx. et Oberd. 1958 Союз Zosterion marinae Christiansen 1934
Асс. Zosteretum marinae Borgensen ex van Goor 1921 Класс Potametea pectinati R. Tx. et Prsg 1942 Порядок Potametalia pectinati Koch 1926
Союз Ruppion maritimae Br.-Bl. 1931
Асс. Ruppietum maritimae (Hocquette 1927) Iversen 1934 Класс Thero-Salicornietea Pignatti 1953 em. R. Tx. ap. R. Tx. et Oberd.1958
Порядок Thero-Salicornietalia Pignatti 1953 em. R. Tx. ap. R. Tx. et Oberd. 1958 Союз Thero-Salicornion Br.-Bl. 1933 em. R. Tx. 1950
Асс. Salicornietum ramosissimae Christiansen 1955 Класс Honckenyo-Elymetea arenariae R. Tx. 1966
Порядок Honckenyo-Elymetalia arenariae R. Tx. 1966 Союз Agropyro-Rumicion Nordh. 1940
Асс. Elymeto-Festucetum rubrae Nordh. 1955 Класс Juncetea maritimi Br.-Bl. 1931
Порядок Glauco-Puccinellietalia Beeft. et Westh. 1962 Союз Puccinellion phryganodis Hadac 1946
Асс. Triglochinetum maritimi Du Rietz 1925
Асс. Triglochino-Caricetum subspathaceae (Regel 1923 em. Nordh. 1954) em. Molenaar 1974 Союз Armerion maritimae Br.-Bl. et De Leeuw 1936 (incl. Caricion glareosae Nordh. 1954) Асс. Plantaginetum maritimae Dahl et Hadac 1941 Асс. Glaucetum maritimae Dahl et Hadac 1941 Асс. Juncetum gerardii Nordh. 1923 Асс. Elytrigietum repentis Nordh. 1940 Асс. Festuceto-Caricetum glareosae Nordh. 1954 Асс. Festucetum rubrae Almquist 1929 вар. typicum prov.
вар. Sonchus arvensis Rebassoo 1975 вар. Alopecurus arundinaceus var. nov. Союз Scirpion maritimae Dahl et Hadac 1941 Асс. Caricetum salinae Nordh. 1954 Асс. Caricetum paleaceae Dahl et Hadac 1941 Асс. Caricetum mackenziei Nordh. 1954 Асс. Eleocharitetum uniglumis Almquist 1929 Асс. Bolboschoenetum maritimi Van Langendonck 1932 Асс. Scirpeto-Hippuridetum tetraphyllae Nordh. 1954 Phragmites australis com. type
Класс Zosteretea marinae Pignatti 1953 — морская сублиторальная травянистая растительность. Включает всего 1 порядок — Zosteretalia marinae Beguinot 1941 em. R. Tx. et Oberd. 1958 (поли- и эугалинная растительность) и 1 союз — Zosterion marinae Christiansen 1934, который в районе исследования представлен 1 ассоциацией. Характерный вид класса, порядка и союза — Zostera marina.
Асс. Zosteretum marinae Borgensen ex van Goor 1921 (табл. 1, оп. 1—3). Syn.: (?) Zosteretum marinae Harmsen 1936. В составе — единственный вид Z. marina s. l. — морское растение со сплюснутыми корневищем и стеблем и длинными линейными листьями. Бореальный амфиокеанический вид, представленный на Белом море узколистной формой var. angustifolia Hornem., выделяемой сейчас как самостоятельный вид Z. angustifolia. Образует чистые заросли ниже уровня отлива в местах, защищенных от волнения.
В устье р. Колежмы автор наблюдала интересную особенность в распределении этой ассоциации. На осушке, где уже отсутствуют другие высшие растения, в неглубоких (2—3 см воды) лужах поселяется Z. angustifolia. Постепенно, по направлению к морю, лужи становятся крупнее и переходят в обводненное продолжение русла реки, где зостера растет пятнами и «лентами», хорошо развита и обильно плодоносит.
Ассоциация встречается в Европе и на западе Канады вплоть до Южной Аляски (Thannheiser, Hellfritz,
1989). На исследованной территории отмечена лишь в устьях рек Колежма и Кузема, но, поскольку Z. angustifolia повсеместно присутствует в штормовых выбросах, то, скорее всего, ассоциация распространена довольно широко.
Класс Potametea pectinati R. Tx. et Prsg 1942 — водная растительность мезо- и эвтрофных стоячих и проточных вод. Включает единственный порядок Potametalia pectinati Koch 1926 (syn.: (?) Ruppietalia maritimae J. Tx.1960), на Белом море представленный союзом Ruppion maritimae Br.-Bl. 1931, который объединяет литоральную и сублиторальную растительность соленых и солоноватых вод. Характерный вид — Ruppia maritima.
Асс. Ruppietum maritimae (Hocquette 1927) Iversen 1934 (табл. 1, оп. 4—14). Характерный вид Ruppia maritima — плюризональный вид морских побережий, почти космополит. K. Dierßen (1996) для северной Европы указывает его как единственный в составе ассоциации. В нашем исследовании по границе сообществ часто встречались единичные особи Triglochin maritimum и Tripolium vulgare. Ruppia maritima — мелкое стелющееся подводное растение с тонкими стеблем и листьями. Может обитать в широком диапазоне солености, образуя чистые (часто заиленные) заросли. Ассоциация встречается выше среднего уровня отлива и примерно до уровня среднего подъема
и
£ ч
S3 31 £
.Й
13
Ё
s
£
й r4J
£ 3
£
Ч
а
h
&
ч
% ^
5 ч ti
«
-а
- 7
сН
s3 + н й
& + - Й
К й
¡3 +
в « « я
£ +
К -4 « Я
sS s « s
Д 41 М =
В - « £
В № « 2
а +
э-^з
И 41 « О". ¡^ п m ее
а +
^ I-« щ Ц О —I
За--
5 >
§ я
> > > 1—1 1—1
+ +
е е
гч гч
+ Й
гч
+ и + +
tl
3
и
№
§
я
£
£
& н о о
S и
О «
§ 2 Я! ^
й -S £ J g
g я, к Э
а _
.а
а
8 S - ^
u о о
Ь « ;
'а, -s о
е£| Ьч Ьч г*г ьц й?
И
и «
:S I
s
® «
tu 3
* ^
о
ч s
и я
2 s
о и
s s
« &
s ■
к ^
" Й
CS kO
и &
en W
О О
ю с
° CS
и s
ö В
Я s s
El о
ю г>
es 4
H es И
ш а
Щ Q
es 4
4 4 es
5 Ю
J I
о I
« 3
5-4
(U
щ =
« а
Я Q
tr Ю
щ ft
S ö
s s
ft Г
воды. Приурочена к соленым лужам на защищенных от волнобоя осушках, где часто идет распреснение за счет терригенного стока, а также к обводненным микропонижениям среди сомкнутой растительности. В этих местообитаниях соленость может сильно изменяться в зависимости от режима заливания и скорости испарения.
Ассоциация распространена в западной и средней Европе (Thannheiser, 1991) и восточной Канаде (Thannheiser, Hellfritz, 1989). В нашем исследовании отмечена во всех точках. Вероятно, довольно обычна на Белом море, где R. maritima — нередкий вид, кроме самых северных территорий.
Класс Thero-Salicornietea Pignatti 1953 em. R. Tx.
ap. R. Tx. et Oberd. 1958 — пионерные сообщества однолетних суккулентов («толстянок») на литорали. Характерный вид класса — Salicornia europaea, цир-кумбореальный вид, который формирует на осушке разреженные пионерные группировки. В северной Европе (Dierßen, 1996) для класса отмечен единственный порядок Thero-Salicornietalia Pignatti 1953 em. R. Tx. ap. R. Tx. et Oberd. 1958 (syn.: (?) Salicornietalia Br.-Bl.) и единственный союз Thero-Salicornion Br.-Bl. 1933 em. R. Tx. 1950 (incl. Thero-Suaedion Br.-Br. 1931, Salicornion ramosissimae R. Tx. 1974) с 4 ассоциациями, из которых на Белом море встречена одна.
А с с. Salicornietum ramosissimae Christiansen 1955 (табл. 1, оп. 15—28). Syn.: Salicornietum europaeae Gillner 1960, S.patulae auct., S. brachystachyae auct. Характерный вид — Salicornia europaea agg. В нашем исследовании и на Белом море в целом встречается в основном S.pojarkovae — эндемик побережья и островов Белого и Баренцева морей. Растительность представляет собой разреженную, часто одновидовую заросль на защищенных от волнобоя участках осушки в зоне ежедневного заливания, где проективное покрытие растений обычно не превышает 5 %. Также может занимать участки выше среднего уровня прилива на обширных понижениях, где с весны застаивается морская вода. Когда верхний слой почвы высыхает, образуются своеобразные такыровидные трещины. На таких участках растения обычно крупнее, их плотность выше, а покрытие может составлять 10 % и больше. В силу повышенной солености и отсутствия постоянного заливания растения здесь имеют пурпурный цвет. Асс. Salicornietum ramo-sissimae — это первая «наземная» растительность на осушке. На обширных пологих осушках в устье р. Нюхча она появляется в нескольких сотнях метров от берега.
Ассоциация встречается в северной и средней Норвегии и на побережье Ботнического залива (Thannheiser, 1991), в районе исследования — в устьях рек Кемь, Колежма и Нюхча.
Возможно, данные сообщества с S.pojarkovae заслуживают выделения в ранге субассоциации или самостоятельной ассоциации, так как в составе отмечен эндемичный вид. K. Dierßen (1996) указывает как предварительную асс. Salicornietum pojarkovae с характерными видами S.pojarkovae и Puccinellia phry-ganodes, но сообщества такого состава в собственных исследованиях автора и других литературных источниках не отмечены. Для выявления выраженности и распространения ассоциаций пионерных сообществ на литорали, несомненно, требуются дальнейшие исследования.
Класс Honckenyo-Elymetea arenariae R. Tx.
1966 — растительность песчаных, галечных и гравийных пляжей, береговых валов и дюн. Характерные виды — факультативно-галофильные псаммофиты Honckenya peploides s. l. и Leymus arenarius. На Белом море класс представлен 1 порядком — Hon-ckenyo-Elymetalia arenariae R. Tx. 1966, 1 союзом — Agropyro-Rumicion Nordh. 1940 (syn.: Honckenyo peploides — Elymion arenarii (Galiano 1959) R. Tx. 1966)и 1 ассоциацией.
А с с. Elymeto-Festucetum rubrae Nordh. 1955 (табл. 2, оп. 1—9). Характерный вид — Leymus arenarius (= Elymus arenarius L. ), крупный злак приморских песков и галечников, который находит здесь оптимальные условия для роста. С высокой константностью встречаются Festuca rubra и Sonchus humilis. В пределах ассоциации R. Nordhagen (1955) выделяет 2 социации. Сообщества беломорского побережья соответствуют первой (sociation A), с заметным участием Honckenya peploides и небольшим числом видов (рис. 5). Растительность, как правило, слабо сомкну-
Рис. 5. Асс. Elymo-Festucetum rubrae на песчаном пляже в устье р. Кемь.
Ass. Elymo-Festucetum rubrae on the sand beach in the mouth of the Kem' river.
та (подушки H.peploides и дерновины злаков перемежаются с участками открытого грунта), хорошо заметна издалека благодаря сизому аспекту Leymus arenarius. Ассоциация занимает небольшие по площади участки в верхней выровненной части берегового песчаного вала или пляжи в кутах (наиболее вдающихся в берег частях) небольших заливчиков.
Встречается на Кольском п-ове, севере Норвегии, в Исландии и в Гренландии (Dierßen, 1996). На западе беломорского побережья — во всех точках, кроме Беломорска. Н. Е. Королевой (1999) в устье р. Варзу-га (Кольский п-ов) отмечена и другая ассоциация из этого же союза — Honckenyo-Elymetum arenariae (Galiano 1959) R. Tx. 1966.
Класс Juncetea maritimi Br.-Bl. 1931 (syn.: Asteretea tripolium Westh. et Beeft. ap. Beeft 1965) — большей частью хорошо развитая сомкнутая растительность на слабо- и среднезасоленных почвах, которую уже можно назвать собственно «приморскими лугами». Самый крупный в Европе класс приморской растительности. На Белом море отмечены 4 характерных вида.
Glaux maritima — голарктический приморский вид, обитает на приморских засоленных сырых лугах.
Plantago maritima s. l. — сложный комплекс, который разные авторы разбивают на уровне видов или подвидов. На Белом море встречаются 3 таких «единицы», которые мы принимаем в ранге видов. P. maritima s. str. — бореальный вид, в сообществах встречается лишь на юге. Заселяет песчаные, илистые и галечниковые участки побережья. P schrenkii — ги-поарктический вид, морфологически хорошо обособленный от предыдущего: более низкий, образует густые дерновинки, имеет почти шаровидные колосья, листья часто с бурыми пятнами. Растет в основном по трещинам на приморских скалах. В районе исследования очень редок. P subpolaris — также гипоарк-тический вид, возникший в результате гибридизации двух предыдущих и несущий ряд переходных признаков. По облику и экологии ближе к P maritima. По указаниям Н. Н. Цвелева (1983) в «Арктической флоре», P maritima есть лишь на юге беломорского побережья, P schrenkii — на Кольском п-ове, Соловках и к северу от устья Северной Двины, а P subpolaris широко встречается на западном и восточном побережьях. В сборах автора с западного побережья есть все 3 вида, в частности, — сбор P schrenkii из устья р. Нюхча (Беломорский р-н). Это сейчас самая южная точка его ареала.
Triglochin maritimum — циркумбореальный вид. Наиболее обилен на осушке, где образует собственную ассоциацию, а единично может встречаться в составе практически любой галофитной приморской растительности.
Tripolium vulgare — полизональный евразиатский вид. На осушке он входит в состав одной ассоциации
Таблица 2
Ассоциация Elymeto-Festucetum rubrae Association Elymeto-Festucetum rubrae
Местоположение Ке Ке Ке Ке Ке Ке Ко Ко Ко
Проективное покрытие, % 35 45 25 30 30 20 30 25 5
Число видов 2 3 3 7 4 3 6 4 4 9
Номер описания 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1-9
Leymus arenarius 3 4 3 2 3 1 1 + + V
Honckenya peploides r r 2 2 2 3 2 1 V
Festuca rubra r 1 r 1 1 III
Plantago maritima 1 2 + II
Sonchus humilis + + + 1 III
Tripleurospermum subpolare r 1 II
Lathyrus aleuticus r 1 + II
Ligusticum scoticum r I
Atriplex nudicaulis r I
с Triglochin maritimum и имеет сходное распределение в сообществах.
Региональным диагностическим видом класса Juncetea maritimi может считаться Carex subspathacea, который широко встречается в сообществах маршей. Этот циркумполярный арктический вид на исследованной территории находится на южном пределе распространения.
В северной Европе (Dierßen, 1996) класс представлен порядком Glauco-Puccinellietalia Beeft. et Westh. 1962 и несколькими союзами, из которых в районе наших исследований отмечены 3.
Союз Puccinellion phryganodis Hadac 1946 объединяет северобореально-арктические галофитные сообщества на глинистых субстратах. Характерных видов 3 — это арктические циркумполярные Pucci-nellia phryganodes s. l., Stellaria humifusa и Carex sub-spathacea. Первый вид, обитающий в зоне ежедневного заливания, на Белом море представлен скандинавско-сибирской расой subsp. asiatica, часто рассматриваемой как отдельный вид Puccinellia asiatica. На исследованной территории встречается единично и заметной роли в сообществах не играет, но севернее становится одним из доминантов на осушке. Stellaria humifusa выступает как содоминант в сообществах Арктики, а в бореальной зоне представлен, в основном, единично, и на западном побережье Белого моря не отмечен в этом союзе. В состав Puccinellion phryganodis на исследованной территории входят 2 ассоциации.
А с с. Triglochinetum maritimi Du Rietz 1925 (табл. 3, оп. 1—22). G. Du Rietz, описавший ассоциацию, не указал ее положение в системе вышестоящих синтак-сонов. Мы относим ее к этому союзу.
Диагностические виды — Triglochin maritimum и Tripolium vulgare. Последний преобладает по обилию в мористой части осушки. Du Rietz (1925) приводит в составе ассоциации также и Glaux maritima, который нами в сообществах не отмечен. Растительность всегда сильно разрежена. Triglochin maritimum образует многолетние плотные дерновины, так как имеет разветвленные толстые корневища. Благодаря этому он раньше появляется и дольше сохраняется в ряду смен растительных группировок маршей.
Сообщества формируются в верхней полосе прилива на иловато-глинистом или опесчаненном грунте (рис. 6) и образуют, как правило, хорошо выраженный пояс шириной в несколько десятков метров в небольших губах или заливчиках, либо всего 1—2 м на открытых берегах. Встречаются также на участках выше среднего уровня прилива (аналогично асс. Sa-licornietum ramosissimae) или по руслам проток.
В районе исследования ассоциация распространена повсеместно на илистых отмелях в губах или устьях ручьев и рек. На Белом море в целом — в Мезенской губе (Корчагин, 1935) и Кандалакшском заливе (Бреслина, 1980; Вехов, Георгиевский, 1984), и предположительно по всему внеарктическому побережью. Кроме того, отмечена на восточном побережье Балтийского моря (Rebassoo, 1975; Ребассоо, 1987).
Асс. Triglochino-Caricetum subspathaceae (Regel 1923 em. Nordh. 1954) em. Molenaar 1974 (табл. 4, оп. 1—27). Syn.: Caricetum subspathaceae Regel 1923; C. subspathaceae Корчагин 1935; Carex subspathacea-Wiese Kalela 1939. Ассоциацию предложил J. Molenaar (1974), объединив субарктические сообщества с доминированием Carex subspathacea и участием бо-
реальных видов Triglochin maritimum и Agrostis stolo-nifera. В районе исследования встречается A. stra-minea, который часто рассматривают как приморский подвид A. stolonifera subsp. straminea. Ассоциация викарирует на севере с типично арктической асс. Caricetum subspathaceae Hadac 1946 (верные виды — Carex subspathacea и Stellaria humifusa); в районе устья р. Кеми мы встречали сообщества, которые можно отнести к этой ассоциации.
Дифференцирующая комбинация видов Triglo-chino-Caricetum subspathaceae — Carex subspathacea и Triglochin maritimum, с высокой константностью встречается Tripolium vulgare. Carex subspathacea образует очень густой травостой, состоящий из вегета-
Рис. 6. Асс. Triglochinetum maritimi на осушке в устье р. Кузема.
Ass. Triglochinetum maritimi on the tidal flat in the mouth of the Kuzema river.
тивных побегов, часто полегающих под действием приливных волн. Генеративные побеги единичны.
Как и предыдущая ассоциация, встречается почти повсеместно на илистых соленых маршах в верхней полосе прилива. Сменяет Triglochinetum maritimi в экологическом ряду и представляет собой первую сомкнутую растительность маршей по направлению от моря к берегу. Распространена в Северной Фенноскан-дии и на Кольском п-ове (Molenaar, 1974), в нашем исследовании — во всех точках.
Союз Armerion maritimae Br.-Bl. et De Leeuw 1936 (incl. Caricion glareosae Nordh. 1954) объединяет наиболее выраженные, «зрелые» растительные сообщества побережья между уровнем ежедневного прилива и линией штормового заплеска. Характерные виды: Glaux maritima (также характерный вид класса) и Juncus gerardii s. l. (бореальный евросибирский, ценозообразователь на илистой литорали между уровнями квадратурного и сизигийного приливов). На беломорском побережье встречается его подвид subsp. atrofuscus (Rupr.) Printz. В изученных сообществах к числу диагностических можно отнести 8 видов: Agrostis straminea, Atriplex nudicaulis, Carex gla-reosa, Festuca rubra, Potentilla egedii, Sonchus humilis, Stellaria humifusa и Triglochin palustre. На территории исследования в союзе отмечено 6 ассоциаций и 2 типа сообществ.
Асс. Plantaginetum maritimae Dahl et Hadac 1941 (табл. 5, оп. 1—10). Syn.: Juncetum gerardii Nordh. 1923 subass. Plantaginetosum maritimae (Dahl et Hadac 1941) Rebassoo 1975. Доминирует Plantago maritima
Ассоциация Тп^1ос1и'пеШт тагШпи /\ssociation Тп'х/ос/и'пМит тагНит
Мнтпшшжаше Ку ш Ке н Н Н н Н Ку Ш Б Ш Н Ко Ко Ш Ку Ке Ку Ку Ку III
ГЕроэ;тк1ное шфьгше, % 35 7 2 1 7 30 40 10 7 35 25 20 15 10 10 10 15 30 35 30 40 5
Чмс.тж) ьндоь 1 1 1 2 3 3 3 3 3 4 4 5 5 5 5 4 2 4 3 4 3 1 11
Нонф описания 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 1-22
Тп^Ьскт тагйшит 3 2 1 + 2 3 3 2 2 3 2 2 2 1 г 1 + 1 V
Тпро!шт ш^агв + + 1 1 + г г г г 2 2 2 2 2 2 3 2 3 1 V
Во1ЬохЬоепи5 гтпИтиг + + + 1 + г + II
Рирр^а тагШта 1 2т + 1 1 1 2т II
1Айогё11а ищ^ога 2т + 1 1 2т II
ЗсгИсогта роуаг&оуав 1 г г г 1 + II
РисствШа phrygcmodвs + 1 I
Сагех ¿иЬзра^асеа 1 I
Р!ап(а%о тап$та 1 I
&!аих тагШта + I
Е!еоскагк иЩ!ит5 1 1 I
Таблица 4
Ассоциация Triglochino-Caricetum .чиЬ.чраЖасеае /\ssociation Triglochino-Caricetum яиЬяраЛасеае
Мнтполшоше Н Н Ку Н н н н н Н Б Н Ко Н Ко Ко Н Н Ку Н Н Н Н Н Н Ш Н Ке
Про»:тнзмое повыше, % 60 80 55 30 35 30 60 70 60 30 80 60 65 40 40 85 80 75 70 75 70 75 5 95 60 20 15
Чнсл> ыщоь 1 2 2 2 2 3 4 5 6 7 6 5 5 4 4 3 4 4 5 7 7 6 5 6 4 4 3 15
Ншф описания 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 1-27
Сагех ¿иЬзрсйкасе а 4 5 4 3 3 3 4 4 3 3 5 4 3 3 3 5 5 4 4 4 4 4 1 5 4 2 2 V
7п%1осЫп тагШтит + + + 1 1 г 1 г г + 1 1 1 + 1 1 + + 1 IV
01аих таг&тг 2 3 + 1 1 1 + II
Р!ап(а^о таШта 1 + г 1 1 + II
ТпрЫшт + + 1 г + г + г + + + 1 + III
+ 1 1 + + 2 1 + 1 II
^пркх ишИашИь + + 2 1 + 1 2 1 + II
¡(гатпва + 1 + 1 1 1 2 + II
Во1Ьохкоегш5 тагШтиг + + 1 1 1 + + II
РиссШШа тгг№та + + I
Е!еосЬапз ит^!итг + + I
Ркга£тИе 5 аизЬаЬз г + I
¿Ьпсйиг китШз + I
ЯаИсогта рсуагкэуае 1 + I
Риррга тапИта + I
s. l., с высоким постоянством встречаются Glaux maritima и Juncus gerardii s. l. В беломорских сообществах низкую константность имеют Puccinellia maritima, Triglochin maritimum и Tripolium vulgare, характерные для этой ассоциации в северной Европе (Dierßen, 1996).
В табл. 5 оп. 1—4 — это сообщества с небольшим общим проективным покрытием, несомкнутые, в которых отдельные особи подорожника образуют дер-новинки и кочки; а оп. 5—6 — сомкнутые сообщества с развитым травостоем и заметным участием Juncus gerardii и Carex subspathacea. Первый вариант занимает, как правило, перегиб, верхнюю уплощенную часть галечного или песчано-каменистого берегового вала или участки пляжа аналогичного сложения, второй формируется между уровнями квадратурного и сизигийного приливов на глинистых субстратах и сходен по экологии с асс. Juncetum gerardii.
Ассоциация описана из Норвегии (Insel Ostoy im Oslofjord), отмечена для западной Канады (Thannheiser, Hellfritz, 1989). На Белом море встречается в Кандалакшском заливе (Бреслина, 1980) и Мезенской губе (Корчагин, 1935), в районе исследования — во всех точках, кроме Беломорска.
Асс. Glaucetum maritimae Dahl et Hadac 1941 (табл. 5, оп. 11, 12). Представлена двумя описаниями, которые близки по составу к предыдущей ассоциации, но в них нет ряда видов более высоких уровней и присутствуют Puccinellia asiatica и Salicornia pojarkovae, типичные для осушек.
Это открытые сообщества с преобладанием Glaux maritima. Занимают очень небольшие участки в микродепрессиях на илистых аллювиальных отложениях или на каменисто-галечной литорали. Заливаются нечасто, верхняя граница сообществ проходит по среднему уровню прилива.
Ассоциация отмечена в устьях рек Нюхча и Шуя, предположительно встречается на юго-западе побережья. Описана из Норвегии (Insel Ostoy im Oslofjord).
В нашем исследовании в составе ассоциации не был встречен Puccinellia maritima, один из ее характерных видов. Для уточнения ее состава и распространения необходимы дополнительные исследования.
Асс. Juncetum gerardii Nordh. 1923 (табл. 6, оп. 1—30). Syn.: Juncetum bottnicae Christiansen 1927, non Glauco maritimae — Juncetum gerardii (Nordh. 1923) Mahn et Schub. 1962. Характерные виды: Juncus gerardii s. l. и Agrostis stolonifera. К числу диагностических видов можно отнести Carex subspathacea, Glaux maritima, Plantago maritima, Triglochin maritimum и Tripolium vulgare. Растительность сомкнутая, довольно однородная, образует хорошо выраженный пояс. Plantago maritima, Carex subspathacea и вегетативные побеги злаков составляют нижний (15—20 см) ярус, а Juncus gerardii и генеративные побеги Agrostis stra-minea — верхний (до 60 см). В мористой части пояса преобладает Juncus gerardii, а в береговой наблюдается мозаичность: на фоне более равномерного распределения Juncus gerardii появляются отдельные участки с высоким покрытием Agrostis straminea. Сообщества формируются между уровнями квадратурного и сизигийного приливов на аккумулятивных илистых берегах.
Ассоциация распространена в северной и средней Норвегии и в Ботническом заливе (Thannheiser, 1991), отмечена в Кандалакшском заливе (Бреслина, 1980; Вехов, Георгиевский, 1984) и Мезенской губе (Корчагин, 1935), в нашем исследовании — во всех точках, кроме Беломорска. Предположительно, широко встречается на Белом море.
Особенность асс. Juncetum gerardii в районе исследования — постоянное участие Carex subspathacea в составе нижнего яруса сообщества. В оп. 28—30 Agrostis straminea преобладает по покрытию. В дальнейшем, если будет описано больше таких сообществ, они могут быть выделены в ранге субассоциации.
Асс. Elytrigietum repentis Nordh. 1940 (табл. 7, оп. 28—31). Характерный вид — Elytrigia repens, боре-альный евразиатский луговой злак с длинными ползучими подземными побегами, который обитает так-
Таблица 5
Ассоциации Plantaginetum maritimae и Glaucetum maritimae Associations Plantaginetum maritimae and Glaucetum maritimae
Ассоциация
Местоположение Проективное покрытие, % Число видов
Номер описания_
Plantago maritima Glaux maritima Juncus gerardii Agrostis straminea Carex subspathacea Tripolium vulgare Puccinellia asiatica Salicornia pojarkovae Triglochin palustre Puccinellia maritima Spergularia salina Stellaria humifusa Potentilla egedii Triglochin maritimum Festuca rubra Atriplex nudicaulis
Plantaginetum maritimae (Pm)
Ко Ке Ку Ко ш Н Н Н Н Н
10 10 20 30 55 30 60 65 45 35
4 2 4 4 3 6 5 5 5 8
1 23 4 5 6 7 8 9 10
2 2 2 3 3 2 3 2 3 2
. 1 1 1 + + + 1
1 3 1 1 2 1 2
1 +
1 . 1
2 3 2 2
Glaucetum
maritimae (Gm)
Н ш
45 5
7 7
11 12
2 1
3 2m
+
1 г
1 г
1 г
+ г
+
Pm
13 1-10
V IV III II II I
1
1
+
же на приморских песках и галечниках. С высоким постоянством встречается Juncus gerardii. Травостой густой и высокий. Хорошо выражена вертикальная структура: верхний ярус (до 140 см) образует Elytrigia repens, нижний (30—50 см) — Festuca rubra, некоторые другие злаки и Juncus gerardii. Ассоциация приурочена к полосе штормовых выбросов или мористой части берегового вала плавника, где формирует приморские луга самого высокого и сухого уровня.
В районе исследования встречается в устьях рек Нюхча и Колежма. Предположительно, распространена в южной части беломорского побережья. H.-E. Rebassoo (1975) указывает ее для побережья Балтийского моря.
А с с. Festuceto-Caricetum glareosae Nordh. 1954 (табл. 8, оп. 8—13). Syn.: Caricetum glareosae Regel 1923, Carexglareosa-Wiese Kalela 1939, C. glareosae Molenaar 1974. Диагностическая комбинация видов: Carexglareosa, Potentilla egedii и Festuca rubra s. l. Первые 2 — настоящие галофи-ты, последний — обычный луговой вид (который широко встречается и на приморских лугах высокого уровня). В ассоциации постоянны характерные виды класса — Juncus gerardii и Plantago maritima s. l., а также Sonchus humilis.
Нижний ярус (10—20 см) составляют Poten-tilla egedii, Plantago maritima и Carex glareosa, формирующая довольно низкие рыхлые кочки желтовато-зеленого цвета; верхний (до 60 см) образован злаками. Часто имеется довольно мощная подстилка. Ассоциация располагается выше среднего уровня сизигийного прилива и образует высокий и наиболее сухой пояс галофитной растительности.
Ассоциация распространена на юго-западе Кольского п-ова, на п-ове Рыбачьем, в Скандинавии, в Ботническом заливе и западной Канаде (Thannheiser, Hellfritz, 1989). В районе исследования отмечена в устьях рек Кузема, Колежма и Нюхча. Интересная особенность в сложении сообществ беломорского побережья — участие эндемика Sonchus humilis.
А с с. Festucetum rubrae Almquist 1929 (табл. 7, оп. 14—27 Вар. typicum prov.). Syn.: Caricetum glareosae subass. Festucetosum rubrae Molenaar 1974, (?) Festucetum rubrae Du Rietz 1925. Ассоциация описана из Швеции. E. Almquist (1929) в ней указывает с высокой встречаемостью виды Galium palustre и Parnassia palustris. В сообществах на западном побережье Белого моря первый встречен не был, а второй отмечен 1 раз. Также есть отличия в составе видов с низкой встречаемостью, в нашем исследовании не отмечены некоторые болотные виды, но мы считаем, что беломорские сообщества можно отнести к асс. Festucetum rubrae. В ней мы рассматриваем 3 варианта.
С высоким постоянством встречаются Agros-tis straminea, Festuca rubra, Glaux maritima, Juncus gerardii, Plantago maritima, Sonchus humilis, Triglochin maritimum, T. palustre, а также Potentilla egedii — гипоарктический евразиатско-американский вид маршей и приморских скал, выделенный как приморская раса P. anserina. Нижний (15—20 см) ярус сообщества формируют вегетативные побеги злаков и осок, листья Plantago maritima и розетки Sonchus humilis, вер-
а а
1? "5 S 2
« а
su
к -
=
a
«
=
a
о u u
Ассоциации Festucetum rubrae ( var. Sonchus ar\>ensis, var. Alopecurus arundinaceus, var. typicum) и Elytrigetum repentis Associations Festucetum rubrae (var. Sonchus arvensis, var. Alopecurus arundinaceus, var. typicum) and Elytrigetum repentis
Festucetum rubras tFV^
йопжаш
van Sonchus ervensis (Sa)
Alopeaints arundinaceus (Ai)
van typicum (Fri)
£!y trigietum repentis (Fr)
Fr
Sa An.
Frt
Mec топ олшкашх
Проектшное покрытие, %
Чнсл) 1НД01
Ндчд> описания_
Ко H Ш H H Ко H Ке
15 20 25 70 60 70 25 30
б 5 4 12 10 4 4 10
1 2 3 4 5 6 7 8
Ку Ку Ку Ко Ко
40 40 60 65 70
12 7 6 8 5
9 10 11 12 13
H H H Ко H H H H Ko III H H Ky H
50 80 80 30 70 60 35 50 60 25 35 55 25 75
11 11 13 12 14 10 8 10 7 8 4 6 6 8
14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27
Ky H Ko Ko
40 70 50 60
8 11 3 7
28 29 30 31
28 1-8
16
9-13
22 14-27
jSonchus kumi& Agros Us strarrinea Festuca rubra ¥icia cracca
Alopecuroи arundinaceus Poterâilla egedii Juncus gsrardii Gi&ix marítima RarSago marítima Tri^ochin maritirmm T. palustre
Cenoîopfaumdenudatem Rwagrrites mistraüs Cœex Mareosa Stellœia humtfùsa Сагех subspatkacea Ffytrigia r^ens Seochœis iMÍ^uís'j Atripiex nudicauïis CaSamagfostis negjecta Poa pahstris Fquisetum отчете Des chanq?sia cespitosa Aigeiica htoraiis Latfyyrus paiustris Pamassia paiustris BolbosckoerRis mœitirrsis Fhaiaroides arundinacea Aïiium schoenqprasisn Ceras S'umhoiosteoides DiiP&hus si^erbus Ligpsticum scoticisn Cœex sáíina Cocçygantheflos-cucuii Tripo!iumvu!gare Festuca ovina Сагех recta Apiaceae Agros Us sp.
2 2 3 4 1 + 1 + 2 12.
2 2 1 1
1_^
1
2 3 2_3
3 . 1
3_2
1 +
2 . 2 2 2 2
1 1 1
1
1 1 1 1
3 3 3 3
1 1 r +
1 + 1 1
1
1
1
1 2m 2m
+
1_1
1 +
1 1
1 +
+ +
+
1 1
+ 1 +
+ 1 + 1 2 1
1 1 + +
2 2
+
+ 1 +
3 3
1
2 +
1 +
2m
1
V IV Ш IV II II I
II I I
I
II II
I
II I I
I
II I I
I
II I I I I
V Ш Ш
V
V IV I I I
I I
m
ш ш
v
IV
v
IV
v
IV Ш II II II II II
I I
II I I
хний (40—60 см) — метелки Festuca rubra и цветоносы Sonchus humilis. Развит мощный слой подстилки. Образует пояс выше асс. Juncetum gerardii, на наиболее сухих участках, которые заливаются лишь в исключительных случаях. Субстрат часто с галькой или валунами.
Вариант в районе исследования распространен в устьях рек Нюхча, Колежма, Шуя и Кузема.
В ар. Sonchus arvensis Rebassoo 1975 (табл. 7, оп. 1—8). С высоким постоянством встречаются Sonchus humilis, Agrostis straminea, Festuca rubra s. l и Vicia cracca. S. humilis — региональный характерный вид, обитающий в сублиторальной зоне на песчано-галеч-ном субстрате. Поскольку до выделения в ранге вида он рассматривался как форма S. arvensis L. var. mari-timus Wahl., мы считаем возможным отнести сообщества с его преобладанием к вар. Sonchus arvensis. Растительность, как правило, разреженная, разделенная участками открытого грунта, но на штормовых выбросах могут развиваться очень мощные заросли. Выражена подстилка из некоторого количества ветоши. В период цветения осота ассоциация хорошо заметна издали по желтому аспекту корзинок. Сообщества занимают самый высокий уровень супралиторали — участки с большим количеством валунов выше зоны заливания, береговой вал плавника и полосу непосредственно перед ним или зону штормовых выбросов берегового песчаного вала (рис. 7).
Вариант распространен в устьях рек Кемь, Шуя, Колежма и Нюхча. Был описан с островков Балтийского моря около берегов Эстонии (Rebassoo, 1975).
Рис. 7. Асс. Festucetum rubrae var. Sonchus arvensis на береговом песчаном валу в устье р. Нюхча.
Ass. Festucetum rubrae var. Sonchus arvensis on the coastal sand bank in the mouth of the Njukcha river.
Для западного побережья Белого моря мы предлагаем новый вариант.
Вар. Alopecurus arundinaceus var. nov. (табл. 7, оп. 9—13). Его диагностируют Alopecurus arundi-naceus — бореальный евразиатский вид, крупный злак приморских лугов и песков; Potentilla egedii и Sonchus humilis. С высоким постоянством встречаются Agrostis straminea, Festuca rubra, Juncus gerardii и Atriplex nudicaulis. Травостой высокий, сомкнутый, хорошо развитый: нижний ярус (20—40 см) образуют Poten-tilla egedii и розетки Sonchus humilis, верхний (до 120 см) — Alopecurus arundinaceus, побеги которого дают заметный издали сизый аспект. Занимает наиболее сухие и высокие участки приморских лугов, подобно предыдущей ассоциации.
Вариант встречается в Мезенской губе (Корчагин, 1935), Кандалакшском заливе (Бреслина, 1980; Вехов, Георгиевский, 1984) и на Поморском берегу (Рамен-ская, 1958); в районе исследования — в устьях рек Кузема и Колежма. Предположительно, распространен на всем беломорском побережье.
Союз Scirpion maritimae Dahl et Hadac 1941 объединяет растительность увлажненных солоноватых местообитаний. Характерных видов 5. Bolboschoenus maritimus (= Scirpus maritimus L.) — бореальный евра-зиатский вид, который доходит до субтропических широт. Белое море — северный предел его распространения в Европе. Примерно до широты г. Кеми он часто встречается на илистых осушках в верхней полосе прилива, где образует собственную ассоциацию. Севернее отмечены лишь единичные нахождения, где вид перестает быть фитоценотически значимым. Ca-rex mackenziei — гипоарктический амфиокеани-ческий вид, на Белом море встречается повсеместно на редко заливаемых избыточно увлажненных почвах. C. paleacea — бореальный амфиатлантический вид, обитает на приморских лугах и пляжах выше среднего уровня квадратурного прилива. C. salina — гипоарктический амфиатлантический вид песчаных и иловатых морских побережий, формирует низкотравные луга в поясе ежедневного заливания. Eleocharis uni-glumis (вкл. E. uniglumis subsp. septentrionalis (Zinserl.) Egor.) — циркумбореальный вид, образует сообщества в верхней полосе прилива на глинистом субстрате в условиях слабого засоления (часто в устьях рек и ручьев). На Белом море в союзе представлено 6 ассоциаций и 1 тип сообществ.
Асс. Caricetum salinae Nordh. 1954 (табл. 8, оп. 1). Описание выполнено в осоковом сгущении на илистой осушке небольшого заливчика, в зоне ежедневного заливания. Растительность развитая, сомкнутая. Отмечен 1 характерный вид — Carex salina. Заметное участие в сложении принимает Triglochin mari-timum, единично присутствует Tripolium vulgare.
Общее распространение ассоциации: Мезенская губа Белого моря (Корчагин, 1935), Кольский п-ов, северная и средняя Норвегия, Исландия и Канада (Siira, 1987). В нашем исследовании — устье р. Бол. Кетьмукса (Беломорский р-н).
Это сообщество было первым в экологическом ряду зарастания. Аналогичные группировки, но уже как 2-е звено при смене растительности, были отмечены в другом заливчике в этой же точке, на низком топком марше, прорезанном многочисленными протоками, для которых характерна асс. Scirpeto-Hip-puridetum tetraphyllae. «Берега» проток, а также выровненные низкие ежедневно заливаемые участки между ними занимает асс. Caricetum salinae.
Так как описание всего одно и состав ассоциации выявлен не полностью, то сложно на его примере показать принадлежность ассоциации к синтаксонам вышестоящего ранга. Мы включаем ее в эти союз, порядок и класс вслед за K. Dierßen (1996).
Асс. Caricetum paleaceae Dahl et Hadac 1941 (табл. 8, оп. 2, 3). В обоих описаниях отмечены Carex paleacea, Eleocharis uniglumis и Juncus gerardii, не обнаружены 2 характерных вида: Atriplex hastata (в Карелии встречается лишь на юге как заносное сорное растение) и Bolboschoenus maritimus (возможно, отсутствует в данной точке случайно). Растительность густая, сомкнутая, хорошо развитая, формируется несколько ниже среднего уровня сизигийных приливов.
Ассоциация описана из Норвегии (Insel Ostoy im Oslofjord). Общее распространение: северная и средняя Норвегия и Ботнический залив (Thannheiser, Hellfritz, 1989). На западном побережье Белого моря — лишь в устье р. Кузема.
А с с. Caricetum mackenziei Nordh. 1954 (табл. 8, оп. 4—6). Syn.: Carex norvegica-krnr Almquist 1929; Carex norvegica-Wiese Kalela 1939. Характерные виды: Carex mackenziei (= C. norvegica Willd.) и Agrostis stolonifera. Растительность однородная сомкнутая, крепкие восходящие желтовато-зеленые побеги осоки образуют низкий ковер (рис. 8). Она занимает засоленные сырые и болотистые участки побережья, обычно расположенные выше зоны ежедневного заливания и постоянно испытывающие влияние пресной воды терригенного стока. Это могут быть микро-депресии на приморских лугах высокого уровня или переувлажненные пониженные участки на скальных выходах. В силу специфики местоположений по составу близка с ассоциациями союза Armerion ma-ritimae.
Ассоциация встречается в бореальных и арктических районах Канады, в северной и средней Скандинавии и Исландии (Thannheiser, 1991). На Белом море в целом — в Кандалакшском заливе (Савич, 1926) и
Мезенской губе (Корчагин, 1935), на западном побережье — в Куземе, Кеми и Колежме. Кроме того, отмечена на Малоземельском побережье Баренцева моря (Лесков, 1936).
Оп. 7 в табл. 8 — переходное к асс. Festuceto-СапсеШт glareosae.
Рис. 8. Асс. Caricetum mackenziei в устье р. Кемь. Ass. Caricetum mackenziei in the mouth of the Kem' river.
Таблица 8
Ассоциации Caricetum salinae, Caricetum paleaceae, Caricetum mackenziei и Festuceto-Caricetum glareosae
Associations Caricetum salinae, Caricetum paleaceae, Caricetum mackenziei and Festuceto-Caricetum glareosae
Carice- Caricetum paleaceae Caricetum mackenziei
Ассоциация tum salinae Festuceto-Caricetum glareosae
Местоположение Б Ky Ky Ke Ko Ky Ke Ky Ko Ko Ko H H
Проективное покрытие, % Число видов 35 3 60 4 65 10 30 4 50 5 40 5 60 7 25 9 10 9 15 10 45 8 45 10 55 5 19
Номер описания 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 8-13
Carex salina 2
Triglochin maritimum 2 1 1 II
Carex paleacea Eleocharis uniglumis 3 1 3 1 1 1
Carex mackenziei 3 3 3 3
Agrostis straminea + 1 + 1 1 1 1 1 IV
Triglochin palustre Carex subspathacea 1 1 1 1 2 + r + II I
Carex glareosa Festuca rubra r 2 1 2 2 1 2 1 2 2 3 3 2 2 V V
Potentilla egedii r r r 1 1 V
Juncus gerardii + 2 1 1 1 1 1 2 V
Plantago maritima Sonchus humilis r 1 1 1 + 1 2 + 2 V IV
Glaux maritima r 1 1 II
Tripolium vulgare Calamagrostis neglecta Atriplex nudicaulis Alopecurus arundinaceus + r 1 1 1 + 2 I
Elytrigia repens Montia fontana Stellaria humifusa Bolboschoenus maritimus 1 1 r r 1 1 I I
Phragmites australis Primula finmarchica Blysmus rufus Parnassia palustris Sagina nodosa r r 1 r 1 r I I II I
Vicia cracca r I
Асс. Eleocharitetum uniglumis Almquist 1929 (табл. 9, on. 1—9). Syn.: Scirpetum uniglumis Du Rietz 1925; ass. Scirpus uniglumis Almquist 1929; Eleocharitetum uniglumis Tyler 1969. E. Almquist (1929) как характерные указывает виды Eleocharis uniglumis и Tripolium vulgare. Кроме них с высоким постоянством встречаются Juncus gerardii и Carex subspathacea. Растительность развитая, однородная, но часто выглядит разреженной даже при высокой плотности побегов. Ассоциация приурочена к зоне ежедневного заливания солоноватых илистых маршей. В целом распределена аналогично асс. Triglochino-Caricetum subspathaceae, но предпочитает слабо засоленные участки в устьях и в поймах вблизи устьев рек и многочисленных крупных и мелких ручьев. Может формировать довольно широкий, хорошо выраженный пояс.
Встречается в Скандинавии (Thannheiser, 1991) и на побережье Балтийского моря (Siira, 1987). Отмечена в Мезенской губе (Корчагин, 1935) и Кандалакшском заливе (Бреслина, 1980), в нашем исследовании — во всех точках. Предположительно, широко распространена на Белом море, кроме самых северных территорий.
Асс. Bolboschoenetum maritimi Van Langendonck 1932 (табл. 10, оп. 1—21). Syn.: Scirpetum maritimi Nordh. (1922) 1933; Halo-Scirpetum maritimi Dahl et Hadac 1941; non Scirpetum maritimi (Christiansen) R. Tx. (1937) 1950. Характерный вид — Bolboschoenus maritimus, на нашей территории часто встречается в сочетании с Triglochin maritimum и Tripolium vulgare. Травостой развитый, может быть как разреженным, так и довольно сомкнутым, на осушке обычно образован только вегетативными побегами. По своей сути это — пионерная растительность, хорошо представленная на обширных заиленных, защищенных от волнения осушках. Часто образует своеобразный пояс, где участки с высоким покрытием перемежаются с открытым грунтом или очень разреженными группировками. Кроме того, встречается в соленых ваннах на маршах, может проникать далеко вглубь берега по протокам, разбивая сомкнутую растительность других ассоциаций.
Осушка и ванны в глубине марша различаются по режиму солености, последние могут сильно распрес-няться атмосферными осадками и терригенным стоком, в то время как при их пересыхании соленость повышается. Широкий спектр занимаемых экотопов показывает значительную экологическую пластичность Bolboschoenus maritimus, а в целом распределе-
Ассоциация Eleocharitetum uniglumis Association Eleocharitetum uniglumis
ние асс. Bolboschoenetum maritimi служит хорошей иллюстрацией общей закономерности смен растительности на маршах, где, как правило, в понижениях на вышележащих уровнях появляются сообщества нижележащих уровней.
Таблица 9
Местоположение Ке Ку Ко Ко Б Ко Н Н Н
Проективное покрытие, % 10 35 25 50 40 10 35 50 7
Число видов 2 4 6 6 6 5 6 6 4 9
Номер описания 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1-9
Eleocharis uniglumis 2 3 2 3 3 2 2 2 2 V
Tripolium vulgare r r 1 r 1 + IV
Juncus gerardii 1 1 r 2m 1 1 1 IV
Carex subspathacea 1 1 1 + 2 + IV
Agrostis straminea + + + + III
Glaux maritima 1 1 1 1 + III
Triglochin maritimum 1 r + + + III
Bolboschoenus maritimus + + II
Plantago maritima 1 I
Рис. 9. Асс. Scirpeto-Hippuridetum tetraphyllae в устье ручья Кяльмя (Кемь). Ass. Scirpeto-Hippuridetum tetraphyllae in the mouth of the Kyalmya stream (Kem' region).
Ассоциация распространена на северном побережье Европы: в Бельгии, Германии и Норвегии (Dahl, Hadac, 1941). В нашем исследовании отмечена в устьях рек Нюхча, Колежма, Шуя и Бол. Кетьмукса. На Белом море в целом предположительно встречается южнее г. Кеми.
Асс. Scirpeto-Hippuridetum tetraphyllae Nordh. 1954 (табл. 10, оп. 22— 27). Характерные виды: Hippuris tetra-phylla — евразиатско-американский гипоарктический облигатно-галофиль-ный гигрофит, и Eleocharis uniglumis (последний — по указаниям R. Nordhagen (1954), в наших описаниях встречен единожды).
Растительность представлена густой «щеткой» поднимающихся над водой на 20—30 см побегов Hippuris tetraphylla (рис. 9). Приурочена к испытывающим постоянный подток пресной воды участкам с тяжелыми грунтами. Подобно предыдущей ассоциации, встречается выше ежедневно заливаемой зоны в соленых лужах и протоках, особенно на несколько расширенных их участках. Оп. 22 и
Ассоциации Bolboschoenetum maritimi, Scirpeto-Hippuridetum tetraphyllae и Phragmites australis com. type Associations Bolboschoenetum maritimi, Scirpeto-Hippuridetum tetraphyllae and Phragmites australis com. type
Оштжсон
Soiboschoínitum maritimi (iim)
Scirpeta-Hippu ridetum t£traphjiHat (SHt)
Phragmites australis com. type
_<m_
Вт
Местаположаске Прикшиюелмфшн^ % Числю 1НД01
Нмф описания_
НННННБ Н Н Н Ко Ш Ш Ко Н Б ННННБНКоКо Н Ке Ке Ке
40 40 30 15 20 5 30 70 75 8 15 30 30 15 15 15 45 50 10 1 15 20 30 1 25 60 60
1111112233232233844422 2 1 3 3 5
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27
Ко Ко III Ке Н Н Н
75 60 40 35 40 60 60
1 1 1 1 3 3 7 13
28 29 30 31 32 33 34 1-21
Bolboschoenus maritimus Trigbchin maritimum Tripolium vulgare Hippuris tetraphylla Phragmites australis Carex subspathace a Agrostis stolonife ra Aíriplex nudicaulis Phalaroides arundinacea Littorella uniflora Pappia marítima Salicornia pojarScovae Plantago marítima Juncus gerardii Glaux marítima Eleocharis uniglumis Sonchus humilis Trigbchin palustre Calamagrostis negle eta Alopecurus arundinaceus
3 3 3 2 2 1
3242233222332 + 1 1 г + 1 + 1 1 + г
1 + 1 + + г +
+ 4
+
2
2m . 1 + +
+ + + + + +
1
+ +
г г 1 1
2 3 + 3 4 4
4 4 3 3 3 3 4
3 + +
+
+ + +
V III II
аз
Ассоциации галофитной растительности западного побережья Белого моря
Associations of halophyte coastal vegetation of the White Sea western part
Скнталсон
ЧНС.ТЮ 1НД01
Чнс.тю шнсашн
Zasteretea marin ae Характерный еид класса Tastera marina vai. angusttfbha
Patametea pectinati Характерный вид класса Puppia maritime
Thera-Salicorn ietea Характерный еид класса
J
ML
а ч Ъ £
■в,:«
Ч £
7 11
1/1
5 К
И
б
14
£
й ^
с
к
Н *
■з
&
к £
11
22
4 .£ £ й '
к о
IS
27
£
а 44 ^
u и
§ £ a
Ь(
17
30
£ а
i >
22 14
g.b
S £
> «
29 8
£ Е
16
5
■ Й К
ь, [ц Й
Y
20
4
4 £ ч,
* й ^
ч 1 3
й а 3 % fe^
^ u ^
18 б
13 10
£ „
а ч
S £
У) £
£
й Ч|
'is
8-S,
Гц ' r,,
Г-J у
[Ц а
9 9
■
Г
01 S
: о
■ U
! ¿з
13
21
£
й а
н*
sis б б
р
ь § ij £
12 4
£ й
11
2
£ й
V/2m I/+
П/+-2т I/+
Иг-1
Giaiico-Puccin еШе taiia Puccin еШап phryganoebs Характерный вид союза Puccinellia pkiyganade j Armerion maritimae Диагностические еидш союза
I/+-1
2Аг-1
Е
гЛ
е £
м
[ц El,
9 9
jSaiicarr&a pqj&kovae Juncetea maritimi Диагностические i иды класса F+-2m | V/+-2 ПА:-1 1У+-1 V+ 1ЛГ-+ I/+
Triglachin maritimisn IVi-+ ПАг-1 Vt-3 IVi-1 IVA--2 IVi-1 1/1 1/1 I/+-1 nifr-l nit-i ПЫг-1 2
Tripdium vuig&e IVi-+ ШЛг-1 Vt-3 Iltt-l П1/+-1 14:-+ И: I/+ lAr-l IVr-1 Пйг-1 ПЫ:-1 1ЙГ +
Plar&ago maritima 1/1 ПА:-1 П/Д-3 Vi-2 n,fr-l 1/1 1/1 Vtr-2 V/2-3 2/1-2 1/1 I/+
G!aux rras'itima I/+ П/+-3 IV/4--3 IVi-1 1/1 1/1 ПЛ IV/t-1 2/2m-3 П1/+-1 I/+
Carey, subspatkacea 1/1 V/2-5 V/l-3 П/+-3 I/+ I/+ ПД-3 2A:-1 IVA-2 1/1 nZ+,3 2/1-2 1/1
П/+-2
/uncus gerardii П/+-2 V/l-4 V/+-2 I/+ IVA-l 3/+-2 V/l-2 П1/1-3 IVi-2m I/+ 2/+-2
Agrasfis itnsninea П/+-2 IV Л--4 П1/+-2 П1/+-1 П1/1 1/+ П/Д П/+-1 1/+ П1/+ 3/+-1 1/+
Alripiex nudicauiis П/+-2 П/+-2 I/+ 1/1 П1/1-2Ш 2.|,l-2m 1/1 1/1 JA
Sanckus fmmiiis I/+ Lfr-2 П1/+-2 V/l-4 V/l-4 2/1-2 IV/4--2 I/+ ША- +
Festuca rubra Lt-2 V/l-4 ШУ+-2 П1У1-2 2/1-2 V/l-3 F1 2A:-1 П1ЛГ-1
PoteniHa egsdii 1/1 IVA--2 П/1 VAr-1 1/+ VAr-1 I/+
Steilaria kiprsfusa I/+ П/+ 1/1 I/+ 1Л:
Triglockin paiustre I/+ П1/+ l.fr ПЛГ-+ 1/+ I/+ 2/1
Carex ^areola ПЛг-1 I/+ 1/+ V/2-3 1/2
23 представляют пример таких сообществ; для них характерно участие Bolboschoenus maritimus. Гораздо более разреженные чистые заросли Hippuris tetraphylla формирует на дне неглубоких зарастающих соленых озерков (оп. 24). И, наконец, в зоне ежедневного заливания этот вид поселяется в узких протоках на низких и топких маршах или в устьях многочисленных рек и ручьев (оп. 25— 27).
Ассоциация описана из северной Норвегии. Встречается на Малоземельском побережье Баренцева моря (Лесков, 1936), в районе исследования — в устьях рек Кемь, Колежма и Нюхча.
Phragmites australis com. type (табл. 10, оп. 28— 34). Основной вид Phragmites australis — полизональный, почти космополит, с широкой экологической амплитудой. На территории исследования единично встречается во многих ассоциациях, от осушки (особенно в устьях рек и ручьев) до самых высоких уровней. Формирует чистые заросли или с участием некоторых галофитов в нижнем ярусе сообщества. Это наиболее мощные и высокие группировки (1.6—2 м), которые образуются в кутах заливов с очень пологой илистой осушкой, где в нижней части сообщества затопляются в каждый прилив. Выше уровня ежедневного заливания обычно имеется мощная подстилка (треста, фукоиды, штормовые выбросы) и идет тор-фонакопление. Постепенно по направлению к берегу сообщества переходят в сфагново-тростниковые болота. Phragmites australis com. type часто занимает большие площади на аккумулятивных глинистых маршах — на пониженных илистых переувлажненных или слабо обводненных местах, где встречается практически на любом удалении от моря.
В нашем исследовании сообщества отмечены во всех точках. Кроме того, они указаны для Мезенской губы (Корчагин, 1935) и Кандалакшского залива (Брес-лина, 1980; Вехов, Георгиевский, 1984), и, скорее всего, широко распространены на беломорском побережье вне Арктики. Близкая по составу растительность — Halo-Bolboschoenetum maritimi (Warn. 1906) R. Tx. 1937 em. 1969 subass. Phragmitetosum australis (Gilln. 1960) Rebassoo 1975, приводится для балтийского побережья Эстонии (Rebassoo, 1975).
В устье р. Нюхча зарастание маршей тростником выражено в различной степени. На более пологом левом берегу Phragmites australis com. type встречается сразу за поясом пионерной растительности на осушке, в то время как на правом берегу он занимает более удаленные от моря участки. Зарастание тростником идет в сторону моря. Хорошо заметны отмершие пожелтевшие побеги прошлого года и ближе к морю — побеги текущего года. Тростник наступает и, возможно, через несколько лет займет весь берег, вытеснив галофитную растительность. Такое поведение указывает на высокую экологическую пластичность вида, один из механизмов которой кроется в стратегии избегания чрезмерного засоления за счет глубокой корневой системы, достигающей пресных вод. Здесь прослеживается динамика зарастания маршей, при котором исчезает поясность и нарушается закономерная смена ассоциаций в экологическом ряду.
Заключение
На западном берегу Белого моря впервые проведены подробное изучение и классификация галофит-ных растительных сообществ. Вследствие высокой
гетерогенности территории зафиксирован широкий спектр приморских экотопов, обеспечивающих значительное разнообразие состава растительности (табл. 11), ее пространственного распределения и распространения. Во всех 6 точках на западном побережье отмечены 4 ассоциации и 1 тип сообществ (Ruppietum maritimae, Triglochinetum maritimi, Triglochino-Cari-cetum subspathaceae, Eleocharitetum uniglimus и Phragmites australis com. type; табл. 12). В 5 точках встречены 3 и в 4 — 2 ассоциации и 1 вариант, из которых Bolboschoenetum maritimi имеет наиболее южное распространение (до широты r. Кемь). Единично встречены 2 ассоциации — Caricetum salinae и Caricetum paleaceae.
Таблица 12
Распространение ассоциаций на западном побережье Белого моря
Associations distribution on the White Sea western coast
Синтаксон Местоположение
H Ко Б Ш Ке Ку
Zosteretum marinae + . . +
Ruppietum maritimae д + + + д+
Salicornietum ramosissimae + + . + .
Elymeto-Festucetum rubrae д + . д +д
Triglochinetum maritimi + + + + + +
Triglochino-Caricetum subspathaceae + + + + + +
Plantaginetum maritimae + + . + + +
Glaucetum maritimae + +
Juncetum gerardii + + . + + +
Elytrigietum repentis + + .
Festuceto-Caricetum glareosae + + . . +
Festucetum rubrae var. typicum + + . + . +
F. r. var. Sonchus arvensis + + . + + .
F. r. var. Alopecurus arundinaceus + . . +
Caricetum salinae . +
Caricetum paleaceae . +
Caricetum mackenziei + . + +
Eleocharitetum uniglumis + + + д + +
Bolboschoenetum maritimi + + + +
Scirpeto-Hippuridetum tetraphyllae + + . + .
Phragmites australis com. type + +д + + д
Примечание. «+» — описаны на пробных площадках, «д» — по дневниковым данным.
Все 18 ассоциаций, включенные в продромус, ранее для данной территории не указывались. Сообщества с преобладанием Phragmites аш^аШ на данный момент не отнесены ни к одной ассоциации. Среди выявленных классов 4 содержат только по 1 ассоциации, а пятый — Juncetea maritimi — 14 ассоциаций, 3 варианта и 1 тип сообществ, т. е. именно он обеспечивает основное разнообразие.
Характерная особенность галофитной растительности побережья Белого моря — участие в ее составе эндемиков региона — Salicorniapojarkovae и Sonchus humilis. Первый формирует пионерные сообщества на защищенных от волнобоя осушках, а ассоциации второго занимают участки сублиторали, зону плавника или береговой песчаный вал. После дополнительных исследований эти сообщества, возможно, будут выделены в ранге субассоциаций или вариантов.
В результате проведенного исследования дополнена информация о галофитной растительности побережья Белого моря, ареалы ранее описанных синтак-сонов расширены на восток и предложен 1 новый вариант.
Благодарности
Автор выражает искреннюю благодарность Н. В. Матвеевой (БИН РАН) за помощь и ценные советы при обработке материала и подготовке рукописи к печати, а также своему научному руководителю профессору Е. Ф. Марковской (ПетрГУ).
Полевые исследования в с. Нюхча (2000 г.) и пос. Колежма (2001 г.) проведены при финансовой поддержке Федеральной целевой программы «Интеграция», проект № С 0001. Обработка и анализ данных осуществлены в период стажировки в Ботаническом институте им. В. Л. Комарова РАН в 2001 г. по проекту ФЦП «Интеграция» № 98.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Атлас Карельской АССР. 1989. М. 40 с.
Баркман Я. 1991. Верность и характерные виды: критическая оценка // Бот. журн. Т. 76. № 7. С. 936—949.
Богданова Н. Е., Вехов В. Н. 1969. Флора сосудистых растений Кемь-Лудского архипелага // Тр. Кандалакшского гос. заповедника. Мурманск. Вып. 7. Ботанические исследования. С. 3—59.
Бреслина И. П. 1980. Приморские луга Кандалакшского залива Белого моря // Биолого-флористические исследования в связи с охраной природы в Заполярье. Апатиты. С. 132—143.
Вехов В. Н. 1969. Растительность Кемь-Лудского архипелага // Тр. Кандалакшского гос. заповедника. Мурманск. Вып. 7. Ботанические исследования. С. 60—125.
Вехов В. Н., Георгиевский А. Б. 1984. Луга Ковдского полуострова и острова Великого // Ботанические исследования в заповедниках РСФСР. М. С. 50—66.
Королева Н. Е. 1999. Обзор растительных сообществ Белого моря в устье реки Варзуги (Терский берег, Кольский полуостров) // Бот. журн. Т. 84. № 10. С. 86—94.
Корчагин А. А. 1935. Растительность морских аллювиев Мезенского залива и Чешской губы (луга и луговые болота) // Acta Inst. Botanici Acad. Sci. URSS. Ser. III. Fasc. 2. С. 223—332.
Леонтьев О. К. 1991. Берега Северного Ледовитого океана // Берега / П. Л. Каплин, О. К. Леонтьев, С. А. Лукьянова, Л. Г. Никифоров. М. С. 58—129.
Леонтьев О. К., Никифоров Л. Г., Сафьянов Г. А. 1975. Геоморфология морских берегов. М. 336 с.
Лесков А. И. 1936. Геоботанический очерк приморских лугов Малоземельского побережья Баренцова моря // Бот. журн. Т. 21. № 1. С. 96—116.
Матвеева Е. П. 1971. Приморские луга Прибалтики // Бот. журн. Т. 56. № 10. С. 1396—1406.
Раменская М. Л. 1958. Луговая растительность Карелии. Петрозаводск. 400 с.
Ребассоо Х.-Э. 1987. Фитоценозы островков восточной части Балтийского моря, их состав, классификация и сохранение. Таллин. Ч. 2. 404 с.
Савич Н. М. 1926. Луга Кольского полуострова // Известия Геогр. ин-та АН СССР. Вып. 6. Л. С. 56—72.
Цейц М. А., Добрынин Д. В. 1997. Морфогенетическая диагностика и систематика маршевых почв Карельского Белого моря // Почвоведение. № 4. С. 411—416.
Цинзерлинг Ю. Д. 1932. География растительного покрова северо-запада европейской части СССР // Тр. Геоморфологического ин-та. Сер. физико-географическая. Вып. 4. 377 с.
Цвелев Н. Н. 1983. Plantaginaceae Juss. — Подорожниковые // Арктическая флора СССР. Л. Вып. 8. Ч. 2. С. 16— 25.
Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб. 992 с.
Almquist E. 1929. Upplands vegetation och flora // Acta Phy-togeogr. Suec. N 1. P. 187—189.
Braun-Blanquet J. 1951. Pflanzensociologie. Aufl. 2. Wien. 632 S.
Chapman V. J. 1939. Studies in salt-marsh ecology. Section IV and V // J. Ecol. Vol. 27. N 1. P. 160—201.
Dahl E., Hadac E. 1941. Strandgesellschaften der Insel Ost0y im Oslofjord // Nytt. Magasin f. Naturvidenskapene. Bd. 82. S. 251—312.
Dierßen K. 1996. Vegetation Nordeuropas. Stuttgart (Hohenheim). 838 S.
Du Rietz G. E. 1925. Gotländische Vegetationsstuden // Svenska Växtsociologiska Sällskagets Handlingar. II. Uppsala. 66 p.
Molenaar J. G., de. 1974. Vegetation of the Angmagssalik District Southeast Greenland. I. Littoral Vegetation // Med-delelser om Granland. Bd. 187. N 1. 79 p.
Nordhagen R. 1954. Studies on the vegetation of salt and brackish marshes in Finmark (Norway) // Vegetatio. N 5— 6. P. 381—394.
Nordhagen R. 1955. Studies on some plant communities on sandy riverbanks and seashores in Eastern Finmark // Arch. Soc. 'Vanamo'. N 9: suppl. P. 207—225.
Rebassoo H.-E. 1975. Sea-shore plant communities of the Estonian islands (tables). Tartu. 177 p.
Siira J. 1987. On the vegetation and ecology of saline and brackish marshes in Finnmark (Norway) // Aquilo. Ser. Bot. N 24. P. 15—36.
Thannheiser D. 1991. Die Küstenvegetation der arktischen und borealen Zone // Ber. d. Reinh.-Tüxen-Ges. Hannover. Bd 3. S. 21—42.
Thannheiser D., Hellfritz K.-P. 1989. Die Vegetation der Salzwiesen auf den Queen Charlotte Islands (Westkanada) // Essener Geogr. Arbeiten. Paderborn. Bd 17. S. 153—175.
Weber H. E., Moravec J., Theurillat J.-P. 2000. International code of phytosociological nomenclature. 3rd ed // J. Veg. Sci. N 11. P. 739—768.
Получено 10 июня 2002 г.
Summary
The diversity of coastal vegetation (salt marsh) that includes halophytic herb communities on marine deposits forming under active seawater influence on the White Sea western coast is discussed. The great diversity of coast habitats is responsible for the great variety of vegetation. The vegetation prodromus contains 18 associations (with 3 variants) and 1 community type, belonging to 7 alliances, 5 orders and 5 classes. Classes Zosteretea marinae (sublitoral sea grass vegetation), Potametea pectinati (aquatic meso- and olygotrophic vegetation), Thero-Salicornietea (pioneer annual succulents littoral communities) and Honckenyo-Elymetea arenariae (vegetation of sandy, pebbly or gravely beaches, coastal banks and dunes) are represented by in one association for each. Juncetea maritimi (sea shore meadows on weakly and moderate saline substrates), the largest class, provides the main vegetation variety. The characteristics of syntaxa ecology, and global and regional distributions are made. The widespread and rare associations that need an additional study of composition, distribution and synecology are defined. The area of syntaxa distribution are widened to the east. New variant (ass. Festucetum rubrae var. Alopecurus arundinaceus var. nov.) is suggested.
