CC BY
108
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 1997, Экспресс-выпуск 29: 3-17
Поведение помощничества и забота о потомстве у птиц
С.Н.Баккал
Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург, 199034, Россия Поступила в редакцию 27 августа 1997
В начале XX в. благодаря использованию в полевых исследованиях индивидуального мечения птиц удалось обнаружить и документально подтвердить существование у некоторых птиц особей-помощников, помогающих воспитывать потомство других размножающихся особей. Так называемое "коммунальное гнездование" оказалось феноменом, суть которого состоит в том, что молодые особи, достигнув самостоятельности или уже половозрелости, не размножаются сами, а в течение определённого времени функционируют в качестве гнездовых помощников в составе родных семейных групп на родной территории или же в составе неродственных групп на новой территории, где они поселились после дисперсии. Впоследствии помощничество было описано в различных сферах деятельности размножающихся птиц — в ритуальном кормлении, гнездостроении, насиживании, рекламировании и защите территории, кормлении птенцов и др. Однако, если дополнительные особи спаривались с птицами, которым помогали, то их чаще рассматривали уже не как помощников, а как участников или конкурентов в определённой системе брачных отношений.
Известный американский исследователь Александр Скэтч (8кШсЬ 1961) впервые дал определение помощничества, обозначил основные проблемы в изучении этого явления и предложил классификацию птиц-помощников. Согласно А.Скэтчу, помощники — это птицы, помогающие в размножении особям, не являющимся их брачными партнёрами, кормящие или иначе ухаживающие за особями, которые не являются ни их половыми партнёрами, ни их птенцами (независимо от возраста последних).
В одной из своих первых публикаций по затрагиваемому вопросу А.Скэтч (8кШ;с11 1935) рассмотрел размножение трёх видов птиц, у которых птенцов, кроме родителей, посещали другие особи. В другой работе (БкЩсЬ 1954) им не только приведены новые материалы, но и сделаны первые обобщения: 1) обычно родители и помощники относятся к одному отряду; 2) наиболее часто родители и помощники принадлежат к одному виду; 3) у строго территориальных видов конспецифичные помощники встречаются реже; 4) среди РаБзеп-ГогтеБ наибольшее число случаев помощничества установлено для
Рус. орнитол. журн. 1997 Экспресс-выпуск № 29 о
Hirundinidae, Paridae и Corvidae. В дальнейшем А.Скэтч опубликовал первый обзор явления кооперативного гнездования и других случаев помощничества среди птиц (Skutch 1961). В этой работе он также проанализировал обстоятельства, благоприятствующие возникновению помощничества.
К настоящему времени вышло несколько специальных обзоров, в которых проведён теоретический анализ основных проблем и обсуждены методологические подходы в области изучения коммунального гнездования у птиц (Davies 1982; Bjorklund 1985; Dyrcz 1986; Craig 1991; Lindstrom 1991; Walter 1994). Каждый новый обзор дополнял списки видов, у которых описано помощничество. Сейчас этот список насчитывает около 200 (Piper 1994) или даже 300 видов, относящихся к 10 (Dyrcz 1986) или 13 (Lindstrom 1991) отрядам птиц. До сих пор европейским и североамериканским орнитологам явление помощничества представляется весьма экзотической формой социальной организации популяций птиц, поскольку подавляющее большинство его случаев описано в тропиках. Считают, что необходимым условием для возникновения кооперативного гнездования является большая продолжительность жизни особей, поэтому оно мало распространено в умеренной зоне, где средняя ежегодная выживаемость птиц составляет около 50%, тогда как в тропической зоне — около 80% (Dyrcz 1986).
К сожалению, в опубликованных обзорах по проблеме помощничества упоминается только одна работа нашего соотечественника — П.А.Кропоткина, более известного своей политической деятельностью — "О взаимной помощи как факторе эволюции" (Kropotkin 1902 — цит. по: Skutch 1961). Настоящая статья дополняет уже опубликованные обзоры по затронутому вопросу. В ней автор попытался обобщить прежде всего те работы, которые редко попадали в поле зрения исследователей, занимающихся помощничеством и коммунальным гнездованием в классе птиц.
При обсуждении факторов, влияющих на репродуктивный успех молодых, впервые приступающих к размножению особей, указывают на: 1) неумение молодых птиц эффективно кормиться; 2) подчинённое положение, сказывающееся на выборе территории (достаются худшие участки); 3) большие затраты времени на поиск партнёра в ущерб гнездовым делам; 4) отсутствие опыта (Saeter 1990). Эти и некоторые другие факторы могли способствовать возникновению кооперативного гнездования, позволяющего молодым птицам: а) отложить размножение до наступления более благоприятных обстоятельств; б) повысить выживаемость; в) получить навык ухода за потомством; г) установить необходимые социальные контакты (Dyrcz 1986). В жизненном цикле некоторых видов кооперативное гнездование ста-
ло облигатной репродуктивной стратегией, когда пары, не имеющие гнездовых помощников, никогда не размножаются успешно (Hein-sonh 1991; Heinsonh, Cockburn 1994). Другие авторы считают, что наличие помощников нельзя рассматривать с точки зрения повышения успешности размножения (Dunn et al. 1995).
Предложено несколько гипотез возникновения и эволюции поведения помощничества (Lindstrom 1991). Некоторые из них подчёркивают важность средовых факторов в этом процессе, тогда как в других большее внимание уделяется демографическим параметрам популяций и ошибочной адресации родительской заботы.
В каждом обзоре наибольшую ценность, вероятно, представляют примеры помощничества. В таблице представлены некоторые случаи, когда родители и помощники относятся к одному виду. О некоторых фактах кормления птенцов тремя птицами одного вида, две из которых были взрослыми самцами, сообщалось нами ранее при обсуждении необычного взаимоотношения полов у Ficedula hypoleuca на Европейском Севере (Баккал 1990). Однако ни в одном из приведённых примеров не было достоверно известно, спаривались ли дополнительные самцы с самками, которым они помогали. Несмотря на этот существенный пробел в информации некоторые из таких ситуаций было предложено рассматривать в качестве редких случаев полиандрии (Kallander, Smith 1988; Lifjeld, Slagsvold 1988; Баккал 1990). Среди Oscines полиандрия выявлена всего у 7 видов (Jenni 1974), а наиболее хорошо изучена у Prunella modularis (Davies 1990). Сравнительно недавно установлены случаи полиандрии в роде Parus (Waterman et al. 1989; Kempenaers 1993). Вероятно, подобные брачные отношения могут возникать из-за совпадения необычных ситуаций (один из самцов потерял свой выводок, а соседний — самку). Предполагают, однако, что для усыновления чужого выводка второй самец должен иметь поводы относиться к нему как к своему, т.е. должна существовать некоторая вероятность того, что именно он является отцом. Такие поводы создаёт супружеская неверность самки, приводящая порой к образованию брачных трио.
Как упоминалось ранее, у некоторых птиц из семейств Paridae и Corvidae пары могут иметь помощников, участвующих в защите территории и кормлении насиживающей самки и птенцов. Возникновение помощничества у этих видов объясняют смещенным соотношением полов среди особей репродуктивного возраста (Tarboton
1981), выгодами, получаемыми от повышения вероятности обнаружения хищника (McGowan, Woolfenden 1990), бедностью кормовой базы в условиях невыраженной сезонности (Heinsonh 1995) и другими причинами (Sapsford 1994). Высокая плотность населения при дефиците мест для гнездования также может быть одной из причин
Рус. орнитол. журн. 1997 Экспресс-выпуск № 29 С
Вид, пол помощника Регион Источник
Aphelecoma с. coerulescens РаззепТогтеэ США Woolfenden 1975, 1978;
Gymnorhinus cyanocephala США McGowan, Woolfenden 1990 Bateman, Baida 1973;
Pyrrhocorax pyrrhocorax Англия Mumme 1993 Sapsford 1994
Corcorax melanorhamphos Австралия Heinsonh 1991, 1995;
Parus niger ЮАР Heinsonh, Cockburn 1994 Tarboton 1981
Prunella fulvescens (самец) Тянь-Шань Ковшарь 1979, 1981
Cyanosylvia svecica (самец) Ямал Рябицев 1987
Cyanosylvia svecica (самец) Швеция Arheimer 1987
Phoenicurus erythronotus (самец) Тянь-Шань Ковшарь 1979, 1981
Turdus merula (самец) Франция Erard 1990
Acrocephalus sechellensis ? Komdeur 1994
Malurus cyaneus Австралия Dann et al. 1995
Phylloscopus inornatus (самец) Тянь-Шань Ковшарь 1979, 1981
Ficedula hypoleuca (самец) Швеция Kallander, Smith 1988
Ficedula hypoleuca (самец) Норвегия Lifjeld etal. 1988
Ficedula hypoleuca (самец) Мурманская обл. Баккал 1990
Ficedula hypoleuca (самец) Московская обл. Благосклонов 1991
Muscicapa striata Франция Erard 1991
Sturnus vulgaris Новая Зеландия Flux, Flux 1989
Manorina melanophrys Австралия Clarke 1990
Dolichonyx orizivorus (самец) США Beason, Trout 1984;
Calcarius lapponicus (самец) Канада Bolinger et al. 1986 Beyersbergen 1978
Calcarius lapponicus (самец) Аляска Sedinger 1986
Calcarius lapponicus (самец) Ямал Рябицев 1987
Acanthis hornemanni (самец) Канада Alsop 1973
Gavia immer Моп-РаБвепТогппез США Belaut, Olson 1991
Somateria mollissima (самки) Норвегия Bustnes 1993
Circus pygargus (самец) Франция Cormier 1990
Opisthocomus hoazin Венесуэла Grajal, Strahl 1991
Porphyrio poliocephalus Новая Зеландия Jamieson et al. 1994
Porphyrula martinica Коста-Рика Hunter 1987
Larus ridibundus Московская обл. Скребицкий 1939
Sterna dougallii (самка) США Hays 1993
Chaetura pelagica (самцы и самки) США Dexter 1981
Merops apiaster (самец) Ставрополь Афанасова, Волкова 1989
Merops apiaster (самец) Туркмения Косенко 1994
Merops orientalis Сев. Бангалор Sridhar, Karanth 1993
Coracias garrulus (самец) Ставрополь Афанасова, Бирюкова 1991;
Buceros hydrocorax Филиппины Афанасова и др. 1991 Witmer 1993
проявления помощничества (Flux, Flux 1989). Приводятся примеры, когда молодые неразмножающиеся птицы помогали тем парам, из которых один или оба члена ранее выкармливали их как родители или помощники (Erard 1991; Komdeur 1994). В последнем случае решающим пусковым механизмом помощничества было, видимо, узнавание. Предполагается, что помощники-самцы выступают в роли своеобразного резерва, включаясь в выкармливание птенцов только в тех случаях, когда самка не справляется со своей задачей в одиночку (Малоземов 1983; Благосклонов 1991, с. 117). Иногда действия помощников в репродуктивных группах рассматривают как их "тренировку" перед собственным размножением (Dunn et al. 1995).
Д.JIэк (1957) указывал на один из способов увеличения скорости размножения, заключающийся в объединении нескольких родителей для воспитания семьи или группы семей (например, у Crotophaga ani или представителей Timaliidae).
Особым видом помощничества является сотрудничество при ухаживании (Фостер 1982). В таких случаях во всех наблюдаемых случаях помощниками были самцы. Другая интересная форма помощничества — инкубация кладок молодыми или неразмножаю-щимися птицами (Jamieson et al. 1987).
Среди воробьиных, если помощник один, то в случае возможности определить пол он как правило оказывается самцом. Среди неворобьиных внутривидовое помощничество встречается реже (см. таблицу), а в качестве помощников иногда могут выступать и самки.
При изучении образования социальных группировок в репродуктивный период неоднократно отмечали, что главные самцы нередко уступают отцовство вспомогательным или подчинённым самцам-помощникам, на долю которых приходится порой до 10-15% потомства (Rowley et al. 1989; Rabenold et al 1990; Rowley, Russel 1990; Heer 1994; Piper 1994). В отличие от большинства кооперативно размножающихся птиц у Malurus cyaneus отцом птенцов обычно бывает самец, не входящий в группу, к которой относятся помощники (Dunn et al. 1995). Отцовство и материнство определяли с помощью одного из перспективных современных методов — анализа ДНК (DNA-fingerprinting*) (Karlin et al. 1990; Halupka 1991; Birkhead, M0ller 1992; Gowaty, Gibbs 1993 и др.). Так, например, методом ДНК-дактилоскопии было установлено, что у кооперативно размножающейся Manorina melanocephala, считавшейся промискуитет-
При спаривании последовательно с несколькими самцами возникает избирательность при оплодотворении яйцеклеток — феномен "конкуренции спермы". В последние годы изучению этого явления способствует техника ДНК-дактилоскопии. Одна из публикаций (иес1а 1994) представляет наиболее полный обзор по этой теме за последнее десятилетие.
ным видом, не наблюдается множественного отцовства (Poldmaa
1994). У этого вида оказался хорошо выраженным т.н. непотизм — молодые птицы из более ранних выводков часто помогают родителям выкармливать птенцов в последующие сезоны.
Разнообразны попытки и способы "помощи" у птиц, не относящихся к одному виду (именно они чаще всего привлекают внимание орнитологов). Среди половозрелых птиц из отряда Passeriformes наиболее часто случаи межвидовой помощи отмечаются у дуплогнезд-ников. Описано немало случаев, когда Ficedula hypoleuca помогали кормить птенцов Turdus pilaris (Engstrom 1980), Pams major (Pitkanen
1982), Phoenicurus phoenicurus (Брапш, Гилязов 1984; Jarvinen 1993), Pams ater (Hoffmann et al. 1991). Синицы рода Pams также кормят чужих птенцов, например, P. gambeli кормила птенцов дятла Sphyrapicus (Russel 1947), а P. caemleus — птенцов Ficedula hypoleuca (Magnusson 1989). Описаны случаи, когда Pica pica усыновляли слётков Clamator glada-rius, что не следует рассматривать просто как явление гнездового паразитизма, т.к. слётков кормили не приёмные родители (Zuniga, Redondo 1992). Представляет интерес наблюдение кормления Lanius collurio двух хорошо летающих птенцов Cuculus canoms, у одного из которых приёмные родители, вероятно, погибли (Лопатин 1987).
Воробьиные птицы, чьи гнёзда оказались разорёнными в период откладки яиц, способны подкладывать яйца в чужие гнёзда. Подброшенные яйца, отличающиеся по размерам и окраске, иногда ошибочно определяют как кукушечьи (Мальчевский 1958; Маль-чевский, Пукинский 1983; Кисленко, Кустанович 1990). Вероятно, использование чужих гнёзд позволяет сократить затраты на гнездо-строение (что особенно важно при позднем гнездовании) и успешнее защищать кладки. Как правило, в таких случаях поддерживается односторонняя связь, реже оба вида совместно используют одно гнездо (Engstrom 1980; Ekman 1983; Белик 1987; Белоусов 1990; Дорогой 1990; Чернышов, Юрлов 1991; Когут, Ковалюк 1994; Чунин
1995). Исключение представляют случаи, когда у видов, склонных к полигинии (самцы таких птиц обычно политерриториальны), самки откладывают яйца в одно гнездо (Hansson 1990; Holmes 1990; Кура-нов и др. 1991; Thye 1992).
Известно много примеров образования гнездовых ассоциаций, в которых проявляются защитные реакции против гнездового хищничества. Если один вид даёт защиту другому, то такое сотрудничество можно отнести к коммунальным формам гнездования. Некоторые примеры описаны нами ранее (Баккал 1997).
В формировании и поддержании целостности смешанных стаек птиц важную роль играют т.н. ключевые виды. Их тревожные крики предупреждают других членов об опасности (Дерим-Оглу 1986), по-
стоянное издавание контактных позывов облегчает объединение временно распавшихся стай (Stotz 1993). Обсуждалась роль моно- и поливидовых агрегаций, образующихся в результате сближения выводков разных куликов (Lanctot et al. 1995).
А.Ф.Ковшарь (1981, с. 141-143) приводит для певчих птиц примеры кормления самцами-помощниками птенцов другого вида, которые он наблюдал в Заилийском Алатау, а также известные ему из литературы. Во многих случаях причиной проявления такого поведения служит гибель своих птенцов. Однако иногда самцы усыновляли чужих птенцов, когда свои были живы или ещё не вылупились. В связи с этим нельзя не заметить, что в конце гнездового и в по-слегнездовой периоды инстинкт кормления птенцов у самцов проявляется сильнее и сохраняется дольше, чем у самок, особенно при полициклическом размножении. Результаты многочисленных исследований показали, что в контроле родительского поведения участвует пролакгин. Подкожная имплантация этого гормона повышает частоту прилётов к гнезду с кормом и увеличивает массу приносимых порций. У размножающихся птиц и помощников профили пролактина оказались на одинаково низком уровне на ранних стадиях гнездования и высокими на стадии вылупления птенцов (Schoech 1994). Таким образом, пролактин участвует в регуляции "родительского" поведения помощников при выкармливании ими чужого потомства.
Экспериментальными исследованиями, связанными с заменой птенцов и яиц в гнёздах с практическими целями (вывести под воробьями других певчих птиц в городе) занимались в конце 1930-х -начале 1960-х. Впоследствии по этой теме было опубликовано много работ (см.: Благосклонов 1991, с. 120). Для обозначения способности птиц принимать и выкармливать в своих гнёздах птенцов других видов АН.Промптов (1938) предложил понятие гнездовой валентности. Удалось установить, что дуплогнездники охотнее принимали и выкармливали птенцов, значительно отличающихся по размеру, голосу, окраске зева, чем открытогнездящиеся виды. Наименьшей валентностью обладают Sylvia, Phylloscopus, многие Fringillidae.
На юге Приморского края наблюдали случаи кормления хищниками Falco tinnunculus и Asio otus птенцов воробьиных птиц (Коло-мийцев 1991). Такое аномальное явление, как считает автор этой работы, может быть названо "жертвоусыновлением", а в его основе (как и при любом усыновлении) лежит безусловно-рефлекторная реакция на специфическое поведение и сигналы птенцов. Ю.А.Исаков (1956) и АН.Промптов (1956) показали, что реакция родителей на голос и повадки птенцов, также как и реакции птенцов на голос и поведение родителей, являются частично врождёнными, частично же формируются в период воспитания птенцов. Последнее под-
тверждается способностью птиц воспитывать птенцов чужого вида. В большинстве исследований родительской заботы у птиц показано, что интенсивность кормления птенцов определяется их способностью выпрашивать корм и способностью родителей реагировать на выпрашивание корма птенцами, находящимися в поле их видимости (Kendeigh 1952; Bengtsson, Ryden 1981; Gottlander 1987; Craig, Jamieson 1988; Clarke 1990; Droge, Gowaty 1992 и др.).
Даже из небольшого числа приведённых выше примеров видно, что наиболее распространённым видом "помощи" у птиц является помощь в обеспечении птенцов пищей. Случаи выкармливания птенцов только одним из родителей относительно редки (см., например: Ковшарь 1981, с. 139). В ряде экспериментов такие ситуации создавали искусственно, в частности, сразу после вылупления птенцов из моногамных пар удаляли самцов. В некоторых случаях к одиноким самкам с птенцами вскоре присоединялись новые самцы — т.н. "замещающие помощники". Они редко участвовали в выкармливании птенцов на своей новой территории (Power 1975; Weatherhead, Robertson 1980; Wolf et al. 1990). Чаще одиночные самки могли лишь частично компенсировать вклад бывшего партнёра, принося не более 2/3 от того количества пищи, что приносили оба родителя (Weatherhead 1979; Lyon et al. 1987; Hayes, Robertson 1989; Sasvari 1990; Yasukawa et al. 1990; Dunn, Hannon 1992). Реже самки увеличивали количество кормовых прилётов до необходимого птенцам уровня и успешно выкармливали выводок в одиночку (Quinney 1986; Бардин и др. 1987; Рябицев 1987; Ильина 1991; Haftorn 1994; Meek, Robertson 1994). Для увеличения репродуктивного успеха самцы многих видов птиц стремятся к полигинии или внебрачным копуляциям. Такие особи несут повышенную родительскую нагрузку, поскольку часто вынуждены кормить птенцов из двух выводков. Известно также, что имеющие двух самок самцы могут кормить выводок лишь той самки, которая имеет больше птенцов, в то время как другая выкармливает выводок одна. Установлено, что у видов, склонных полигинии, большинство самцов кормят птенцов только своих первых самок, вторые же выкармливают птенцов в одиночку (Алатало, Лундберг 1982; Smith et al. 1982; Arvidsson, Neergaard 1991; Whit-tingham, Robertson 1993 и др.). Эти примеры подтверждают мнение, что забота о потомстве у птиц предполагает определённое кооперирование между родителями (Maynard Smith 1977; Alatalo et al 1988), имеющими достаточный потенциал для изменения родительских усилий в течение репродуктивного периода. Самцы могут не помогать самке выкармливать птенцов в тех случаях, когда самка и в одиночку способна обеспечить птенцов достаточным количеством пищи, что зависит от кормовых условий (Whittingham 1989). Однако
многочисленные данные свидетельствуют и о наличии у большинства самцов сильно выраженной потребности кормить кого-то, что имеет большой биологический смысл, например, при полицик-лическом размножении, поскольку освобождает самку от забот о первом выводке, давая возможность приступить ко второй кладке. Предполагают, что совместная забота самки и самца о потомстве является наиболее древним и примитивным этологическим признаком для класса Aves в целом (McKitrick 1992).
Если успех выращивания потомства зависит от участия самца, самка может стремиться к установлению отношений с самцом другого вида (в группе близкородственных видов), самцы которого более заботливы, чем конспецифичные. Дефицит партнёров своего вида также может быть причиной образования смешанных пар (J'arvi-nen et al. 1985; Jarvinen 1987, 1989; Соколов, Соколов 1987; Land-mann 1987: Pierotti, Annett 1993; Rohwer 1994 и др.), что не следует отождествлять с феноменом помощничества.
Считают, что до 1970-х в работах, касающихся явления помощничества, преобладал натуралистический стиль (изучение образа жизни и повадок). Затем поднялась мощная волна социобиологиче-ских исследований (с позиций концепций итоговой приспособленности, кин-отбора, избегания инцеста и т.п.). Во многом это привело к ухудшению качества описания биологической реальности (Craig 1991). Так, a priori считается, что для родителей наличие помощников всегда выгодно. Однако помощники — это конкуренты за территорию, полового партнёра, другие ресурсы. По убеждению авторов, изучавших кооперацию и конфликты в размножающихся группах, для выяснения действительной роли помощников необходимы корректные эксперименты в природе с точной оценкой успеха размножения при наличии и присутствии помощников (Davies 1982; Reyer 1991).
Литература
Алатало Р., Лундберг А. 1982. Полигамия у мухоловки-пеструшки — обманывают ли самцы? Ц 18-й Междунар. орнитол. конгр.: Тез. докл. и стенд, сообщ. М.: 120-121.
Афанасова Л.В., Волкова Ю.С. 1989. Особенности питания и суточной активности золотистой щурки при выкармливании птенцов Ц Экологические проблемы Ставропольского края и сопредельных территорий. Ставрополь: 138-146.
Афанасова Л.В., Бирюкова Э.И. 1991. К экологии сизоворонки в гнездовой период/ Экология, охрана и воспроизводство животных Ставропольского края и сопредельных территорий. Ставрополь: 29-30.
Афанасова Л.В., Маньковская B.C., Скороходова М.В. 1991. Особенности биологии и поведения сизоворонки в период выкармливания птенцов Ц Материалы 10-й Всесоюз. орнитол. конф. Минск 2: 37-38.
Баккал С.Н. 1990. Необычные случаи выкармливания птенцов в гнездах мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca)Ц Тр. Зоол. ин-ma АН СССР 210: 10-17.
Баккал С.Н. 1997. О гнездовании дерябы Turdus viscivorus на одной территории с серой вороной Corvus comix//Рус. орнитол. журн. Экспресс-вып. 14: 11-15.
Бардин А.В., Высоцкий В.Г., Пацерина Е.Е. 1987. Факторы, влияющие на частоту кормления птенцов у мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca) / Тр. Зоол. ин-ma АН СССР 163: 3-15.
Белик В.П. 1987. Смешанная кладка пустельги и кряквы/ Орнитология 22: 201.
Белоусов Е.М. 1990. О выкармливании черногрудым воробьем птенца обыкновенного скворца/ Орнитология 24: 123.
Благосклонов К.Н. 1991. Гнездование и привлечение птиц в сады и парки. М.: 1-251.
Брагин А.Б., Гилязов А.С. 1984. Результаты привлечения в искусственные гнездовья птиц таежной зоны Кольского полуострова / Проблемы охраны природы в бассейне Белого моря. Мурманск: 42-50.
Дерим-Оглу Е.Н. 1986. Явление взаимопомощи в гнездовой биологии птиц / Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование. JI. 1: 195-196.
Дорогой И.В. 1990. Совместная кладка морской чернети и морянки / Орнитология 24: 126.
Ильина Т.А. 1991. Поведение выкармливания птенцов и расход энергии на него у самцов и самок пеночки-веснички в паре и у одиночек //Материалы 10-й Всесоюз. орнитол. конф. Минск 1: 78-79.
Исаков Ю.А. 1956. О возможностях изменения некоторых форм поведения птиц/ Пути и методы использования птиц в борьбе с вредными насекомыми. М.: 153-160.
Кисленко Г.С., Кустанович С.Д. 1990. Яйца дроздовидной камышевки в гнездах широкохвостой камышевки/Орнитология 24: 185-186.
Ковшарь А.Ф. 1979. Кормление чужих птенцов у певчих птиц/Экология гнездования птиц и методы ее изучения. Самарканд: 105-106.
Ковшарь А.Ф. 1981. Особенности размножения птиц в Субвысокогорье (на материале Passeriformes в Тянь-Шане). Алма-Ата: 1-260.
Когут I.B., Ковалюк В.М. 1994. Спільне гніздування волового очка і вівчарика-ковалика/ Беркут 3, 2: 102.
Коломийцев Н.П. 1991. О попытках выкармливания пустельгой и ушастой совой птенцов воробьиных птиц/Материалы 10-й Всесоюз. орнитол. конф. Минск 1: 291-292.
Косенко С.М. 1994. Случаи кооперативного выращивания птенцов у золотистой щурки //Современная орнитология 1993: 46-49.
Куранов В.Д., Килин С.В., Баяндин О.В. 1991. Сдвоенные кладки и полигиния у мухоловки-пеструшки/ Материалы 10-й Всесоюз. орнитол. конф. Минск 2: 6-7.
Лопатин В.В. 1987. Случай кормления туркестанским жуланом двух кукушат / Орнитология 22: 214.
Лэк Д. 1957. Численность животных и ее регуляция в природе. М.: 1-404.
Малоземов Ю.А. 1983. Репродуктивная структура и количественная оценка брачных отношений в поцуляциях животных/Экология 2: 74-76.
Мальчевский А.С. 1958. О биологических расах обыкновенной кукушки (Cuculus canorus L.) на территории Европейской части СССР/Зоол. журн. 37, 1: 87-95.
Промптов А.Н. 1938. Эксперименты по изучению экологической пластичности некоторых видов птиц/Зоол. журн. 17, 3: 533-539.
Промптов А.Н. 1956. Очерки по проблеме биологической адаптации поведения воробьиных птиц. М.; Л.: 1-312.
Рябицев В.К. 1987. Повторные кладки и бициклия птиц Ямала/Экология 2: 63-68.
Скребицкий Г.А. 1939. Изучение поведения птиц в период гнездования / Науч. -метод, зап. комитета по заповедникам 3: 49-64.
Соколов Е.П., Соколов А.М. 1987. О редком случае межвидовой гибридизации сорокопутов/ Орнитология 22: 220.
Фостер М.С. 1982. Сотрудничество при ухаживании: еще один вид помощи / 18-й Междунар. орнитол. конгр.: Тез. докл. и стенд, сообщ. М.: 118.
Чернышов В.М., Юрлов А.К. 1991. Совместное насиживание кладок шилохвостью и широконоской/ Орнитология 25: 211-212.
Чунин И.И. 1995. Насиживание зимняком яйца гуменника/ Орнитология 26: 99.
Alatalo R.V., Gottlander К., Lundberg А. 1988. Conflict or cooperation between parents in feeding nestlings in the pied flycatcher Ficedula hypoleuca / Ornis scand. 19, 1: 31-34.
Alsop F.J. 1973. Notes on the Hoary redpol on the central Canadian Arctic breeding grounds/ Wilson Bull. 85, 3: 484-485.
Arheimer O. 1987. Far blahakeforaldrar hjalp att mata boungama?/ Var Fagelvarld 46, 3: 129-130.
Arvidsson B.L., Neergaard R. 1991. Mate choise in the willow warbler — a field experiment//Behav. Ecol. and Sociobiol. 29, 3: 225-229.
Bateman G.C., Baida R.P. 1973. Growth, development and food habits of young pinon jays/ylH& 90, 1: 39-61.
Beason R.C., Trout L.L. 1984. Coopeative breeding in the Bobolink/ Wilson Bull. 96, 4: 709-710.
Belaut J.L., Olson J.F. 1991. Chick fostering by common loons, Gavia immer/ Can. Field-Natur. 105, 3: 406-407.
Bengtsson H., Ryden O. 1981. Development of parent-young interaction in asynchro-nously hatched broods of alticial birds//Z. Thiepsychol. 56, 3: 255-272.
Beyersbergen G.W. 1978. A nesting threesome of Lapland Longspurs/v4«& 95, 4: 746-747.
Birkhead Т., M0ller A. 1992. Faithless female seeks better genes/ New Sci. 135, 1828: 34-38.
Bjorklund M. 1985. Kooperativ hackning hos faglar/ Var Fagelvarld 44, 23: 123-134.
Bollinger E.K., Gavin T.A., Hibbard C.J., Wotton J.T. 1986. Two male Bobolinks feed young at the same nestЦ Wilson Bull. 98, 1: 154-156.
Bustnes J. 1993. Exploitation of others' vigilance by the common eider Somateria mol-lissima/ Wildfowl 44: 108-110.
Clarke M.F. 1990. The pattern of helping in Bell Miner revisited a reply to Jamieson and CraigЦEthology 86, 3: 250-255.
Cormier J.-P. 1990. Un cas d'aide a l'elevage des jeunes de la part d'un male de deux ans chez le Buzard cendre Circus pygargus (L.)//Alauda 58, 3: 203-205.
Craig J.L. 1991. Communal breeding along the changing face of theory / Acta 20 Congr. Inter. Omithol. Wellington 1: 233-246.
Craig J.L., Jamieson I.G. 1988. Incestuous mating in a communal bird a family affair/ Amer. Natur. 131, 1: 58-70.
Davies N.B. 1990. Dunnocks: cooperation and conflict among males and females in variable mating system / Cooperative Breeding in Birds: Long-term Study of Ecology and Behaviour. Cambridge etc.: 455-486.
Dexter R.W. 1981. Nesting success of chimney swifts related to age and the number of adults at the nest, and the subsequent fate of the visitors / J. Field Omithol. 52, 3: 228-232.
Droge D., Gowaty P.A. 1992. The relationship between offspring behavior and sexual differences in provisioning of nestlings/^ Inter. Behav. Ecol. Congr. Princeton: 22.
Dunn P.O., Hannon S.J. 1992. Effect of food abundance and male parental care on reproductive success and monogamy in Tree Swallows //Auk 109, 3: 488-489.
Dunn P.O., Cockburn A., Mulder R.A. 1995. Fairy-wren helpers often care for young to which they are unrelated/Proc. Royal Soc. London B 259, 1356: 339-343.
Dyrcz A. 1986. Legi zespolowe, odwzajemnianie i altruizm u ptakow // Kosmos 35, 3: 425-432.
Ekman R. 1983. Stenskvatta delar boplats med snosparv?/ Var Fdgelvarld 42, 5: 348.
Engstrom A. 1980. Svartvit flugsnappare matar bjorktrastungar/ Var Fdgelvarld 39, 6: 406.
Erard C. 1990. Aide au nourrissage chez le meree noir Turdus merula// Oiseau et Rev. Fr. Omithol. 60, 1: 56-58.
Erard C. 1991. Aide au nourrissage chez le gobe-mouche gris Muscicapa striata / Oiseau et Rev. Fr. Omithol. 61, 2: 154-155.
Flux J., Flux M. 1989. Incidence of communal nesting in the European starling at Belmont, New Zealand/ Con dor 91, 4: 992-993.
Gottlander K. 1987. Parental feeding behaviour and sibling competition in the pied flycatcher Ficedula hypoleuca/ Ornis scand. 18, 4: 269-276.
Gowaty P.A., Gibbs H.L. 1993. DNA fingerprinting in avian behavioral ecology: two cultures arise//Auk 110, 1: 152-155.
Grajal A., Strahl S.D. 1991. A bird with the guts to eat leaves //Natur. Hist. 8: 51-54.
Haftorn S. 1994. A case of polygyny in the willow tit Parus montanus// Omis fenn. 71, 2: 68-71.
Halupka K. 1991. "Nieviemosc malzenska" u ptakow/P/z zool. 35, 3/4: 221-244.
Hansson L. 1990. Two females brooding in the same nest box — part 2/Anser 29, 3: 212.
Hayes P.A., Robertson R.J. 1989. The impact of male parental care on female Eastern Kingbirds reproductive success/ Wilson Bull. 101, 3: 462-467.
Hays H. 1993. Roseate tern trio fledges three young //Auk 110, 3: 653-658.
Heer L. 1994. Cooperative breeding territoriality and parental care in the alpine accentor//. Omithol. 135, 3: 109.
Heinsonh R.G. 1991. Evolution of obligate cooperative breeding in white-winged choughs: a statistical approach/ylcta 20 Congr. Inter. Omithol. Wellington 3: 1309-1324.
Heinsonh R. 1995. Raid of the red-eyed chicknappers/Natur. Hist. 104, 2: 45-50.
Heinsonh R., Cockburn A. 1994. Helping is costly to young birds in cooperatively breeding white-winged choughs //Proc. Royal Soc. London B 256, 1347: 293-298.
Hoffmann D., Hoffmann U., Rost R. 1991. Gemeinsame Aufzucht von funf jungen Tannenmeisen {Parus ater) durch Trauerschnapper (Ficedula hypoleuca) und Tan-nenmeisen//. Omithol. 132, 4: 439-440.
Holmes P.R. 1990. Female pied flycatchers sharing the same nestbox//Ring, and Migr. 11, 1: 42.
Hunter L.A. 1987. Cooperative breeding in purple gallinules: the role of helpers in feeding chicks//Behav. Ecol. and Sociobiol. 20, 3: 171-177.
Jamieson I.G., Craig J.L., Minot E.O. 1987. Incubation by young, nonbreeding birds: potential versus realization of behaviour/Canad. J. Zool. 65, 10: 2567-2570.
Jamieson I.G., Quinn J.S., Rose P.A., White B.N. 1994. Shared paternity among nonrelatives is a result of an egalitarian mating system in a communally breeding bird, the Pukeko//Proc. Royal Soc. London B 257, 1350: 271-277.
Jarvinen A. 1987. A successful mixed breeding between Parus cinctus and Pams montanus in Finnish Lapland/ Omis fenn. 64, 4: 158-159.
Jarvinen A. 1989. More mixed breedings between Parus cinctus and P. montanus in Finnish Lapland/ Omis fenn. 66, 3: 123.
Jarvinen A. 1993. Pied flycatchers nesting in the same box// Omis fenn. 70, 2: 117-118.
Jarvinen A., Ylimaunu J., Hannila J. 1985. A mixed nesting pair of Parus montanus and P. cinctus in Finnish Lapland/ Omis fenn. 62, 1: 25-26.
Jenni D.A. 1974. Evolution of polyandry in birds//Amer. Zool. 14, 1: 129-144.
Kallander H., Smith H. 1988. Two Pied Flycatcher males feeding nestlings in the same nestH Wilson Bull. 100, 3: 501-503.
Karlin A.A., Smith K.G., Stephens M.C., Barnhill R.A. 1990. Additional evidence of multiple parentage in Eastern Bluebirds/Condor 92, 2: 520-521.
Kempenaers B. 1993. A case of polyandry in the Blue Tit: female extra-pair behaviour results in extra male help/ Omis scand. 24, 3: 246-249.
Kendeigh S.C. 1952. Parental care and its evolution in birds / Illinois Biol. Monogr. 22: 1-356.
Komdeur J. 1994. The effect of kinship on helping in the cooperative breeding Seychelles Warbler (Acrocephalus sechellensis)/Proc. Royal Soc. London B 256, 1345: 47-52.
Lanctot R.B., Gill R.E., Tibbitts T.L., Handel C.M. 1995. Brood amalgamation in the bristle-thighed curlew Numenius tahitiensis: process and function/Ibis 137, 4: 559-569.
Landmann A. 1987. Uber Bastardierung and Mischbruten zwischen Gartenrotschwanz {Phoenicurus phoenicurus) und Hausrotschwanz {Ph. ochruros)// Okol. Vogel 9, 2: 97-106.
Lifjeld J.T., Slagsvold T. 1988. Feeding trios in the pied flycatcher Ficedula hypoleuca// Cinclus 11, 2: 100-102.
Lindstrom J. 1991. Lintujen pesaavustajat/Luonnon tutkija 95, 5: 208-214.
Lyon B.E., Montgomerie R.D., Hamilton L. 1987. Male parental care and monogamy in snow buntingsHBehav. Ecol. and Sociobiol. 20, 5: 377-382.
Magnusson A. 1989. Blue tit Parus caeruleus and pied flycatcher Ficedula hypoleuca
breeding simultaneously in a nest boxH Omis fenn. 66, 4: 167-168.
Maynard Smith J. 1977. Parental investment — a prospective analysis / Anim. Behav. 25, 1: 1-9.
McGowan K.J., Woolfenden G.E. 1990. Contributions to fledgling feedings in the
Florida Scrub Jay//. Anim. Ecol. 59, 2: 691-707.
McKitick M.C. 1992. Phylogenetic analysis of avian parental odst//Auk 109, 4: 828-846.
Meek S.B., Robertson R.J. 1994. Effects of male removal on the behaviour and reproductive success of female eastern bluebirds Sialia sialis//Ibis 136, 3: 305-312.
Mumme R.L. 1993. The pinyon jay: behavioral ecology of a colonial and cooperative corvid/Auk 110, 4: 957-958.
Pierotti R., Annett C.A. 1993. Hybridization and male parental investment in birds / Condor 95, 3: 670-679.
Piper W.H. 1994. Courtship, copulation, nesting behavior and brood parasitism in the Venezuelan Stripe-backed Wren/ Condor 96, 3: 654-671.
Pitkanen J. 1982. Kiijosieppo ruokkimassa talitiaisen poikasia/ Ornis fenn. 59, 1: 40.
Poldmaa T. 1994. The prying game: DNA profiling of communal breeding birds / /. Omithol. 135, 3: 440.
Power H.W. 1975. Mountain bluebirds: experimental evidence against altruism / Science 189: 142-143.
Quinney T.E. 1986. Male and female parental care in tree swallows / Wilson Bull. 98, 1: 147-150.
Rabenold P.P., Rabenold K.N., Piper W.H., Haydock J., Zack S.W. 1990. Shared paternity revealed by genetic analysis in cooperatively breeding tropical wrens / Nature 348, 6301: 538-540.
Reyer H.-U. 1991. Evolution of cooperative breeding in vertebrates: the role of parental limitations/ 22nd Inter. Ethol. Conf.: Abstr. Kyoto: PL5-1.
Ricklefs R.E. 1992. The roles of parent and chick in determining feeding rates in Leach’s (storm-) petrel//Anim. Behav. 43, 6: 895-906.
Rohwer S. 1994. Two new hybrid Dendroica warblers and new methodology for inferring parental species// Auk 111, 2: 441-449.
Rowley I., Russell E., Payne R., Payne L. 1989. Plural breeding in the splendid fairy-wren, Malurus splendens (Aves: Maluridae): a cooperative breeder/ Ethology 83, 3: 229-247.
Rowley I., Russell E. 1990. "Philandering" — a mixed strategy in the splendid fairy-wren Malurus splendens//Behav. Ecol. and Sociobiol. 27, 6: 431-437.
Russell W.C. 1947. Mountain chickadees feeding young Williamson sapsuckers / Condor 49, 2: 83.
Saether B.-E. 1990. Age-specific variations in reproductive performance of birds / Current Omithol. 7: 251-283.
Sapsford A. 1994. Red-billed choughs fostering young //Brit. Birds 87, 6: 276.
Sasvari L. 1990. Feeding response of mated and widowed bird parents to fledglings: an experimental study/Omis scand. 21, 4: 287-292.
Schoech S.J. 1994. Prolactin and helping behavior in Florida scrub jays Aphelocoma c. coeulescens/ J. Omithol. 135: 69.
Sedinger J.S. 1986. Two adult male lapland longspurs, Calcarius lapponicus, feed the same fledgling/ Can. Field-Natur. 100, 2: 269-270.
Skutch A.F. 1935. Helpers at the nest //Auk 52, 2: 257-273.
Skutch A.F. 1954. Helpers at the nest //Anim. Kingdom 57, 3: 86-91.
Skutch A.F. 1961. Helpers among birds/ Condor 63, 3: 198-226.
Smith J.N.M., Yom-Tov Y., Moses R. 1982. Polygyny, male parental care, and sex ratio in Song Sparrows: an experimental study //Auk 99, 3: 555-564.
Sridhar S., Karanth K.P. 1993. Helpers in cooperatively breeding small green bee-eater (Merops orientalis)// Cur. Sci. (India) 65, 6: 489-490.
Stotz D.F. 1993. Geographic variation in species composition of mixed species flocks in lowland humid forests in Brazil //Pap. Avuls Zool. 38, 4: 61-75.
Tarboton W.R. 1981. Cooperative breeding and group territoriality in the Black Tit Ц Ostrich 52, 4: 216-225.
Thye K. 1992. Brut von swei Trauerschnapper-Weibchen Ficedula hypoleuca in einer NisthohleЦLimicola 6, 6: 286-288.
Ueda K. 1994. Extended sperm competition: intra-sexual selection and the evolution of avian social behaviour//. Yamashina Inst. Omithol. 26, 1: 1-46.
Walter J. 1994. Kraamhulp en kindercreaches bij vogels/ Vogeljaar 42, 2: 56-57. Weatherhead P.J. 1979. Ecological correlates of monogamy in tundra-breeding Savannah Sparrows //Auk 96, 2: 391-401.
Weatherhead P.J., Robertson R.J. 1980. Altruism in the Savannah Sparrow? // Behav.
Ecol. and Sociobiol. 6, 3: 185-186.
Whittingham L.A., Robertson R.J. 1993. Nestling hunger and parental care in Redwinged Blackbirds //Auk 110, 2: 240-246.
Witmer M.C. 1993. Cooperative breeding by Rufous Horubills on Mindanao Island, Philippines//Auk 110, 4: 933-936.
Wolf L., Ketterson E.D., Nolan J.R. van 1990. Behavioral response of female Darkeyed Juncos to the experimental removal of their mates: implication for the evolution of male parental cart//Anim. Behav. 39, 1: 125-134.
Woolfenden G.E. 1975. Florida scrub jay helpers at the nest //Auk 92, 1: 1-15. Woolfenden G.E. 1978. Growth and survival of young Florida Scrub Jays //Wilson Bull. 90, 1: 1-18.
Yasukawa K., McClure J.L., Boley R.A., Zanocco J. 1990. Provisioning of nestlings by male and female red-winged blackbirds, Agelaius phoeniceus//Anim. Behav. 40, 1: 153-166. Zuniga J.M., Redondo T. 1992. Adoption a great spotted cuckoo Clamator glandarius fledglings by magpies Pica pica//Bird Study 39, 3: 200-202.
OS
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 1997, Экспресс-выпуск 29: 17-19
Случаи нетипичной окраски яиц и птенцов ушастой совы Asio otus
В.М.Музаев
Кафедра зоологии, Калмыцкий государственный университет, ул. Пушкина, 11, Элиста, 358000, Россия
Поступила в редакцию 12 ноября 1997
Как известно, у ушастой совы Asio otus яйца белого цвета (Дементьев 1951; Makatsch 1976; Пукинский 1977, 1993). Иногда они имеют розовый оттенок (Емтыль и др. 1994). Первый пуховой наряд птенцов также белый, несколько желтеющий к 10-12-сут возрасту, иногда охристый (Пукинский 1993).
