CC BY
56
Литература
Гизенко А.И. 1955. Птицы Сахалинской области. М.: 1-328. Нечаев В.А. 1969. Птицы Южных Курильских островов. JL: 1-246. Нечаев В.А., Куренков В.Д. 1986. Новые сведения о птицах острова Кунашир// Тр. Зоол. ин-та АН СССР 150: 86-88.
ю ся
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2002, Экспресс-выпуск 196: 798-808
К вопросу о явлении факультативного помощничества у птиц
A.B.Цветков, Н.Г.Иванова
Экологический отдел ДЮЦ, ул. Дорожная, д. 18а, Москва 113546, Россия Поступила в редакцию 7 октября 2002
Кооперативным (коммунальным) гнездованием, равно как и помощни-чеством, называют случаи, когда в выращивании потомства участвуют особи, не являющиеся брачными партнёрами членов размножающейся пары (Skutch 1961). Исследования этого явления интенсивно развивались во второй половине XX века и отражены в специальных обзорах (Björklund 1985; Dyrcz 1986; Craig 1991; Lindström 1991; Walter 1994; Баккал 1997; и др.). При этом в поле зрения исследователей попали не только виды, для которых коммунальное гнездование является основной стратегией размножения, но и те, для которых помощничество регистрируется скорее как исключение. Феномен помощничества реализуется при столь разнообразных условиях и в столь различных формах, что общие гипотезы, предложенные для объяснения происхождения и адаптивной ценности этого явления, нередко не находят фактического подтверждения в конкретных случаях. Это привело к тому, что в конце XX в. всё чаще стала слышна критика по поводу чрезмерного увлечения социобиологическими доктринами, которое привело к резкому снижению качества описания и искажению биологической реальности (Craig 1990). Было высказано мнение, что невозможно создать унитарную адаптационистскую модель, применимую ко всем случаям помощничества (Ligon et al. 1989).
Критики указывают на ряд важных обстоятельств: 1) помощничество во время выкармливания птенцов встречается не только у кооперативно размножающихся птиц; 2) помощничество может выступать как селективно нейтральный или даже вредный признак; 3) необходимо помнить о текущем функциональном значении помощничества для особей, реализующих эту форму поведения; 4) в основе помощничества могут лежать взаимодей-
ствия, реализуемые по типу "стимул—реакция"; 5) необходим тщательный анализ этого явления в каждом конкретном случае (Ligon et al. 1989).
Литература по рассматриваемой проблеме представляет два разных пласта информации. Первый описывает сложившиеся в качестве стратегий размножения коммунальные системы гнездования, второй содержит огромный перечень случаев помощничества, отмеченных для видов, для которых кооперативное гнездование в целом не характерно. В первом случае неоднократно делались попытки упорядочить и классифицировать известные типы коммунального гнездования (Brown 1978). Что же касается факультативного помощничества, то имеющихся фактов явно недостаточно для решения вопроса о происхождении коммунального гнездования. Однако их накоплено вполне достаточно, чтобы сделать попытку систематизировать их и на этой основе высказать некоторые общие соображения, а также обозначить вопросы, дальнейшее изучение которых может способствовать развитию наших знаний в этой области.
Описываемые случаи помощничества у видов, для которых коммунальное гнездование не является правилом, не однородны. Мы остановимся лишь на тех из них, которые относятся к моногамным видам или видам, у которых полигиния регистрируется как редкое явление. Тем более, что высказывалось мнение о том, что исходным типом отношений в развитии кооперативного гнездования является именно моногамия (Brown 1974). Сознательно отказываемся мы и от анализа случаев "усыновления" кладок или их совместного насиживания. Поскольку варианты факультативного помощничества многообразны, мы будем в первую очередь опираться на случаи нерегулярного, необязательного — т.е. случайного проявления этого феномена, исходя из положения, что в основе любых случайностей лежат закономерные процессы.
В пределах Голарктики описано большое число случаев помощничества у видов, реализующих отличные от коммунальной стратегии размножения. Среди Passeriformes это явление отмечено у видов Corvidae, Prunellidae, Sylviidae, Muscicapidae, Aegithalidae, Paridae, Fringillidae, Emberizidae и др. (Ковшарь 1979; Tarbeil 1983; Richner 1990; Рябицев 1993; Cramp, Perrins 1993; Andersson 1996; Hatchwell, Russell 1996; Gill, Krannitz 1997; Панов 1999; Марковец 2001; Шитиков, Федчук 2001; Попельнюх 2002; и др.). Известно помощничество и в других отрядах птиц, а также наблюдались случаи, когда донор и реципиент "услуг" относились к разным отрядам или семействам. Такие взаимоотношения зафиксированы между видами Falconiformes, Strigiform.es, Piciformes, Passeriformes в разных сочетаниях (Rüssel 1947; Engström 1980; Брагин, Гилязов 1984; Magnusson 1989; Коло-мийцев 1991; Willenegger, Ravussin 1995; Прокофьева 2001; и др.).
Общим для всех этих поведенческих проявлений является то, что это социальные контакты особей в наиболее важный период их жизни — репродуктивный. Очевидно, что репродуктивное поведение контролируется физиологическим состоянием организма и комплексом условий среды, с учётом которых это поведение реализуется. Исследования гормональных преобразований в организме птиц в период размножения показывают, что фотопериод играет роль лишь пускового механизма, его стартовое действие
заканчивается с прибытием птиц к местам размножения. В дальнейшем физиологическое состояние организма определяется циркадными ритмами и вторичной информацией (фенология конкретного сезона, социальная стимуляция и т.д.). Считают, что окончательное формирование яичников у самок и развитие территориального поведения самцов, достигших мест размножения, происходит вследствие нового повышения уровня секреции фолликулостимулируюгцего и лютеинизирующего гормонов в ответ на сигналы физического и социального окружения (Martinez-Vargas 1974; Farner 1978; Follett, Robinson 1980; Silver et al 1980; Wingfield, Farner 1980). Особую роль в поэтапной реализации репродуктивного поведения отводят повышению на стадиях насиживания яиц и выкармливания птенцов уровня пролактина (Gratto-Trevor et al. 1990; Schoech 1994). Секреция этого гормона определяется как фотопериодической, так и тактильной стимуляцией. Про-лактин вызывает кратковременную регрессию гонад во время инкубации, а у самцов, не участвующих в насиживании, вероятно, с начала выкармливания птенцов. Это приводит к снижению уровня тестостерона до базального уровня и резко уменьшает агрессивность птиц (Dawson 1999; Hunt et al. 1995). В экспериментах после имплантации самцам ампул с этим гормоном и новом повышении уровня тестостерона у самцов резко возрастает песенная активность и уменьшается участие в выкармливании птенцов (Dittami et al. 1991).
Организм, физиологически готовый к поэтапной реализации репродуктивных функций, может столкнуться с форс-мажорными обстоятельствами на любом этапе размножения. Чаще всего в этом случае наблюдатели регистрируют повторное гнездование тех же партнеров или образование ими новых пар. Реже отмечают случаи помощничества, которые можно рассматривать как попытку особи реализовать в нестандартной ситуации свои физиологические потребности. Во всех таких случаях птицы, потерявшие свои гнёзда, пытаются реализовать форму поведения, обусловленную той стадией репродуктивного цикла, на которой они находятся. Невозможность по тем или иным причинам участвовать в повторном размножении может спровоцировать неверную адресованность родительского поведения (Lind-strom 1991), особенно если функционально готовая к определённым родительским заботам особь сталкивается с сильными звуковыми и зрительными стимулами.
Попытаемся с этой точки зрения рассмотреть некоторые схемы поведения птиц-помощников. Начнём со случаев их участия в докармливании чужих выводков или их "усыновлении". Например, в поселениях белых трясогузок Motacilla alba в норме наблюдается временное объединение выводков, при этом взрослые птицы докармливают и своих, и чужих птенцов (Цветков 1990). В одном из таких поселений (окрестности пос. Теряево Московской обл.) мы зарегистрировали случай, когда из пары окольцованных белых трясогузок, докармливающей выводок, исчезла самка. В течение суток выводок кормил один самец. Потом к нему присоединилась вторая птица, не меченая. Это был, по всей видимости, самец, хотя возможность того, что это была взрослая самка с интенсивной самцовой окраской, не исключена. На фоне предыдущего примера описанный случай выглядит
логичным продолжением взаимодействия белых трясогузок в гнездовом поселении в конце репродуктивного периода. Похожее поведение встречается и у птиц с более жёсткой территориальностью. Так, во время наблюдений за жуланами Lantus collurio в Италии было отмечено, что слётки могут перемещаться на участки соседних пар и смешиваться со слётками из соседних выводков. В одном поселении жуланов две пары одновременно выкармливали такие смешанные выводки (Fornasari et al. 1994).
В 1994 году в Астраханской области в окрестностях пос. Досанг мы в течение нескольких дней (с 27 июля по 3 августа) наблюдали совместное докармливание объединённых лётных выводков взрослыми кобчиками Falco vespertinus. Выводки держались на периферии колонии грачей Corvus frugilegus, в которой располагались гнёзда, где они вывелись. Объединившись, слётки кобчиков образовывали динамичную группу из 10-15 молодых птиц. В качестве присады все они использовали сухой пирамидальный тополь. Взрослые кобчики охотились на стрекоз в ближайших окрестностях. Возвращаясь на тополь, они кормили того слётка, который первым подлетал к ним и начинал выпрашивать корм. Дважды мы видели, как три достоверно разные птицы (самец и две самки) кормили одного и того же наиболее активного слётка. По всей видимости, такое поведение было обычным в этой группе птиц.
В северных частях ареала мелкие соколы редко образуют плотные гнездовые поселения. Их выводки после подъёма молодых на крыло довольно быстро начинают перемещаться в радиусе одного-двух километров от гнезда. Можно предположить, что в таких условиях возможны встреча и временное объединение двух выводков и их распад с нарушением первоначального состава. Именно по такой схеме могло произойти "усыновление" у чеглоков Falco subbuteo, наблюдавшееся на острове Валаам в Ладожском озере (Михалёва 1997).
Подобное присоединение молодой птицы к чужому выводку отмечалось в Великобритании у клушиц Pyrrhocorax pyrrhocorax (Sapsford 1994). Известны также случаи "усыновления" слётка, присоединившегося к чужому гнезду. Такой случай, к примеру, наблюдали в Тюрингии у рябинника Turdus pilaris (Sauer 1980).
При анализе подобной формы помощничества обращают на себя внимание следующие обстоятельства. Во-первых, поведение докармливания чужих птенцов может происходить даже без потери собственного выводка, что выглядит вполне адаптивным, по крайней мере на популяционном уровне. Такое поведение может рассматриваться как основа для факультативного "усыновления" и участия особи в докармливании чужих слётков. Во-вторых, приведённые примеры ясно показывают безусловнорефлектор-ную природу этого явления, которая является реакцией взрослой птицы на сигналы и характерные позы выпрашивающих корм молодых, для которых, в свою очередь, взрослая птица с кормом является пищевым раздражителем. В-третьих, речь идёт о докармливании хорошо летающих и приступивших (или готовых приступить) к самостоятельному питанию молодых птиц. В этот период жизни их выживаемость больше зависит от стечения иных обстоятельств, чем докармливание лишь одним из родителей. Скла-
дывается впечатление, что данная форма поведения — достаточно частое явление у целого ряда видов в условиях плотных гнездовых поселений. В этом случае ошибочная адресация родительской заботы компенсируется другими особями и в целом не оказывает ни положительного, ни отрицательного влияния на общую выживаемость потомства в поселении. Случаи присоединения слётка (возможно, слишком рано покинувшего гнездо) к птенцам младшего возраста, вероятно, настолько редки, что их выживание, равно как и поведение, направленное на их выживание, вряд ли имеет какую-либо селективную значимость. Поэтому данная категория помощниче-ства по существу мало отличается от выполнения птицами обычных родительских забот. Особенно если учесть, что ко времени вылета птенцов структура гнездовых поселений распадается, и выводки свободно перемещаются по всей территории поселения.
Чаще регистрируются случаи, когда помощники участвуют в выкармливании птенцов своего вида, когда те ещё находятся в гнезде (Ковшарь 1979; Рябицев 1993; Апёегаоп 1996; ОШ, Кгапш^,1997; Панов 1999; Мар-ковец 2001, Шитиков, Федчук 2001). Для реализации такого поведения, помимо мотивированности помощника, необходимо лояльное отношение к нему со стороны хозяев гнезда. Способствовать этому могут персонализированные связи в сообществе гнездящихся на относительно небольшой территории птиц (СоошЬе 1960; Рябицев 1976; ЬоИ, М^гар 8опке 1999), а также уменьшение доли антагонистических социальных контактов в ходе репродуктивного периода, что наблюдается в различных типах поселений воробьиных птиц (Цветков 2000).
Поведение, демонстрирующее физиологическую готовность самца приступить к выкармливанию птенцов, выраженную в форме помощничества, удаётся наблюдать за 1-3 дня до появления птенцов в его собственном гнезде. Такой случай был зарегистрирован нами в 1995 году при исследовании плотного поселения желтоголовых трясогузок Мо1асШа сИгео1а в Ви-ноградовской пойме реки Москвы. Стадии размножения у двух описываемых пар несколько различались. В первом гнезде родители уже приступили к выкармливанию птенцов, а во втором ещё находилась сильно насиженная кладка. Вторая пара была образована взрослым самцом и, вероятно, впервые размножающейся самкой. Гнёзда располагались на расстоянии 15 м друг от друга, при этом территориальных конфликтов между хозяевами не отмечалось. Во время наблюдения за гнездом № 1 с кормовой территории одновременно вернулись оба родителя и самец из гнезда № 2, который беспрепятственно покормил птенцов в гнезде № 1 в присутствии хозяев. Во время кормления птенцов чужим самцом самка находилась в 3 м от своего гнезда, а самец — в 5-7 м. Самец из второй пары, покормив чужих птенцов, улетел на кормовую территорию, и новых попыток кормить птенцов в гнезде № 1 не предпринимал. Через сутки в его гнезде благополучно вывелись птенцы, и он приступил к их выкармливанию. Аналогичный случай мы отметили во время наблюдений за гнёздами весничек РкуПоБсориБ &осЫ1т в лесной части Виноградовской поймы в 2000 году.
Вероятно, гормональная перестройка в организме взрослой, ранее размножавшейся птицы несколько опередила соответствующую стадию ре-
продуктивного периода. Определенную роль в этом могла сыграть звуковая и зрительная стимуляция, исходящая со стороны гнезда соседей, а также личный опыт особи. О значительной роли звуковой стимуляции потенциального помощника со стороны гнездовых птенцов говорят многочисленные случаи выкармливания чужого выводка у дуплогнездников, норников и видов, гнездящихся в глубоких, закрытых нишах (Зыкова, Панов 1982; Константинов и др. 1990; Маловичко, Константинов 2000).
Примеры бесконфликтного участия помощников в выкармливании птенцов отмечены даже у такого агрессивного вида, как луговой чекан Saxícola rubetra (Шитиков, Федчук 2001). В данном случае интересно также сообщение о том, что помощник регулярно подвергался атаке со стороны самца, через участок которого он был вынужден совершать транзитные перемещения к гнезду с птенцами. В гнезде самца, сохранявшего все признаки территориального поведения, находилась сильно насиженная кладка. Это хорошо согласуется с приведёнными выше данными о гормонально зависимых формах поведения птиц на разных этапах репродуктивного цикла.
Как может сложиться ситуация, когда у резидентной пары появляется помощник, показывают следующие примеры. Нам неоднократно приходилось наблюдать, как в течение суток после разорения гнезда с птенцами трясогузки Motacilla alba и М. flava, в первую очередь самцы, появлялись у разорённого гнезда с кормом. Постепенно эта форма поведения угасала, и птицы покидали свою территорию или приступали к повторному гнездованию в пределах того же участка. В поселении М. citreola мы наблюдали, как самец, потерявший гнездо и самку, в течение двух суток появлялся с кормом на разных участках поселения. Конфликтов с хозяевами ближайших гнёзд у него не возникало, но и кормления им чужих птенцов мы не видели. Таким образом, стереотип поведения сбора корма для птенцов у птиц, потерявших гнездо, может сохраняться сутки и более и лежать в основе поведения помощничества. Дальнейшее поведение птицы может развиваться по трём направлениям. Если действие развивается в конце сезона размножения, то кратковременная регрессия гонад может перейти в долговременную, связанную с фотопериодическим замедлением синтеза гормонов (Dawson 1999). В этом случае птица выключается из размножения и переходит к послегнездовым кочёвкам. В разгаре сезона гнездования прекращение тактильных контактов с птенцами может привести к снижению уровня пролактина, новой фазе развития гонад и повторному гнездованию. По данным А.Ф.Ковшаря (1981), зарничке Phylloscopus inornatus после гибели гнезда с большими птенцами потребовалось менее суток, чтобы начать петь с интенсивностью, составившей 67-70% от интенсивности пения накануне первого гнездования. По данным того же автора, бледной завирушке Prunella fulvescens в аналогичной ситуации на "распевку" потребовались сутки. В случае потери не только гнезда, но и самки, и наличии других причин, делающих повторное гнездование невозможным, самец становится потенциальным помощником. Дальнейшая реализация поведения помощничества может зависеть от наличия поблизости гнезда с птенцами, от контактов с парой хозяев на предыдущих этапах гнездования и от первого, на наш взгляд, случайного появления этой особи с кормом в непосредст-
венной близости от гнезда соседей в достаточно краткий промежуток времени (1-2 сут), т.е. в то время, пока у него ещё сохраняется потребность в кормлении птенцов.
Справедливости ради надо отметить, что участие в выкармливании чужих птенцов не всегда происходит бесконфликтно, что не мешает, однако, помощникам реализовывать взятые на себя функции (Марковец 2001).
В обзоре литературы по вопросам помощничества у птиц С.Н.Баккал (1997) пишет о существовании мнения о том, что для участия в выкармливании чужого выводка второй самец должен иметь поводы относиться к нему как к своему ("супружеская неверность" самки). Такая точка зрения, с высказанных выше позиций, нам кажется надуманной и слишком антропоморфной, несмотря на то, что внебрачные копуляции зарегистрированы для многих видов птиц (Morton et al. 1990; Graves et al. 1992; Maciejok et al. 1995; Schwagmeyer, Ketterson 1999). Поводов для скептического отношения к такого рода гипотезам достаточно. Во-первых, тема внебрачных копуляций на сегодняшний день является модной, и некоторые авторы в своих теоретических построениях отводят ей слишком значимое место, хотя их собственные данные выдвигаемую гипотезу не подтверждают (Smiseth, Amundsen 1995). Во-вторых, имеются данные (полученные, в том числе, и с помощью метода ДНК-дактилоскопии) о том, что помощники могут не являться биологическими родителями выкармливаемых птенцов (Dunn et al. 1995; Stutchbury, Oden 1996). В-третьих, высказывалось мнение о том, что по крайней мере в ряде случаев внебрачное отцовство является результатом быстрого замещения исчезнувшего партнера, а не внебрачных копуляций (Pinxten, Eens 1993).
Случаи факультативной полиандрии у Ficedula hypoleuca (Lifield, Slags-void 1988; Kallander, Smith 1988) и размножения в группах у таких видов, как Malurus cyaneus, Acrocephalus sechellensis, Prunella collaris (Heer 1994; Kom-deur 1994; Green et al. 1995), мы считаем явлением другого порядка, так как социальные отношения подобного типа складываются на более ранних стадиях репродуктивного периода.
Тот факт, что в качестве помощников регистрируются в основном самцы, может иметь и другое объяснение. Известно, что у самцов инстинкт кормления птенцов проявляется сильнее и сохраняется дольше, чем у самок (Баккал 1997, наши данные). Это имеет важное биологическое значение, так как в начале периода выкармливания самка много времени тратит на обогрев птенцов. Продолжительность этой формы поведения сильно зависит от погодных условий конкретного сезона размножения. А после выхода птенцов из гнезда эта особенность позволяет паре без промедления приступить ко второму циклу размножения. В этом случае самец берёт на себя основные заботы по докармливанию слётков. Могут сказываться и различия в физиологическом состоянии самца и самки, потерявших птенцов. К этому времени самка уже затратила много энергии на откладку яиц и насиживание и может просто выключаться из размножения в текущем сезоне. Кроме того, вероятность гибели самки, сидящей на кладке или птенцах (особенно ночью), гораздо выше, чем вероятность гибели самца (Цветков 1994). Долю истины во всех этих предположениях покажут буду-
щие исследования. А сегодня приходится отмечать тот факт, что судьба самок, самцы которых после гибели гнезда стали помощниками, не известна.
Ещё одним вариантом помощничества является выкармливание птенцов другого вида (Чемякин 1980; Hoffmann et al. 1991; Wimmer, Poethke 1996). В данном случае о какой бы то ни было селективной выгоде со стороны как донора "услуг", так и реципиента говорить не приходится. Такие попытки либо оканчиваются неудачей, либо не имеют биологической ценности для вида, представителем которого является помощник. Тем не менее, интересно то, что в основе этих попыток помощничества и "усыновления" лежат те же реакции на птенцов, выпрашивающих корм, и рефлекторная готовность родителей к выкармливанию потомства. В этом отношении показательны примеры с "жертвоусыновлением", описанные Н.П.Ко-ломийцевым (1991).
Подводя итоги сказанному, нужно отметить, что в основе всех трёх рассмотренных типов помощничества лежит рефлекторно обусловленное поведение птицы, регулируемое эндо- и экзогенными факторами. Однако перспективность разных типов помощничества для изучения становления коммунального гнездования как стратегии различна.
Случаи помощничества, проявляемые по отношению к птенцам других видов, инадаптивны. Они представляют интерес лишь с точки зрения широты ошибки в адресованности родительского поведения и тех условий, в которых она проявляется.
Участие помощников в выкармливании птенцов своего вида представляет собой, по сути, два различных типа поведения: 1) "усыновление" и участие в докармливании чужого выводка после выхода птенцов из гнезда и 2) помощь в выкармливании птенцов, находящихся в гнезде. Поведение, связанное с "усыновлением" выводков, так же как и участие в их докармливании при наличии родительской пары (или только одного из родителей), настолько близко к естественному, что вряд ли несёт в себе дополнительные адаптивные возможности. Эта форма помощничества интересна, в первую очередь, для более глубокого понимания социальных и территориальных отношений птиц в конце гнездового и послегнездовой периоды и механизмов, позволяющих реализовать этот тип поведения.
В отношении случаев помощи при выкармливании гнездовых птенцов нужно отметить следующее. В основе поведения помощника, как и в других случаях, лежит его физиологическая готовность реализовывать родительское поведение по схеме стимул—реакция, для осуществления которого необходимо снятие территориальных запретов. Этому могут способствовать уменьшение агрессивности резидентов после вылупления их птенцов и персонализированные связи в сообществе птиц. Несмотря на нейтральный характер этой формы помощничества (с точки зрения её текущей адаптивности), именно она не обнаруживает запретов для её трансформации и более широкого использования с появлением второго эшелона условий, формирующих коммунальное гнездование как стратегию (большая продолжительность жизни, поздняя половозрелость, поздний распад выводков, развитие социальных отношений в сообществе и т.д.).
Хорошим примером вида, у которого в разных регионах помощничест-во регистрируется либо как обычное явление, либо как крайне редкое, является длиннохвостая синица Aegithalos caudatus (Бардин 2000). Для этих птиц характерен оседлый образ жизни и сохранение выводков в составе зимних стай (Glen, Perrins 1988; Дьяконова 2000). Эти черты биологии определили развитие социальности у ополовников, что делает их прекрасной моделью для изучения становления помощничества как стратегии размножения.
Авторы благодарят ЕА.Коблика за дружескую критику и ценные советы во время подготовки рукописи статьи к публикации.
Литература
Баккал С.Н. 1997. Поведение помощничества и забота о потомстве у птиц//
Рус. орнитол. журн. Экспресс-вып. 29: 3-17. Бардин A.B. 2000. Случай помощничества у ополовника Aegithalos caudatus в Ленинградской области //Рус. орнитол. журн. Экспресс-вып. 112: 20-22. Брагин А.Б., Гилязов A.C. 1984. Результаты привлечения в искусственные гнездовья птиц таежной зоны Кольского полуострова //Проблемы охраны природы в бассейне Белого моря. Мурманск: 42-50. Дьяконова Т.П. 2000. Наблюдения за зимующими стаями ополовников Aegithalos caudatus в Ленинградской области //Рус. орнитол. журн. Экспресс-вып. 111: 3-18. Зыкова Л.Ю., Панов E.H. 1982. Случай межвидовой помощи: черная каменка ( Oenanthe picata) выкармливает птенцов каменного воробья (Petronia petronia) // Зоол. журн. 61, 7: 1113-1116. Ковшарь А.Ф. 1979. Кормление чужих птенцов у певчих птиц //Экология гнездования
птиц и методы ее изучения. Самарканд: 105-106. Ковшарь А.Ф. 1981. Особенности размножения птиц в Субвысокогорье. Алма-Ата: 1-260. Коломийцев Н.П. 1991. О попытках выкармливания пустельгой и ушастой совой
птенцов воробьиных шшх//Материалы 10-й Всесоюз. орнитол. конф. Минск 1: 291-292. Константинов В.М., Афанасова JI.B., Волкова Ю.С. 1990. Брачное поведение золотистых щурок //Малоизученные птицы Северного Кавказа. Ставрополь: 80-94. Маловичко Л.В., Константинов В.М. 2000. Сравнительная экология птиц-норников:
экологические и морфологические адаптации. М.; Ставрополь: 1-288. Марковец. М.Ю. 2001. Случай помощничества у болотной гаички Parus palustris//
Рус. орнитол. журн. Экспресс-вып. 141: 344-343. Михалёва Е.В. 1997. Случай вероятного усыновления у чеглока Falco subbuteo//
Рус. орнитол. журн. Экспресс-вып. 10: 21-22. Рябицев В.К. 1976. О групповых поселениях и некоторых чертах поведения неколониальных птиц Ямала//Групповое поведение животных. М.: 330-332. Рябицев В.К. 1993. Территориальные отношения и динамика сообществ птиц
в Субарктике. Екатеринбург: 1-296. Панов E.H. 1999. Каменки Палеарктики: экология, поведение. М.: 1-342. Попельнюх В.В. 2002. Случай помощничества у садовой камышевки Acrocephalus
dumetorum//Рус. орнитол. журн. Экспресс-вып. 180: 262-263. Прокофьева И.В. 2001. Забота о птенцах и питание поползней Sitta europaea//
Рус. орнитол. журн. Экспресс-вып. 168: 1019-1027. Цветков A.B. 1990. Социальное поведение белых трясогузок в гнездовой период//Экологические аспекты охраны и рационального использования диких животных. М.: 151-157. Цветков A.B. 1994. Организация поселений и использование территории дроздами рябинником и белобровиком ( Turdus pilaris, T. iliacus) //Проблемы современной экологии и экологического образования. М.: 93-102.
Цветков А.В. 2001. Диагностика групповых поселений птиц отряда Passeriformes и возможный путь развития территориальности и колониальное™ у птиц Ц Рус. орнитол. журн. Экспресс-вып. 147: 475-492.
Чемякин Р.Г. 1980. Интересные случаи в гнездовании воробьиных на Айновых островахЦЭкология птиц морских побережий. М.: 94-95.
Шитиков Д.А., Федчук Д.В. 2001. Случай помощничества у лугового чекана Saxicola rubetra//Рус. орнитол. журн. Экспресс-вып. 168: 1037-1038.
Andersson R. 1996. Hackningsmedhjalp hos svart rodstjart Phoenicurus ochruros// Ornis svecica 6, 3: 130-132.
Bjorklund M. 1985. Kooperativ hackning feglar//Var Fagelvarld 44, 23: 123-134.
Brown J.L. 1974. Alternate routes to sociality in jays — with a theory for the evolution of altruism and communal breeding //Amer. Zool. 14, 1: 63-80.
Brown J.L. 1978. Avian communal breeding systems //Ann. Rev. Ecol. Syst. 9: 123-155.
Coombe C.J.F. 1960. Observations on the rook Corvus frugilegus in southwest Conwell// Ibis 102, 3: 394-419.
Cramp S., Perrins C. 1993. The Birds of the Western Palearctic. Oxford; New York, 7: 1-575.
Craig J.L. 1991. Communal breeding along the changing face of theory //Acta 20th Congr. Inter. Ornithol. Wellington 1: 233-246.
Dawson A. 1999. Photoperiodic control of breeding seasons in birds// J. Reprod. and Fert. Abstr. Ser. 24: 3.
Dittami J., Hoi H., Sageder G. 1991. Parental investment and territorial/sexual behaviour in male and female reed warblers: Are they mutually exclusive? //Ethology 88, 3: 149-255.
Dunn P.O., Cockburn A., Mulder R.A. 1995. Fairy-wren helpers often care for young to which they are unrelated//Proc. Roy. Soc. London. B, 259, 1356: 339-343.
Dyrcz A. 1986. Legi zespolowe, odwzajemnianie i altruizm u ptakow//Kosmos 35, 3: 425-432.
Engstrom A. 1980. Svartvit flugsnappare matar bjorktrastungar//Var Fagelvarld 39, 6: 406.
Farner D.S. 1978. Einfluss der Tageslange auf die Hormonsekretion bei photoperiodischen Vogelarten //Ber. Pnys.-med. Ges. Wurzburg 86: 121-135.
Follett B.K., Robinson J.E. 1980. Photoperiod and gonadotropin secretion in bids// Seas. Reprod. Higher Vertebrate Symp., Richmond, Va, 1978. Basel: 39-61.
Fornasari L., Bottori L., Sacchi N., Massa R. 1994. Home range overlapping and socio-sexual relationships in the red-backed shrike Lanius collurio//Ethol. Ecol. and Evol. 6, 2: 169-177.
Gill M. J., Krannitz P.G. 1997. A case of helping behavior at a Brewer's Sparrow, Spizella breveri, nest //Can. Field-Natur. Ill, 4: 650-652.
Glen N.W., Perrins C.M. 1988. Co-operative breeding by long-tailed tits //Brit. Birds 81, 12: 630-641.
Gratto-Trevor C.L., Oring L.W., Fivizzani A.J., Halawani M.E., Cooke F. 1990. The role of prolactin in parental care in a monogamous and a polyandrous shorebird//Auk 107, 4: 718-729.
Graves J., Hay R.T., Scallan M., Rowe S. 1992. Extra-pair paternity in the shag, Phalacrocorax aristotelis, as determined by DNA fingerprinting///. Zool. 226, 3: 399-408.
Green D.J., Cockburn A., Hall M.L., Osmond H., Dunn P.O. 1995. Increased opportunities for cuckoldry may be why dominant male fairy-wrens tolerate helpers // Proc. Roy. Soc. London. B. 262, 1365: 297-303.
Hatchwell B.J., Russell A.F. 1996. Provisioning rules in cooperatively breeding long-tailed tits Aegithalos caudatus: An experimental study //Proc. Roy. Soc. London. B, 263, 1366: 83-88.
Heer L. 1994. Cooperative breeding, territoriality and parental care in the alpine accentor// J. Ornithol. 135, 3: 109.
Hoffmann D., Hoffmann U., Rost R. 1991. Gemeinsame Aufzucht von fiinf jungen
Tannenmeisen (Parus ater) durch Trauerschnapper (Ficedula hypoleuca) und Tannenmeisen // J. Ornithol. 132, 4: 439-440.
Hunt K, Wingfield J.C., Astheimer L.B., Buttemer W.A., Hahn T.P. 1995. Temporal patterns of territorial behavior and circulating testosterone in the Lapland longspur and other arctic passerines //Amer. Zool. 35, 3: 284-294.
Källander H., Smith H. 1988. Two Pied Flycatcher males feeding nestling in the same nest// Wilson Bull. 100, 3: 501-503.
Komdeur J. 1994. The effect of kinship on helping in the cooperative breeding Seychelles warbler (Acrocephalus sechellensis) /¡Proc. Roy. Soc. London. B, 256, 1345: 47-52.
Lifield J. T., Slagsvold T. 1988. Feeding trios in the pied flycatcher Ficedula hypoleuca// Fauna norv. Ser. C. Cinclus 11, 2: 100-102.
Ligon J. D., Stacey P. 1989. On the significance of helping behavior in birds// Auk 106, 4: 700-705.
Lindström J. 1991. Lintujen pesäavustajat//Luonnon tutkija 95, 5: 208-414.
Lott D.F., Mastrus Sonke N.A. 1999. Facultative communal brood rearing in California Quail // Condor 101, 3: 678-681.
Maciejok J., Saur B., Bergmann H. 1995. Was tun Buchfink (Fringilla coelebs) zur Brutzeit auberhalb ihrer Reviere?///. Ornithol. 136, 1: 37-45.
Magnusson A. 1989. Blue tit Parus caeruleus and pied flycatcher Ficedula hypoleuca breeding simultaneously in a nest box//Omis fenn. 66, 4: 167-168.
Martinez-Vargas M.C. 1974. The induction of nest building in the ring dove (Streptopelia risoria): hormonal and social factors //Behaviour 50, 1/2: 123-151.
Morton E.S., Forman L., Braun M. 1990. Extrapair fertilizations and the evolution of colonial breeding in purple martins //Auk 107, 2: 275-283.
Pinxten R., Eens M. 1933. Extra-pair paternity in the european starling// Belg. J. Zool. 123, 1: 57.
Richner H. 1990. Helpers-at-the-nest in Carrion Crows Corvus corone corone// Ibis 132, 1: 105-108.
Russell W.C. 1947. Mountain chickadees feeding young Williamson sapsuckers// Condor 49, 2: 83.
Sapsford A. 1994. Red-billed choughs fostering yoxmg//Brit. Birds 87, 6: 276.
Sauer J. 1980. Verhaltensbeobachtungen bei der Wacholderdrossel, Turduspilaris L.// Thüring. ornithol. Mitt. 26: 9-11.
Schoech S.J. 1994. Prolactin and helping behavior in Florida scrub jays Aphelocoma c. coerulescens//J. Ornithol. 135: 69.
Schwagmeyer P.L., Ketterson E.D. 1999. Breeding synchrony and EPF rates: The key to a can of worms? //Trends Ecol. and Evol. 14, 2: 47-48.
Silver R., Goldsmith A.R., Follett B.K. 1980. Plasma luteinizing hormone in male ring doves during the breeding cycle //Gen. and Comp. Endocrinol. 42, 1: 19-24.
Skutch A.F. 1961. Helpers among birds //Condor 63, 3: 198-226.
Smiseth P.T., Amundsen T. 1995. Female Bluethroats (Luscinia s. svecica) regularly visit territories of extrapair males before egg laying //Auk 112, 4: 1049-1053.
Stutchbury B.J., Ogden L.J.E., 1996. Fledgling adoption in hooded warblers ( Wilsonia citrina): Does extrapair paternity play a role? //Auk 113, 1: 218-220.
Tarbell A. 1983. A yearling helper with a Tafted Titmouse brood //J. Field Ornithol. 54: 89.
Walter J. 1994. Kraamhulp en kindercreaches bij vogels//Vogel]aar 42, 2: 56-57.
Willenegger L., Ravussin P.A. 1995. Une nichée de Pic épeiche (Dendrocopos major) nourrie par des Mésanges hupées (Parus cristatus) //Nos Oiseaux 43, 3: 179-180.
Wimmer W., Poethke D. 1996. Blaumeise (Parus caeruleus) Hilft beim Füttern nestjunger Mehlschwalben (Delichon urbica) //Vogelwarte 38, 4: 257-258.
Wingfield J.C., Farner D.S. 1980. Control of seasonal reproduction in tenperate-zone birds //Seas. Reprod. Higher Vertebrate Symp., Richmond, Va, 1978. Basel: 62-101.
SO GS
